ARTICLE III. - ORIGINE DES ORGANES FLORAUX OU MÉTAMORPHOSE

Pour former les fleurs et leurs organes, la nature, ai-je dit plus , haut, n'a pas eii besoin de recourir à des formations nouvelles : de simples modifications amenées quelquefois par transitions insensibles, plus souvent produites sans nuances intermédiaires lui ont suffi pour métamorphoser les organes végétatifs et spécialement les feuilles en organes reproducteurs. Cette assertion qui a pu sembler hasardée doit être maintenant justifiée.

Passaf^e des feuilles i i^ aux séptelesrt^ aux pétales. — Entre

une feuille normale, avec sa couleur verte, sa texture en général assez ferme, soutenue par des nervures bien dessinées, et un pétale de Rose, de Pivoine, etc., avec ses vives couleurs, son tissu délicat, on ne voit d'abord qu'une complète dissemblance : cependant il existe des plantes chez lesquelles la transition s*opère de l'une à l'autre par des modifications graduelles qui établissent une chaîne continue entre ces deux extrêmes. J'en prendrai pour exemple la Pivoine à fleurs blanches (Pxonia albiflora Pall.), en m' appuyant sur une nombreuse série de figures fidèles.

Les feuilles de cette plante sont divisées en trois segments subdivisés à leur tour, de manière à paraître, au total, composées au second ou même au troisième degré; quant à ses fleurs, elles offrent une corolle à grands pétales, d'abord rosés, puis blancs, nucn AUTRE. 28*.

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profondément échancrés. Ces deux états extrêmes , si dissemblables, sont reliés Tun à Tautre par la série suivante d'intermédiaires.

Les feuilles inférieures prennent seules la grandeur et la multiplicité de divisions qui caractérisent Tétat normal de cet organe. Plus haut sur la tige, elles sont plus petites, moins riches en segments, telles enfin que celle qui est représentée par la figure 183. Plus près de la fleur, elles sont petites et n'offrent que trois segments indivis, comme sur la figure 184. Plus haut encore^

FiG. Ifô. ^ Feuille placée un peu haut sur la tige Fie. 184.-^ Feuille voisine '?if

du Pseonia albifiora Pall. ; elle est beaucoup plus la fleur chez le Vxonia al-^

petite et possède moins de segments que les infê- M/lora Pall.; trois segments

rieures (ûg. 185 h 188» presque 1/1). simples ; base non dilatée.

et touchant presque à ce qu'on regarde comme le calyce, on les voit, comme sur la figure 185, réduites à un limbe indivis, nettement nervé ; mais déjà on peut reconnaître alors que leur portion basilaire ou vaginale tend à s'amplifier. Celte tendance s'est réalisée visiblement dans la petite feuille A, figure 186, très-voisine de celles qu'on regarde habituellement comme formant la première rangée de sépales. On voit en effet que le limbe de cette feuille est encore bien caractérisé, parcouru par des nervures fortement accusées, mais en même temps que sa portion vaginale, sans nervures visibles à Textérieur, est déjà trèsprononcée. Elle le devient encore plus dans la petite teui"® ^

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(fig 186), dans laquelle le limbe ne forme plus qu'une languette

étroite. Le décroissement de ce dernier

continuant d'avoir lieu en raison inverse

de l'accroissement de la partie vaginale,

on voit les sépales passer successivement

par les formes A et B (figure 187), qui,

l'une et l'autre, n'ont conservé comme

dernier vestige du limbe qu'un filet ter- )

minai de plus en plus petit, au sommet

d'une expansion due tout entière à la

portion vaginale de la feuille, et dont la

dernière s'est même creusée à son bord

supérieur d'une profonde échancrure en

même temps qu'elle prenait de plus fortes

proportions et que sa texture devenait

déjà sensiblement pétaloïde. Que manque- Fig. i85. — Pxonia am/iora Paii.

t-il à ce dernier sépale pour former un ^'t/tX/^r- b»";i

vrai pétale pareil à celui que représente r*^" à\\aié(^,

la figure 188? Un simple agrandissement

qui aura pour conséquence de donner au tissu encore plus de

délicatesse, et en même temps la disparition du très-petit filet qui constituait le dernier vestige du limbe de la feuille.

Il est donc démontré, par la série de formes qui viennent d'être décrites et figurées, que les feuilles A B de la Pivoine à fleur blanche, et il

Fifl . 186. — Pxonia albifiora Pâli. — A, état iotennédiaire entre la feuille que représente la figure 18S et celle, B, où le limbe ne forme plus qu'une étroite languette terminale.

Fiû. 187. — Pseonia albifiora Pall. — Deux sépales, dont l'un A est presque tronqué supérieurement, tandis que l'autre B, plus intérieur, est profondément écluincré ; limbe réduit à un trè^petit Hlet.

FiG. 188. — Pseonia albifiora Pull.; un de ses pétales normaux.

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en est de même chez les autres Pivoines, se modifient graduellement pour former les sépales et les pétales de cette plante, et même que c'est leur portion vaginale, rudimentaire ou nulle dans les feuilles ordinaires, qui grandit à mesure que le limbe diminue jusqu'à disparaître, pour former les folioles des deux enveloppes florales.

Cependant si les Pivoines révèlent la nature du calyce et de la

corolle par les modifications graduelles des feuilles, peutêtre laissent -elles encore un léger hiatus entre leurs sépales et leurs pétales, ceux-ci se montrant tout à coup plus grands, plus colorés et plus délicats que ceux-là ;

Pi6. 189. — Fleur eirtiôre du Magnolia gretidi/loraL., repré- mais daUS le Mûsentée à un tiers environ de sa grandeur naturelle. — e, masse ,. j.^

des étamines ; p, masse des pistils. gnolia grandtliora

L., dont la fleur est représentée sur la figure 189,1e calyce comprend trois folioles externes qui diffèrent si peu des intérieures, regardées comme les pétales, qu'on le décrit habituellement comme corollifonne^ c'est-à-dire comme semblable à une corolle.

La difficulté de distinction entre les deux enveloppes florales devient aussi grande que possible dans le Camellia japonica L., particulièrement dans ses variétés à fleurs doubles qui

t I 1 T liG. IHO. — Bouton entr'ouvert de Camellia ja-

occupent un rang des plus dis- ^^„,.^^ ,^., ^ar. Chandlcri elegans, montrant le

tinffUés dans les iardins. Ici les P^**^»^ parfaitement graduel des sépales aïK " •' pétales. (Voyez dans le texte la signification de>

sépales et pétales forment, de lettres.) (i/i.)

l'extérieur à l'inlérieur de la

fleur, une spire continue dans laquelle on ne peut dire où cesse

le calyce ni où commence la corolle. Par exemple, dans le bouton

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MÉTAMOUFflOSi:. 445

entr' ouvert que montre la figure 190, et qui appartient à une variété à fleur rouge vif uniforme, les folioles extérieures aaa vont en grandissant peu à peu de Textérieur vers Tintérieur tout en restant vertes, et gardant la texture ainsi que la consistance de folioles calycinales. af déjà notablement plus grand, pâlit sur ses côtés et prend même à son bord une très-légère teinte rougeâtre ; a" est presque entièrement rosé avec le milieu verdàtre ; a'" est beaucoup plus pétale que sépale par son tissu, sa grandeur et sa coloration en rouge vif qui ne manque que sur sa portion médiane restée blanchâtre ; enfin ce dernier vestige de la nature calycinale a tout à fait disparu sur toutes les folioles plus intérieures bbb, vrais pétales parfaitement caractérisés.

Dans certaines fleurs des folioles nombreuses sont disposées en spirale comme dans le Camellia, et modifient peu à peu leur manière d'être, parfois même plus que dans celui-ci*, sans que pour cela les botanistes aient vu dans cet ensemble un calyceet une corolle distincts que viendraient relier des intermédiaires. Ainsi on n'admet qu un calyce sans corolle dans la fleur du Chimonanthus fragrans LindI . , que représente la figure 191, et cependant ses folioles moyennes s 5 5, grandes et jaunâtres, diffèrent

notablement soit des intérieures Yig. m. — ¥\eur i\ii chimonanthus fras' s\ plus courtes et brunâtres, aux- ^Jf' h''f- "7 * f *' ^^p»»^'* jaunâtres ;

' *^ ^ ' . » « , sépales intérieurs bninâtros ; e

quelles on applique la qualification étamines fertiles. de corolliformes ^ soit de celles

beaucoup plus petites et vertes qui sont situées tout en dehors de la fleur, et que, dans les descriptions, on qualifie de hractéif ormes , Au total, les exemples que je viens de citer démontrent que ce sont uniquement des feuilles modifiées dans leur manière d'être habituelle qui deviennent des sépales et des pétales, en d'autres termes qui constituent le calyce et la corolle.

Formation des éfamliies et des carpelles. — 1^ Etamines, Rien ne

semble différer plus complètement d'une feuille qu'une étamine ; cependant la complète analogie d'origine de l'une et de l'autre peut être mise en évidence sans difficulté. La belle fleur du Nénuphar blanc {Nymphada alba L.), la reine des eaux de nos contrées, fournit de précieux éléments pour cette démonstration. Comme on le voit sur la figure 192, cette fleur présente, en dedans d'un calyce (le quatre grands sépales, verts à l'extérieur, blancs à l'intérieur,

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AU BOTANIQUE PHYSlOLOGiiJUE.

une corolle d'environ dix-huit pétales, et de nombreuses éta-

mines sur plusieurs rangs, autour d'un pistil dont je n'ai pas à m'occuper en ce moment. Les pétales vont en diminuant de grandeur de l'extérieur vers l'intérieur de la fleur. On peut suivre à la fois leur décroissement et la Jégère altération que subit leur contour sur la série de ceux que représente, en A, B, C, D, la flgure 193. Arrivés à peu près à l'état que représente D (tig. 193), ces pétales com-

FiG. 192. - Fleur entière du Nénuphar blanc {Nym- HienCCnt à montrer à leur phœa alba L.). représentée à 1/2 grandeur. sommct et adhérant à leUT

face interne un petit corps formé, en général, de deux moitiés adjacentes et symétriques,

Fio. 193. — Nymphaea alba L. : quatre pétales, A, B, C, D, diminuant de grandeur et modifiant légèrement leur contour, selon qu'ils appartiennent à un rang plus interne, dans le sens des lettres (1/1).

plus rarement impair ou non symétrique, dans lequel il est facile de reconnaître une petite anthère. Dans cet état, représenté en E 'fig. 194), on a sous les yeux ce qu'on pourrait appeler un pétaleétamine, c'est-à-dire une formation principalement pétaloïde ot

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rommençant seulement à devenir slaminalc; mais en avançant un peu plus vers le centre de la fleur, on voit la portion pétaloïde perdre du terrain à mesure que Tanthère en gagne, et après que se sont produites ainsi successivement des étamines tenant de moins en moins de la nature des pétales, e

telles que F et G (fig. 194), la Fig. id^. — Nymphxa alha L., série des formes ^„ .• • t j 1 H- M* par lesquelles passent les pétales E, F, G, dès

partie mteme de la fleur Otlre rjnstant où ils portent une anthère, pourar-

finalement ses étamines nor- "''«'' ^ ^'^* **® l'étamine normale h (i/i}. maies H, dont le filet n'a plus

rien qui rappelle un pétale, et n'excède même guère en longueur et largeur Tanlhère qui le surmonte. — Il existe donc, dans la fleur du Nénuphar blanc une série continue de formations intermédiaires entre les pétales parfaits et les étamines le mieux caractérisées, sérié qui fait disparaître tout ce que semblerait avoir de hasardé, de prime abord, cette proposition qu'une étamine, malgré sa conformation toute spéciale, n'est pas autre chose qu'une feuille de la fleur plus profondément modifiée que ne le sont les sépales et les pétales qui la précèdent dans Tordre de formation des or* ganes floraux.

L'extrême analogie qui existe entre les pétales et les étamines

n'attend en quelque sorte qu'une occasion pour se ré* vêler avec la plus grande netteté. Qu'est-ce, en effet, qu'une de ces fleurs, si nombreuses dans les jardins dont elles sont le principal ornement, qu'on appelle doubles? Ce sont des fleurs dans lesquelles, par Teffet de la culture en général,

FiG. 195. - Fleur double du Halycodon grandifio- mais quelquefois aUSsi à rirmAlph.nC, à deux corolles monopétales emboîtées * » m »

l'une dans l'autre (presque 4/1). 1 Ctat SpOUtaué, il S CSt pro-

duit, soit deux ou plusieurs corolles monopétales emboîtées l'une dans l'autre, comme dans la Campanule {Platycodon grandiflorum Alph. DC ; Campanvla grandiflora Jacq.) que représente la figure 195, soit un nombre

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FiG. 196. — Fleur double de Saponana officinalis L. — «, calyce; ce c, pétales normaux; <f'c', pétales supplémentaires; si, les deux styles (1/1).

plus OU moins considérable de pétales supplémentaires libres et

distincts, comme dans la fleur double de Saponaire reproduite par la figure 196. Or ces corolles ou pétales supplémentaires ne sont que des organes reproducteurs, le plus souvent des étamines qui, descendant d'un degré dans la série des formations florales, ont perdu leur état normal pour devenir des pétales, ou se pétaliser. De là les fleurs qui, en devenant doubles, prennent le plus grand nombre de pétales supplémentaires sont en général celles qui, dans leur état naturel, possèdent le plus d'étamines, comme les Roses, les Renoncules, etc. Toutefois, on voit aussi des fleurs très-doubles sur des plantes peu riches en étamines, comme la Jacinthe (à six étamines), certaines Campanules (à cinq étamines) ; mais, dans ce dernier cas, le doublement se complique d'une augmentation anormale dans le nombre de ces organes.

La pétalisation des étamines peut se faire à divers degrés, dans les fleurs doubles ; s'il n'est que partiel, de telle sorte qu'il reste des étamines à Fétat normal, la fleur est semi-double^ comme celles qui ont fourni les figures 195, 196. Si, au contraire, toutes les étamines sont passées à l'état de pétales, la fleur est entièrement double ou pleine. Les Roses et les CameUias de nos jardins sont des fleurs pleines pour la plupart.

J'ajouterai qu'il existe, dans certains Monocotylédons, des fleurs dont toutes les étamines, sauf une, sont naturellement transformées en pièces pétaloïdes; les choses vont même si loin chez les Balisiers (Canna) ^ que la seule étamine qu'ils conservent (fig. 197) a simplement une moitié d'anthère e portée sur Tun des bords d'un filet pétaloïde /2, aussi vivement coloré que les autres

parties de la fleur, et que le style lui-même, ]j, forme, de son côté, Une lame également colorée.

FiG. 197. — L' étamine et le style du Canna pedmculata Lodd.— e, l'anthère ; fl, son lilet péta- %lde; p, style aplati en lame pétaloïde.

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2" Pistil. — Avec sa conformation toute spéciale, cet organe femelle des fleurs paraît aussi éloigné que possible de Fapparence et dé la configuration d'une feuille; dès lors il peut sembler étrange de lui attribuer, comme aux autres organes floraux, une origine foliaire. Cependant il existe un, certain nombre de plantes chez lesquelles il a une texture et une apparence foliacées {Stèrmlia platanifoliuL,^ Colutea^ Lunaria^ etc. D'un autre côté, si les fleurs doubles deviennent telles généralement par la pétalisation des étamines, il en est aussi dans lesquelles lé pistil a subi la même transformation. Nous venons même de voir que chez les Canna^ il est naturellement pékloide (p, fig. 197). Enfin certaines monstruosités rendent à cet organe la nature de feuille ordinaire, comme on peut le voir à tous les degrés sur le Cerisier à fleurs doubles.

La fiffure 198 représente deux f^. los. - Deui états différents du pistil ob-

J^ ^ . . servis sur le Cerisier à fleurs doubles. — A,

pistils de cet arbre qui avaient premier étal; ov, ovaire; a, l'un de ses bords

subi plus ou moins le retour '::;^l!^^LZ^ifrti^ à rétat foliacé. Dans l'un, rc- p«^'^^ ^^^^^^ q"' «"^ remplacé un pistil. présenté tout entier en A, on

voit que la forme générale du pistil n'avait presque pas été altérée ; mais que son ovaire s'était ouvert dans sa longueur et que ses deux bords dissociés s'étaient épanouis en lames vertes et foliacées dont l'une a formait comme une aile dentelée. La coupe transversale B montre la direction de cette aile a. Dans l'autre de ces. pistils, représenté en C, non-seulement l'ovaire était devenu une petite feuille verte et dentelée, que surmontait un rudiment de style et de stigmate, mais il y avait deux de ces feuilles au lieu d'une.

J'ajouterai que dans les monstruosités assez fréquentes, appelées Chloranthies^ dans lesquelles les fleurs sont remplacées par un faisceau de feuilles vertes, le pistil n'échappe pas plus que les autres organes floraux à la transformation foliacée.

. Au total^ il me semble établi par tous ces faits^ auî[quels prêtent encore un puissant appui les observations anatomiques etorganogéniques^ quelles organes réunis dans la fleur ne sont pas autre chose que des modifications successives de la feuille, modifications légères dans les sépales,^ plus marquées dans les pétales,

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profondes dans les étamines, plus profondes encore dans les carpelles ou éléments du pistil. Ces divers états sous lesquels peut se montrer un- même organe, la feuille, selon qu'elle doit être spécialement affectée à la végétation des plantes, ou qu'elle doit prendre part, dans une limite quelconque, à la reproduction, ont été nommés métmnorphoses^ mot qui, dans ce cas, indique une simple altération de la manière d'être fondamentale plutôt qu'an changement profond, selon le sens qu'il a d'ordinaire. Cette manière d'envisager les organes floraux a exerce la plus heureuse influence sur l'organographie en montrant qu'un étroit lien rattache les uns aux autres des organes regardés jusqu'alors comme entièrement différents, en donntat par cela même une interprétation naturelle d'une multitude de faits auparavant inexplicables, en fournissant enfin un nouvel exemple de la merveilleuse simplicité des moyens par lesquels la puissance créatrice amène les résultats les plus variés et les plus essentiels.

■totoriqne. — Les premiers essais de comparaison des organes et de recherche de leurs analogies sont dus à Joachim Jung, en latin Jungius, dont le petit écrit intitulé : Isagoge phytoscopica^ contenant le résumé de ses leçons, parut à Hambourg, en 1678; mais cet ouvrage, certainement en avant de son époque, n'influa guère sur les idées des botanistes et passa même à peu près inaperçu. Au milieu du siècle dernier, Linné fit quelques pas dans cette voie*, mais, il faut bien le dire, sans améliorer l'état de la question ; il en arrêta même les progrès en essayant d'introduire dans la science la théorie bizarre de l'anticipation (prolepsis), d'après laquelle une fleur résulterait de la réunion de productions origbnairement destinées, dans le bourgeon, à se développer pendant plusieurs années successives et pour lesquelles une sortie anticipée ferait, de celles qui étaient destinées à la deuxième année les bractées, de celles de la troisième année le calyce, de celles de la quatrième année là corolle, de celles de la cinquième année les étamines, de celles de la sixième année le pistil. Ces idées étaient tout aussi peu fondées que celles qu'il y joignait en attribuant la formation des bractées et du calyce à Técorce, des pétales au liber, des étamines au bois et du pistil à la moelle.

Gasp. Fréd. Wolff exposa presque en même temps* des principes beaucoup plus sains, lorsqu'il enseigna que tous les organes portés par l'axe des végétaux sont de la même nature, quelle que

* Prolepsis plantarum, dissertation de 1765, dans ses Amsenit. academ., VI. « Theoria generalionis, !'• édition, 4759; 2* édition (allemande), 1764.

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soit leur forme; mais il y mêla quelques erreurs, notamment quant à r origine des étamines. Enfin le poëte allemand Gœthe publia, en 1790, ses idées sur la métamorphose^ qui furent d'abord accueillies très-froidement, mais qui plus tard obtinrent, au contraire, Tassentiment des botanistes à tel point que, depuis au moins quarante années, elles sont professées partout, abstraction faite de quelques points qui n'étaient qu'un simple reflet de la doctrine philosophique de Schelling, Aussi attribue-t-on toujours et exclusivement à Gœthe la théorie de la métamorphose. Ce grand poëte-naturaliste distinguait : 1"* une métamorphose régulière ou ascendante^ qui fait passer un organe à un état plus élevé dans la série ; c'est celle qui nous a montré les feuilles passant successivement à l'état des différents organes floraux ; 2** une métamorphose irrégulière ou descendante par laquelle un organe descend d'un ou plusieurs degrés dans la série, comme lorsque une étamine dégénère en pétale; 3® une métamorphose accidentelle et par cela même fort peu importante à considérer, qui ne donne lieu qu'à des déformations accidentelles, amenées par une piqûre d'insecte ou par toute action soit fortuite, soit étrangère. 11 disait aussi, mais 'cette idée n'est pas justifiée, que, dans la série des formes que revêtent les organes foliaires, ceux-ci subissent alternativement une contraction et une expansion : ainsi la feuille subirait une contraction pour former les cotylédons, une expansion pour constituer une feuille ordinaire, une contraction nouvelle pour devenir sépale, une seconde expansion pour prendre l'état de pétales, encore une contraction pour être un étamine et une dernière expansion pour former le pistil.

ARTICLE lY. - BRACTÉES.

Nous venons de voir que les organes floraux, malgré leurs apparences fort diverses, ne sont pas autre chose que des feuilles modifiées de plus en plus profondément. La métamorphose qui fait d'une feuille un organe de la fleur a'opère, dans beaucoup de cas, brusquement et sans intermédiaire; c'est ainsi, par exemple, que dans le Mouron des champs [Anagallis arvensis L.) que représente la figure 199, on voit naître de l'aisselle de chaque feuille un petit rameau florifère ou Pédoncule terminé par une fleur, sans qu'il existe le moindre intermédiaire entre le calyce

* Versucli die Melamorphosen dcr Pflanzen zu erklœren. Gotha, 1790; in-8* de 80 pages, traduit plusieurs lois en français.

DUCHARTRE. 29

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de cette fleur et la feuille dans l'aisselle de laquelle elle est née, et

celle-ci conserve la forme, la texture, la couleur, ea un mot, tous les caractères des autres feuilles normales de la plante. Mais il n'en est pas toujours ainsi : souvent en effet, la feuille à l'aisselle de laquelle naît une fleur semble ressentir déjà l'influence modificatrice à laquelle est due celle-ci, et assez souvent aussi des feuilles à l'aisselle desquelles il ne naît pas de fleur, mais qui se trouvent placées dans le voisinage plus ou moins immédiat soit d'une fleur, soit d'un groupe de fleurs, prenaent par cela seul une configuration, ou une texture, ou une coloration qui ^^ ^^ les distinguent nettement des feuilles

FiG. 199. -Extrémité fleurie d'une tige normales dc la méçie plante. L'acde Mouron des champs (Anagaiiiii tjon modificatrice Qui, affissaut avcc

arvensts L.) (grandeur naturelle ou • i

1/1). toute son énergie, donnera aux par-

ties de la fleur leurs caractères si tranchés, s'est essayée, si l'on peut s'exprimer ainsi, sur ces feuilles qui ne sont pas encore des organes floraux, mais qui ne sont plus de vrais organes foliacés.

Le langage de la science devait exprimer ces différents états : on a réservé la qualification de Feuilles florales pour celles qui restent semblables aux feuilles normales de la plante, bien qu'à leur aisselle soit née une fleur, et l'on a nommé Bractée (bractea) toute feuille placée dans le voisinage d'une fleur ou d'un groupe de fleurs et qu'une différence de configuration, de texture ou dc coloration distingue des feuilles ordinaires.

C'est à des feuilles de ce genre très-vivement colorées et placées même quelquefois à côté de fleurs petites ou insignifiantes^ que certaines piaules d'ornement doivent toute ou presque ioute leur beauté (Bougainvillea^ Poinsettia^ diverses Broméliacées, etc.).

Bractées proprement dites. — Dans un grand tiombre de cas, les bractées ne reçoivent pas d'autre désignation particulière. C'est ainsi qu'on dit la bractée du Tilleul pour désigner^ dans cet arbre, la feuille oblongue, d'un vert très-pâle et jaunâtre^ d'un

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tissu sec (b, fig. 200), du milieu de laquelle semble partir le pédoncule pd qui néanmoins est né comme toujours du rameau même, à laisselle de la bractée, mais qui, dans

toute sa moitié inférieure '

pd\ s'est soudé à la côte de celle-ci. Dans quelques espèces, la tige, au-dessus de sa portion florifère, porte plusieurs bractées parfois vivement colorées et rapprochées en une Touffe (coma) terminale. C'est ce

qu'on voit dans le Salvia Fig. 200.— Feunie normale /-et bractée b du Til-

ffnrminnm T Han<; 1p Tn '^"* ^^"''^ P^^lVPhylla Scop.). - pd, pédoncule nurimnum l.., aans le LiU- porunt deux fruits /y, et confondu avec la côte

Vandula StXChaS L.^ ainsi de la bractée dans toute sa portion inférieure ^^rf; , ,, . .. ' ff, a', les deux côtés fort inégaux de la feuille (1/3).

que dans 1 Ananas (Anmiassa satîva Lindl.).

Bractéoiea. — Lorsqu'il existe deux ordres différents de bractées, celles de premier ordre (ou primaires) conservent ce nom, tandis que celles de second ordre (ou secondaires) sont distinguées par le diminutif jBracf ^0/^5. Ainsi, supposons, ce qui n'est pas, que dans le Tilleul représenté sur la figure 200, outre la bractée primaire t, il y eût une petite bractée secondaire à la base des ramifications du pédoncule, celle-ci serait une bractéole.

Caiycnies. — Les choses sont loin de se passer toujours aussi

simplement qu'on vient de le voir.

Quelquefois à la base même du calyce d'une fleur se trouvent réunies des bractées, soit en même nombre que les sépales et alternant régulièrement avec eux, soit en nombre différent. Le premier cas se voit sur la figure 201 qui montre une fleur entière de Fragaria iûdica Andr. Là, en dehors des sépales sss ei alternant FiG. m. - Fleur entière de Fragaria avec cux, cxistcnt ciuq ffrandcs brac-

jtiatca Andr, — sss, calvce; iiiii, , .\, ,

bractées formant un calycule (l/l). tcCS lit 11^ prcSqUC triildes, qUl SCm*

blent former un second calyce et dont l'ensemble est, pour ce motif, appelé Calycule. Notre Fraisier

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commun, ainsi que les genres voisins Geunij PotentiUa^ possèdent un calycule analogue, mais beaucoup plus petit, dont la nature et r origine ont été envisagées de manières diverses.

D'un autre côté, les Mauves et la plupart des autres genres de la famille des Malvacées, à laquelle ces plantes ont donné leur nom, ont également un calycule, mais dont les bractées ou folioles sont rarement en nombre égal à celui des pièces ou des divisions du calyce, et tantôt restent libres, tantôt se soudent entre elles, de manière à prendre toute l'apparence d'un calyce extérieur monosépale. Les calycules qui rentrent dans cette première catégorie peuvent être qualifiés de réguliers ou caly ci formes^ puisqu'ils forment un verticille régulier et qu'ils ressemblent assez à un second calyce pour que, dans plusieurs plantes, on les ait souvent appelés de ce nom.

La seconde catégorie, qu'on pourrait distinguer par la qualification de calycules imbriqués^ existe chez les Œillets ou Dianthus^ notamment dans l'Œillet de poète {Dianthus harbatus L.). Ici la fleur (fig. 202) montre, à la base de son calyce en tube, six bractées élargies inférieurement et plus haut linéaires, disposées en trois paires qui se croisent. Ces six bractées forment le calycule imbriqué de cette fleur. Il se produit Fig. 202.- Fiieur eniièic de ^^scz fréquemment dans les jardins une sin- Dianihtts barbatus i avec gulièro monstruosité d'ŒiUcts, dans laquelle

son calycule de six bis^clees y' i i i • i»

(1/1). les bractées du calycule deviennent fort

nombreuses et forment une longue succession de paires croisées, tandis qu'en même temps la fleur se développe très-mal ou s'atrophie.

iDYoïucre. — Nous savons que, selon la marche normale des choses, de l'aisselle de chaque bractée peut sortir une fleur ou un ramule florifère; donc, si une tige se termine par de nombreux pédoncules ou par des fleurs très-rapprochées qui paraissent partir du même niveau, les bractées seront également serrées autour de ce même point, et pourront former comme une enveloppe autour du groupe floral entier ou bien à sa base. Le cercle de bractées ou Tenveloppe bractéàle qui en résultera est ce qu'on nomme un Involucre (involucrum, enveloppe).

Deux catégories particulières d'involucres méritent plus que les autres de fixer l'attention. 1" 11 existe une très-nombreuse série de plantes formant l'immense famille des Composées, la

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plus vaste du règne végétal, dans laquelle ce qu'on prend ordinairement pour une seule fleur est un groupe complexe, formé de la rétiriion d'un nombre généralement très-considérable de petites fleurettes, tantôt toutes de la même forme, tantôt de deux formes différentes et occupant même dans ce groupe entier deux situations distinctes. Ces fleurs ainsi serrées sur un support commun plus ou moins élargi, étaient désignées par les anciens botariistes sous le nom de Fleurs composées. Pour reconnaître de quelle manière est constitué cet ensemble de fleurs groupées au point de ressembler à une fleur unique, il suffît de regarder la figure 203 p,p,, 203. — Anlhemls rifiescens W. Un de ses groupes âe oui en représente une 'leurs ou sa fleur composée coupée longitudinalement , -' .. T 1 P*^»"' montrer les nombreuses petites fleurs qu'elle

coupée longitudinale- réunit (i/i). ment et par le milieu

de son épaisseur.. On voit encore que de nombreuses bractées se rapprochent et se serrent pour embrasser cet ensemble floral et lui former un Involucre qui, dans ce cas spécial, recevait de L. C. Richard le nonn de Périphoranthe^ de Cassini celui de Péricline^ et bien antérieurement de Linné celui de Calyce corn- 7nun, Cet involucre des Composées offre les pièces dont il est formé disposées de manières diverses qui fournissent de bons caractères pour la division de ces plantes. Le plus souvent, ces bractées ou Écailles^ comme on les appelle généralement, étant en grand nombre et d'autant plus longues qu'elles sont plus internes, se superposent en s'imbriquant, ainsi qu'on le voit dans le Chardon qui a fourni la figure 204. On le dit alors imbriqué. Ailleurs, comme dans posée ou eapituie^du VHelminthia echio'ides Gdèvin,^ que représente carduus pycnocepha- j^ ficrure 205, l'involucre formc unc enveloppe

lus I)(.. entier, a invo- . , . , n

lucre imbriqué (1/1). intérieure autour et à la base de laquelle se

trouve une rangée de bractées situées plus en

dehors, i, qui rappellent, surtout quand elles sont plus courtes

qu'ici, la disposition d'un calycule autour de la base d'un calyce;

dans ce dernier cas, l'involucre est dit calycule. Enfin, dans certaines

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de ces plantes, l'involucre comprend une seule rangée d'écaillés qui

peuvent même se souder par leurs bords en contact, de manière à ressembler tout à fait à un calyce monosépale ou gamosépale.

2"* La famille des Ombellifères, qui comprend le Persil, le Cerfeuil, la Carotte, le Fenouil, etc., doit son nom à ce que, dans les plantes qui la composent, les fleurs sont disposées d'après un arrangement particulier, que nous étudierons bientôt,

Fio. 205. — Fleur composée ou capi- et qu'ou appelle uuc Ombelle. Comme

Iule entier de Vllelminthia echioîdes i Ain c\f\o -i.

Gœrtn. - i, rangée externe de brac- 1^ mOUtrC la bgure "ZVO^ OU y VOlt,

tées (5) de l'involucre (1/1). partant du sommct de U tige, plu-

sieurs rameaux qui rayonnent à partir de ce point et qu'on nomme pour ce motif ses rayons. Tantôt chaque rayon se termine par une seule fleur, et tantôt il se ramifie à son extrémité en plusieurs rayons subordonnés qui sont disposés à leur tour en une petite ombelle ou Om" hellule. Chacune de ces ramifications devant naître à Taisselle d'une

, , •! j • • FiG. 206. — Ombelle entière du Fenouil (Fâfn/^ff/ttm o/y/n-

nraclee, il doit y avoir naU au.), sans involucre ni involucelle (i/2).

un cercle de celles-ci à

la base même de Tombelle entière ou ombelle générale, et un second à celle de chaque ombellule ; c'est en effet ce qui a lieu le plus souvent et ce que montre la figure 207 qui représente Tombelle de la Carotte (Daiicus Caroia L.). Dans ce cas, le cercle des bractées qui existent à la base de l'ombelle entière est un Involucre, qu'on nomme aussi en français Collerette^ et celui qu'on observe à l'extrémité de chaque rayon, c'est-à-dire à la base de chaque ombellule est un bivolucelle (ou petit involucre). Cependant chez diverses Ombellifères, l'involucre se réduit à une, deux ou trois folioles ou bractées, disparaît même entièrement, les involucelles restant très-bien formés (Angelica^ Scandix^ Cliœrophyllum^ etc.);

BRÀCTÉKS. 455

chez un petit nombre, comme le Panais {Pastinaca saliva L.)>

1 un et Vautre avortent

parfois et parfois aussi

conservent une ou

deux folioles ; enfin

dans plusieurs autres,

comme le Fenouil

(figure 206), l'Anis

(Pimpinella Anisum

h,j etc.), ils avortent

entièrement l'un et ^ ^„ ^ . „ .. , , ^

,, FiG. 207. — Ombelle entière de la Carotte [Daucus Carota L ).

1 autre laissant 1 Om^ ^ b, son involucre; tf', ses involucelles (1/2).

belle nue.

Les involucres dont il vient d'être question appartiennent tous à un ensemble complexe de fleurs et sont dès lors pluriflores; mais dans quelques plantes on en voit qui embrassent uniquement un petit nombre de fleurs ou même une seule et unique fleur. La Nigelle de Damas, vulgairement nommée, à cause de la légèreté de ses bractées à divisions fines, Cheveux de Vénus, Patte d'Araignée {Nigella damascena L.), nous montre, sur la ^ figure 208, un de

ces involucres uniflores. Certains de ceux-ci ressemblent assez à un calyce, par leur rapprochement de la fleur et leur apparence, pour avoir été regardés comme tels par quelques botanistes, comme dans THépatique (Anémone ïfe-

FiG. 208. — Fleur et involu<Sre, b b, de la Nigelle de Damas *)/if«/./ï T ^ et UOUr {Nigella damascena L.). — s, calyce; <?, élamines; p, pistil r "***''* ^'h ^^ P*^ "*

(presque 1/1). être, daus tous les

cas, décrits comme un involucre calyciforme. Cependant ils peuvent se nuancer insensiblement avec ceux à plusieurs fleurs dans un seul et même genre (Anémones) ou dans une même famille (Nyctaginacées.)

Cupule. — On a nommé Cupule (cupula, ou petite coupe), à cause de sa forme, une sorte d'involucre formé de petites bractées

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ou écailles qui, confluentes de bonne heure sur une grande portion de leur longueur, finissent par former toutes ensemble, dans les Chênes, une coupe dure et ligneuse dans laquelle le gland se trouve enchâssé par le bas, sur une longueur variable, selon les espèces. La cupule est propre aux fleurs femelles. Si dans les Chênes de nos bois (Quercus Robnr L.), on ne voit que faiblement indiquées, comme le montre la figure 209, à l'extérieur de la cupule, les petites écailles ou bractées qui se sont unies pour la former, il en est autrement dans le Chêne dit pour ce motif chevelu (Q. Cerris L.), et surtout dans le Chêne Vélani {Quercus Mgilops L.) du Levant, *dont la grande cupule, toute hérissée des extrémités de ses bractées constitutives, comme on le voit par la figure 210,

FiG. 209. — Gland, ///, du Kig. 210. — Gland, <//, du Chêne Vélani {Quercus

Quercus Robur L. (Var. pe- Mgilops L.), profondément enchâ!>sé par sa

dunculata), avec sa cupule ba^ dans sa grande cupule à bractées folia-

cpiiji), cées,cp(il\).

est employée , sous le nom de Vélanède, pour la teinture en noir, à cause de sa richesse en tannin.

Spathe. — Les diverses natures de bractées dont il vient d'être question appartiennent essentiellement aux Dicotylédons, tandis que celles qu'il me reste à faire connaître sont le partage exclusif des Monocotylédons. — Souvent les fleurs de ces végétaux sont enfermées, pendant leur jeunesse, dans une bractée spéciale,, parfois très-grande, qui s'ouvre ensuite de diverses manières pour les laisser paraître au jour ; plus rarement cette enveloppe protectrice est formée de deux bractées placées l'une vis-à-vis de l'autre. Cette enveloppe, soit à une seule pièce improprement appelée Valve^ comme les pièces que séparent beaucoup de fruits pour s'ouvrir, et dès lors nommée univalve, ou mieux monophylle, soit

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imACTÉES.

à deux pièces, c'est-à-dire bivalve ou diphyllej est une Spathe (spa-

tha). On en voit un exemple remarquable

en b (figure 2H), dans le Dramnculus viil-

yaris Schott, où elle constitue un trèsgrand cornet fermé dans le bas et ^ouvert

dans le haut, au centre duquel s'élève la

masse des fleurs surmontée d'un long

prolongement sp. Les autres plantes de la

famille des Aroïdées dans laquelle rentrent

le Dramnculus et nos Gouets {Arum)^ les

Palmiers, etc., offrent de nombreux exemples de spathes. Même dans les Palmiers,

outre la spathe générale qui est commune

à toute une masse de fleurs, on voit des

spathes subordonnées ou des Spathelles aux

subdivisions de cet ensemble floral ou de

V Inflorescence.

eimne et Giameiie. — Ce sont des bractées propres aux familles des Graminées et

des Cypéracées, et qui jouent, vis-à-vis de

leurs fleurs, un rôle analogue à celui du

périanthe des autres plantes. Comme nous

le verrons bientôt, les fleurs des Graminées

sont attachées, en ordre distique, sur un petit axe commun, en petits groupes nommés Êpillets^ qui se réduisent, dans plusieurs genres, à une seule fleur, et qui se distribuent sur la tige de manières diverses. On voit ces épillets bien distincts dans rivraie vivace ou Ray-Grass {Loliiim perenne L.), sur la figure 212. Or, le bas de chacun d'eux est embrassé par deux petites folioles vertes gfj, opposées Tune à l'autre, mais attachées lune un peu plus haut que l'autre. Ces deux bractées, de premier ordre relativement à répillct entier, forment à celui-ci une sorte d'enveloppe commune appelée hGlume (gluma Juss.), que Linné nommait calyce^ parce qu'il comparait à tort l'épillet entier à la fleur des autres plantes. La glume a malheureusement reçu encore des noms différents : Ach. Richard la nommait Lépicène'^ei Palisot deBeauvois Bâle en français, en latin Tegmen; même Panzer lui donnait le nom de Péristachyutriy et Petçrmann celui de Periantheltunij qui n'ont été employés l'un et l'autre que par leurs auteurs. La glume est

FiG. 211. ■— Spallie entière h du Dracttticulus vulgarift Scholt , vaste cornet d'où l'on voit sortir le prolongoroent du support commun des flrurs, sp (environ 1/8).

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458 BOTAISIQUE PHYSIOLOGIQUE.

généralement formée de deux Folioles (ouValves)^ qu'on a.souvenl le tort de désigner chacune en particulier par le même mot de GlumeSy de manière à exposer à une confusion fâcheuse entre l'ensemble et ses parties. Chez les Lolium^ comme on le voit sur la'figure 212, à part Tépillet terminal, tous les autres n'ont qu'une foliole à leur glume.

Dans chaque épillet, abstraction faite de la glume, on voit^ sur la figure 212, qu'il existe encore plusieurs petites feuilles qui ne différent guère des premières en apparence . Ainsi, dans répillet terminal (fig. 212), outre les deux folioles de la glume gg^ on en compte sept autres. Chacune de celles-ci indique une fleur distincte et séparée ; or, chaque fleur abrite ses organes reproducteurs sous une enveloppe propre de deux folioles, qui sont de deuxième génération ou de second ordre relativement à la glume, puisqu'elles sont portées sur l'ax^ propre de la fleur né de Taxe commun del'épillet; cette enveloppe, propre à chaque fleur, est désignée, pour ce motif, sous le nom de Glumelle (glumella Link, Mirb., Desv.), ou Bâle^ Balle. Linné l'appelait Corolle; R. Brown, qui la regardait comme la véritable enveloppe florale, la nommait Périanthe. De Candolle et quelques autres botanistes emploient pour elle la dénomination de Périgone; enfin Palisot de Beauvois lui appliquait celle de Stragule. J'ai cru devoir rappeler ici toutes ces dénominations afin que le lecteur puisse se reconnaître au milieu des différences considérables qu'offrent, sous ce rapport, les descriptions des Graminées, d'un auteur à l'autre. — Une inégalité complète existe entre les deux folioles ou Paillettes (paleae) de la glumelle, qu'on trouve également désignées sous les noms de Valvules^ Spathelles^ etc. Celle qui regarde en dehors et qui est la seule qu'on voie à Textérieur,

Fie. 212. — Extrémité fleurie de la lige de l'Ivraie Ray- Grass {Lolium perenne L.).

— 9 9 0f glumes.

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par conséquent aussi sur la figure 212, est ployée en nacelle, ordinairement verte et ferme ; elle a une nervure médiane et des nervures latérales symétriques, ce qui lui donne un nombre impair de nervures ; de là on la distingue sous le nom de Paillette imparinerviée. Quant à celle qui se trouve en face d'elle, et par conséquent appliquée contre l'axe de Tépillet, c'est-à-dire interne, elle s'attache à un niveau un peu plus haut, ce qui, contrairement à l'opinion de Robert Brown, que M. Schleiden a voulu appuyer sur l'observation organogénique, montre que la glumelle ne forme pas une enveloppe florale comparable à celles qu'on observe dans les fleurs des Phanérogames en général, et que les deux folioles qu'elle comprend sont Seulement deux bractées de second ordre relativement à celles qui forment la glume.

La paillette interne est mince, sèche, translucide dans toute sa portion moyenne ; mais à quelque distance de chacun de ses deux bords, elle est généralement ployée en une carène que parcourt une nervure. Elle a donc ainsi deux nervures symétriques, d'où lui est venu le nom de paillette parinerviée.

Enfin cette singulière structure florale des Graminées se complique par la présence d'un cercle intérieur comprenant rarement trois, beaucoup plus souvent deux petites écailles situées alors au-devant de la paillette externe. Le verticiile de ces Paléoles^ comme on les nomme ordinairement, ou Sqnamilles^ sur lesquelles j'aurai à revenir plus tard, est désigné sous la dénomination de Glumellule (glurtellula Desv.), ou par Palisot de Beauvois sous celle de Lodicule (lodicula). Plusieurs botanistes sont portés à y voir le véritable périanthe des Graminées.