ARTICLE PREMIER. — DE L'ËPIDERMK

8b •irnMMi-e anataml^Be. — On nomme Ëpiderme une couclitde cellules différentes du tissu sous-jarent qui recouvre les organes des plantes, sauf de celles qui occupent le bas de l'échelle végétale (Algues, Champignons, Lichens).

Dans ces derniers végétaux, qui sont exclusivement cellulaires, les cellules superficielles ne différent pas sensiblement de celles qui sont placées immédiatement au-dessous d'elles, et ne peuvent dès lors être regardées comme constituant un épiderme ; mais déjà, chez les Hépatiques et lesMousses, qui, cependant, sont encore cellulaires, on voit parfois un épiderme caractérisé qui enveloppe, soit la plante entière (Marchantia), soil certaines de ses parties (fruit des Mousses). A partir de ce point de la série végétale, c'est-à-dire aussitôt que les vaisseaux se joignent aux cel'- Iules pour constituer les plantes qun^ liliées, pour ce motif, de vasculaires, l'épiderme apparaît pour ne plus cesser de se montrer.

Les cellules qui forment l'épiderme

Pis. B3. — Pirenchyma labulairo, ou ., , . i ,- j i

cellule» qui fomwnirépidemsd'und sont le plus souvcnt aplatics dans le Fougère Je noi pays, la Poiv«(i- gens de leur épaisseur, c'est-à-diiv

cham FUix-Nat DC, vulgalrcmonl , . , . ,. ,!,. . , , , .,

nomntd Fou^trE mïie. tabulaires (ug. 53), ct leurs faces laté-

rales sont intimement unies l'une à l'autre, de manière à ne pas laisser entre elles de méats intercellulaires. Leur union n'est interrompue que c^ et là, sur les points où se trouvent les petits appareils qu'on nomme des stojiates. Les cellules épidermiquessont généralement remarquables par l'absence, à leur intérieur, de toute malière solide ou granuleuse, par conséquent aussi des grains de chlorophylle, sur les feuilles et les autres organes verts. Il résulte de là que l'épiderme des parties vertes ren-

FORMATIONS IMMËDIÂTES : ËPIDËRME.

ferme un liquide incolore, et laisse voir par transparence la coloralion des tissus qu'il recouvre. Cependant il en est d'ordinaire autrement pour celui des organes colorés en teintes appartenant à la série cyanique (voy. p. 119); dans ce cas, le suc renfermé dans ses cellules offre le plus souvent la coloration même de Torgane qu'elles recouvrent.

L'absence de chlorophylle dans Tépiderme est moins générale qu'on ne l'a cru longtemps. D'abord, dans les Fougères, l'épiderme renferme souvent des grains de cette matière; il est le siège principal ou parfois à peu près unique de cette matière colorante (fig. 54) dans les plantes submergées d'eau douce {Callitri" che exceptés); même les figures i29 et 30 (p. 69) montrent que les feuilles des plantes phanérogames submergées dans la mer la présentent exclusivement dans leurs cellules épidermiques. En second lieu, MM. de Bary, Sanio, et plus récemment H. Stôhr (1), nous ont appris

que des grains de cette matière fig. 54.— a. coupo longitudinale d'une feuuie existent dans l'épiderme, surtout à la face inférieure des feuilles d'un assez grand nom* bre d'espèces terrestres; mais, dans ce dernier cas, cette chlorophylle épidermique est tout à fait secondaire pour la quantité et pour le rôle physiologique. M. Stôhr pense même que l'activité assimilalrice lui fait défaut.

Dans le plus grand nombre des cas, l'épiderme n'est composé que d'une seule assise de cellules ; mais'.aiileurs, et particulièrement sur des feuilles d'une texture sèche et coriace {Ficus elastica, fig. 52, p. 145, r, e, e'), après avoir été tout aussi simple à l'origine, il se renforce assez souvent d'une, ou même de plusieurs couches plus internes, à la production desquelles donnent lieu une ou deux divisions successives de ses cellules, s'opérant parallèlement à leur surface externe. Cette formation a lieu de dedans en dehors, c'est-à-dire dans l'ordre centrifuge, caractère qui distingue les couches de renforcement d'un

submergée du Potamogeton natam L., qui est réduite à une assiie de cellules entre deux ëpidermes riches en chlorophylle. — B. Cet épiderme tu de face, pour montrer ses cellules courtes et disposées par files longitudinales.

(1) Stohr (A.), Ueber dos Vorkommen von Chlorophyll in der Epidermia der Phanerogamen-Laubhlaller (Sur l'exislence de chlorophylle dans répidermc des feuilles des Phanérogames). Sitiungsber. d. K. Akad. d. Wiss. [Wien], LXXtX, 1879, 32 p.. 1 pi.

IGS BOTlHiQUE PHYSIOLOGIQUE,

tissu, analogue par sa situation sous-épidermique, et piir l'absence de coloration, qui existe dans certaines feuilles (Pipéracées, Broméliacées, etc.), et qui a reçu de M. Pfiizer la dénominnlion à'Hypo^ derme. Cet hypoderme est indépendant de l'épiderme, car il provient de divisions successives des cellules sous-jacentes, qui lui ont donné naissance par des divisions langenlielles s'opérant successivement dans l'ordre centripète; mais il en constitue aussi une sorte de renforcement.

Blapoaldoa e( coatour de* eellolea épiderniiqaea. — Les Cellules de l'épiderme sont souvent disposées sans ordre appréciable, sur les organes dont le développement s'est opéré à peu près avec la même énergie dans tous les sens; leur contour est alors fréquemment sinueux, comme sur la figure 55. Au contraire, sur des oi^anes qui se sont développés plus en longueur qu'en largeur, ces cellules s'allongent dans le même sens, en raison de la croissance longitudi-

nale de ces organes ; généralement même, dans ce cas, elles sont arrangées en tiles longitudinales. Sur la ligure 53, on voit des cellules épidermiques ainsi alignées, un peu plus longues que laides, tandis que sur la figure 56 elles sont beaucoup plus longues que larges, la croissance en longueur de l'organe qui les porte ayant été, dans ce dernier cas, bien plus considérable que dans le premier. Sur les feuilles des Graminées, l'épiderme offre celte particularité que certaines de ses files de cellules sont entremêlées de stomates, tandis que les autres en sont dépourvues; or dans celles-ci les cellules sont en général alternativement longues et courtes. La paroi interne des cellules de l'épiderme est ordinairement plane ou à peu près; mais

leur paroi externe est souvent bombée, parfois fortement relevée en cône ou mamelon (fig. 46, 47, p. 123) ; on voit même plusieurs de ces mamelons appartenir à une seule cellule (Gladiolus communis). Au contraire, chez d'autres plantes, cette paroi externe forme de petits enfoncements ou fossettes. Je me bornerai ici à ces indications, Texamen de la structure anatomique des feuilles devant amener sur ce sujet des détails plus circonstanciés. '

Cattcaie. — Dans le cours de ses recherches sur la structure des feuilles, Brongniart avait reconnu que, lorsque des feuilles de Chou ont subi une longue macération dans Teau, on détache sans peine de leur face externe une pellicule très mince, homogène et sans indices d'organisation, continue dans toutes ses parties et percée seulement çàet Jade petits trous qui correspondent chacun à l'ouverture d'un stomate. Un peu plus tard, il revint sur ce sujet (1), et déclara s'être assuré qu'une pellicule analogue recouvre généralement l'épiderme. Cette pellicule a reçu de lui le nom de Cuticule (diminutif de cuHSy peau).

La cuticule rend l'épiderme plus efficacement prolecteur ; elle est, en effet, plus durable que lui et plus résistante aux agents atmosphériques; elle supporte même l'action de substances qui désorganisent les tissus végétaux, à ce point que l'acide sulfurique concentré lui-même ne l'attaque pas.

Si l'on enlève avec un rasoir une lame très mince perpendiculairement à la surface d'une feuille de F«c. 57. — Coupe perpendiculaire à l'epi- > . .1 1 .. dorme ^p d'un fragment de feuille de ja-

Jacinlhe, par exemple, on voit, sous un grossissement suffisant (fig. 57), que les cellules de son épiderme (ép) ont leur paroi externe beaucoup plus épaisse que les autres. On distingue, par un

oxainen attentif, que cet excès d'opaisseur est dû à une bande extérieure (c) qui semble surajoutée à la membrane cellulaire proprement dite (ép). Celle bande extérieure est la section de la cuticule. Mais cette bande extérieure qui, dans certains cas (tiges vieilles du Gui, etc.), acquiert une épaisseur considérable, appartient-elle en entier à la cuticule? Beaucoup de botanistes résolvent cette question affirmativement. A leurs yeux, tout ce qui s'ajoute à la paroi externe

cinlhc (Hyacinthus orientalis L..) — c, coupe do la cuticule, qui recouvre ex- Icrieuremcnl les cellules de l'épidcrnie ép; p, parenchyme intérieur de la feuille, dans lequel on voit que les cellules renferment beaucoup do grains de chlorophylle.

(i) Brongniart (Ad.), Nouvelles recherches sur la structure de Vépiderme des végétaux {Ann. des Se. iia(., 2* série, I, 183i, p. G5-7i, pi. 2, 3).

de répiderme pour en augmenter Tépaisseur forme la cuticule, qui^ pour les uns, n'est qu'un simple épaississement de la paroi externe des cellules épidermiques, tandis que les autres la regardent comme un produit de ces mêmes cellules qui l'auraient exsudée ou sécrétée.

Or, d'après H. MohI, et c'est là sa dernière opinion, ces deux manières de voir sont Tune et l'autre trop absolues. D'après lui, t'épaississemenl externe des cellules épidermiques réunit deux formations distinctes : 1° à l'extérieur, et en contact avec l'atmosphère, la cuticule proprement dite, produit d'une exsudation formant généralement une lame très mince, soluble dans la potasse caustique; ^'^ les couches cuticulaires (Cuticularschichten, en allem.), situées entre la cuticule et les cellules épidermiques dont elles dépendent. Ces couches sont composées de cellulose imprégnée d'une substance à laquelle elles doivent de résister à l'acide sulfurique et de brunir sous l'action de l'iode. Si on enlève cette substance incrustante au moyen de la potasse caustique, on y reconnaît la cellulose en couches superposées, et on la voit bleuir aisément par l'iode.

Cette distinction de la cuticule et des couches cuticulaires se superposant à la paroi cellulosique externe des cellules de l'épiderme, est aujourd'hui généralement admise; seulement, on s'accorde à ne pas voir dans la cuticule le résultat d'une sécrétion, et on pense que la modification subie par la membrane cellulosique externe, quelquefois aussi latérale, des cellules de l'épiderme, ou la culicularisation (voy. p. 66), est d'autant plus prononcée qu'elle a commencé plus tôt; comme elle a atteint d'abord l'assise externe de la membrane cellulaire et qu'elle s'est fait sentir ensuite de plus en plus profondément, elle a donné d'abord la cuticule et plus tard les couches cuticulaires. Dans beaucoup de cas, elle n'a pas atteint l'assise interne de cette même membrane, qui manifeste alors directement les réactions de la cellulose. Cette modification consiste essentiellement en un passage de la cellulose à l'état de siibérine que brunissent les réactifs de la cellulose.

L'épiderme peut, dans des plantes différentes, subir la cuticularisation à des degrés très inégaux, comme on le constate en faisant agir sur lui les réactifs de la cellulose. Ces réactifs (iodochlorure de zinc, iode et acide sulfurique) donnent à la membrane cellulaire une couleur jaune, jaune brunâtre, brune, selon qu'elle a été plus complètement cuticularisée. Grâce à eux, on a reconnu que, dans le cas le plus simple, il n'existe qu'une cuticule bien caractérisée reposant sur une assise de cellulose non altérée, sans l'intermédiaire de couches cuticulaires, par exemple chez beaucoup de Liliacées, d'Orchidées indigènes, d'Ombellifères; qu'ailleurs, au contraire, l'épiderme est cuticularisé dans toute son épaisseur; même que la modi-

fication s*esl parfois étendue jusqu'aux cellules immédialement sousjacentes, notamment dans les feuilles en aiguille du Pin silvestre, à la surface des vieilles tiges du Gui , etc. ; enfin que les cas les plus fréquents sont ceux où des couches cuticulaires plus ou moins épaisses rattachent une cuticule externe à une assise interne de cellulose pure (fig. 58). Une organisation qui ne rentre dans aucune de ces trois manières d'être, est celle que M. Pfitzer a observée chez le Restio diffusus (4)* Là une couche de cellulose pure s'étend en dehors de la cuticule qui est ainsi interposée à deux assises cellulosiques. Ce fait n'a pas été encore retrouvé, parait-il, chez d'autres plantes.

Kic. 58. — (D'après A. VVeiss.) Coupe transversale de répidcnne de la face supérieure de la feuille du Piper rubricauU. — e/, cuticule ; rct, couches cuticulaires ; cl, couche de cellulose pure ; e, e, cavité des cellules de l'épidenue ; s, s, couche de séparation des cellules épidermiques ; m, m, cellules sous-jacentes à l'épiderniep renfermant des grains de chlorophylle. (390/1.)

fittmeiare des coaehe* enticulatrcs. — Celte portion moyenne

de la paroi épidermique externe offre la structure des parois cellulaires en général : on reconnaît sur des tranches très minces, soit immédiatement, soit après les avoir traitées par de Tacide suifurique ou de la potasse plus ou moins concentrés, ou simplement par riodochlorure de zinc, qu'elle est formée d'assises superposées; rarement il y pénètre des canalicules de ponctuations (feuilles du Pin silvestre, de VAbiesexcehay des CycaSy fig. 59, D, p. KîO, etc.), tandis qu'on en voit assez fréquemment dans les parois latérales et interne des cellules épidermiques.

■evélenieol cireax de l'éptderiMe. — La protection que

l'épiderme donne aux tissus sous-jacents est rendue plus efficace par

(I) Pfilzcr{E.), Deitràge iur Kenntnisn der Hautgeu*ebe der Pflamen (Contributions à la connaissance du tissu tégumenlairc des plantes). Prings., Jahrh. furwiss. Bot., VII, 1870, p. 532-687, pi. 36-37.

Ja formation de la cuticule et des couches cuticulaires ; en outre, elle est complétée, dans un grand nombre de cas, par la production d'un revêtement formé de cire. On doit à ce sujet un grand travail à M. de Bary (i) et des observations intéressantes à M. Wiesner (2). Il résulte de ces recherches qu'on peut regarder la production de cire dans Tépiderme comme un fait général. Cette production s'opère à des degrés divers, selon les plantes. Si elle est assez peu abondante, la cire imprègne les couches cuticulaires d'où elle exsude en fines gouttelettes, quand ojî soumet à une chaleur d'environ 100 degrés des tranches minces d'épiderme. Si cette matière est produite en plus grande quantité, elle • forme à Tépiderme un véritable revêtement cireux bien visible, soit sur des feuilles (Chou et autres plantes d'un vert glauque), soit sur des fruits (Pruine ou fleur des Prunes, des Raisins, etc.), soit même sur des tiges. La couche superficielle ainsi produite devient assez épaisse pour donner lieu à une exploitation industrielle sur les fruits du Myrica cerifera, M TAmérique du Nord, sur les feuilles du Palmier nommé Carnauba ou Carnahuba au Brésil (Corypha cerifera L.); enfin sur la tige du Palmier à cire des Andes (Ceroxylon andicola Humb.), sur laquelle elle atteint, assure-t-on, 4 et même 5 millimètres d'épaisseur. Dans ces derniers exemples le revêtement cireux forme une couche continue ou stratifiée; ailleurs, et quand il rend la verdure glauque, il résulte ordinairement d'une couche unique de granules distincts (feuilles des Choux, etc.), plus rarement de quelques assises superposées de petits grains ronds ou allongés (Ricin, diverses Graminées); enfin M. de Bary le décrit comme composé de filets grêles, perpendiculaires à répiderme et souvent arqués ou bouclés au bout, sur les fruits du Benincasa cerifera, sur les feuilles du Cotylédon orbicularis, etc.

Emploi par .%.-P. de Candolle des moto cuticule et épidermc, — Il

n*est pas inutile de rappeler que A.- P. de Candolle appelait cuticule l'épiderrae tout entier et qu'il transportait ce mot d'épiderme aux couches cellulaires d'une tout autre origine, qui le remplacent comme protection superficielle, quand il a disparu par reffet de la croissance des tiges.

Il n'y A qu'une ««rie d'épiderme. — Schleiden a distingué, et divers botanistes ont admis après lui, trois sortes d'épiderme : 1° l'épiderme proprement dit sur les organes aériens adultes, pourvu de stomates; 2°VEpi' théliumj ou l'épiderme soit considéré sur des organes jeunes, soit tapissant les parois d'une cavité; 3** VEpibléma^ ou répiderme des organes soit

(i) Bary (de), Ueber die Wachsùbenûge der Epùlermis (Sur les revêtements cireux de répiderme). Bot. Zeit., 1871, n*»» 9, 10, 11, pi. 1 et 2, n"- 34, 35, 36 et 37.

(2) Wiesner (Jul.), Beobachtungen ûber die Wachsùbenuge der Epidermis (Observations sur les revêtements cireux del'épiderme). Bot. Zeil., 1871, n** 45, pi. 10, B

souterrains, soit submergés. Mais rien de sérieux ne justifie une pareille distinction qui me semble dès iors inadmissible.

Épidémie des plantes submergées. — Bfongniart (i) a dit que

la cuticule existe seule, par conséquent sans épiderme, à la surface des feuilles des plantes submergées. Cette manière de voir a été généralement adoptée, sur Taulorité de cet éminent botaniste. Cependant il ne semble guère possible de voir autre chose qu'un épiderme dans la couche de cellules intimement cohérentes et souvent nettement différentes des sous-jacentes, qui enveloppe les plantes submergées ; seulement tandis que Tépiderme des plantes aériennes renferme, à quelques exceptions prés^ peu ou pas de chlorophylle, celui des végétaux submergés est, au contraire, le siège principal et parfois à peu près unique de cette matière colorante (voy. p. 151 et fig. 29, 30,* 54).

M. H. Sicard (2) a conclu de ces faits et de divers autres observés par lui que t le revêtement cellulaire auquel on donne le nom d*épiderme existe sur toutes les feuilles, qu'elles soient aquatiques ou aériennes >. Je ferai toutefois observer que, dans les mêmes plantes, comme Ta reconnu M. Askenasy, il peut exister, sous ce rapport, une différence marquée entre l'épiderme des feuilles et celui de la tige, ce dernier étant moins riche en matière verte que les cellules de la couche sous-jacente.