ARTICLE II. — SUBSTANCES SOUDES CONTENUES DANS LES CELLULES

Comme le montre le tableau synoptique ci-dessus, les substances solides contenues dans les cellules sont, les unes organiques, les autres inorganiques. De là deux sections distinctes dans leur histoire.

Section première. — Substances solides organiques. g 1. — Amidon ou Fécule amylacée.

La plus importante de toutes ces substances, en raison de son extrême fréquence dans les plantes et aussi de son utilité majeure, soit pour la végétation elle-même, soit pour Talimentation de Thomme et des animaux, est Y Amidon ou la Fécule amylacée. Dans le langage usuel, cette substance est nommée généralement Fécule^ lorsqu'elle provient des productions souterraines ou des

• Das Protoplasma d. Rhizopoden n. d. P/lanzen^Zelien, par M. Max SchuUze. Leipzig, 1863, iii-8 de 68 pages.

* Bot.Zeit., 1846, col. 92.

tiges de diverses plantes, tandis quon lui conserve plus ordinairement le nom d'Amidon lorsqu'elle est retirée des graines. Ainsi Ton dit tous les jours la fécule de la Pomme de terre et l'amidon du Froment. Toutefois ces deux mots sont souvent employés l'un pour l'autre et sans la moindre rigueur.

Fréquence de l'amidon. — L'amidon est tellement répandu dans le règne végétal, qu'on aurait peine à citer une plante qui n'en renferme dans l'une ou l'autre de ses parties, à l'une ou l'autre époque de sa végétation annuelle. Il s'accumule même dans certains organes en si grande quantité que ceux dans lesquels s'opère cette accumulation deviennent pour l'homme des aliments importants et déterminent la culture en grand des végétaux auxquels ils appartiennent.

Jkupeeî et eompositlon de Famidon. — Tel qu'ou l'extrait dc

diverses plantes et considéré à l'œil nu, l'amidon se présente à l'état d'une poUdre blanche et formée de grains fort petits. Ces grains ont été simplement mis en liberté par la déchirure, opérée en général mécaniquement, des cellules où ils s'étaient produits et dans lesquelles ils étaient disposés sans ordre, cx)mme le montre la figure 27.

Dans la composition chimique.de cette matière entrent du carbone, de l'hydrogène et de l'oxYgone, dans les mêmes pro- *''^; 2'^- t '^^"'^ *^?""'®'* coatenani

" . 1 1 11 r. T¥ /^ des grains d amidon prises dan»

portions que dans la Cellulose(C"H*°0*^) . un tuberwile de Pomme de terre.

Aussi, M. Trécul, n'a-t-il pas hésité à

avancer que « les membranes végétales dites de cellulose et le grain d'amidon sont composés d'un même principe immédiat, à divers états d'agrégation *. »

¥éirétaux féeniiféres. — L'homme extrait l'amidon de plantes et parties de plantes fort diverses afin de satisfaire à des besoins variés, mais particulièrement pour s'en nourrir. Je crois devoir énumérer ici les principales espèces végétales qui sont cultivées en grand, sur les divers points du globe, pour cet objet de première nécessité. Je les classerai d'après celles de leurs parties dans lesquelles s'amasse la matière amylacée, et qui dès lors leur donnent leur, utilité majeure.

1" Graines. Les plus importantes d'entre les plantes à grames

^ Ami. des se. nat., 1H58, X, p. 205.

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féculentes appartiennent à la famille des Graminées ; on les réunit ordinairement sous la dénomination commune de Céréales. Celles de premier ordre sont : o, sous les climats tempérés, en général, les Blés ou Froments (Tritiam), les Orges {Hordeum)^ le Seigle (Secale céréale)^ les Avoines {Avena); fe, dans les pays chauds, le Maïs (Zea Mays L.) principalement dans le nouveau monde, et le Riz (Oryza saliva L.) dans l'ancien. Celles de second ordre sont : a, en Afrique, le Teff (Poa abyssinica hcq.)^ le Dourra (Sorghum}^ le Tocusso {Eleusine Tocusso Fres.); 6, dans rinde et plus rarement en Afrique : le Nutchanee ou Murooa des \nàous {Eleusine coracana G8ert.),le Millet à chandelle, Bujera ou Bujra des Indous (Penidllaria spicata W.), etc. Quelques autres plantes appartenant à différentes familles sont cultivées en grand concurremment avec les céréales ou à leur place. Tels sont en Europe et dans l'Asie centrale : le Blé sarrasin ou Blé noir (Fagopyrum esculentiim Mœnch, et F. tataricutfi Gaertn. ) ; le Quinoa (Chenopodium Quinoa L.)^ sur la Cordillère de TAmérique du Sud ; dans le nord de Tlnde, deux ou trois Amarantes fort mal connues, Amarantus frumentaceus Buchan., A, farinaceus Roxb., A, Anardhana Royle.

C'est encore pour leurs graines féculentes que sont cultivés : 1 " les légumes secs, qui appartiennent au grand groupe naturel des Légumineuses, savoir : les Haricots (Phaseolus), le Pois {Pisum sativum L.), la Lentille (£?^uni Lens L.), la Fève {Faba vulgaris Mœnch), le Pois-chiche (Cicer arietinum L.), les Dolics (Dolichos), etc.; 2' le Châtaignier {Cùstanea Vesca L.), et quelques autres arbres.

Il est bon de faire observer que, dans les plus précieuses d'entre les graines qui viennent d'être énumérées, la fécule se trouve mélangée de matières azotées qui en rendent la farine beaucoup plus nutritive; c'est là le cas principalement pour les Céréales qui renferment le gluten en proportions diverses, et pour les Légumineuses, chez lesquelles se trouve la légumine.

2"" Fruits. Les Bananes ou les fruits des Bananiers (JMîisa), avant leur maturité, renferment en abondance de la matière amylacée qu'on peut en extraire à cette époque, et qui y est remplacée par du sucre lorsque la maturation est terminée.

3** Tiges. Chez quelques végétaux, le tissu cellulaire accumulé vers le centre de la tige renferme de la matière amylacée en grande quantité; c'est là l'origine du sagou. Ces végétaux sont principalement des Palmiers, comme les Sagoutiers proprement

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dite (Metroxylon RumphiiMarL et M. /aeveMart.), ïArenga saccharifera Labil., le Caryota urens L. ; tels sont encore des végétaux qui ont un port assez analogue à celui des Palmiers avec une organi-' sation fort différente, je veux dire les Cycas (C. revoluta Thunb ; et C. drdnalis L.), dont il paraît que le sagou est presque entièrement consommé sur place.

4** Parties souterraines, La matière amylacée s'accumule dans les parties souterraines de diverses plantes qui, pour ce motif, servent d'aliments ou fournissent des fécules alimentaires. Les plus importantes de ces plantes sont la Pomme de terre {Sdanum tvberosum L. ), la Batate {Batatas edtdis Choisy) , les Ignames {Dioscarea alata L., D. Batatas Dcne, etc.), la Colocase ou le Kuchoo des Indous {Colocasia antiquorum Schott), le Taro ou Tara des Océaniens (Cohcasia esculenta Schott), et leur Pia {Tacca pinnalifida Forst.), le Manioc {Manihot Aipi Pohl, ou Juca dulce des Espagnols, et M. utilissima Pohl, ou Juca amarga des Espagnols)^ qui est, en Amérique et même aujourd'hui dans presque toute la zone chaude, l'objet de cultures étendues, et qui fournit le Tapioca; l'Arrow-root des Anglais {Maranta arundinacea L.), plante des Antilles qui donne en majeure partie la fécule connue sous le inéme nom, etc.

CoBstttntifMi de l'iUiiidoii. — Examiné dans les tissus qui lui donnent naissance, Tamidon se montre fort rarement à Tétat d'une sorte de gelée amorphe (d'après MM. Schleiden, Sanio, Trécul), presque toujours sous la forme de grains distincts et séparés, contenus dans la cavité des cellules et libres de toute adhérence avec les parois de celles-ci (fig. 27). Ces grains varient de grosseur et jde configuration d'une plante à l'autre ; mais, en général, dans chaque espèce végétale, ils ont une forme caractéristique et leurs dimensions nfe dépassent pas un certain maximum. Si l'on prend pour exemple ceux de l'amidon de la Pommede terre, ''"polroe 3.' - tl^^ 'cJ.qui sont les plus commodes pour l'étude, t™* <>" «oyo". souvent appelé

» *- j, ' 1 A.É. '*''^» '*' ^» ^^^ **®"* extrémités du

on voit que chacun a eux, exammé atten- grain, dont la dernière est fonc

livement sous le microscope (fig. 28), "'ent excentrique.

se montre comme un petit corps ovoïde,

souvent un peu plus épais vers l'un de ses deux bouts b. Non

loin de son extrémité la plus étroite a, on remarque une sorte

de petite tache fc, et celle-ci est comme un centre autour duquel

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6'i lW)TAmQUE PIIYSIOLOGJCJIJE.

sont tracées des lignes en courbes fermées qui s'embrassent I'uihî Tautre et qui deviennent de plus en plus excentriques à mesure qu'elles se trouvent plus rapprochées de la périphérie du srain.'

On a beaucoup écrit pour expliquer la constitution qui donne aux grains d*amidon Fapparence que je viens de décrire en eux. Depuis Leeuwenhoek jusqu'à nos jours, on a proposé diverses hypothèses explicatives, et bien que, dans ces derniers temps, MM. Payen et Trécul en France, Fritzsche, Schleiden et surtout Nœgeli en Allemagne, aient donné toute leur attention à ce sujet, les difficultés qu'il offrait n'ont pas encore entièrement disparu. L'espace me manquerait pour rapporter et discuter toutes les théories qui ont été proposées; mais je ne puis me dispenser, lorsqu'il s'agit d'une matière de cette importance, de rappeler brièvement celles qui ont eu le plus de vogue ou qui semblent rendre le mieux compte des faits.

Idées de Leeuwenhoek et de M. Raspail. — Vers la fin du dixseptième siècle, le célèbre Leeuwenhoek soumit à l'examen microscopique les grains d'amidon des céréales, et crut voir que chacun d'eux formait une vésicule remplie d'une matière transparente. A une époque encore peu éloignée, en 1825, M. Raspail formula une opinion assez analogue, en y ajoutant des idées dont il est facile de démontrer l'inexactitude. Pour lui, chaque grain d'amidon était formé d'une enveloppe résistante marquée* de .simples lignes ou plis courbes et contenant une matière soluble analogue à la gomme. Chaque grain était d'abord fixé à la paroi de la cellule dans laquelle il se produisait, et la cicatrice qui restait à sa surface, lorsqu'il sp détachait, formait la petite tache (fc, fig. 28) que j'ai signalée plus haut, à laquelle il donnait, pour ce motif, le nom de hilej que porte aussi la cicatrice oii tache qui reste visible sur les graines quand elles s'isolent à la maturité. '

Il a été bientôt reconnu que cette description de l'amidon par M* Raspail était inexacte. D'abord les lignes courbes qu'on voit dessinées sur ces grains ne sont pas de simples plis superficiels, car sur un grain qui, ayant été placé dans l'eau tourne sur luimême au gré des courants de ce liquide, ces lignes conservent toujours la même apparence^ s* embrassent toujours l'une l'autre, ce qui prouve qu'elles sont dues à la superposition de couches concentriques* Telle est, en effet, la constitution de ces grains, qu'on |)eut mettre en évidence par divers autres procédés, comme

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en en faisant des coupes transversales, en les cassant, ou en les faisant éclater, au nioyen d'une goutte d'alcool à 0,85 de densité, en morceaux qui, sur leur tranche, montrent des assises suj)erposées. En second lieu, jamais les grains d'amidon n'ont eu un point d'adhérence avec la paroi cellulaire, «ce qui montre l'impropriété du mot dehile; en outre, Tobservation d'un grain d'amidon tournant sur lui-même dans Teau, comme je viens de le dire, nous apprend que la petite tache nommée hile, fort à tort, est tout à fait intérieure, et paraît telle, quelle que soit la position du grain. Enfin, puisque l'amidon est constitué par des couches solides superposées, il n'y a pas lieu d'y voir une enveloppe mince, résistante et une masse continue intérieure, soluble ou demiliquide.

Ce que je viens de tlire pour faire ressortir le défaut de fondement des idées de M. Raspail sur la constitution de Tamidon m'a servi en même temps à exposer en quoi consiste cette constitution. On voit qu'elle résulte de la superposition de plusieurs couches concentriques autour d'un espace ou d'un corps central qui se montre, grâce à la transparence des couches, sous l'aspect d'une tache plus foncée. Mais qu'est-ce d'abord que ce point central et, en second lieu, dans quel ordre se sont produites les couches qui l'enveloppent? Ce sont là les deux questions sur lesquelles ont porté particulièrement les recherches et ensuite les hypothèses qui en sont résultées.

Théorie de M. Fritzsche. — En 1854, un savant allemand, M. Fritzsche s'est efforcé de prouver que le corps central ou la tache intérieure est la première partie qui se soit formée dans le grain, et qu'elle joue le rôle d'un noyau autour duquel toutes les couches se sont déposées successivement et de dedans en dehors. De là, d'après ce savant, les couches les plus anciennes du grain d'amidon sont à l'intérieur et les plus nouvelles à l'extérieur; seulement ces dernières sont plus denses, plus résistantes que les premières, et le noyau en particulier est la portion la moins dense de tout le grain.

Cette théorie de la formation des grains d'amidon par coucher qui viendraient s'appliquer sur celles qui existaient antérieurement a été adoptée par la plupart des botanistes ; elle a été seulement modifiée par M. Schleiden en ce sens que le noyau serait une cavité centrale.

J'emprunterai à la théorie que je viens d'exposer la dénomination de noyau pour désigner le point intérieur visible sous l'aspect

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64 BOTAISJQUE PHYSIOLOGIQUE.

d*une petite tache; je ne l'emploierai toutefois que faute de mieux et sans y voir l'expression rigoureuse Ûu fait.

Théorie de M. Payen. — Une opinion entièrement opposée à la précédente, quant au mode de formation et de développement des grains d'amidon, a été présentée, en 1838, par M. Payen. D'après ce savant chimiste, les couches nouvelles d'un grain d'amidon se formeraient à l'intérieur de celles qui existaient déjà, et ces der- • nières seraient ainsi repoussées vers rextérieur. Le grain se nourrirait donc par son centre, et les matériaux de sa nutrition lui arriveraient par une sorte de petit canal ou d'entonnoir, ouvert à l'extérieur et pénétrant jusqu'à ce centre même. C'est cette sorte de canal allant de la surface du grain à son centre organique qui produirait la petite tache qqe M. Raspail appelait hile et que M. Fritzsche a nommée noyau, que M. Schleiden qualifie de cavité centrale, et que M. Payen lui-même appelle tantôt hile et tantôt, on ne sait pourquoi, opercule. L'observation rapportée plus haut de grains d'amidon qui, tournant 5ur eux-mêmes, montrent toujours cette petite tache située à leur intérieur, n'est nullement conciliable avec l'idée du petit canal de nutrition dont M. Payen admet l'existence.

L'idée émise par M. Payen que les couches, dont la superposition forme un grain d'amidon, sont d'autant plus jeunes qu'elles sont plus intérieures, a été adoptée par quelques auteurs, particulièrement, en Allemagne, par M. Julius Mûnter*.

Théorie de M. Na^geli, de M. Tr4cul. — Une troisième manière de voir a été exposée par le savant professeur de Munich, M. Naegeli, en 1847. Elle consiste à voir dans chaque grain d'amidon une véritable vésicule ou cellule, formée, comme toutes les cellules, d'une membrane qui renferme dans sa cavité un contenu liquide. La membrane de cette vésicule déposerait à sa face interne des couches nombreuses d'épaississement, qui ne seraient pas autre chose que les assises mêmes de matière amylacée dont est formée la presque totalité du grain, et sa cavité centrale, finissant par être fort réduite, serait la petite tache intérieure ou le noyau.

Cette théorie a été abandonnée par M. Naegeli lui-même, dans ses derniers grands travaux sur l'amidon (1858); mais elle a été adoptée sans réserve et développée avec de grands détails, en 1858, par M. Trécul*, qui s'est attaché à l'étayer d'observations

* Botm, Zeit,, 1845.

=* Ann. des se. nafur., 1858, X, pp. 205-351.

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nombreuses. D'après cet habile observateur, chaque grain d'amidon est une vésicule amylacée que ses propriétés caractéristiques rapprochent au plus haut point de la cellule proprement dite. Cette vésicule renferme une matière organisable et vivante, c'est-à-dire un protoplasma ou plasma analogue à celui d'une cellule. Ce plasma amylacé, par une végétation spéciale, engendre successivement les couches qui constituent la masse solide du grain. Les couches ainsi produites végètent ellesmêmes pour- leur propre compte, se subdivisent même fréquemment en couches secondaires, et elles gagnent ainsi plus ou moins considérablement en épaisseur. Dans les grains très riches en princip'e amylacé, c'est-à-dire chez lesquels l'assimilation est puissante, les couches peuvent se multiplier jusques auprès du centre, où il n'existe même pas, dans ce cas, de cavité proprement dite, parce que le plasma qui s'y trouve devient lui-même solide; au contraire, dans ceux dont la substance centrale est moins riche et moins active, il existe une cavité intérieure nettement circonscrite et qui reste même parfois assez grande. C'est cette cavité centrale, dont Tampleur varie beaucoup d'une plante à l'autre, qui, sur le grain formé, produit l'effet d'une petite tache intérieure nommée successivement hile, noyau, cavité centrale^ etc. Il arrive, dans un assez grand, nombre de cas, que les couches intérieures du grain, renfermant beaucoup d'eau au moment où la végétation cesse, diminuent considérablement de volume, c'est-à-dire, se contractent par la dessi'ccalion qu'elles subissent ensuite; cette contraction amène forcément en elles la formation de fissures qui se rattachent à la cavité centrale, et qui rendent celle-ci en quelque sorte étoilée; on voit alors dans le grain l'apparence d'un noyau étoile. — D'un autre côté, un assez grand nombre de grains d'amidon ne montrent pas de couches appréciables; cela tient à ce que leur stratification est masquée par de la substance amylacée qui les imprègne et les encroûte en quelque sorte.

En. résumé, d'après M. Trécul, les grains d'amidon sont autant de cellules dont les membranes, superposées et déposées de dehors en dedans, deviennent nombreuses, épaisses et ne circonscrivent dès lors qu'une cavité petite ou très-petite. La substance qui constitue ces cellules est la matière amylacée que ce botaniste identifie avec la cellulose.

Telles sont les théories qui ont eu plus ou moins de vogue jusqu'à ce jom*. Toutes donnent prise à des objections en même

DUCHARTRE. 5

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temps qu'elles rendent compte de certains faits. J'ai cru devoir les exposer, parce qu'il est essentiel d'en avoir une idée pour se reconnaître au milieu des nombreux écrits qui ont été publiés sur ce point important de Forganisation végétale.

iH*odtt€!tion de ramidon. — Jusqu'à ces dernières années, oh ue savait rien ou à peu près rien sur la manière dont l'amidon prend naissance dans l'intérieur des cellules. M. Trécul a eu le mérite de publier les premières observations suivies et précises sur ce sujet, dans son mémoire cité plus haut. M. Â. Gris n'a pas tardé à le suivre dans la même voie^ . Je ne puis entrer ici dans le détail des faits que nous ont a,ppris à ce sujet <;es botanistes; je me bornerai à dire que, d'après leurs observations, l'amidon est excrété par la matière protoplasmique contenue dans les cellules, c'est-à-dire tantôt par l'utricule primordiale, tantôt par les filaments protoplasmiques, tantôt direcCement ou indirectement par le nwcléus cellulaire.

iiéM»iirp«ion de Famidoii. — L' amidon est pour les plantes une matière nutritive emmagasinée, qui doit servir aux besoins ultérieurs de la végétation. C'est surtout dans les graines que le rôle de cette'substance est facile à reconnaître, car après qu'elle y a existé en grande quantité, on la voit diminuer, puis disparaître enfin, à mesure que se développe la jeune plante qui était contenue dans ces graines sous des dimensions fort réduites, c'est-à-dire à l'état d'embryon. Mais celte jeune plante ne peut absorber pour s'en nourrir que des matières qui lui arrivent dissoutes dans l'eau, et l'amidon est insoluble dans ce liquide. Cette grave difficulté est levée, grâce à la production, à cette époque, d'une matière particulière nommée diastase, qui, changeant l'amidon en dextrine, le rend par cela même soluble.

n était intéressant de reconnaître les altérations que les grains d'amidon subissent, quant à leur forme, dans leur première manière d'être, pendant leur dissolution graduelle. En 185i , M. Schleiden avait publié un petit nombre d'observations sur ce sujet, en sattachant principalement à montrer ce qui se passe pour Tamidon dans un tubercule de Pomme de terre qui pousse'; mais, plus récemment, M. A. Gris a plus que personne élucidé cette question en en faisant l'objet do recherches approfondies. D'après ce dernier observateur, les grains d'amidon subissent deux modes différents de résorption : tantôt, comme dans la germination du

^ Ahh. des se, mt., 1860, Xlll.

* Pftffsiol. d. PfJan. u. Thiere, p. W2 cl guiv.

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Froment, du Seigle, de VOrge, du Maïs, du Blé sarrasin, etc., le grain, attaqué par places et suivant des dessins capricieux, est peu à peu rongé, troué, mis en lambeaux; il subit donc une résorption locale; tantôt, au contraire, il semble se dissoudre d'une manière Uniforme, égale et par toute sa surface qui reste lisse, de telle sorte qu'il diminue insensiblement de volume; cette résorption, que M^A. Gris qualifie dVgo/e, a lieu, par exemple, dans T Avoine, la Belle-de-nuit, Y Arum, etc.

Réactff de l'amidon. — Un moyen très-commode pour reconnaître Tamidon m^me à l'intérieur des tissus consiste dans Temploi de Tiode, soit en teinture, soit surtout à Tétat d'eau iodée. La teinte violet-bleu que cette substance prend sous Taction d'une goutte de ce réactif la décèle immédiatement.

Prineipales formes des g^rains d'amidoa. — Les grains d*ami-

don varient beaucoup de forme d'une plante à l'autre. Dans une même plante, ils sont sans doute soumis encore sous ce rapport à quelques variations, mais entre des limites assez étroites pour que le type en reste généralement fort reconnaissable. Évidemment ce n est pas dans un ouvrage élémentaire qu'il serait pei*mis de passer en revue toutes les configurations diverses iious lesquelles on a observé cette

substance ; néanmoins il me semble indispensable de caractériser ici les grains des amidons les plus répandus et le plus fréquemment employés; la connaissance qu'il est facile d'en acquérir peut devenir très-utile en faisant reconnaître, dans certains cas, les mélanges frauduleux dont cette matière alimentaire n'est pas toujours exempte»

Une distinction essentielle à établir entre les différentes sortes d'amidon consiste à séparer celles

Fie. ^. — Grain t*om|H)sé accidentoUement d'amidou de la l*oraiiio do terre, dans lequel trois grains simples se sont rôunis en un acui.

Pic. 30. ~ .\ cl B, yraiii d'amidon du Blc •lond lie Hongrie, en A vu par-dessus, en B vu de prolil ; C et D, deux grains d'ainidon du Haricot panaché, vus par-dessus, et différant l'un de l'antre parce que leur noyau allongé est visiblement cloilé sur ses bords dans le grain C et a ses bords presque entiers dans le grain D.

à (jraim simples ,^ c'est-à-dire tous libres et distincts de celles dont chaque grain offre habituellement un groupe cohérent de grains élémentaires et peut être

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nommé grain composé^ dans le sens large c|e ce mot. Quei€[uefoi5 les amidons à grains simples passent à Tétat composé; mais ce ne. sont là que de simples accidents dont la figure 29 montre un e'xemple emprunté à la Pomme de terre. .

Ceci posé, voici le tableau desi formes de cette substance qu'il me semble essentiel de connaître :

sans noyau visible,

A, (ii'aiiis simples

à noyau petit et arrondi ,

n, Grains composé^ \

très-petits, arrondis. Ex. : Presque partout dans les plantes, même dans le bois en hiver.

gros, ovoïde», généralement un peu plus étroits vers un bout. Ex. ; Pomme de terre (fig. 28) .

moyens, lenticulaires, à lignes œn-

centriques peu visibles. Ex. : Blé,

Seigle, Orge (fig. 30, A, B).

/ gros ou moyens, ovales, un peu dé -

Il ^"T-*! •. primés. Ex. : Haricot (fig. 50, allongcetetroit( \. ^^ p^.^ ^.^^

polyédriques, plus ou moins arrondis d'un côté, ou ^ Ex. : Maïs, polyédriques! très-petits, * polyédriques à arêtes vives. Ex. : Riz. sans noyau i formés de deux à quatre grains élémentaires. Ex. : Arrovv-root des Antilles • (Schleid). formés de deut à quatre grains élémentaires, à

noyau petit et arrondi. Ex. : Tapioca, formés de plusieurs petits grains élémentaires disposés comme autour d'un plus gros. Ex. : Sagou.

a contour

ovale ou arrondi.

anguleux

visible

.a noyau visible

INmensioiis des «prains d'amidon. — Le VolumC des grains d'àinidonne varie pas moins que leur forme. En voici quelques exemples, empruntés à un tableau qu'a donné M. Payen.

Grosse Pomme de terre Roban. . O^^.ISS Plusieurs variétés de Pomme do

terre 0'»'".140

Arrow-root du Maranta arun-

dinacea 0°"".140

Sagou importé O^^.OTO

Sagou frais 0""".045

Grosse fève ©""".075

Lentille O^^.Oô?

Haricot O^^.OôS

Gros pois ^"'"'.OoO

Blé blanc O^-^.OSO

Batate.. . O'-^.O^S

Gros maïs. ......... O^^.OSO

Gros millet [Panicum nùlia-

ceum) 0'"'".010

Graine de Betterave O^^-^.OOi

Graine de Quinoa (Chenopodium

Quinoa) "• . • • 0'»'".002

* M. Jul. Miinter [Bot. Zeil., 1845, n» 12) a montré que, sous le nom commun d'Arrow-root, le commerce nous apporte les fécules : 1" du Maranta arundinacea L., véritable Arrow-root, à grains simples, assez semblables à ceux de la fécule de Pomme de terre, mais plus petits et ayant le nayau vers leur milieu ; 2® du Maranta bicolor Ker, dont les grains sont composés et offrent les caractères indiqués par M. Schleiden pour l'Arrow-roôt des Antilles; 3" même du Manihot, du Tacca, des Curcuma leucorhiza et longa. La confusion est tout aussi grande pour l(>s matières que le commerce nous apporte sous le nom de sagou. Celles-ci proviennent bien en majeure partie des Sagouticrs; mais assez souvent aussi on les retire d'autres plantes.

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§ 2. — Inulinc.

' L'inuline est ainsi nommée parce qu'on l'extrait onlmairement des parties soulerraines de l'hmla Heleniumh.j ou Aunée, grande et belle plante de la famille des Composées, qu'on trouve dans nos prairies humides. C'est, au reste, dans les parties souterraines des plantes de la même famille qu'on la rencontre en plus grande abondance, et là elle remplace l'amidon dont elle joue le rôle. Ainsi c'est elle qui exisie dans les lubercules du Topinambour (Helianthtis tiiberosus L.), du Dahlia; on la retrouve dans la racine du Grand Soleil des jardins {Helianthm annimsL.)^ etc. - Cette subtance a la composition chimique de l'amidon (C**H*®0*°) ; mais elle diffère de celui-ci surtout par ses propriétés physiques. Elle est à peu près insoluble dans l'eau froide, et très-soluble dans l'eau bouillante. Afroid^ elle absorbe beaucoup d'eau et devient ainsi transparente ; il en résulte que, tant qu'elle se trouVe au milieu du suc cellulaire des tissus vivants, elle passe généralement inaperçue. On comprend dès lors qu'elle soit beaucoup plus répandue dans le règne végétal qu'on ne le dit habituellement.

L'inuhne se trouve dans les cellules à l'état de très-petits grains arrondis, qui forment une poudre blanche quand ils sont secs. L'iode la colore en jaune et fournit ainsi un moyen de la reconnaître, dont toutefois M. IL MohI conteste l'infaillibiHté, puisqu'il assure avoir vu celle du Dahlia ne pas jaunir le moins du monde sous l'action de ce réactif.

Cette substance joue certainement un rôle important dans la nutrition d'un grand nombre de végétaux.

g T}. — Aleiirono.

Sa découverte récente. — La découverte de la matière qui a reçu ce nom est l'un des faits les plus importants dont le microscope ait enrichi la physiologie végétale dans ces dernières années; elle est due à un habile et ingénieux observateur de Bi-unswick, M. Th. Hartig, qui l'a signalée, pour la première fois, en 1855, dans une courte note % et qui a fait, l'année suivante, de la substance découverte par lui l'objet d'un mémoire plus explicite et beaucoup plus étendu *. Comme cette matière, extraite des cellules qui la contenaient, forme une poudre blanche à grains fins, M. Hartig lui a donné le nom de Aleurone^ tiré d'un mot grec

• Bot, Zeit., 1855, roi. 881-882, trad. dans Ann. des se. nat , 1850. VI.

* Bot.Zeit.,\Sm.

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70 BOTANIQUE PHYSIOLOGIOUK.

qui signilie farine (àXeupcv, farine), et comme il a reconnu qu'elle est azotée, il Ta nommée, en allemand, Klebermehlj qui revient à farine-gluten ou farine glutineuse.

Hon importMiee. — Il semble certain que Taleurone est Tune des matières les plus importantes qui existent dans l'organisme végétal, soit à cause du rôle qu'elle joue dans la nutrition des plantes, soit à cause des qualités essentiellement alimentaires que lui doivent les organes dans lesquels elle s'accumul^. D'un autre côté, bien qu'elle soit restée complètement inaperçue jusqu'à ces derniers temps, elle est extrêmement fréquente dans le tissu cellulaire. En effet, elle y est, sejon M. Hartig, encore plus répandue que l'amidon, puisqu'on la trouve dans toutes les graines, parmi lesquelles beaucoup ne renferment pas d'amidon; elle accompagne partout celui-ci; comme lui, elle constitue une nourriture mise en réserve par la nature pour servir à la germination des semences, ainsi qu'au développement des nouvelles pousses; elle forme dans les cellules des grains souvent plus gros que ceux de la matière amylacée ; enfin elle entre pour la part la plus essentielle dans la constitution des fruits oléagineux, comme les noix, l'amande et leurs analogues.

Extraetioo de raiearone. — Pour obtenir isolée l'aleurone pure, M. Hartig indiquait, dès 1855, le procédé suivant : On coupe les organes qui la contiennent, par exemple, la portion comestible d'une amande ou d'une noix, en tranches aussi minces que possible. On lave ces tranches avec une huile grasse jusqu'à ce que ce liquide passe sans être troublé. On jette cette huile sur un tamis très-fin ; après quoi, on la laisse en repos. Au bout de quelques heures, elle laisse un dépôt sous la forme d'une poudre blanche. Cette poudre est placée sur un filtre, débarrassée de l'huile qui la mouille par des lavages à l'alcool absolu et à l'éther; après quoi elle reste à l'état d'aleurone pure.

Caraetéres phyalqaes de Taleurone. — L'aleurone forme des

grains plus ou moins régulièrement arrondis, ordinairement incolores, mais quelquefois teints en brun, jaune, vert ou bleu par une matière -que M. Trécul dit être en quelque sorte surajoutée à leur substance ; ces grains sont remarquables parce que leur surface est généralement fovéolée, c'est-à-dire marquée de petites fossettes, ou qu'elle présente même des facettes se joignant à vive arête, qui en font de véritables cristaux. Leur diamètre est en général compris entre 0"*"', 00125 et 0'"'", 0375 (Hartig). Assez souvent, parmi les grains à peu près égaux qui remplissent une

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cellule, on en voil un beaucoup plus gros que M. Ilartig nommç solitaire; ailleurs encore, un grain très-gros remplit seul, ou au plus avec un peu d'amidon, une cellule entière ; ce grain est ce que le savant allemand nomma un grain comblant (Fûlkorn^ en allem.) Cette substance diffère des autres matières granuleuses contenues dans les cellules par la rapidité avec laquelle elle se dissout dans l'eau, dans le suc végétal fraîchement exprimé, dans les acides affaiblis et dans les alcalis. Cette grande Solubilité dans Teau explique pourquoi elle a échappé, jusqu'à ces dernières années, aux regards des micrographes qui observent habituellement les préparations de tissus végétaux dans l'eau, c'est-àdire dans le dissolvant principal de la matière dont il s'agit. L'aleurone est insoluble dans l'huile, dans l'alcool et dans l'éther; aussi vient-on de voir qu'on la retire des plantes en lavant des tranches des tissus qui la contiennent avec une huile grasse qui Tentraîne sans l'altérer. Une autre conséquence de cette propriété consiste en ce qu'on doit plonger dans l'huile les préparations qu'on a faites en vue de l'observer attentivement sous le microscope. Toutefois, M. Trécul * dit que ces caractères tirés de la solubilité ne sont pas aussi généraux que le pensait l'auteur de la découverte de la substance en question, puisque très-peu de grains sont entièrement solubies dans l'eau, et que même, chez certaines plantes, ces grains ne sont dissous ni par l'eau, ni par les alcalis, ni par l'acide sulfurique, soit affaibli, soit même assez concentré.

Réactifs. — L'aleurone se colore en brun jaune sous l'action d'une solution d'iode ; en outre, la portion intérieure de ses grains prend une couleur rouge brique, en quelques minutes, lorsqu'on traite ceux-ci par une solution d'azotate de mercure dans de l'eau additionnée d'un peu d'acide azotique.

c;oBstftiitioii des sraiiiM d^aiearcMie. -^ Les divers botanistes qui ont porté leur attention sur la constitution de l'aleurone ont assimilé chacun des grains qu'elle forme à une vésicule, c'est-àdire qu'ils y ont vu une membrane formant une enveloppe fermée et une cavité analogue à celle d'une cellule quelconque, dans laquelle se trouvent tantôt une matière homogèncr, tantôt aussi des corps divers, nommés par M. Ilartig : Globides, cristalloïdes, albines, noyau cristallin, dont les trois premières sortes, d'après le même savant, échapperaient à l'action des réactifs signalés plus haut, et qui tous seraient caractérisés par leur forme déterminée

* Ann. des se, nat., 1858, X, suiv., p. 551 et suiv.

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ainsi que par leur insolubilité, soit dans Teau, soit ilaus Tammoniaque. Toutefois les observateurs sont loin d'être d'accord sur la nature de Tenveloppe, que les uns regardent comme simple, d'autres comme double ou même comme plus complexe encore, tandis que, dans son grand travail récent, qui a principalement pour objet^ la substance dont il s'agit en x^e moment \ M. A. Gris déclare n'avoir jamais pu constater sur ces mêmes grains Texis* tence d'une membrane externe. Les auteurs diffèrent aussi d'opî« nion relativement au corps même des grains et aux corpuscules divers qu'on y remarque. D'un autre côté, quoique beaucoup ait été déjà fait sur la substance ou les substances qui forment ces grains, il règne encore une assez grande diversité de sentiment à cet égard ; on a même reconnu sous ce rapport des propriétés diverses à cette substance chez des plantes différentes, à ce point que M. Radlkofer a été conduit par ses observations à dire que le' mot d'Aleurone « ne désigne pas une substance pourvue de propriétés chimiques déterminées, mais bien un groupe entier de corps sem* blables en général, mais différant entre eux sous quelques rapports. » Pour ces motifs, et afin d'éviter des détails minutieux qui ne pourraient être compris sans le secours de nombreuses figures, je ne pousserai pas plus loin l'étude de ce point fort délicat de l'anatomie végétale.

c<»iiipoBitioo chimiqiie de l'aieurooe. — La manière dont laleurone se comporte avec les réactifs chimiques semble démontrer en elle une composition chimique dans laquelle intervient l'azote et qui la rattache ainsi à la catégorie des matières albuminoïdes ; toutefois sa composition est complexe à ce point que M. Hartig admet comme entrant dans la formation des grains aleuriques de la fibrine, de l'albumine, de la gliadine, de la légumine, de la gomme, du sucre, etc. De son côté, M. Trécul regarde ces grains comme étant de nature albuminoïde ; mais il pense que certains d'entre eux produisent des matières également albumineuses, tandis que les autres sécrètent des substances oléagineuses; aussi nomme-t-il les premiers albuminigènes et les derniers oléigènes. Quant à M. A'. Gris, il suppose que les grains aleuriques ont une corrélation physiologique avec les substances grasses qui les accompagnent toujours, et même que ces substances grasses entrent au moins partiellement dans, leur composition. « Ces corpuscules, dit-il, ne sont sans doute pas absolument graisseux, comme lo

* Ann. des se. nat,. 1864, H.

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démontrent leur structure anatomique et leurs réactions ; mais pourquoi ne seraient-ils pas des corps d'une organisation complexe, dont la masse principale serait formée d'un mélange de matières grasse et protéique?» (L. c, p. 98.) On voit que, sous ce rapport encore, la science n'est pas définitivement fixée et que le seul point, fondamental il est vrai, qui semble définitivement acquis, c'est l'intervention au moins partielle de l'azote dans la composition de la formation complexe que désigne le nom d'Aleurone.

§ 4. — Couleurs des plantes.

A. Couleurs en général. — Les couleurs qu'offrent les plantes dans leurs divers organes, ou même à différentes phases de la vie d'un même organe, sont variées presque à l'infini; c'est par elles surtout que le règne végétal donne à la terre sa plus brillante parure, et c'est surtout pour elles que nous réunissons dans nos jardins des végétaux empruntés à toutes les contrées. L'étude de ces couleurs a, pour ces motifs, un intérêt particulier; mais dans la première partie de ces Éléments^ je ne puis en examiner qu'une face, puisque je n'ai à. m'en occuper qu'au point de vue anatomique, c'est-à-dire quant à la distribution des matières colorées dans l'épaisseur du tissu des organes, et quant à la manière d'être de ces matières elles-mêmes. Il est vrai que c'est surtout à ce point de vue que la science possède aujourd'hui des données précises et mérite de fixer toute l'attention du lecteur. •

État physique et elassifleatioii des eonleurs. — On a essayé d'établir une sorte de classification des couleurs qui existent dans les plantes; et, par une circonstance remarquable, l'état physique des matières colorées s'est trouvé être généralement en harmonie avec ce classement. On a constaté que les diverses couleurs dont les physiciens reconnaissent l'existence dans la lumière solaire décomposée au moyen du prisme peuvent' être rangées en deux séries qui, à peu d'exceptions près, s'excluent l'une l'autre dans le règne végétal, de telle sorte qu'on ne les voit pas réunies dans la même fleur, et même que presque toujours les fleurs dos plantes voisines par leur organisation n'appartiennent qu'à l'une ou à l'autre. Le bleu étant pris comme couleur fondamentale do Tune de ces deux séries,, et le jaune comme type de l'autre, de Candolle a nommé la première série cyanique (de xuav^ç, bleu) et la seconde série xanthique (de Çav66<;, jaune). En déterminant la succession des teintes qui s'échelonnent dans ces doux séries

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réunies par l'intermédiaire du vert, Scliûbler et Frank ont éUbli l'échelle chromatique suivante :

Rouge,

Orange rouge,

Orange, Orange jaune,

Série xanlliique DC. ^oxydée de Schûbl. et Fr.

Jaune,

Jaune verl,

Vert,

Couleur des feuilles.

Bleu verdàtre,

Dieu,

Bleu violet.

Violet,

Série cyanique DC. (désoxydée de Schûbl. et Fi

Violet rouge.

Rouge,

L'anatomie confirme cette division. En eftet les couleurs résidant dans l'intérieur des cellules, les teintes de la série cyanique s'y montrent généralement en solution dans le suc cellulaire, tandis que celles de la série xanthique, et avec elles le vert, y existent sous la forme de granules colorés, plongés dans un suc cellulaire incolore. On observe cependant quelques exceptions à cette règle générale; telle est celle que M. H. Mohl et après lui M. G. liawson ont signalée dans la magnifique fleur du Strelitzia ReghiXy dans laquelle des folioles d'un très-beau bleu doivent cette coloration à des cellules remplies de granules de cette couleur, parmi lesquelles se trouvent quelques cellules contenant des granules rouges ; telle est encore celle qui a été reconnue dans la fleur de la Sauge brillante {Salvia splendem Ker.), qui doit sa belle couleur rouge à des granules ainsi colorés.

PMNiiictf<Mi d« diverMB teinteii. — Les couleurs pures sont généralement produites par des cellules contenant toutes la même matière colorée; miais on observe assez souvent, dans ce cas, que des cellules entièrement incolores sont disséminées en plus on moins grand nombre au milieu de celles qui renferment la couleur. On conçoit sans peine que la teinte produite par les dernières est affaiblie en proportion du nombre des premières* — Ailleurs on voit une teinte unique, mais non pure, résulter du mélange ou de la superposition de cellules qui renferment des matières colorées diversement; c'est ainsi notamment que la fleur brune du Calycanthus floridus doit sa couleur à une couche de cellules rouges superposée à une couche de cellules vertes, qu'ailleurs l'orangé est produit par des cellules, les unes jaunes, les autres rouges, etc. — Les mouchetures et les panachures pro\ienncnt de groupes plus ou moins étendus de cellules colorées d'une

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CONTENU DK CELLULES. 75

manière particulière entoures par celles qui communiquent à Torgane sa teinte dominante. — Enfin les changements de couleur que subissent certains organes, à différents moments de leur existence, tiennent le plus souvent à la production graduelle d'un principe colorant qui s'ajoute en proportion de plus en plus forte à la couleur initiale. C'est ainsi que certaines fleurs brunissent finalement, grâce à la production de rouge dans des cellules qui ne renfermaient d'abord que du jaune.

Il est bon de faire observer que parfois une teinte vive domine assez pour en masquer une autre 1 L'exemple le plus important à citer sous ce irapport est celui de certaines feuilles rouges qui n'en renferment pas moins un assez grand nombre de granules verts. Ce fait explique même l'erreur de quelques physiologistes (|ui ont raisonné ou expérimenté comme si ces feuilles étaient absolument dépourvues de matière verte

Le blanc est produit de deux manières différentes. Quand il est pur, il est dû simplement à la présence de l'air interposé en assez grande quantité au milieu du tissu de l'organe; dans ce cas, si l'on met cet organe sous le récipient d'une machine pneumatique, on voit sa blancheur parfaite disparaître lorsqu'on fait le vide. Telle est la cause de la blancheur du Lis ; c'est également ainsi (jue sont produites les taches blanches disséminées sur la feuille du Bégonia à taches argentées (B. argyrostigma Fisch.). Mais le plus souvent nous appelons blanches des fleurs qui possèdent une teinte extrêmement affaiblie, et cette teinte se révèle soit dans les reflets, soit par le contraste avec un corps réellement blanc, comme l'avait fort bien reconnu notre célèbre peintre de fleurs Redouté, qui, avant de peindre une fleur blanche, la plaçait devant une feuille de papier blanc pour en reconnaître la nuance réelle. Le noir existe dans le bois d'ébène ; mais sur les fleurs, on prend presque toujours, peut-être même toujours, pour du noir des teintes très-foncées, bleues, violettes ou pourpres.

Brillant métaiiiqiie et velouté. — Le brillant métallique est fort rare dans le règne végétal; il existe cependant chez quelques plantes de la famille des Orchidées, notamment sur les feuilles des Anœctochilm setaceus^ xanthophyllus^ Lotvii\ sur lesquelles des lignes d'or longitudinales, croisées de diverses manières par d'autres lignes semblables mais transversales ou obliques, forment (les dessins d'un effet merveilleux. Ch. Morren a reconnu que cette appareiice métallique est due à ce que, sur ces lignes, les cellules superficielles ou épidermiques, de forme prismatique et

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76 BOTANIQUK l»IIYSIOIX)GIQUE. .

serrées, sont couronnées cliacune d'une calotte hémisphérique ; une couche mince d'air reste emprisonnée entre ces sailHes. Le botaniste belge pensait que la réflexion de la lumière s'opérait sur cet air et sur les calottes cellulaires remplies, comme les cellules elles-mêmes, d*un liquide transparent, de manière à produire le brillant qu'on admire sur ces charmantes petites plantes.

Le velouté qui ajoute à la beauté dfe certaines fleurs, et qu'on admire même sur les feuilles de plusieurs plantes, est dû à ce que les cellules qui forment la couche superlicielle ou l'épiderme de ces organes ont leur face externe relevée en manière de papille plus ou moins proéminente, comme le montrent, pour la Pensée, les figures 31 et 32. C'est le jeu de la lumière sur ces papilles et

' - Fifi. 52. — Trois des mêmes cellules épider-

Fic. ôl. — Morceau d'«ipiderme d'un i)étalo . miqucs fortement grossies pour montrer

de Pensée assez grossi pour montrer les nçltenient l'émincnce que forme chacune

éminences ou papilles qu'il offre. ' d'elles.

sur la couche d'air retenue entre elles qui produit l'effet du velouté et souvent aussi celui du chatoiement.

n:rpoth«!ies »ur les «Mouleurs des plantes. — Une idée fort séduisante, mais que tout autorise aujourd'hui à regarder comme dépourvue de fondement, a donné naissance à plusieurs hypothèses que je me contenterai de rappeler en quelques lignes. Cette idée consiste à faire dériver toutes les couleurs des piaules de modifications éprouvées par une matière fondamentale unique a laiquelle A. P. de Candolle a donné le nom de Chromule^ (de Xpa);xa, couleur). Delà : 1*^ l'hypothèse de M. Macaire-Prinsep, d'après laquelle le jaune et le rouge ne seraient que du vert rougi par un acide ; 2° celle de Schûbler et Frank, qui admettaieiU l'oxy- (lation de cette matière unique comme donnant naissance à la série xanthique ou jaune, et sa désoxydation comme faisant naître la ^ série cyanique ou bleue; 3** celle de Clamor-Marquart, selon laquelle la matière verte des feuilles chargée d'eau ou hydratée deviendrait le principe jaune qui t^st la base de la série xanthique, c'est-à-dire YAnthoxanthine^ tandis que la même matière

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déshydratée deviendrait VAnthocyane^ principe essentiel de la série cyaiïique ; 4*' enfin celle de Berzélius qui faisait dériver de la matière verte des feuilles un principe rouge ou Érytophylle et un jaune ou Xanthophylle. Ces diverses théories chimiques donnent toutes prise à des objections très- sérieuses, et aucune d'elles n'est sufiisàmment autorisée par l'expérience. Je crois donc avec M. Morot que la communauté d'origine de toutes les couleurs des plantes est inconciliable avec les faits, et inadmissible dans l'état actuel de la science. •

B. Vert des feuilles ou chix)HOphylle. — Le vert est la couleur habituelle des feuilles et des organes foliacés en général : aussi est-il extrêmement répandu dans le règne végétal qu'il semble caractériser essentiellement. Il est dû à une matière contenue dans l'intérieur des cellules et dont la teinte se voit par transparence à travers leur membrane ; cette matière a été désignée d'abord sous le nom de Fécule verte^ puis sous ceux de Matière verte^ Viridine^ Vert des feuilles^ et enfin Chlorophylle (de yX(«)p<3ç, vert et ©uXXov, feuille). Cette dernière dénomination, proposée en 1818, par Pelletier et Caventou, dans un important travail, est aujourd'hui la seule usitée.

H€m état. — La chlorophylle existe, à l'intérieur des cellules, sous deux états différents, dont l'un est beaucoup plus fréquent que l'autre. Généralement, en effet, elle se montre en très-petits grains arrondis, plus rarement ovoïdes, qui parfois flottent librement dans le suc cellulaire et qui plus ordinairement sont appliqués contre la face interne des parois des cellules, en conservant une légère adhérence avec celles-ci.* Ailleurs, mais dans des cas beaucoup plus rares, elle se présente à l'état d'une sorte de gelée verte, sans forme déterminée, circonstance qui la fait désigner alors sous le nom de Chlorophylle amorphe. Ces deux manières d'être ont été reconnues, pour la première fois, en 1806, par Wahlenberg.

Chlorophylle amorphe. — Elle forme ordinairement des sortes «le petits nuages gélatineux ou des filaments adhérents aux parois des cellules; mais, dans certaines plantes aquatiques du vaste groupe des Algues, elle se façonne en lames ou en rubans fort remarquables. Ainsi, dans le Mougeotia genuflexa Ag.,-elle forme, à l'intérieur de chaque cellule, une lame plane ou tordue ; dans le Conferva zonata et ailleurs le ruban qu'elle constitue s'arrange en anneau en travers de chaque cellule ; dans les Zygnema^ elle constitue un long ruban qui tourne en spirale d'une extrémité

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à l'autre, et contre la paroi même de chaque cellule cylindrique.

Chlorophylle granulée. — C'est généralement à Tétat de grains que la chlorophylle existe dans les cellules (voyez la figure 38 pour les cellules p.); mais cette substance elle-même n'entre que pour une faible portion dans la constitution de ces grains, dont chacun est en réalité, malgré son extrême petitesse, une formation complexe^. Aussi M. Boehm * distingue-t-il dans chacun de ces grains la chlorophylle proprement dite et son support qu'il appelle Chlorophore (ou porte-vert, de yXiùpàq^ vert, et çépto, je porte) . La matière verte y est même en si faible proportion que Berzélius croyait pouvoir évaluer au plus à dix grammes toute celle qui donne à un grand arbre sa belle verdure, et, dans son excellent mémoire sur la chlorophylle*, M. Morot se montre disposé à croire, d'après les résultats de ses propres recherches, que ce chiffre est encore exagéré.

c;oostitutioo physique des grains. — Les premières et les plus importantes observations sur la constitution physique des grains de chlorophylle sont dues à M. H. Mohl, qui en a fait l'objet d'un beau mémoire, dès 1837', et qui a traité de nouveau ce sujet en 1855*. Dans le dernier de ses deux mémoires, ce savant déduit de ses observations les conséquences suivantes :

Les grains de chlorophylle, tels qu'ils existent dans la trèsgrande majorité des plantes, sont de deux sortes bien tranchées dans leurs formes extrêmes, mais qu'unissent l'une à l'autre de nombreux intermédiaires : 1" La première sorte consiste en grains globuleux, ou plus souvent encore aplatis et rattachés par leur côté plan à la paroi de la cellule ; leur diamètre dépasse rarement 1/300' à 1/250; de ligne (1/133^ à l/ill" de millim.) et reste souvent moindre. Ces grains peuvent prendre un contour hexagonal par l'effet de leur pression réciproque. Dans leur substance on reconnaît des granules fort petits, qui arrivent même parfois à leur surface. L'eau agit très-rapidement sur ces grains : sous son action, ils se gonflent en vésicules, ce qui éclaircit leur teinte verte et rend en même temps plus visibles leurs granules intérieurs. Dans l'eau^ chacun d'eux se creuse d'une ou plusieurs vacuoles qui distendent la matière verte, et qui plus tard en sortent sous la forme de vésicules incolores. La substance de ces

1 Sitzungsber., 1857, XIll.

- Anu. des se. nat»; 1850, ÏX.

^ Tratl. dans Anh. des se. nal., 1858, iXi

* Bo(. Zeit.y 1855, et Anu. des se, ml., 1850, Vt.

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grains est très-molle ; mais il est très-vraisemblable que leur couche externe est plus consistante, sans cependant former une membrane distincte de la substance interne. On peut les étudier commodément dans les feuilles du Clivia nobilis. — 2° Les grains de chlorophylle de la seconde sorte sont souvent plus gros que ceux de la première. Ils sont essentiellement caractérisés parce qu'ils renferment un ou plusieurs grains d'amidon qui leur forment comme un noyau recouvert d'une couche assez consistante de matière verte. Il ne s'y produit pas de vacuoles quand on les met dansTcau. M. H. Mohl signale les cellules intérieures des feuilles du CeratophyUum demersum comme les plus avantageuses pour Tétude de cette seconde sorte de grains de chlorophylle. Au reste, il n'y a pas de règle fixe pour la distribution dans les plantes des grains avec ou sans amidon à l'intérieur ; dans une même feuille, les. cellules voisines de la surface contiennent des grains sans amidon, tandis que ceux à gros grains d'amidon occupent les cellules situées plus profondément ; mais parfois aussi toutes les cellules d'une feuille ne contiennent que de la chlorophylle sans amidon.

, Les observations de M. H. Mohl ont obtenu l'assentiment de la presque totalité des botanistes, notamment, dans ces derniers temps, de M. Ed. Morren*, et de M. A. Gris' ; elles ont eu pour objet principal de démontrer que la couche externe des grains de chlorophylle, bien qu'elle ait vraisemblablement, dans certains cas, un peu plus de consistance que la substance limitée par elle, ne peut être regardée comme une membrane spéciale, et ne peut dès lors faire de chacun de ces grains une véritable vésicule.

C*est toutefois cette dernière manière de voir qu'ont professée quelques auteurs, notamment : Turpin (1828) etM. Raspail (1837), qui considéraient les grains de chorophylle comme des vésicule^ destinées à se développer en véritables cellules ; Moyen, qui, après avoir admis (1850) la nature vésiculeuse de ces grains, abandonna plus tard (1837) cette idée; Mirbel (1831) ; surtout M. Naegeli qui regardait d'abord l'enveloppe de ces vésicules comme formée de cellulose, et par conséquent comme tout à fait analogue à la membrane d'une cellule ordinaire, mais qui plus récemment a pensé qu'elle n'était pas autre chose que du protoplasma condensé ; enfin M* Trécul, qui, considérant comme des vésicules toutes les matières granulées que peuvent contenir les cellules, a cru élre

* DissM. sur les feuilles vertes et color.. 1858. ' Thèse cl Ann. des se. nat., 1857, VU.

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80 BOTANIQUK PHYSIOLOGIQUE.

autorisé par ses observations à affirmer que la chlorophylle et les grains colorés quelconques n'échappent pas à cette loi^. Toutefois ce dernier savant pense aussi qu'il existe des grains verts non vésiculeux. « J'avoue, dit-il, que, dans un grand nombre de cas, il m'a été impossible d'y découvrir un tégument ; souvent même on les voit se délayer dans l'eau aussitôt qu'ils sont placés dans ce liquide, sans qu'il apparaisse rien qui indique l'existence d'une ])ellicule, si mince qu'elle puisse être; mais, dans une multitude d'autres cas, il en existe assurément une. »

Ne semble-t-il pas logique de penser, d'après tout ce qui précède, que la matière verte gélatineuse affecte une série d'états qui s'enchainent et qui passent l'un à l'autre, depuis celui, d'une gelée plus on moins diffuse jusqu'à celui de gi*ains bien déterminés dans lesquels la couche externe peut acquérir plus de consistance et se condenser en une fausse enveloppe? Par là s'expliqueraient les théories plus contradictoires en apparence qu'en réalité dont la publication a marqué ces quarante dernières années.

Composition diiiiiiqiie de la diloropiiylie. — La difficulté de

retirer des feuilles la matière verte ou chlorophylle pure a laissé longtemps les chimistes dans une complète ignorance touchant la composition chimique de cette matière. En 1818, dans leur travail qui avait cependant une importance réelle. Pelletier etCaventou la considéraient comme une substance très-hydrogénée et non azotée : mais, en 1844, le chimiste hollandais Mulder étant parvenu à retirer des feuilles du Tremble la chlorophylle beaucoup moins mélangée d'autres matières, reconnut ce fait capital que l'azote intervient dans sa composition, et en donna une formule (C*4PAzO^), qui la rapprocherait de l'indigo, mais dont il ne garantissait pas la parfaite exactitude, vu la petite quantité de substance qu'il avait pu analyser. M. Mulder reconnut encore, après Clamor-Marquart, que la chlorophylle est constamment accompagnée d'une matière grasse, dont il exprima la composition par la formule C*«H*^0.

M. Morot a perfectionné le procédé pour extraire la chlorophylle, et, ayant obtenu ainsi cette matière pure, il en a fait, ainsi que de la graisse, qu'il a vue à son tour l'accompagner constamment, des analyses dont il a exprimé les résultats * par des formules sensiblement différentes des précédentes, savoir : pour la chlorophylle C^'^IP^AzO^; pour la graisse CTPO. D'après ce chimiste,

' Ann. des se. nat., 1858, X, p. 135-1(53. ' Ann. flfe«sc.«fl^, 1850, XIII.

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CONTENU DES CELLULES. 8i

la matière grasse a une couleur jaune qui se montre seule dans les feuilles jeunes et pâles, dans lesquelles Faction de la lumière solaire n'a pas encore déterminé l'apparition de la matière verte ; cette même particularité lui semble expliquer encore la teinte automnale des feuilles mortes dans lesquelles la matière verte a disparu, pense-t-il, laissant la graisse à découvert.

Entin, en 1860, M. Fremy* a été conduit par ses recherches à exposer une nouvelle manière de voir au sujet du vert des feuilles. D'après lui, la couleur verte de cette matière résulte de Tunion d'une substance jaune, nommée par lui Phylloxanthine (de (p6XXov, feuille, et Çavô6ç, jaune, c'est-à-dire matière jaune des feuilles), avec une bleue à laquelle il donne le nom de Phyllocyanine (de çuXXov, feuille, et x6avoç, bleu, c'est-à-dire matière bleue des feuilles). La première de ces deux matières lui a semblé être beaucoup plus stable que la dernière, avant laquelle elle se développe de trèsbonne heure, dans les jeunes pousses, et à laquelle elle survit à l'automne, de manière à donner alors aux feuilles la teinte appelée feuille-morte. C'est encore, pense-t-il, ce principe colorant jaune qui existe seul dans les feuilles que la privation de lumière a rendues très-pâles ou étiolées. Toutefois dans sa note, qui n'est présentée que comme le résumé d'un travail inédit, cet habile chimiste n'a pas adonné d'analyse des deux matières colorantes dont il admet que Tunion colore les feuilles en vert ; il va même jusqu'à se demander ' si ces deux corps « n'ont pas été modifiés par les réactifs et s'ils existent réellement dans les végétaux. »

Peut-être n'est-il pas inutile d'ajouter que, même dans des organes nullement colorés, M. Verdeil a dit avoir trouvé un principe qui devient vert par son oxydation à l'air, et qui diffère entièrement de la chlorophylle, ainsi que de toutes les autres matières colorantes des végétaux par ses propriétés soit physiques, soit chimiques. C'est particulièremeilt dans les têtes de Chardons et d'Artichauts encore jeunes qu'il a trouvé cette nouvelle substance ^.

Au total, on voit que les granules qui, contenus dans les cellules des feuilles, communiquent leur couleur verte à ces organes, proviennent, malgré leurs faibles dimensions, de la réunion de plusieurs substances fort diverses ; on y voit, en effet : une matière azotée verte, la chlorophylle proprement dite, ou, d'après M. Fremy, deux matières colorantes, l'une jaune, l'autre bleue

* Comptés rendus, 1860, L, p. 405.

* Ijoco cit., p. 411.

s Comptes rendus, 1858, XLVII.

DUCHARTRE. ^

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82 BOTANIQUE PUYSlOLOGIijUE.

(Phylloxantliiiie et Phyllocyanine), une graisse, dans un graad nombre de cas deTamidon, ailleurs une substance albuminoide; et il est probable que de nouvelles recherches y feront reconnaître encore quelque autre substance composante ou modifieront les idées qui régnent en ce moment relativement à celles dont on y a déjà indiqué Tcxistence.

Origine de la efaiorophjile. — L'origine première de la chlorophylle est fort intéressante à rechercher, à cause des rapports intimes qui rattachent l'existence de cette matière à Faction de la lumière solaire ; cependant il y a fort peu de temps qu€ la science s*est enrichie de données précises sur ce sujet.

La première idée qui ait été émise à cet égard est due i\ M. J. Quekett et remonte seulement à l^nnée 1846. Dans une note relative au développement de Tamidonet de la chlorophylle*, ce botaniste dit qiie cette dernière matière lui a paru provenir, comme la première, du nucléus de la cellule.

En 4851, M. H. Mohl annonça avoir vu, sur des plantes qui, après avoir été tenues à Tobscurité, avaient été placées au jour pour y prendre la couleur verte, que la formation de la chlorophylle était en rapport intime avec le protoplasma cellulaire, puisque la matière verte, à sa première apparition, colorait quelques portions de ce protoplasma, en formant elle-même de petits nuages mucilagino-granuleux sans circonscription nette.

Les recherches les plus suivies que nous possédions sur ce sujet sont dues à M. A. Gris, et les résultats en ont été publiés en 1857 ^ Gonlirmant et généralisant l'idée que M. Quekett avait exprimée en termes vagues et d'après des observations peu nombreuses, M. A. Gris attribue, comme fait général, la production de la matière verte au nucléus, sans nier toutefois que, dans quelques cas regardés par lui comme exceptionnels, il puisse en être autrement. D'après lui, une gelée verte émane du nucléus et s'étend sur les parois de la cellule. Cette gelée se divise ensuite en fragments polyédriques, ou bien elle s'isole en petites masses s|)hériques qui, dans l'un et l'autre cas, constituent des grains distincts et sépares. Si la chlorophylle doit contenir un noyau d'amidon, celui-ci n'y apparaît que postérieurement à la formation de la gelée en grains.

M. Trécul '' a pensé que celte Ihéorie était une trop grande

» TheAnnahi etc., 1846.

* A. Cris, Thèse et . 4mm. des se. nul., 1857, \ll; DuU- soc bot.. 1857, p. 154-156

5 Méiii. «ilc de 1858.

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généralisation de faits exacts mais pas assez nombreux. Il a même objecté ce fait remarquable, que des cellules qui n'ont jamais eu de nucléus n'en renferment pas moins des grains de chlorophylle. A ses yeux, le nucléus produit rarement de la chlorophylle, et cette matière verte, toujours en solution dans du mucilage, émane essentiellement du protoplasma partout où il existe dans la cellule, mais surtout de celui qui tapisse les parois de celle-ci, et qui forme ce que notre auteur nomme l'Utrieule protoplasmique, c'est-à-dire Tutricule primordiale de M. H. Mohl. On voit donc qu'en réalité M. Trécul professe une opinion analogue à celle qu'avait énoncée succinctement ce dernier botaniste relativement aux rapports intimes de la matière verle avec le protoplasma.

. Section deuxième. — Substances solides inorganiques.

Les seules substances inorganiques dont je doive m'occuper ici sont celles qui se concrètent dans la cavité des cellules, soit en prenant la forme cristalline, soit en. formant des corps particuliers assez remarquables pour qu'il soit utile d'en donner une idée.

g 1. — Cristaux.

il est fort peu de plantes dans lesquelles certaines cellules, soit dans un organe, soit dans un autre, ne renferment des cristaux bien fqrmés. Ce sont, on le conçoit sans peine, des sels divers, parmi lesquels les plus répandus sont, au premier rang, l'oxalate de chaux, et moins fréquemment le carbonate, le tartrate, le sulfate de chaux, etc. Une particularité digne de remarque, c'est que, sauf quelques exceptions, les cellules dans lesquelles existent des cristaux ne renferment pas d'autres matières soUdes, par exemple pas de grains de chlorophylle ni d'amidon.

L'oxalate de chaux est extrêmement abondant dans certaines plantes, à ce j)oint que, d'après M. Schleiden, dans une plante yrasse, fort curieuse par sa tige en colonne épaisse chargée d'une grande quantité de longs poils blancs, le Pilocerem senilis^ une fois l'eau déduite, il reste 0,855 de ce sel contre 0,145 de matière végétale et d*autres matières inorganiques.

Rapides DC. — L*oxalate de chaux se montre en cristaux différents, parmi lesquels les plus répandus sont des aiguilles trèsfines, réunies côte à côte en faisceaux épais qui occupent presque entièrement la cavité de cellules particulières. Ces cristaux en aiguilles et les cellules qui les coiftiennent ont fait naitre des idées

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qu'il est bon de connaître pour l'histoire de la science. Les cristaux eux-mêmes ont été nommés Raphides par A. P. de Candolle, aux yeux de qui c'étaient « des faisceaux de poils ou de pointes de consistance assez roide *. » Quant aux cellules qui les contiennent et qui se distinguent le plus souvent par leur grandeur de celles du tissu environnant (a fig. 33, A), Turpin les avait regardées comme des organes particuliers, percés à leurs deux extrémités opposées de eux ouvertures par lesquelles ils auraient pu lancer les corps logés dans leur cavité ; de là le nom deBiforines^ qu'il leur avait donné. En » réalité, comme le mon-

Fic. 55. — A, Cellule à cristaux du Colocasia aniiquorum. Une IrC la figUrC 35 A, cellule fl, beaucoup plus grande que toutes celles qui • r» i

l'entourent, renferme un gros faisceau h de cristaux en priSG SUr UUC tiOlOCase,

aiguille d'oxalale de chaux {Raphides DC.). On voit qu'elle e'est-à-dire SUr Un VPtient au tissu cellulaire adjacent par sa i)ortion médiane , o i c-

seulement, et que ses deux extrémités sont libres de toute gétal dc la famille dcS

adhérence. Ces extrémités offrent chacune un mamelon A "/l ' A 1 U

très-prononcé. — B, extrémité d'un de ces cristaux en ai- ArOlUeCS, danS laquelle

guille pris dans la Vigne. Généralement ils se terminent en ^gg cellules SOnt fort pyramide à quatre faces, au lieu d'être en pointe oblique,

comme ici. La figure est très-fortement grossie. COmmunCS et Irès-dé-

veloppées, les deux extrémités dont il s'agit peuvent offrir chacune une sorte de mamelon plus ou moins proéminent. Lorsqu'une pareille cellule parfaitement intacte est mise dans l'eau, à cause de son contenu mucilagineux elle absorbe, par endosmose, ce liquide en assez grande quantité pour en être distendue. Sa membrane cède alors d'ordinaire à l'un de ces mamelons, et par cette ouverture s'établit un courant qui entraîne les cristaux l'un après l'autre. J'ai pu, sur une cellule de ce genre, voisine de celle que représente la figure 33 A, observer ce courant pendant tout le temps qui a été nécessaire pour l'expulsion successive de toutes les aiguilles cristallines dont était formé le faisceau b à l'origine.

Les autres cristaux se montrent sous deux états différents : tantôt isolés, de telle sorte qu'on n'en observe qu'un seul dans une cellule, tantôt réunis plusieurs ensemble en un groupe cohér

» DC, Organ, végét.. I, p. 126.

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CCHSTENU DES CELLULES. S5

rent, arrondi, qui présente à sa surface, et de tous les côtés, l'extrémité libre des cristaux dont tout le reste est adhérent en une masse commune. C'est un de ces groupes contenu encore dans une cellule, que montre la figure 54, en cr. Comme tous les cristaux proprement dits, ces groupes sont entièrement libres dans la cellule qui les enveloppe et, en outre, ils

s ,t ri» A** '4 FiG. 34. — Une cellule, prise chei

ne sont mélanges d aucune matière etran- vAriMochiaSipho, qui renferme ffère. Ces deux caractères les distinguent ""« T**^ '^ composée de cris.

" . " • taux reunis, ne monlranl libre

nettement des corps dont il va être ques- qu'une de leurs exirémité». tion maintenant.

§ 2. — Cyslolilhes.

M. Weddell a nommé cystolithes (de xuartç, vessie, et X(6oç, pierre) de petits corps assez singuliers, qui ont fixé l'attention de plusieurs observateurs. Ces corps existent dans des cellules presque toujours superficielles dès Orties et de toutes les autres plantes qui avec celles-ci composent le grand groupe des Urticées. Dans ces dernières années, MM. Gottsche et Schacht les ont retrouvés dans plusieurs genres de la famille des Acanthacées. Quoique situés le plus souvent dans des cellules qui dépendent de Tépiderme, ces corps se montrent quelquefois dans des cellules plus profondes et jusque dans la moelle.

Le botaniste allemand Meyen eist le premier qui, vers Tannée 1827, ait observé ces corps. Il les découvrit dans certaines cellules fort amplifiées de Fépiderme de la feuille du Ficus elastica ^oxh.^ Figuier exotique fréquemment cultivé dans les serres à cause de la beauté de son feuillage ; il les retrouva ensuite dans plusieurs autres espèces du même genre. Il constata que dans chacune de ces cellules spéciales se trouve un petit corps ovoïde, mamelonné à sa surface et suspendu au plafond de cette cellule par une sorte de queue grêle, absolument comme un lustre Test par un soutien quelconque à la voûte d'une salle. Ce petit corps était un cystolithe que Meyen regarda comme n étant qu'une petite masse de gomme formée de couches superposées et munie d'un support également gonimeux. Ce savant en exprimait la composition présumée en le nommant massue gommeuse {Gummikeulej en allem.); mais il avait fort bien vu que les proéminences qu'offrait la surface de cette petite masse étaient formées par des cristaux de carbonate de chaux.

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Plusieurs années après, M. Payen, ayant examiné ces mêmes corps, reconnut que la substance organique dont ils sont essentiellement formés, et que Meyen avait prise pour de la gomme, n était pas autre chose que de la cellulose; seulement il crut voir que cette substance n'y était pas disposée en couches superposées, mais en cellules groupées et dont chacune sécrétait une cerfaine quantité de carbonate de chaux.

Cette idée qu'un cystolithe est une masse cellulaire a été combattue par divers botanistes. M. Schleiden y voit un simple dépôt organique, englobant quelquefois de petits cristaux de carbonate de chaux ; Schacht * décrit cette petite formation comme un corps en grappe composé de couches superposées de cellulose, imprégné de carbonate de chaux et suspendu par une queue ou pédicule de cellulose sans mélange. Enfin, en France, M. Weddell, ayant été amené par ses grands travaux sur les Urticées à étudier avec soin les cystolithes, qu'il a reconnus exister chez toutes ces plantes sans exception, a décrit* ce% petits corps comme variant beaucoup de forme : les uns étant globuleux (Parietdria) ou ovoïdes (Ficus), les autres allongés et en quelque sorte en Y (Pilea)^ ou courbés en arc, rarement en fer à cheval. 11 les a vus toujours suspendus par un filament de cellulose, au moins à l'état jeune. Il a constaté qu'ils sont formés de couches superposées de cellulose, entremêlées de grains calcaires et devenant bien visibles lorsque l'action d'un acide a fait disparaître les concrétions calcaires qui les masquaient; mais le pédicule ou suspenseur lui-même lui a semblé être un appendice parfaitement homogène, c'est-à-dire nullement stratifié, de la paroi de la cellule à laquelle il tient. Ce botaniste a reconnu encore que, lorsque les feuilles des Urticées sèchent, leur tissu diminuant nécessairement d'épaisseur par perte d'humidité, tandis que les cystolithes conservent leur volume, l'épiderme se moule sur ceux-ci, qui, dès lors, font plus ou moins saillie. De là résulte l'apparence particuUère qui les a fait prendre, dans cet état, par divers botanistes, tantôt pour des poils couchés ou adhérents, tantôt pour de petits tubercules superficiels. Enfin il a montré que les cystolithes allongés atteignent, dans certains cas, un millimètre et plus de longueur, tandis que ceux qui sont globuleux ont à peine, dans plusieurs plantes, deux ou trois centièmes de millimètre de diamètre.

< Aùhand., Senkenh. Gesel., l, 1^4, et Lehr., T. p. 284 * Ann.fiessc. wa/., 1854, II.

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