CHAPITRE PREMIER

Pour bien comprendre la nature de l'organe élémentaire qu'on nomme Cellule ou Vtricule dans les plantes, examinons-le d'abord dans les végétaux les plus simples pour le suivre ensuite au milieu des arrangements par lesquels il donne naissance à des formes plus complexes et plus élevées.

CJellole solitaire des Protoeoceiw, etc. — En faisant l'ascensioH

d'une haute montagne dans les Alpes âe Suisse, en 1 760, H. B. de Saussure fut surpris de voir que la neige avait perdu, en certains endroits, sa blancheur éblouissante pour se colorer en' rouge pourpre, et plus tard, ihobserva le même fait sur un grand nombre de points différents de la même chaîne. Depuis ce céjèbre naturaliste, beaucoup d'observateurs se sont également trouvés en présence de cet étrange phénomène de la neige rouge. Ramond l'a vu sur les Pyrénées; d'autres l'ont rencontré en Norvège, dans les régions polaires. Ainsi, un jour le capitaine Ross a traversé.

Digiti

CELLULES ET TISSU CELLUL\1RE. i\

près de la baie de BafGn, une étendue de plusieurs Jcilomètres carrés couverte de neige ainsi colorée, et il a pu constater que cette remarquable coloration pénétrait, par places, jusqu'à trois et quatre mètres au-dessous de la surface. Enfin on rapporte que, au mois de mars 1808, tout le territoire de Cadore, Belluneet Feltre, en Italie, fut couvert, dans Tespace d'une nuit, d'une couche épaisse de neige qui paraissait rose parce qu'une assise rouge s'y trouvait placée entre deux autres qui avaient conservé toute leur blancheur.

La cause de ce phénomène bien capable de frapper l'imagination a été découverte depuis longtemps. En plaçant sur le porteobjet d'un microscope de la neige rouge, on a vu qu'elle y laissait, après sa liquéfaction, une grande quantité de très-petits globules distincts et séparés, composés chacun d'une membrane mince, parfaitement fermée de toutes parts , et constituant dès lors un sac sans ouverture, incolore et renfermant, dans l'intérieur de sa cavité, un liquide rouge. En continuant l'observation pendant assez lontemps, on a reconnu que dans ce liquide intérieur se produisent des granules qui grossissent peu à peu en prenant des caractères remarquables, et qui finalement, devenus libres par la déchirure de l'enveloppe où ils avaient été renfermés jusqu'alors, ne tardent pas à donner naissance à des vésicules globuleuses semblables à celles dans lesquelles ils étaient nés.

Des globules formés comme on vient de ie voir et doués de la faculté de se reproduire offrent évidemment par cela même les caractères de l'organisation et de la vitalité végétative ; aussi les êtres microscopiques qui, en se développant au milieu de la neige^ lui communiquent leur couleur, ont-ils été regardés avec raison comme étant chacun un individu d'une espèce végétale que le botaniste suédois C. A. Agardh a nommée Protococùus nivali^ (et plus tard, Hxmatococcus nivalis).

Or, le petit sac globuleux et sans ouverture qui forme un Protococcus tout entier n'est pas autre chose qu'une cellide ou utricule^ dont on peut aisément prendre une idée nette, grâce à son complet isolement. Seulement ce n'est qu'aux degrés les plus bas de Téchelle qu'il existe des végétaux réduits à cette extrême simplicité d'organisation; cette simplicité a conduit divers botanistes à voir dans les êtres qui la présentent {Protocoamsj Ha^matococcus^ Ghloi^ococcunij etc.), et qui, rangés dans la catégorie des Algues, ont été qnaViCié^d Algues unicellulaires^ non pas des êtres distincts et complets, mais des corps reproducteurs de plantes d'un ordre plus élevé.

Digiti

12 BOTAMOrK PHYSIOLOG UJUK.

Partout ailleurs les cellules se réunissent et s'accolent plusieurs ensemble, ou même le plus souvent en nombre immense, en même temps qu'elles modifient plus ou moins leur configuration, pour former la substance de végétaux moins imparfaits que celui que je viens de considérer.

Voyons donc comment elles se réunissent pour composer une matière végétale plus complexe, c'est-à-dire un tissu qui^ résultant de l'agrégation de ces cellules ou utrimles^ reçoit le nom de Tissu cellulaire ou utriculaire.

Union des cellules en tissa, et Méats IntereellMaires. — J'ai

dit que chaque cellule constituant un Protococcus reste libre et indépendante de ses voisines ; lorsqu'elle les touche, elle ne contracte pas adhérence avec elles. Supposons maintenant, au contraire, que, par une cause quelconque, partout où lune de ces cellules vient en contact avec ses voisines, elle se colle avec celles-ci ; on comprend sans peine qu'il se formera de cette manière une agrégation, une matière continue, en d'autres termes, un tissu cellulaire. Mais ce tissu sera très-peu consistant et comme spongieux, parce que, des globules ne pouvant se toucher que par un point ou tout au plus par une très-petite surface, il restera beaucoup de vide entre leurs points d'adhérence. Ces vides restants feront le tour de chacune de ces cellules agrégées en tissu et ne seront interrompus qu'aux points par lesquels elle adhère à ses voisines immédiates. Il était bon de leur donner un nom pour les désigner commodément ; ils ont reçu celui de Méats intercellulaires (meatus intercelhilares^ c'est-à-dire passages entre les cellules).

Considérée tout entière, l'agrégation de cellules arrondies,^ dont je viens d'indiquer la formation, sera un véritable tissu cellulaire

analogue à celui qu'on observe dans les parties molles des végétaux, notamment dans la pulpe des fruits et dans la substance de ces plantes épaisses, tendres et aqueuses qu'on nomme plantes grasses.

Si, avec un rasoir bien affilé, on FiG. I. — Fragment du tissu ceiiu- eulève uuc tranche mince d'une pareille

laire lie la tige charnue du Mit)- r *• i ni t i

8aiù8aiicornioidesïiaw.-m,m, agrégation de cellulcs arrondics, sur la Irfnnt'iv''*""*'-'^*''.^"'?' scctiou chacunc dc cclles-ci «c moutrcra

triangulaires, mais dont un, plus

grand, est à quatre côtés— fl, une COmmC UU Cerclc. Toutc la trauche

rellule entourée de six autres. «» • j i •

otlrira donc, sous le microscope, un nombre plus ou moins considérable de cercles soudés les uns aux

CELLULES ET TISSU CELLULAIRE. lô

autres par leurs points de contact. Ces cercles étant de grandeur égale ou peu différente, chacun d'eux sera entouré par six autres, et dès lors hes espaces vides ou méats intercellulaires compris entre eux dessineront sur cette même tranche tout autant de petits triangles à côtés arqués et concaves. C'est ce qu'on voit nettement sur la figure 1, qui reproduit fidèlement le tissu cellulaire de la tige d'une plante grasse. La cellule a, par exemple, s'y montre embrassée par six autres cellules arrondies ou un peu ovoïdes comme elle, et entre les points d'union de ces diverses cellules se montrent les petits vides m m qu'on nomme méats intercellulaires.

Prensioii réciproque des eellales et se» effets. — Les PrOtOCOCCUS^

que j'avais pris pour exemple de cellules, c'est-à-dire, pour parler désormais en termes généraux, les cellules sont vivantes et, par conséquent, en voie d'accroissement : d'un autre côté, lorsqu'elles sont réunies en tissu cellulaire, elles forment des plantes dont la forme est déterminée et qui sont même couvertes le plus souvent à l'extérieur par une enveloppe protectrice commune plus ou moins résistante, qu'on nomme Vfyiderme. Il résulte de ces circonstances qu elles ne sont pas libres de s'étendre autour d'elles sans obstacle, comme pourrait l'exiger leur accroissement. Dès lors il en résulte aussi que, pour grandir, elles se pressent réciproquement et de plus en plus l'une l'autre, et qu'elles ne peuvent amplifier leur cavité qu'en empiétant peu à peu sur les espaces vides extérieurs à elles, c'est-à-dire sur les méats intercellulaires. De là découlent deux conséquences nécessaires : d'abord les cellules ainsi gênées dans leur agrandissement progressif se touchent non plus par de simples points, mais bien par des surfaces de plus en plus larges; d'où, au lieu de continuer à former des globules, elles prennent chacune la forme d'un solide géométrique à faces nombreuses, c'est-à-dire d'un polyèdre; ensuite^ à mesure que leurs faces s'agrandissent, les méats intercellulaires deviennent par cela même plus petits, et ils peuvent même disparaître entièrement, si les cellules se façonnent en polyèdres dont les faces viennent se rencontrer en arêtes vives et non éraoussées.

Supposons maintenant qu'avec un instrument tranchant nous enlevions une tranche mince de ce tissu serré, à cellules polyédriques, dont nous venons de voir la formation, comme nous le faisions tout à l'heure pour le tissu cellulaire lâche à cellules arrondies; la section de chacune de ces cellules sera, non plus comme dans l'exetnple précédent, un cercle adhérent par six points aux

Digiti

six cercles qui reiilourent, mais bien un hexagone embrassé par

six autres hexagones, adhérant avec ceux-ci par presque tout son pourtour (lig. 2, c, c, c), et présentant seulement à chacun de ses angles un tout petit triangle vide (fig. 2, m), qui indique un méat intercellulaire. Telle est, en effet, la nature du tissu cellulaire qu'on observe le plus généralement dans les plantes, et c'est aussi

FiG. 2. — Tisjsu cellulaire de l'oignon du Lilimu «^,,0 r„^r.«*w».^«^ A\. J *. 11

superbum L. - c, c, c, Cellules à section ««"S 1 apparence d Une dentelle

hexagonale; m, méats intercellulaires en très- à maiUcs hcxagOUaleS OUe le petits triangles placés aux angles. — a, mem- . ^

brane continue qui forme la paroi commune à miCrOSCOpe UOUS montre IcS

deux cellules adjacentes. y^^^^^ ^^^^^^ ^^ ^^ ^j^^^ ^^,^^^

taille avec un instrument bien tranchant pour les soumettre à l'observation sous le microscope.

SoUde géométrique formé par chaque cellule. •— La section soil

longitudinale, soit transversale d'une cellule adhérente à ses voisines par des faces planes étant hexagonale, combien aura de faces le solide géométrique ou le polyèdre que constitue cette cellule? Ses deux moitiés, supérieure et inférieure, sont embrassées chacune par six cellules, ce qui lui donne deux fois six ou douze faces ; en outre, en haut et en bas, elle adhère à deux cellules placées l'uneen dessus, l'autre en dessous, ce qui lui donne deux autres faces qu'on peut appeler ses deux bases, et qui portent le nombre total à quatorze. Les cellules dont la coupe est hexagonale forment donc chacune, du moins quand elles sont régulières, un solide à quatorze faces (tétradécaèdre) et non à douze, comme on le dit souvent.

Irrégularité d*accroissement des cellules. — Jusqu'ici je n'ai considéré que des cellules globuleuses ou devenues à peu près régulièrement polyédriques par pression et adhérence réciproques'; mais il est rare que cet élément anatomique des plantes conserve la régularité que j'ai supposée en lui pour simpHfier la notion de son état premier et de son union en tissu ; le plus souvent, au contraire, son accroissement s'opère soit surtout dans un sens, soit principalement sur des points particuliers; dès lors, dans le premier cas, la cellule devient plus ou moins allongée, dans le second, elle offre des prolongements qui la rendent rameuse ou étoilée*

Digiti

Déjà les Algues unicellulaires dont le Protococcus nivalis nous a offert un exemple étendent souvent Tunique cellule qui les constitue en ovoïde tantôt obtus, tantôt pointu, ou même elles la développent en tube délié qui peut s'allonger beaucoup, comme on le voit aurtout chez diverses autres Algues qui croissent dans nos eaux douces et qui s'y montrent sous l'apparence de nombreux filaments généralement verts {VaucheriUy etc.).

Il n'y a rien d'étonnant à ce que la même inégalité d'accroissement se montre dans les végétaux plus élevés en organisation ; aussi chez ces derniers rencontrons-nous tous les degrés d'élongalion, depuis les cellules dont la longueur surpasse à peine la largeur jusqu'à celles qui se développent en poils à la surface de la graine du Cotonnier et qui forment chacune l'un des longs brins du coton dit à longue soie.

bassement des cellules d'après leurs ffoniMMi. — L'effet immédiat de l'inégalité d'extension que peuvent prendre les cellules dans leurs différents sens ou sur divers points de leur contour est de leur donner des configurations extrêmement diverses. Il serait peu utile et trop long d'énuraérer ici un grand nombre d'entre les configurations que quelques botanistes, notamment Ch. Morren, ont voulu, sans utilité appréciable pour la science, désigner toutes par des dénominations spéciales. D'ailleurs les détails à l'exposé desquels conduira l'histoire de chaque organe en fourniront des exemples variés ; mais il est essentiel de signaler dès cet instant celles qui entrent le plus ordinairement dans la constitution anatomique des plantes. H est toutefois important de faire remarquer que ce classement des modifications les mieux caractérisées des cellules et du tissu cellulaire est loin d'avoir une rigueur absolue; en effet les formes qu'il distingue présentent fréquemment entre elles des transitions bien ménagées, et, en outre, la marche de la végétation fait assez souvent succéder l'une à Tautre. Il n'est pas non plus inutile de dire que, dans beaucoup de cas, les contours avec lesquels s'offrent les cellules sont loin d'avoir la régularité à laquelle feraient croire certaines planches botaniques qui, au lieu d'avoir été calquées sur la nature, au moyen de la chambre claire, ont été simplement dessinées à l'œil et, par conséquent, un peu de fantaisie.

L'irrégularité de forme est souvent assez grande pour que, dans l'hexagone que forme la section d'une cellule, certains côtés soient notablement plus petits ou plus grands que les autres, ou même que le nombre des côtés de ce polygone soit tantôt restreint et

Ifi BOTAMOUK PHYSIOLOGIQUK.

lalilôt augmenté, (l^esl ce dont on peut prendre une idée par la ligure 5, qui représente un fragment de moelle de la Vigne, dans laquelle cependant l'irrégularité de contour des cellule^^ est bien moindre que dans \\n grand nombre d'autres cas*

En général les diverses moditicatioiis du tissu cellulaire peuvent être rangées sous deux grandes catégories : A, le tissu cellulaire à cellules courtes; R, le tissu cellulaire à cellules allongées.

lie. 3. — Porlioii «lu tissu tellu- A, DANS LE TISSU CELLULAIRE A CELLULES

lairc qui forme la moelle de la ,

Vigue, vue sur une œupe loiigi- COURTES, qu on noiumc SOUVCUt pOUi

ludinaïc Ou y voit des contours abréger Tissu cellulaive court, et auquel

de cellules a six côtes inégaux, O , ' T

d'autres à cinq côtés, d'autres on applique pluS habituellement la démême ù quatre côtés. — f/,rellule> • .• r • i i r» i /i

. iKMïctuées; b, cellules peu ou pas nomination générale de Parenchyme (de ponctuées. "^Tape-^ujxa, substaucc des organes), les

cellules qui se sont réunies ne sont guère plus longues que larges, ou tout au plus elles sont un petit nombre de fois plus longues que larges. Tout en restant dans ces conditions, elles peuveut subir de nombreuses variations de forme dont il importe de distinguer les plus remarquables.

1**. Parenchyme arrondi. L'exemple que j'ai pris plus haut pour donner une idée de la formation d'un tissu cellulaire montrait ce tissu constitué par une agrégation de vésicules globuleuses. Toutes les fois que les cellules agrégrées en tissu se rapprochent plus ou moins dé cette forme, c'est-à-dire qu'elles sont vaguement arrondies ou un peu ovoïdes, qu'elles ont, en un mot, un contour non anguleux et qu'elles laissent entre elles de grands méats intercellulaires, le tissu qu'elles composent est appelé Tiam cellulaire arrondi^ ou Parenchyme arrondi. C'est un tissu de cette sorte qui forme certains

organes à leur naissance, et on en voit encore des exemples dans les parties entièrement développées qui restent trèsmolles, comme dans le tissu gorgé de sucs des plantes grasses, dans la chair de divers fruits (fig. 4). Le botaniste allemand Moyen avait proposé pour cette FiG. i. - Parenchyme arrondi de g p^^ j ^j g„ cellulaire la dénomination

la tige charnue du Bhtpsalts sa-

licornioides Haw. — a, une cellule spéciale de Méreuchyme qui n'est pas en-

entouréede six a\itres: m, méats . , i i i n j i

intercellulaires. troc dstns la langue usuelIc de la science.

Digiti

FiG. 5. — Coupe longitudinale d'un fragment de pareucliyme polyédrique du LUium auper- .bum L. — Ct c, Ct cellules à coupe hexagonale; m m, méats intercellulaires fort petits; a, membrane commune à deux cellules adjacentes.

T Parenchyme polyédrique. — J'ai montré plus haut les cellules courtes, qui s'unissaient en tissu, prenant plusieurs faces, c'est-à-dire devenant polyédriques par l'effet de leur pression réciproque-, de telle sorte que la section de chacune d'elles offrît le contour d'un hexagone à faces égales ou inégales. Le tissu qui présente ces conditions est le plus répandu dé tous dans les plantes; c'est le Parenchyme proprement dit, qu'on distingue aussi par les qualifications, n'ayant en général qu'une exactitude relative, de Parenchyme hexagonal^ Paretichyme polyédrique ^ Tissu cellulaire ' hexagonal, etc. On en voit de beaux exemples dans la moelle des liges et ailleurs (fig. 5.)

3® Parenchyme mûri forme. — Dans la tige de nos arbres et des végétaux analogues, on voit des cellules dont la plus grande longueur est dirigée, non dans le sens longitudinal de cette tige, mais dans une direction perpendiculaire à celui-ci, c'est-à-dire horizontale ; en outre, ces mêmes cellules ont à fort peu près la forme du solide géométrique nommé parallélépipède^ de telle sorte que leur section représente un quadrilatère rectangle. S'appliquant à la suite les unes des autres par rangées horizontales, elles ressemblent assez bien aux pierres de taille

„ ^.^„ „„^ j,. ^ ^^^^^^Jw-^V A^

dont les assises composent nos murs T ï II

(fig. 6). Cette ressemblance a fait c=rU^ ..vJ^- -^f^ nommer le tissu qu'elles constituent | |

Parenchyme murifoime ou Tissu ceU ^\ if'^ If

lulaire muriforme. Ce tissu particulier f^^. g, Parenchyme murilorme pris

a une place déterminée dans les <*»°» *» ^*8® **^ YAmtoiochia sipho

, *■.,.. , . . L'Hérit., vu tel que le montre une

plantes que j ai citées ; c est lui qui coupe longitudinale.

forme ces lignes bien visibles sur la

coupe transversale d'un tronc de Chêne, d'Orme, etc., auxquelles

on donne le nom A^Rayom médullaires , parce qu'elles s'y montrent

Digiti

rayonnant du centre où se trouve la moelle, vers la circonférence. 4** Parenchyme tabulaire. — Ailleurs et spécialement à la surface même des organes des plantes, la couche extérieure du tissu cellulaire qui forme Fenveloppe générale protectrice ou Yépiderme subit un tiraillement dans le sens de la largeur et surtout de la longueur de ces organes, en raison de l'accroissement graduel

des tissus qu'elle recouvre. Il s'ensuit quei les cellules qui la constituent grandissent peu à peu dans ces deux sens sans gagner proportionnellement en épaisseur. De là chacune d'elles finit souvent par être beaucoup plus large et surtout plus longue qu'épaisse ; elle ressemble dès lors à une table privée de ses pieds. Cette ressemblance a fait donner aux

Fi«.7. -Parenchyme tabulaire, ou ^^""•«^ ainsi COnforOléeS le UOm de Cd'

ceUuies qui forment l'épiderme Mes eu toble^ et au tissu résultant de leur

d'une Fougère de nos pays, le Po- • i • i r» i * t i •

/y»/fVrAKm F«w;-w<M Dc, vuigai- uniou celui de Parenchyme tabmaire

rement nommé Fougère mâle. (fig^ 7)^ Q^^gt Je CCttC SOrtO de tlsSU

cellulaire qu'est formé l'épiderme dont sont recouvertes les diverses parties des plantes terrestres, d'un ordre un peu élevé, entre autres leurs feuilles sur lesquelles il est facile d'observer cette enveloppe protectrice.

Dans les quatre modifications du parenchyme dont il vient d'être question, le contour de la cellule était uni, c'est-à-dire sans proéminences ni enfoncements; au contraire, celles qu'il me reste à signaler se distinguent parce que les cellules qui les constituent subissent uh accroissement plus ou moins considérable dans les points par lesquels elles adhèrent à leurs voisines ; elles en viennent ainsi à former sur ces mêmes points des saillies plus ou moins proéminentes, tandis que les portions libres de leur surface, qui correspondent aux méats intercellulaires ne prennent pas un développement analogue et restent dès lors plus enfoncées. La formation de ces proéminences a pour effet d'amplifier considérablement les méats intercellulaires et d'offrir par là un facile accès à Pair qui circule autour des cellules ainsi configurées; en outre, on conçoit sans peine que la substance formée par cette sorte de cellules doit être toujours fort lâche et comme spongieuse.

5"* Parenchyme rameux. — Quand les proéminences sont situées irrégulièrement et peu saillantes, on se contente de désigner les Cellules qui les présentent sous la dénomination vague de Cellules

Digiti

rameuses et le tissu formé par elles sous les noms de Parenchyme ram^iXy Parenchyme lacuneux] tel est celui qui compose la couche voisine de la face inférieure dans la plupart des feuilles (pr\ fig. 8).

6° Parenchyme étoile. — Ailleurs ces mêmes proéminences sont situées au pourtour de chaque cellule avec une régularité presque comparable à celle qu'affectent les rayons d une roue relativement à son moyeu, et de plus elles acquièrent une longueur beaucoup plus grande que dans le premier cas. Elles donnent à chacune de ces cellules la forme d'une étoile, ce qui fait nommer celles-ci Cellules éloilées et le tissu qu'elles constituent Parenchyme étoile^ Tissu cellulaire étoile. Ce tissu est Tun des plus élégants qu'on puisse observer sous le microscope. Il existe notamment dans l'intérieur de la tige des plantes aquatiques (Sagittaire, Jonc9, etc.), dans lesquelles il forme, d'espace à autre, et en travers de grands canaux remplis d'air, des cloisons criblées de trous qui sont destinées à consolider ces tiges sans gêner sensiblement le passage du gaz dans toute la longueur des cavités dont elles sont creusées (fig. 9.)

Fig. 8. — Coupe transversale d'une feuille de Pelargonium inquinans Ait., montrant le parenchyme rameux ou lacuneux/)r',/)r', qui en forme la plus grande partie.— pr, parenchyme supérieur, à cellules oblongues ou ovoïdes ; ép^ épidermes. ,

Fig. 9.

FiG. 10.

ho. 9. — Parenchyme étoile lonmant le* cloison» criblées qui se montrent en travers des canaux pleins d'air, dans la lige du Juncus effusus L. 11 est vu par-dessus, —a, point où s'unissent les extrémités de deux myons adjacents.

Fie. 10. — Parenchyme étoile du Junciis effusm L., vu sur une coupe longitudinale, de manière à montrer que chaque rayon se divise en deux branches pour s'unir à deux cellules voisines situées l'une un peu plus haut, l'autre un peu iilus basl— a, un point d'union de deux branches appartenant à deux cellules adjacente».

Digiti

Les rayons des cellules étoilécs sont parfois simples, c'est-à-dire non subdivisés, tandis qu'ailleurs chacun d'eux se bifurque en deux branches dirigées obliquement Tune en haut, l'autre en bas. C'est ce que l'on voit par exemple, sur la figure 10 qui représente le parenchyme étoile du Jonc commun, d'après une coupe longitudinale ou de profil.

B. TiSSO CELLULAIRE A CELLULES ALLONGÉES.

Les organes des plantes, dans le cours de leur développement, ])assent' en général par deux périodes successives : dans la première, les cellules qui en forment la substance se multiplient sans cesse en restant courtes ; dans la seconde, leur nombre n'augmente plus, mais on les voit suivre par leur allongement graduel l'élongation progressive que subit la partie où elles se trouvent. Dans cette dernière période, la forme de chacune d'elles se modifie notablement, et cette modification s'opérant de manières différentes donne lieu de distinguer au moins deux catégories de cellules allongées.

T' Cellules allongées cylindriques. — Dans l'une, les cellules, se trouvant superposées en files longitudinales, conservent cette disposition, et finissent ainsi par former des cylindres plus ou moins élancés que terminent deux surfaces horizontales ou modérément inclinées. Les cellules de cette sorte sont assez répandues dans les plantes, mais les anatomistes n'avaient guère porté sur elles leur attention jusqu'à ces derniers temps. A la date de quelques années, M. Caspary, le savant professeur de Kœnigsberg, en a fait l'objet d'observations suivies; voyant qu'elles se trouvent généralement dans les faisceaux qui forment la partie essentielle de la charpente des végétaux, et que la matière azotée contenue dans leur intérieur semble indiquer pour elles un rôle important dans la vie de la plante, il a été conduit à penser qu'elles sont la principale voie suivie par le liquide éminemment nourricier et il les a nommées, pour ce motif, Cellules conductrices^ expression dont il a, il est vrai, élargi ou même modifié plus lard le sens et l'application (Celluise conductrices y Leitzellen en allemand.)

8** Cellules fusif ormes ou Prosenchyme, Fibres, — Dans l'autre mode d'élongation, chaque cellule, en s'allongeant, foime à ses deux extrémités une pointe qui s'insinue entre les cellules de même nature qu'elle, qui se trouvent en-dessus et en-dessous. Finalement, elle prend ainsi la conformation générale d'un fuseau. (fig. H). En raison de cette forme de fuseau, Dutrochet désignait cette sorte de cellules sous le nom de Closlres (y-Xwcrn^p, xXwcrYjpo;,

Digiti

fuseau). Comme ces cellules fusiformes forment la partie résistante ou fibreuse du bois et de Técorce, on leur donne souvent le nom de Fibres; le tissu résultant de leur agrégation est nommé Prosenchyme (de T.p6q qui ajoute Tidée de force, et i^^uixa, c'est-à-dire substance forte). Quelques botanistes, à l'exemple de A. de Jussieu, croient devoir distinguer le prosenchyme, sous le nom de Tissu fibreux^ comme un élément anato- y»j.

miquc spécial et différent du tissu cellulaire. Gfette distinction n'est pas admissible, comme il est facile de le reconnaître, soit en suivant toutes les transitions qui existent entre les cellules du simple parenchyme et les fibres le mieux caractérisées, soit en observant, Pic.ii.-uneceiiuiefusiformeou comme nous le verrons plus tard, que •**. P"^nchyine isolée. Eiie est les fibres ont commencé par n'être que tosa bi. — ^p', ponctuations. des cellules courtes qui, dans cet état premier, constituaient un véritable parenchyn^e.

Résamé syBoptiqae. — On peut résumer en tableau synoptique rénumération des principales modifications des cellules et du tissu cellulaire. — Le tissu cellulaire offre deux grandes catégories :

Cellules

courtes

ou

Parenchyme

Cellules allongées.

à contour

uni ou sans proéminences.

à proéminences ou ramifications.

/ Cellules globuleifses ou ovoïdes, à section arrondie ou ovale,

formant le

Cellules polyédriques ou à quatorze fac^s, à section hexagonale

Cellules en parallélipipèdc ou à section rectangulaire

Cellules en table, ayant au moins une section en rectangle allongé

Cellules rameuses ou à saillies courtes et irrégulières. . . .

Cellules étoilées, à saillies généralement longues et plus régulièrement disposées. . . .

Cellules cylindriques, à bases horizontales ou peu inclinées. (Cellules conductrices Gasp.) Cellules fusiformes (Clostres Dutr., fibres des auteurs) ^. . . .

Parenchyme arrondi.

Parenchyme ordinaire ou polyédrique.

Parenchyme muriformc.

Parenchyme tabulaire.

Parenchyme rnmeux ou lacuneux.

Parenchyme étoile.

Prosenchvme.

Digiti

Mjpaîhème mv la e<»Btiniiité de snbstaiice des plantes. — Dans tout ce qui précède, j*ai considéré le tissu cellulaire comme résultant de l'agrégation de cellules distinctes qui, pour le former, se sont soudées entre eUes par une portion plus ou moins considérable ou même par la totalité de leur surface extérieure. Cette manière de voir trouve dans les faits sa complète justification ; aussi est-elle adoptée aujourd'hui à peu près universellement. Cependant quelques botanistes anciens, et, dans notre siècle, Mirbel, ont professé une autre opinion. Ils ont pensé que les végétaux sont constitués à Torigine par une matière pleine et continue. D'après eux, cette matière se creuserait bientôt de vacuoles qui ne seraient pas autre chose que la cavité des cellules. La matière solide qui s'étend d'une vacuole ou cellule a l'autre ne résulterait pas de l'adhérence des parois de deux cellules accolées et soudées entre elles; ce serait une lame unique de la substance solide primitive, une sorte de mur mitoyen entre deux cavités cellulaires adjacentes. Enfin si, dans l'épaisseur même de ce mur mitoyen et aux angles des cellules, on voit souvent des méats intercellulaires, ceux-ci seraient simplement, d'après cette théorie, des vides qui auraient été produits dans la substance végétale par suite d'un retrait dû au dessèchement du tissu, dessèchement qui s'opérerait jusque dans des parties gorgées de suc. Si l'on veut me permettre une comparaison empruntée à des objets vulgaires, je dirai que, d'après cette théorie, il se passerait dans la substance primitive du végétal quelque chose d'analogue à ce qui a lieu dans la pâte du pain, dans l'épaisseur de laquelle un dégagement gazeux, s'effectuant pendant la fermentation panaire, creuse un nombre immense de vacuoles, entre lesquelles les portions de pâte qui sont restées pleines, et continues forment des cloisons de séparation. Il est inutile d'insister sur cette manière de voir qui ne résiste pas aux nombreuses objections formulées contre elle.

Matière IbtereeUaiaire. — Mais puisqu'une plante résulte de l'union en un tout unique de myriades d'éléments analoraiques formant chacun un petit corps distinct et séparé, comment se fait-il que la substance en soit cohérente? M. Hugo Mohl a montré, dès 1836, qu'il existe, sur les points où les cellules s'accolent entre elles, une matière particulière distincte, très-vraisemblablement sécrétée par elles, qui joue le rôle d'un ciment destiné à les réunir. En raison de la place qu'elle occupe d'ordinaire entre les cellules et de sa destination, cette substance adhésiye a été nommée par le savant allemand qui l'a découverte Matière intercellulaire

Digiti

{Intercellularsubstanz^ en allem.) Elle existe çl*ordinaire en couche fort mince entre les cellules qu'elle fait adhérer Tune à Tautre ; mais parfois aussi elle y devient notablement plus abondante, au point même de remplir de larges méats intercellulaires ; enfin, dans quelques végétaux inférieurs, on regarde comme formée par elle une sorte de gelée au milieu de laquelle sont plongées des files de petites cellules (NostoCy etc.).

ii^ion intiine éem eeiiiiies. — Il est facile de comprendre que la CQpche de matière intercellulaire qui colle deux cellules Tune à Tautre est unique et comme commune aux deux. On voit même en générât la lame qu'elle forme devenir plus résistante que |es parois cellulaires elles-mêmes; delà, ainsi que Ta montré M. H. Mohl, lorsque, par le simple tiraillement, s'il s'agit de tissus mous et gorgés de sucs, par l'ébullition dans l'eau ou par la congélation pour les tissus de fermeté moyenne, enfin par une ébullition peu prolongée dans l'acide azotique quant aux tissus très-fermes, on isole les cellules les unes des autres, leur séparation n'a lieu que par une lacération irrégulière. Il arrive alors quelque chose d'analogue à ce qui a lieu lorsqu'on essaye de séparer l'une de l'autre deux pages de papier fortement collées et qu'on arrache des fragments tantôt de l'une, tantôt de l'autre, sans parvenir à les dissocier nettement.

L'existence de cette substance intermédiaire, si énergiquement adhésive, montre que l'on s'écarte de la vérité rigoureuse des faits lorsqu'on dessine, comme pn le fait tons les jours, les cellules composantes du tissu végétal, avec des lignes nettes de séparation. Il est vrai qu'on peut regarder ces lignes fictives de séparation comme représentant la couche de matière intercellulaire.

On peut voir en «,«, sur la figure 2, que la membrane interposée entre deux cellules adjacentes se montre comme une lame unique, au moins quand elle n'a qu'une faible épaisseur.

CJest la même couche de matière intercellulaire qui paraît avoir été prise par un habile observateur allemand, M. Hartig, pour la plus externe des trois assises qu'il admet comme entrant dans la composition de toute paroi cellulaire; seulement cette couche externe, qu'il nomme Eustathe^ est regardée par lui comme appartenant en commun à deux cellules contiguës.

Jqsqu'à ce moment je ne me suis occupé que de la forme des cellules et de leur agencement en tissu ; je dois aborder maintenant Texamende la membrane qui les forme, afin d'exposer les modifications remarquables qu'elle peut subir dans sa manière d'être

Digiti

pendant le cours de la végétation, et d'en déduire plusieurs notions sans lesquelles on ne pourrait s'expliquer comment s'effectuent divers phénomènes de la vie des plantes.

dtaagemeBt ée eommîmimmce ém tftwa Téipétel et ■«• «•«■«§. — Il n'est pas besoin de se livrer à une observatign bien attentive de la nature pour reconnaître que non-seulement les différentes plantes, mais encore les différentes parties d'une même plante comparées Tune à l'autre offrent le plus souvent une dissemblance prononcée quant à leur dureté et à la résistance qu'elles opposent à l'action destructive des agents atmosphériques. Les fruits charnus et pulpeux d'un côté, de l'autre les bois durs et certaines graines qui rivalisent presque avec la pierre , sous ces deux rapports, sont des termes extrêmes entre lesquels il existe une longue série d'intermédiaires. Or, la consistance d'un tissu végétal peut sans doute tenir en partie à la grandeur des cellules qui entrent dans sa formation; mais elle. est due principalement à l'épaisseur et à la fermeté des parois de ces mêmes cellules. A leur naissance, tous les organes sont mous et faciles à détruire ; peu à peu ils se raffermissent, et finalement certains d'entre eux acquièrent une grande dureté. Ces changements successifs marchent parallèlement à ceux qui s'opèrent dans les parois cellulaires; d'abord faibles et trèsminces, celles-ci deviennent peu à peu plus consistantes et plus épaisses; elles peuvent même finir par restreindre beaucoup, grâce à leur épaisseur, et par faire à fort peu près disparaître la cavité des cellules. Dès lors, dans l'état j^une, un volume donné de tissu végétal étant composé de cellules à parois fort 'minces et à cavité relativement très-grande, ne renferme en réaUté que trèspeu de matière soHde, avec de grands vides; au contraire, quand ce même tissu est arrivé au plus haut point de son développement, la cavité de ses cellules étant presque nulle et les parois de cellesci fort épaisses, le même volume de tissu n'offre presque plus que des parties solides, douées même d'une consistance remarquable. Cherchons à réconnaître comment s'opère un changement si complet et si important par ses résultats.

Épatsatoseinent et coaip<»sitioii chimkiae des cellmle*. — Dans sa première jeunesse, le petit sac qui constitue une cellule est formé d'une membrane extrêmement mince, et cette membrane elle-même est composée d'un principe immédiat auquel M. Payen a donné le nom de Cellulose pour rappeler que les cellules en sont essentiellement formées. Cette cellulose est un composé ternaire, dans lequel entrent seulement du carbone , de l'hydrogène et de

Digiti

l'oxygène dans les proportions relatives qu'indique la formule chimique C'*H'®0*®; sous cette première couche il s'en dépose bientôt une seconde, puis une troisième, une quatrième, etc., si la paroi cellulaire est destinée à parvenir à une grande épaisseur.

C'est donc par dépôt de couches successives et apphquées toutes sous les couches antérieurement existantes que la paroi des cellules gagne ^g^ Jf" y^» graduellement en épaisseur. Ces couches sont faciles à reconnaître sur les tranches minces des tissus végé- ^ taux, comme le montre notamment la figure 12, et par une conséquence f'^- ^^ - ^^p« transversale de q«ei-

*-^ ^ * , , 1, * T 9**es fellules a parois épais«<e», prises

naturelle de ce qui vient d être dit, ^v une Arisioioche exotique (i4m-

elles sont d'autant nlns ipunps mi'ellps 'o'«<^*'« etfmhifera Mart). Les lignes eues boni a auiani pius jeunes qu eues concemriques dessini^es daas l'épaisse trouvent plus à l'intérieur de la ^"*' **«* p^^oîs de chacune deiics en

iiiii«*i Ji4* ji » indiquent les couches 8uperpos4^e8;p',

cellule. Mais leur dépôt graduel pre- j»'canalicules creusés dans les parois.

sente deux circonstances d^un haut

intérêt, dont l'une surtout mérite d'être exposée avec quelques

détails.

I dlwerfMM sar les parois eeUalaires. — {''La Cellule est,

dans les plantes, l'organe essentiellement actif. C'est en elle que s'opère l'élaboration du suc nutritif qui donne naissance aux produits variés presque à l'infini, auxquels surtout le règne végétal doit son utilité majeure. Il faut donc quelle reçoive de dehors ce suc nutritif qui ne peut y pénétrer qu'à travers ses parois, par reffet du phénomène physique appelé Endosmose ; il faut donc aussi que ses parois soient perméables à ce suc, et on conçoit qu'elles le deviendraient de moins en moins pour ne plus l'être enfin du tout, après un assez court espace de temps, si, quand elles s'épaississent peu à peu, les choses se passaient rigoureusement comme je viens de le dire; mais dans ce cas,, grâce à une particularité curieuse, les parois cellulaires conservent une suffisante perméabilité pour les liquides, tout en acquérant une épaisseur de plus en plus grande. — En effet, lorsqu'une seconde couche s'applique sous celle qui a été la première en date, ellç épargne, pour employer une expression usitée en peinture, certaines places sur lesquelles celle-ci reste à nu. S'il était possible de détacher la nouvelle couche pour la considérer isolément, on la verrait toute percée de trous dont chacun correspondrait à l'une de ces places épargnées. Ensuite, chose remarquable! lorsqu'une troisième, une quatrième couche, etc., se déposent à leur tour, elles épargnent encore ces

Digiti

mêmes places, de telle sorte que chaque trou de la deuxième

couche devient par cela même une sorte de petit puits oucanalicule d'autant plus profond qu'il s'est produit successivement un plus grand nombre d'assises.

De là sur une coupe de ces mêmes parois, à chacune des places où les dépôts secondaires ont manqué, on voit une sorte de petit canal en cul-de-sac, ou un canalicule qui vient se terminer à la couche cellulaire la plus ancienne, laquelle, sur ces mêmes points, ne finit par disparaître elle-même que très-rarement et alors fort tard. La figure 12 montre

FiG. 13. — Coupe longitudinale de , i» r • j » •

l'une des cellules fusiformesdont nettement, daus i cpaisscur des épaisses lîa„ae1/*rrrvou..ir„Te: parois ceUulaires, les canalicules, qui, ranaiicuies ;/. partant de la cavité même de la cellule,

arrivent jusqu'à sa couche la plus ancienne (fl), c'est-à-dire la plus externe. La plupart de ces canalicules

sont indivis (fig. 19, p') ; quelques- . uns se bifurquent (fig. 12., p"), ou même se trifurquent. On les voit aussi (fig. 15, f) sur la coupe longitudinale de l'une des cellules dont la figure 1 2 représente la coupe transversale en Ib. Sur la figure 14, p montre les ponctuations de face, p' les montre telles qu'elles s'offrent sur la coupe longitudinale. Il en est de même pour la figure 15.

FiG.U.- Coupe longitudinale de cellules On COUÇOÎt qu'uUC telle mcm-

cyiindroïdes à parois njédiocrement brauc, regardée dans SOU ensemble

épaisses et abondamment ponctuées, ' "

prises sur un arbuste exotique {Bra- et par sa facc extérieure, scra plus

gantia Wallichii R. Br.). On y voit les - - » i i ^

ponctuations de face et en coupe:/;, transparente a chaquc place ou se

ponctuations vues de face ; p', les mô- trOUVC l'uu de CCS CanaliculcS CrCUSés mes vues de profil ou sur la coupe

longitudinale. daus SOU cpaisscur et que par con-

séquent le contour de cette même place se tracera par une ligne qui le dessinera. H résultera dp là, sur la paroi de la cellule, selon le contour et la disposition de ces places plus minces, des apparences diverses : tantôt de tout petits ronds, c'est-à-dire des points ou ponctuations {voyez fig. 3 en a, a.

Digiti

fig. 14 en p), tantôt des raies ^ tantôt enfin des lignes en réseau (fig. 15), des anneaux ou des spires.

Théorie de l'épairaiMeMient eentMwÊge. — Je ne dois pas négliger de dire que cette manière d'expliquer Tépaississement progressif et centripète des parois cellulaires en même temps que la formation des marques de toute sorte qu elles peuvent offrir, bien qu'elle ait été appuyée sur les observations concordantes de M. Hugo Mohl et de la plupart des observateurs de ce sièple, n'a pas obtenu l'assentiment de quelques botanistes ^l'un grand mérite qui ont cru à un développement des cellules s'opérant on sens inverse, c^est-à-dire de dedans en dehors ou centrifuge. En particulier M. Hartig, en Allemagne, M. Harting, en Hollande, ont exposé des théories distinctes, mais concordantes sur ce point que, dans une membrane de cellule composée de plusieurs assises superposées, elles considèrent celle qui est tout à fait à l'intérieur comme ayant été formée la première , et les autres comme d'autant plus jeunes qu'elles sont plus externes. De son côté, en France, M. Trécul a pensé que, du moins dans certains cas, la membrane de la cellule se développe en épaisseur en se nourrissant en quelque sorte dans sa substance même, c'est-à-dire par intussusception, et que fort souvent les épaississements qui dessinent le contour de ses marques diverses « ont lieu par l'interposition (entre les deux cellules contiguës) d'une matière intercellulaire qui refoule la membrane primaire vers lé centre de la cellule. » De ces différentes manières de voir, les unes prêtent matière à de fortes objections qu'on trouvera développées dans l'important travail de M. Hugo Mohl sur la cellule^; les autres reposent sur des observations qui pourraient être plus nombreuses, ou qui parfois semblent susceptibles d'être interprétées d'une autre manière. Pour ces motifs, j'adopterai ici la théorie de M. H. Mohl que j'ai exposée avec quelque détail.

Classement des cellnles d'après lears marqaes. — Les marques variées dont j'ai tâché d'expliquer la formation donnent , on le comprend, à la membrane qui forme chaque cellule des apparences diverses, en raison desquelles on a distingué des cellules : 1** pofictuées^ lorsque leurs parois offrent çà et là de tout petits cercles, c'est-à-dire des ponctuations, manière d'être à la fois la plus simple et la plus fréquente de toutes ; 2** rayées, lorsque leur membrane présente des lignes transversales généralement courtes

« Die vegetahiliache Zelle, 1851.

Digiti

28 BOT.\MQUE PHYSIOLOGIQUE.

ou des raies; 3" réticulées (fîg. 15); 4'' annelées; 5"" spivalées^

lorsque les portions de la paroi cellulaire sur lesquelles se sont faits exclusivement les dépôts y forment un réseau, des anneaux ou une spire. Les cellules spiralées, annelées et réticulées, sont fré-

Fic. 15. — Deux cellules régulière- . r • i i» • .•

ment et légèrement réticulées, qucmmcnt rcunics SOUS la dcnommatiou «.;^'t«t";„.l!rprisr£ <^«»™™« ^e cemdes fibreuses (cellules

la graine (albumen) de VAristo- à filetS. dc M. Alph. dc Candollc). Ou

les rencontre surtout a des places déterminées des végétaux où elles paraissent chargées de remplir un rôle particulier (fig. 16). J'aurai occasion

de les considérer plus attentivement dans la suite de ces Eléments.

Cellmles A couche tertiaire. — Je dois dire encore (pie, dans quelques cas, le dépôt des couches successives, dans la cellule se fait de diverses manières à différentes époques; il en résulte que la même paroi cellulaire offre à la fois et comme superposées, par exemple, des ponctuations et des lignes (Taxus). Quelques auteurs ont admis, dans ce cas, qu'il existe une membrane primaire unie, des couches secondaires ponctuées et une couche tertiaire spi-

Fie. 16. — Coupe transversale d'un i ,

organe (antl)ère) dans lequel, sous r"*®^ •

unecouche externe de cellules d'é- Correspondance des ponctuations. —

piderme^/», se trouvent des cellu- "^ . ,

lesiibreusesr/'.à fibres en réseau. La composition remarquable dcs parois cellulaires par portions épaissies, circonscrivant des places minces, acquiert une haute importance physiologique, grâce à une particularité qui s'y rattache généralement; en effet, dans deux cellules contiguës, il y a d'ordinaire* une correspondance régulière dans la situation des parties non épaissies, c'est-à-dire dans les ponctuations et marques du même genre. Visà-vis de chaque ponctuation dans une cellule se trouve une autre ponctuation dans celle qui la touche ; d'où il résulte que, pour parvenir de l'une de ces deux cellules dans l'autre, les liquides n'ont qu'à passer par endosmose à travers la très-faible épaisseur des deux membranes primitives soudées entre elles, quelque épaisses que puissent être partout ailleurs les parois de ces

Digiti

CELLULES ET TISSU CELLULÂllŒ. 29

cellules. C'est là un fait important, qui exerce l'influence la plus décisive sur la nutrition des végétaux.

On voit des exemples de cette correspondance des ponctuations et des canalicules qui les produisent sur la figure 12.

Ponctuations aréoiées. — Un autre fait montrera quelle importance ont ces détails, tout relégués qu'ils sont dans le domaine des infiniment petits.

Les ponctuations dont je viens de décrire la formation sur les cellules apparaissent à l'extérieur de celles-ci comme un très-petit cercle; mais il en est d'autres qui se montrent à Tobservateur dessinées par deux cercles concentriques. De ces deux cercles, Tintérieur, ou le plus petit, correspond à la ponctuation proprement dite, tandis que l'extérieur termine une petite zone qui entoure cette ponctuation en lui formant une sorte de bordure ou d'aréole. De là ces sortes de ponctuations sont appelées Ponctuations aréoiées. M. Schacht les appelle Macules \macul3si) pour les distinguer des ponctuations simples ou proprement dites, qu'il nomme Pores.

La figure 17 montre des cellules pourvues de ces ponctuations aréoiées qu'on voit, les unes de face, p, avec leurs deux cercles concentriques, les autres sur une coupe longitudinale, p\ dans l'épaisseur même des parois cellulaires. De quelle disposition résulte cette apparence particulière d'où nous allons voir que l'anatomie végétale a tiré le moyen de distinguer, même à l'état fossile, certaines catégories de bois?

A l'endroit où se trouve une de ces ponctuations, les parois des deux cellules contiguës ne sont pas restées intimement

adhérentes entre elles, comme partout fic. 17. - coupe longiiudinaïc de ailleurs ; mais, se séparant l'une de l'autre f**"»f d<»»^ 'f« p«^«'^ P/^^f^"-

' ' ^ r ,. , , , tent ues ponctuations areolees.

de la même manière que s il s était pro- En p on voit ces ponctuations de

, .^ . . 1 11 3 11 face: en »' on les voit coupées

duit sur ce pomt une bulle de gaz, elles io„gitudinaiement dans répaisont laissé entre elles un petit vide len- «eur des parois cellulaires. ticulairé d'un diamètre supérieur à celui

des deux canalicules symétriques qui forment la ponctuation ellemême. C'est le contour de ce vide lenticulaire qui, vu à travers répaisseur de la membrane cellulaire, dessine le cercle extérieur auquel se termine l'aréole. Telle est l'explication de cette apparence de deux cercles concentriques qu'on doit à M. H. Mohl, et

qui avait été admise par tous les botanistes jusqu'à ces derniers temps.

En 1859, dans une note succincte^ et un peu plus tard, dans un mémoire spécial*^ Sckacht a exposé une autre interprétation/ à laquelle il avait été conduit par Tétude de préparations bien réussies. D'après cet habile observateur, chaque ponctuation aréolée, à l'état de formation complète, est une véritable perforation dans la membrane des deux cellules adjacentes^ et les deux canalicules symétriques, appartenant à Pune et à l'autre de ces cellules, viennent s'ouvrir également dans le vide lenticulaire qui existe sur ce point dans l'épaisseur de la double membrane cellulaire. C'est là rétat définitif; mais de meilleure heure, le vide lenticulaire interstitiel* était coupé en deux moitiés séparées par une cloison très-mince, longitudinale, qui n'était que la couche primaire des deux cellules accolées. C'est par la résorption de cette cloison que le vide lenticulaire s'est formé et qu'une communication libre a été établie entre les deux cavités cellulaires adjacentes.

Ces faits ont été confirmés par les observations de M. C. Sanio et de M. DippeP, de telle sorte qu'ils sont aujourd'hui définitivement acquis à la science.

Les ponctuations aréolées sont beaucoup plus répandues dans le règne végétal qu'on ne l'avait cru d'abord; mais elles existent surtout avec une disposition caractéristique et des dimensions relativement considérables chez tpus ces arbres verts, ou arbres résineux, comme on les nomme d'habitude, tels que les Pins, Sapins, Cèdres, etc., qui constituent le groupe des Conifères. Les fibres ligneuses de ces arbres en présentent chacune, sur deux faces opposées, une ou deux rangées longitudinales. C'est là un caractère qui permet de reconnaître ces végétaux sur un simple morceau de bois, soit frais, soit fossile.

Aniiiicisseiiàeiit. — Un fait inverse de celui que je viens de signaler se produit dans la chair des fruits* Les parois des cellules qui la forment augmentent d'épaisseur, pendant les premiers temps du développement, par la formation successive de couches con* centriques ; mais M. Frémy a montré que, à partir du moment où elles ont atteint leur maximum d'épaisseur jusqu'à celui où le fruit

* fîo^ Zei/., 1859, p. 283.

^De nmculiSy etc.; in-4», 1860, et Atirii se. nal., 1860, Xlil.

5 Bor. ZeU,, 1860.

Digiti

est mûr, elles s'amincissent graduellement, de manière à rendre le tissu qu'elles composent de plus en plus mou. ^ J ¥ari«ti€»iÉS dans 1« eomposhloii ehimlqae 4e la memliraM des eeihde». — Ce n'est pas uniquement quant à Tépaisseur et à l'apparence de ses parois que la cellule subit des modifications importantes pendant le cours de la végétation ; la composition chimique de ces mêmes parois peut être aussi altérée graduellement, de manière à donner des propriétés physiques toutes différentes à des tissus qui, dans l'origine, ne différaient pas sous ce rapport. C'est ainsi, par exemple, que les bois varient considérablement de couleur, de densité, de dureté, etc., bien que tous aient commencé par n'être formés que de cellules à fort peu près identiques pour la composition chimique et la consistance. A quelle cause sont dus ces changements importants? Pour s'éclairer sur ce point, on est forcé de recourir aux indications fournies par les chimistes. Or, d'après M. Payen, les cellules sont toutes composées à Torigine de cellulose pure, facile à reconnaître à la coloration bleue que prennent les tissus formés par elle, lorsqu'on les traite par l'iode et l'acide sulfurique ; mais à la cellulose viennent ensuite se mêler des matières diverses qui s'incorporent à sa substance au point d'en masquer plus ou moins la réaction caractéristique, et ces matières reçoivent de ce savant la dénomination commune de Matières incrustantes. Dans le cas particulier des bois, les matières incrustantes, à la présence desquelles sont dues essentiellement les propriétés physiques si diverses par lesquelles ils se distinguent entre eux, sont au nombre de quatre. Ailleurs, elles consistent en pectates et pectinates (épiderme des Cactées); ailleurs encore ce. sont des matières azotées, de la silice, etc. Il faut ajouter que, dans ces couches successives qui épaississent graduellement la paroi cellulaire, la cellulose se montre, d'après le même chimiste, de plus en plus cohérente, et ce durcissement pourrait même avoir plus d'importance que la présence des matières incrustantes au milieu de cette substance

Cette explication fort simple n'est pas acceptée par M. Mulder« Ce chimiste hollandais admet qu'à la cellulose qui formait primitivement la paroi des cellules peuvent succéder des matières diverses^ dont lé dépôt se fait soit en dedans, soit en dehors de la membrane primitive, soit enfin dans l'épaisseur même dé celle-ci.

Ces deux manières de voir ont cela de commun qu'elles admettent également une substance identique, la cellulose^ comme formant, au moins à Torigine, toutes les sortes de cellules ; mais la

Digiti

découverte récente par M. Schweizer d'un réactif (oxyde de cuivre ammoniacal, réactif ammoniaco-cuivrique) susceptible de dissoudre la cellulose a conduit à des idées entièrement différentes.

Idées de M. Frémy. — En faisant agir ce réactif sur divers tissus cellulaires, ei\ apparence semblables de nature, on a reconnu que ceux-ci se comportent de manières diverses. Conduit par ces premières observations de MM. Cramer, Naegeli, etc., à porter d'une manière toute spéciale son attention sur ce sujet, M. Frémy en est venu à distinguer comme formant la substance des tissus végétaux non-seulement plusieurs sortes de celluloses, ou plutôt plusieurs substances analogues de composition élémentaire à la cellulose, et s'en distinguant par l'arrangement de leurs molécules, c'està-dire isomériques avec eUe, mais encore des matières d'une composition différente.

Ce chimiste habile admet d'abord la Cellulose proprement dite, caractérisée par sa solubilité dans le réactif ammoniaco-cuivrique, comme formant les parois de presque toutes les fibres des écorces, du parenchyme des fruits et des racines, du coton, etc., et la Paracellulose soluble dans le même liquide j mais seulement après qu'elle a été traitée de manières particulières, et qui, d'après lui, compose particulièrement les cellules de la moelle, celles de l'épiderme, le tissu cellulaire muriforme disposé en plans verticaux et rayonnants au milieu du bois de nos arbres, c'est-à-dire les rayons médullaires, etc. Il regarde ensuite les cellules allongées ou fibres du bois, c'està-dire le prosenchyme ligneux, comme ayant pour principe constitutif la Fibrose^ matière soluble dans l'acide sulfurique concentré et insoluble dans le réactif ammoniaco-cuivrique, dont toutefois elle subit Faction après qu'elle a été modifiée par les agents chimiques. Enfin il distingue comme un principe immédiat particulier auquel il donne le nom de Vasculose^ la substance dont sont composés les tubes déliés, répandus au milieu de la masse du bois et que nous allons apprendre à connaître sous la dénomination commune de Vaisseaux. Cette dernière substance est caractérisée, d'un côté par son insolubilité dans les acides chlorhydriqde et sulfurique, ainsi que dans le réactif ammoniaco-cuivrique, de l'autre par sa solubilité dans la potasse concentrée et bouillante ^

On voit que, d'après M. Frémy, la composition chimique des tissus végétaux serait bien loin de la remarquable uniformité que lui assignaient les chimistes qui, jusqu'à ces derniers temps,

^ Comptes rendus, vol. XLYIU, 1859.

Digiti

CKLLULES ET TISSU CKLLUL41RE. 55

s'étaient occupés de ce sujet. Ajoutons toutefois que, même après la publication des travaux dont je Tiens de résumer les principaux résultats, M. Payen a persisté dans sa première manière de voir, en disant catégoriquement que « les différences qui existent entre les propriétés de la cellulose primitivement homogène dans les organismes végétaux dépendent surtout des degrés trèsvariables de sa cohésion graduellement accrue et de Tinfluence des substances organiques ou minérales qui s'y trouvent injectées. * »

D'un autre côté, M. Trécul a fait observer * qu'il ne semble pas très-convenable de fonder des espèces chimiques sur un seul caractère, et surtout sur la dissolution d'une matière organique ' dans un Uquide.

Quoiqu'il en soit, si les chimistes diffèrent d'opinion quant à la nature des substances qui viennent altérer la simplicité primitive de composition du tissu cellulaire, le fait même de cette altération n'en semble pas moins constant, et la connaissance en est nécessaire à quiconque veut s'expliquer les changements notables qui s'opèrent graduellement dans les propriétés physiques des matières végétales.

Nalmmee et uraHIpUcaOMi des ieeUides. — Pour terminer cette histoire sommaire des cellules considérées en elles-mêmes, il me reste à recher.cher comment elles naissent et se multiplient. C'est là un point de vue du plus haut intérêt, puisqu'il nous fait pénétrer le mystère de la formation première et de l'accroissement des organes, et qu'en outre il nous permet dp comprendre des phénomènes de développement bien ifaits pour nous étonner, en raison dç la promptitude avec laquelle ils s^.accomplissent. On sait en effet que certaines plantes grandissent avec une telle rapidité, que leur accroissement suppose la formation d'un nombre imniense de cellules* nouvelles dans un très-court espace de temps. Les Champignons, la tige florifère de Y Agave americana vulgairement et à tort nommé. Aloès, et les jeunes pousses des Bambous qui s'élèvent. de plusieurs centimètres en vingt-quatre heures, offrent à cet égard des exemples qui n'ont pas échappé aux regards des personnes les plus étrangères aux observations scientifiques.

Idées de MirbeL — Mirbel est le premier qui ait porté sérieusement son attention sur cç sujet. Dans son beau mémoire sur le Marchantia^ il s'est efforcé d'établir que les cellules nouvelles se

* Comptes rendus, vol. XLVIII, 1859, p. 324

* Afin, se, nat., 4« série, X, p. 219.

DLXHARTRK. 5

Digiti

produisent d'après les trois manières suivantes : 1* développement intei*-utrimlairej dans lequel des cellules apparaîtraient dans Tintervalle d'autres cellules ; 2° développement super-utriculaire^ dans lequel les cellules nouvelles naîtraient sur la face externe des cellules antérieurement existantes; 5** développement intra-utriculaire ^ consistant en ce que les nouvelles cellules prendraient naissance dans la cavité même d'autres cellules. Les travaux des observateurs postérieurs à Mirbel ont appris que jamais on ne voit naître des cellules ni dans l'intervalle d'autres cellules ni sur la surface externe de celles-ci, et que dès lors il n'y a pas lieu d'admettre l'existence des développements inter-utriculaire et super-utriculaire. Us ont aussi montré que toujours la production des cellules ou utricules est intra-utriculaire, pour employer le langage de Mirbel, mais que ce mode général réunit deux types bien distincts , savoir : 1^ la production de cellules nouvelles par l'effet de la division de celles qui existaient déjà ; 2** la formation de cellules nouvelles isolément et sans division, c'est-à-dire la formation libre. De ces deux modes, le premier paraît être extrêmement répandu dans le règne végétal; le second est restreint à un moindre nombre de cas. Jetons un coup d'oeil rapide sur l'un et l'autre.

1" Production de cellules par division. — Il est facile de se faire une idée de ce mode de production en l'étudiant sur ces végétaux aquatiques, fort peu élevés en organisation, qui se développent en abondance dans nos eaux douces dormantes, qui appartiennent au vaste groupe des Algues et qu'on nomme des Conferves. Chacun des longs filaments verts et très-déliés qui composent tout le système végétatif de ces plantes consiste en une file simple de cellules placées bout à bout et dont chacune a la forme d'un petit cylindre. Entre toutes ces cellules superposées en file simple c'est celle par laquelle se termine l'un quelconque de ces filaments qui a seule la faculté de se diviser. Pour cela, comme Ta fort bien décrit M. Hugo Mohl, elle s'allonge graduellement jusqu'à ce que sa longueur soit devenue à peu près double de celle qu'ont toutes les autres. Alors, au milieu de sa longueur, et sur la face interne de sa paroi, on voit apparaître une sorte de bourrelet périphérique ou d'anneau proéminent, qui par sa présence rétrécit à ce niveau la cavité de la cellule. Cet anneau, devenant de plus en plus prononcé, s'avance par cela même de plus en plus vers l'axe du cylindre ; enfin il ne tarde pas à atteindre cet axe, et dès lors il forme une cloison transversale et complète, qui sépare en deux cavités distinctes celle jusqu'alors unique de la cellule primitive.

Digiti

En d'autres termes, la cellule primitiTe a été ainsi divisée en deux par la cloison transversale dont on vient de voir le mode de formation. A son tour, celle des deux moitiés ainsi séparées qui forme maintenant la sommité du filament va devenir dès cet instant le siège d'une division pareille. Elle aussi acquerra graduellement une longueur double de celle des autres cellules du filament ; après quoi une cloison transversale prendra naissance dans le milieu de sa longueur et la divisera en deux cavités distinctes ; puis sa moitié supérieure se divisera également, et ainsi de suite.

Un phénomène analogue donne naissance aux ramifications latérales qui peuvent naître de chacune de ces cellules. Au point où existera une de ces ramifications, la cellule qui doit lui servir de point de départ et de base se relève extérieurement en une petite bosse ou proéminence latérale. Cette proéminence a d'abord sa cavité intérieure en continuité avec celle de la cellule qui la porte; puis lorsque, devenant de plus en plus saillante, elle a pris une longueur à peu près égale à celle de Tutricule sur laquelle elle repose, une cloison se forme à sa base et dès lors par cela même elle constitue une cellule distincte et séparée, qui à son tour ne tardera pas à se subdiviser en deux, après avoir doublé de longueur, grâce à Tapparition d'une cloison transversale dans son milieu. Il existera donc bientôt sur ce point un rameau latéral auquel une succession de divisions, s'opérant toujours dans la cellule terminale, donnera promptement une longueur notable.

On conçoit que les divisions que je viens de décrire, s'opérant rapidement et sur un grand nombre de points à la fois, auront pour résultat un prompt accroissement delà Conferve sur laquelle elles s'opèrent : aussi voit-on tous les jours ces Algues étendre en peu de temps leurs longs filaments dans une masse d'eau relativement considérable. Dans les végétaux plus élevés en organisation, et dans le tissu cellulaire qui constitue les organes en voie de développement , la formation d*une cloison en travers de cellules jusqu'alors uniques donne également lieu à la production de cellules nouvelles; seulement ce cloisonnement s'accompagne en général de phénomènes dont l'observation est très-délicate et dont l'exposé m'entraînerait forcément dans des détails trop circonstanciés pour pouvoir trouver place dans ces Éléments. Je mécontenterai de dire que la faculté de se subdiviser par cloisonnement ne passe pas d'ordinaire à un grand nombre de générations cellulaires suc^ cessiveS) mais se concentre essentiellement dans les parties les

Digiti

plus jeunes et en voie de développement incessant. Il existe toutefois, à cet égard, d'un organe à l'autre des différences notables.

J'ajouterai que la cloison qui se forme en travers d'une cellule pour la subdiviser en deux est d'une ténuité extrême, à ce point que, sur une coupe faite avec un instrument bien tranchant et parfaitement réussie, elle se montre comme une simple ligne facile à distinguer des parois notablement plus épaisses de la cellule même qui vient d'être ainsi subdivisée. En outre, à ce moment, on n'observe pas encore de méats intercellulaires aux points où cette cloison s'unit aux parois de la cellule mère; c'est seulement plus tard que les cellules de nouvelle génération, issues de ce cloisonnement, épaissiront peu à peu leur paroi, tout en grandissfi^nl elles-mêmes, et qu'à leurs angles pourront apparaître des méats intercellulaires.

2° Production de cellules par formation libre. — Ce mode de production de cellules nouvelles n'a lieu que dans un assez petit nombre de cas, mais il offre un intérêt particulier, par ce motif qu'on l'observe essentiellement dans les parties destinées à la multipli- . cation des végétaux. C'est à M. Schleiden qu'on doit les premières et les plus complètes observations sur la marche que la nature suit dans ce cas ; seulement ce botaniste avait cru devoir attribuer à ce mode de naissance des cellules une généralité que de nombreuses recherches ont plus tard démontré ne pas lui appartenir.

A part peut-être quelques organismes tout à fait inférieurs, les végétaux ne produisent des cellules libres que dans la cavité d'autres cellules déjà existantes. En particulier les végétaux pourvus de fleurs ou, comme on les nomme en botanique, les végétaux phanérogames^ nous montrent cette production s'opéxant dans une cavité de leur très-jeune graine où doit naître le germe de la nouvelle plante, c'est-à-dire l'embryon, cavité circonscrite pat une cellule fort agrandie qu'on a nommée, pour ce motif, sac embryonnaire.

La cellule dans laquelle doit avoir lieu une formation cellulaire libre se montre remplie d'un liquide incolore, mélangé de matières azotées, essentiellement organisables, qu'on a nommé Protoplasma. Préludant aux formations nouvelles, ce protoplasma s'amasse et se concentre çà et là, dans la masse liquide. Chacun de ces petits amas, d'abord vague à son pourtour, se dessine bientôt plus nettement en se condensant surtout à sa surface. Peu après, cette même surface se raffermit et s'organise en une membrane fort délicate qui, d'après M. H. Mohl, est la partie

Digiti

essentiellement active (]c la cellule, dont elle doit désormais ^ former l'assise interne et à laquelle ce savant anatomiste a donné le nom A'Utricule primordiale^ (tknculus primordialis^ Primordial 'Schlauch^ en Mem.; utricule protoplasmique de M. Trécul). Bientôt Tutricule primordiale sécrète, sur sa face extern^, la première assise de cellulose, et dès lors la cellule est contituée; il ne lui reste plus, à partir de cet instant, qu'à grandir et à épaissir peu à peu sa paroi par formation de couches de plus en plus nombreuses qui, d'après ce même botaniste, Jiont toutes dues à l'activité de l'utricnle primordiale.

Cette théorie de M. H. Mohl qui attribue la formation de toutes les assises de la membrane cellulaire à la force productrice de l'utricule primordiale et à une véritable sécrétion opérée par cette utricule, a été combattue par quelques botanistes, notamment par M» Pringsheim*. Cet observateur distingué nie formellement qu'il existe dans les cellules une couche particulière intérieure distincte de la membrane cellulaire proprement dite, ou, en d'autres termes, une utricule primordiale. « Admettre, dit-il, une sécrétion de cellulose par la face externe d'une utricule primordiale, c'est établir une hypothèse qui, non-seulement n'est pas nécessaire, mais encore est fausse. » Je dois dire cependant que M. H. Mohl a répondu par des arguments de poids aux objections et aux observations de M. Pringsheim.

Quant à cette petite masse de protoplasma que nous avons vue être l'origine première de la nouvelle cellule, elle remplit d^abord celle-ci tout entière; puis, à mesure que les parois cellulaires qui viennent d'apparaître s'amplifient et agrandissent par conséquent la cavité cellulaire, l'amas protoplasmique ne prenant pas un accroissement correspondant devient de plus en plus petit relativement à la cellule, dans laquelle on continue à le voir sous la forme d'une très-petite sphère plus ou moins déprimée, tantôt libre dans la cavité cellulaire, plus souvent appliquée contre la face interne des parois. Souvent même il n'a qu'une existence temporaire et disparaît à une époque plus ou moins avancée de la vie de la cellule.

* Quelques botanistes français l'ont aujourd'hui masculin le mot Utricule. Le Dictionnaire de l'Académie ne renferme pas ce mot ; mais Mirbel, de Candolle, A. Richard et d'autres botanistes qui font autorité, ont toujours dit une utricule ; d'un autre côté, des lexicographes r&spectables, Boiste, par exemple, disent formellement : utricule, substantif féminin ; enfin u/rictt/é n'est qu'un diminutif d'0t(^r^, qui est féminin. Pour ces divers motifs, je crois devoir regarder utricule comme féminin.

- Vntersiuchungen ûberdenMn n, Bildung d.VflanzenzeUe. Berlin, 1854; in-l.

Digiti

Ce petit corps a été remarqué d'abord par F. Bauer. Il a été examiné avec attention, pour la première fois, par le célèbre botaniste anglais Robert Brown; enfin M. Schleiden en a fait l'objet d'observations suivies et a montré la part importante qu'il prend à la formation des cellules libres.

En raison du rôle majeur qu'il joue, dans ce cas, et de la place qu'il occupe dans l'intérieur des cellules, ce petit corps a été nommé par R. Brown Noyau de la cellule (Nucleus celMx), d'où est venu le nom de Nuclétis qu'on lui donne le plus souvent. M. Schleiden a proposé de l'appeler Cytoblaste (de xuroç, cavité, et éXaoréç, germe). J'ajouterai qu'on distingue dans son épaisseur un, deux ou quelquefois plusieurs corps extrêmement petits, dont^a constitution et le rôle physiologique ont été appréciés de diverses manières par les botanistes de nos jours et dont je me bornerai à signaler l'existence. Ces petits corps ont reçu le nom de Nucléoles (petits nucléus).

Il semble difficile de contester que le nucléus ne remplisse, dans la physiologie de la cellule, un rôle important. Plusieurs anatomistes vont même jusqu'à voir en lui l'organe principal de l'activité cellulaire et à lui attribuer, comme on le verra plus loin, la formation des matières solides les plus répandues dans la cavité des cellules et les plus essentielles à la vie végétale. Quant h sa constitution propre, je n'en dirai que deux mots : les uns voient dans ce corps une simple petite masse protoplasmique sans enveloppe, tandis que les autres admettent qu'il existe à sa surface une membrane-enveloppe fort délicate et le regardent par conséquent comme une vésicule. Ces deux opinions comptent aujourd'hui un nombre à peu près égal de partisans.

Le nucléus intervient aussi le plus souvent dans la production des cellules par division ; mais, dans ce cas, son rôle est moins nettement indiqué que dans celui de la formation cellulaire libre. Ce qu'on peut dire de plus général à cet égard, c'est que d'ordinaire il préexiste aux cellules houvelles, ou, en d'autres termes, qu'il s'en produit d'abord autant qu'on verra plus tard de cellules. On a reconnu que les nouveaux nucléus tantôt résultent de la division d'un nucléus premier, et tantôt se sont produits isolément.

Mort delà ceUaie. — Nous avons VU naître les cellules; nous les avons suivies pendant leur accroissement et au milieu des modifications qu'elles subissent pendant le x^ours de la végétation. Tant que ces phénomènes s'accomplissent et que les parois

cellulaires conservent leur activité, manifestjée surtout par l'élaboration des matières contenues dans leur intérieur, la cellule est vivante. Mais cet état de choses a un terme; la cessation de l'activité est pour elle la mort. Dès lors sa membrane devient inerte et cette nouvelle manière d'être se traduit par l'introduction rapide et l'accumulation de gaz dans sa cavité ; de là l'observation directe permet en général de reconnaître^ les tissus cellulaires dans l'intérieur desquels les phénomènes physiologiques ont cessé d'avoir lieu. C'est ce dont oh peut prendre une bonne idée en comparant la moelle d'un rameau d'arbre de nos pays qui a pris naissance dans l'année même avec celle qui occupe le centre d'une branche âgée de trois ou quatre ans. On voit le parenchyme qui forme la première rempli de sucs et en pleine activité, tandis qu'on ne trouve dans cflui qui constitue la dernière que de l'air à la place du liquide qui en avait d'abord occupé la cavité. .

Lacimea et eanaux & air. — Les modifications qui s'opèrent souvent dans la dureté et la densité de la substance des plantes sont, avant tout, le résultat des changements que subit la membrane constitutive des cellules; je me suis attachjé à donner, dans ce. qui précède, une idée de ces divers changements; mais une autre cause peut intervenir dans la production du même résultat, et cette cause, plus ou moins accidentelle, consiste dans la formation, au milieu des tissus, de cavités souvent considérables qui ne renferment que de. l'air.

Ces cavités prennent naissance de deux manières diflérentes : 1** par dissociation de cellules; T par déchirure de masses cellulaires. Avec Meyen et M. Leitgeb* on peut donner le nom de Canaux aérifères [Luftgs^nge^ en allem.) à celles qui proviennent de la première cauaç et réserver celui de Lacunes aérifères (Luftlûcken, en allem.) à celles que produit la seconde. Pour les canaux à air, une dilatation insolite de méats intercellulaires amenée, selon toute apparence, par une accumulation d'air, écarte les cellules sans les rompre et donne ainsi naissance à un vide qui s'étend en général dans le sens de la longueur de l'organe où on l'observe. C'est ce qui a lieu presque constamment dans les tiges et les feuilles des plantes aquatiques qui en acquièrent une grande légèreté. Pour donner une idée de cette légèreté, je rappellerai que M. Unger a constaté la présence de 713 parties d'air en volume sur 1000 de la substance du Pistia texensis.

Digiti

Un fait bien digne de remarque consiste dans la symétrie avec laquelle sont disposés ces canaux dans la profondeur des tiges et des feuilles de diverses plantes aquatiques ; ainsi la feuille de la Zostère (Zostera marina L.), plante abondante dans les mers qui baignent nos côtes, présente au milieu de son épaisseur une série régulière de grands canaux aérifères (/, /, /, /, fig. 18), séparés les uns des autres par une simple couche de cellules (c/, c/, fig. \ 8) ;

Fig. 18. — Coupe transversale d'une porlion de la feuille de la Zostère {Zostera marina L.) montrant la rangée de canaux aérifères /, /, /, /, dont elle est creusée, et que séparent des cloisons cl, cl, formées d'une seule rangée de cellules. —«, nei-vures ; ép, épiderme ; /l, faisceaux de cellules très-longues.

ainsi encore la feuille du Cymodocea xquorea^ autre plante marine des rivages de Tltalie et du Levant, qu'on a retrouvée, il y a peu de temps, sur les côtes de la Provence, outre les grands canaux de la rangée médiane (/, /, /, /, fig. 19), en offre de plus

Fig. 19. — Coupe transversale d'une portion de la feuille du Cymodocea xquorèa Kœnig, montrant qu'elle est creusée non-seulement d'une rangée médiane^e grands canaux à air lU, mais encore de deux autres rangées de canaux plus petits V l'l\ qui sont placés par paires dessus et dessous les premiers. — «, nervures; /l, faisceaux de cellules très-longU(>s.

petits placés par paires (/* l\ même figure) en-dessus et en-dessous de chaque faisceau fibreux ou lïervure (n,.même figure).

Les canaux aérifères se forment de bonne heure dans la profondeur des organes et leur amplification graduelle marche parallèlement à Taccroissement de ceux-ci.

Les lacunes aérifères, au contraire, ne commencent en général à se creuser dans la profondeur des organes que lorsqu'ils sont déjà formés ou même, dans beaucoup de cas, avancés dans leur développement. Elles se produisent dans les points oiiie tissu cellulaire, ne suivant pas T accroissement des parties environnantes,

Digiti

subit un tiraillement qui le déchire et laisse dès lors un vide à sa place. C'est pour ce motif, par exemple, que la tige du Roseau, du Blé, du- Seigle et de la presque totalité des plantes analogues, c'est-à-dire des Graminées, offre une vaste lacune à son centre où existait d'abord un tissu cellulaire continu . C'est encore ainsi que' les feuilles „ ^a d . ^ i . i ^»

^ - FiG. 20. — Portion de la coupe transversale d une

de beaucoup de plantes feuille de jacinthe {Hyacinthus orimalis L.), nion-

» •__ .1 trant une lacune entière et le commencement d'une

a oignons sont plus ou seconde.

moins lacuneusês pour la

même cause, comme le montre la figure 20 prise sur la Jacinthe. M. Leitgeb distingue deux catégories de ces lacunes : les unes, nommées par lui canalif ormes (Canalartige Lufllûcken, en allem.) présentent d'espace à autre des cloisons transversales criblées de de trous, comme étant formées de cellules étoilées (voy. fig. 9) qui n'interceptent pas le passage de l'air ; ce sont celles qui existent dans la tige des Joncs de nos marais; les autres, désignées par lui sous le nom de lacunes proprement dites (Eigentliche Luftlûcken, en allem.), sont parfois isolées au milieu du tissu végétal, et souvent aussi se superposent en files, en restant alors séparées les unes des autres par des cloisons transversales parfaitement fermées. C'est ce qu'on voit, par exemple, dans les Graminées, et aussi dans l'Angélique, le Panais, le Persil, et les autres plantes de la famille des Ombellifèrcs.