ARTICLE II. — STOMATES

En 1819, Link a nommé Stomates (de (rrô-^a, bouche ; Spaltôffnungen, en allem.) de petits appareils qui dépendent de l'épiderme, qui jouent un rôle physiologique important, et dont la configuration justifie le nom qui leur a été donné. En effet, chacun d'eux consiste en une petite ouverture oblongue, nommée Osliole (de ostioluiny petite porte), que bordent deux cellules symétriques et arquées, disposées à peu près comme les deux lèvres autour de la bouche. Ces petits appareils ont reçu beaucoup de noms qu'il est bon de rappeler. Guetlard les nommait Glandes miliaires, de Lamétherie Glandes épidermoidaleSy de Saussure Glandes corticales, HedwigPore^ évaporatoires, Mirbel Pores allongés ou Grands Pores, de Candolle Pores corticaux. On voit donc que divers botanistes ont cru que c'étaient des glandes épidermiques, et cette idée avait encore cours

(I) Nouvelles rechercties sur la structure de l'épiderme {Ann. des Se. nat., 2* série, 1, 183^).

(i) Sicard (H.), Observations sur quelques épidermes végétaux. Thèse pour le doctoral es sciences, iii-B** de 40 pages et t pi. î'aris, 1874.

f58 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

à une époque peu éloignée. Elle a même été reprise récemment avec une modification par M. Licopoli, qui admet, dans la généralité des plantes, un lien direct de chaque stomate avec une glande et qui dit que « l'idée de glande ne peut être séparée de celle de stomate»(l). Il semble permis de rester dans le doute à l'égard de cet énoncé.

Répartitioo des stomates. — Il existe OU peut exister des stomates sur toutes les parties des plantes qui vivent dans l'air; mais c'est particulièrement sur les organes verts qu'on les voit en plus grande quantité, c'est-à-dire sur les feuilles, sur les tiges jeunes et peu consistantes, sur celles d'entre les parties de la fleur qui sont colorées de la même teinte. En outre, bien qu'on ait dit souvent qu'ils manquent sur les organes floraux colorés autrement qu'en vert, M. Weiss et d'autres observateurs ont montré qu'ils y existent le plus souvent, et que, s'ils s'y trouvent généralement en nombre peu considérable, ils ne laissent pas d'y abonder dans quelques cas.

On a posé longtemps comme une règle générale que les stomates manquent sur les parties pourvues d'un épiderme qui vivent au milieu du sol ou en contact avec l'eau. Cependant cette règle souffre de nombreuses exceptions; ainsi j'ai signalé (2) et décrit dès 1843 des stomates parfaits sur les petites feuilles conformées en écailles charnues et blanchâtres de la Clandestine (Lathrœa Clandestina L.), singulière plante parasite souterraine, qui ne montre au jour que ses fleurs. Ce fait a été généralisé par M. J. Sachs, dès la première édition de son Traité de botanique (1868), pour les feuilles et tiges souterraines, et récemment M. Hohnfeldt dans un travail spécial (3), dit que, sur presque toutes les tiges souterraines avec feuilles-écailles qu'il a examinées, il a trouvé des stomates. D'un autre côté, bien que les plantes dont les feuilles flottent sur l'eau manquent généralement de stomates à leur face foliaire qui touche le liquide (Nymphœa^ Nuphar^ etc.), j'ai reconnu qu'il en existe un petit nombre à la même face sur les feuilles de YHydrocharis Morsus-ranœ L., et une quantité beaucoup plus considérable chez le Limnocharis Humboldtii Rich.

Les plantes créées pour vivre submergées sont dépourvues de sto-

(1) Licopoli (Gaetano), Gli stomi ele glandole mile plante (Les stomates et les glandes dans les végétaux). Atti délia R. Accad. délie Scieme,.. di Napoli, VIII, 1878 ; gr. in-4« de 72 pages, 7 pi.

(2) Ann. des Se. natur.y 3« série, XX, 1843, p. 149 et 154.

(3) Hohnfeldt (Richard), Ueber da$ Vorkommen und die Verlheilung der Spatlô/fnungen auf unterirdUchen P/lamentheilen (De l'existence et de la répartition des stomates sur les parties souterraines des plantes). Dissert, inaug., in-8% de 50 pages. Kœnigsberg, 1880.

mates; quant à celles qui vivent partie dans l'eau, partie à Tair, qui ont, par exemple, des feuilles submergées et d*autres flottantes, les stomates abondent sur la face supérieure et sont rares sur la face inférieure de leurs feuilles flottantes, tandis qu'ils manquent sur leurs feuilles submergées adultes, dont la forme et la manière d'être ont été complètement changées par l'influence du milieu aqueux. C'est ce que M. Askenasy a reconnu (1) sur le Ranunculus aquatilis L. Ce botaniste a aussi constaté qu'en en submei^eant un pied qui jusqu'alors avait végété à sec, on l'amène à prendre les caractères de la plante' aquatique, en déterminant en lui une série d'états intermédiaires.

Si les stomates manquent sur les feuilles submergées, quand elles ont atteint l'élat adulle, il n'en a pas été toujours de même pour olles, car M. Askenasy (loc. cit. y p. 235) et M. Borodine'(fio^ Zeit.y 1870, n" r)2) ont reconnu qu'un assez grand nombre de plantes aquatiques {Ranunculus aquatilis et divaricatus, Ilottonia, Callitriche verna et autumnalis) présentent d'abord, à l'extrémité de leurs feuilles ou des divisions de ces organes, un groupe de 2-4 stomates, rarement davantage, qui se détruisent d'assez bonne heure, «H qui laissent, en disparaissant, un vide à la place qu'ils avaient occupée.

Il y a des espèces élevant leur tige dans l'air qui manquent de stomates; mais beaucoup de celles qu'on croyait d'abord être dans ce cas en ont présenté ensuite à des observateur^ .«ttenftfs et il ne parait jçuère rester aujourd'hui comme dépourvus de ces appareils que le» Neottia, Monotropa et les Podostérnées < d'après M. WsiritiUin;),

C'est particulièrement sur le-? feuilles aénenne<î qu'il xfU^^rXH de (.'onnaitre la répartition des stom^t^s. Kn général, iî- o^rup^mt t*riilement la face inférieure de ce* org^irifrs: c'e'tt le c^^ pou/ let :^rl/re* et arbrisseaux, ain=i que pour h^rkiiroui» d'herl**:*. Il erj <:rt ^ti^ff.ment chez un assez grand nombre d autre* Uf,r\f^,'. *\hvJ. \t^. I^ruill^ portent des stomates à leur» deux fa/^:-- or'iiu'^n*::t.^,rX ^u ^iui ;|ri^i^ nombre à Tinféneare, quelquefois aut^i (/iue ^^««04KX>.tM:u'. k U supérieure.

Sur le» feuilles qui flollenl a la ^nti-^A c*: '.kk^. v *^ ik U^m /^y^. Heure qui est poonrue d« ctoc/at^e: Kt *>?;. *j* yu^y /.-i u*; A»it.nut qu'il en •'•xi^te quelquefoiJt, c/^rucbe ^/fi \^0a:\ <* > y*^^ . '< ^ Wa i '.» rieure, chez quelque* #rtf^^>ri.

Sur les feuille^. 1*-» \^»'i.<*M.\ • '^;ea.yvi.<ifrti* «iw y^<.a.- v .i^u*;ment cellul;iire-, '.'e^t-â-^if-: «;y .\x ?>r vvv*»rii' isi^i.t 4V/ •/.)'<.4^j 4:.i -

Zeit., IJ-T", r.* ^"ï -4 :: >■;•-*

conscrits par les nervures. Toutefois, M. Weiss dit qu'il en existe sur les nervures des Sélaginelles et du Mimosa pudica. Ils sont disséminés sans ordre, chez les Dicotylédones, à peu d'exceptions près; dans un petit nombre de cas (Saxifraga sarmentosa, Bégonia), ils se ramassent par groupes sur des points plus ou moins espacés ; ils sont, au contraire, disposés en files longitudinales sur les feuilles des Graminées, des Cypéracées, des Liliacées, des Broméliacées, des Conifères, etc. Dans ces derniers végétaux ils occupent généralement le fond de petits sillons longitudinaux que séparent les uns des autres des lignes saillantes sans stomates.

Organisation et situation des stomates. — Un Stomate considéré en lui-même comprend deux cellules (c, c, fig. 59, A) courbées

FiG. 59. — stomates (d'après Strasburger). — A. Deux stomates d'Orchis latifoUa viis en place ot de face. — B. Coupe do Tun de ces stomates cl des parties adjacentes (250/1 pour A et B). — C. Coupe d'un stomate et des parties adjacentes chez VAneimia fraxinifolia; ca, cellule annulaire qui entoure le stomate et le soulève (350/1). — D. Coupe analogue chez le Cycas revoluta (350/1) ; e,e,e, cellules de l'épiderme; m.m, cellules du tissu intérieur de la feuille ; es, chambre sous-stoniatique ; c, c, cellules stomaliquos ; o, ostiole ; a, antichambre ; a', arrière-chambre ; v, vestibule.

en demi-lune, soudées Tune à l'autre par les deux extrémités de leur arc et tenant aux cellules de l'épiderme (e, e, e, fig. 59) par leur face convexe. Leurs deux côtés concaves laissent entre eux une fente en boutonnière, qui est ïostiole (o, fig. 59, A, B). Cette fente établit une communication libre entre l'extérieur et une cavité

FORMATIOiNS IMMÉDIATES : STOMATES. 161

OU chambre située immédiatement sous le stomate et nommée de là chambre sous-stomatique, chambre respiratoire (Athemhôhle, en ailem.); chambre aérienne. Les deux cellules arquées elles-mêmes sont appelées cellules stomatiques, cellules de clôture (Schliesszellen, en allem.).

Dans la généralité des cas, les deux faces des cellules stomatiques qui laissent entre elles Tostiole ne sont pas unies; comme le montrent les sections représentées sur la figure 59, en B et C, chacune d'elles offre une portion moyenne bombée entre deux enfoncements dont chacun est limité à l'extrémité de cette face, par une saillie très prononcée. Il résulte de là que, au-dessus et au-dessous de Tostiole, le vide s'élargit d'abord, puis se rétrécit sensiblement entre les saillies, supérieure et inférieure^ des deux cellules stomatiques. Ces deux élargissements ont été appelés par H. Mohl, l'extérieur (a, fig. 59, B) antichambre (Vorhof, en allem.), l'interne (a\ fig. 59, B), arrière-chambre (Hinterhof, en allem.). Néanmoins toutes les cellules stomatiques n'offrent pas ces saillies et, dans ce cas, l'ouverture du stomate est réduite à l'ostiole sans antichambre ni arrière-chambre; c'est ce qui a lieu pour le stomate dont la section est représentée par la figure 59, D.

Un point important à déterminer, dans l'examen de l'orgamsation des stomates, est relatif au niveau où ils se trouvent relativement au plan de l'épiderme. Le plus souvent ces petits appareils sont situés dans le plan mémo de Tépiderme, par conséquent comme celui dont on voit la section sur la figure 59, B. Il importe d'ajouter que pour tous il a en été ainsi dans les premiers temps, et que les changements qui peuvent s'opérer en eux, sous ce rapport, résultent du développement ultérieur. Rarement, et c'est ce dont la figure 59, C, montre un exemple, ils sont sensiblement élevés au-dessus de ce plan ; enlin, dans un certain nombre de plantes (diverses Protéacées, comme Protea, Uakea^ les Restiacées, les Cycas, etc.), ils occupent un niveau plus bas que ce plan (c, c, fig. 59, D). Dans ce dernier cas, au-dessus des cellules stomatiques, dans l'épaisseur de l'épiderme ou môme dans une plus grande profondeur, s'étend une cavité, sorte de vestibule dont Torifice externe est souvent rétréci, comme pour r, figure 59, D, par un avancement périphérique des cellules /'pidermiques qui l'entourent. Les stomates ainsi enfoncés ne sont HU général pas visibles à la surface de l'organe qui les porte.

La cuticule qui revôt la surface de Fépiderme se prolonge sur les parois du vestibule, dans tous les cas, souvent aussi sur celles de la fente stomalique, même de la chambre sous-stomatique et parfois même, dans une certaine étendue sur celles des méats qui viennent s'ouvrir dans cette chambre.

DUCBARTRE. — 3* édil. 1 1

Il n'est pas inutile de rappeler que Gasparrjni (1842), ayant isolé ce prolongement cuticulaire, par rébullilion dans Tacide azotique, sous la forme d*un sac ou d'une bourse, y avait vu un organe particulier qu'il avait nommé Cistome. Cette idée a été reproduite récemment par M. Licopoli (loc. cit.). Le vestibule stomatique peut, dans quelques cas, se creuser davantage ou s'agrandir, et alors son fond et ses côtés peuvent réunir un certain nombre de stomates, comme on le voit chez les Dasylirion. Enfin, une exagération de cette manière d'être donne l'étrange particularité qui distingue la feuille de divers Banksia et surtout celle du Laurier-rose (Nerium OleanderL.). On a cru longtemps que ces feuilles n'offraient aucun de ces petits appareils, rien ne les indiquant à l'extérieur; mais un examen attentif a fait reconnaître qu'à leur face inférieure s'ouvrent des cavités profondes, sortes de poches à contour généralement ovale, et resserrées à leur orifice, dont les parois latérales sont garnies de poils. C'est au fond de ces poches que sont cachés plusieurs stomates forts petits.

Nombre ot grandeur des stomiites. — LcS StomateS existent SUr

les feuilles en nombre dont il serait difficile de se faire une idée, si on ne les complail avec soin. C'est aussi ce qu'ont fait quelques botanistes, particulièrement M. Ad. Weiss, qui a publié à ce sujet un travail considérable (1).

Les espèces qui lui en ont fourni les matériaux sont au nombre de 167, et les faits qu'elles lui ont présentés on! élé résumés par lui dans une série de tableaux dont l'un comprend les indications générales suivantes : 54 de ces espèces, c'est-à-dire presque un tiers de la totalité, portent de 1 à 100 stomates dans l'étendue de 1 millimètre carré; 38 en ont de 100 à 200 sur la même surface; 39 de 200 à 300; 12 de 300 à 400 ; 9 de 400 à 500 ; 1 de 500 à 600 ; 3 de 600 à 700. La conséquence qui découle naturellement de ce tableau c'est que les plantes très riches en stomates sont moins nombreuses que celles qui n'en ont qu'une quantité modérée. Celles qui en offrent une centaine par millimètre carré remportent beaucoup sur les autres, et l'on n'en voit qu'environ un tiers chez lesquelles il eu existe environ 200 dans celle même étendue.

En général, ce sont les végétaux dicotylédones qui sont le plus abondamment pourvus de stomates, et si parmi eux ce sont ceux à feuilles fermes ou coriaces (Olea europea^ Celiis occidentalis , etc.) qui d'ordinaire en portent le plus, il en est aussi quelques-uns à feuilles molles ou charnues (Chou, Hortensia, etc.) qui en sont presque aussi richement dotés. Une autre particularité digne d'être signalée, c'est que le nombre de ces petits

(1) Weiss (Ad.), Untersuchungen ûber die Zahlen- und Grossenverhàltnisse der Spallô/fnungen (Recherches sur le nombre et la grandeur des stomates). Jahrb. f. w'm. BoL, IV, 1865, p. 125-196.

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alba, li 5i0 000 sur une feuille de Chou, i3 000 000 sur une feuille du Soleil des jardins (Uelianthus annuiis), iiiOOOOOO sur une feuille du Nymphœa thermaliSy enfln 1 055000 000 sur la très grande feuille de Vietoria regia.

D'après le même auteur, les dimensions des stomates varient: pour la longueur, entre 10 |a {Amarantus caudatm) et 84 \l {Gagea lutea); pour la largeur, entre 6 pi {Uakeapendula)en9\L{Amaryllisfonnosissima)y de sorte que ceux de certaines plantes sont au moins huit fois plus longs et treize fois plus larges que ceux d'autres plantes. Du reste, ces dimensions varient non seulement d une plante à l'autre, mais encore sur la même plante, sur la même feuille et sur des points adjacents.

Celle de ces dimensions qu'on mesure habituellement est la longueur indiquée par le grand axe de l'ellipse que dessine en général le contour, d'un stomate ; mais le rapport de cette longueur à la largeur varie notablement, d'où il résulte que, si la plupart des stomates sont elliptiques, il en est dont l'ellipse est très allongée (Graminées, Canna, Plumbago, etc.), tandis que, dans d'autres, le contour devient circulaire {Asarum europoBunij Hydrangea quercifoUay etc.) ou même rarement plus large que long (Amaryllis formosmima. Ficaire, Gui).

Fonnation et développement des sioinates* — L'épidémie d'un

organe qui doit être pourvu de stomales est d'abord continu dans toutes ses parties, les cellules dont il est formé étant intimement unies entre elles par toutes leurs faces latérales. C'est le développement des stomales qui donnera lieu à la formation, dans cette membrane, d'ouvertures établissant, à travers ces petits appareils, une communication libre entre le tissu intérieur de cet organe et l'atmosphère. Chaque stomale provient d'une cellule mère qui, se divisant en deux, donne ainsi les deux cellules stomaliques ; mais cette cellule mère n'est Jamais l'une de celles de l'épiderme qui subirait directement la croissance et la division nécessaires pour constituer un stomate; elle est toujours le résultat d'une division qui s'est opérée dans une cellule épidermique. 11 y a donc toujours là deux faits successifs : 1* production de la cellule mère; 2" développement et division binaire de cette cellule mère en cellules stomatiques.

Le dernier de ces- laits suit une marche très simple, qui parait être toujours la méÉi et qui a été déjà presque entièrement indiquée plus haut. On a vu en effet (p. 45, fig. 18), dans la cellule mère d'un stomate de VIris pumilay le nucléus former un tonnelet (fig. 18, Â) qui, comme d'ordinaire, en amène la division en deux nucléus fils (n', n', fig. 18, B, C). Entre ces nucléus fils apparaît bientôt une plaque cellulaire (pc, fig. 18, C) qui ne tarde pas à devenir une cloison séparant deux cellules filles (1, 2 séparées par clf fig. 18, D) qui ne sont pas autre chose que les deux cellules

FORMATIONS IMMÉDIATES : STOMATES. I(w

stomatiqueB. Ajoutons que cette cloison ga^jie promptement en épaisseur, qu'elle so fend ou se dédouble, dans la ponion moyenne de sa longueur, pour former l'ostiole; qu'en même temps les deux cellule»grandissenl, s'arrondissent et qu'ainsi le stomate acquiert sa constitution caractéristique.

La production de la cellule mère du stomate a lieu d'après une marche moins uniforme ; elle se complique même, dans divers cas, de manière à ajouter au stomate propremeni dit un nombre plus ou moins grand de cellules accessoires ou cellules antuxn (Nebenzellen, en altem., Pfitzer).

Le cas le plus simple est celui que reproduisent les figures 60, A. et B. Il consiste en ce que, parmi les cellules épidermiques d'abord

Kic. GO. — Irit punila. ~ A. É|>îilvnni! jeun*, «, mnlVippirilbn dm ccUulo mïm dg ilaiDïtcs. — B. Ëindprmi! j-un^ , e. dani lirqstl 1» csclJalci nibrBi, tm, cm, Tiennent dr te former; «, nuclcoi (JM/K- — C. lïj-idtnna j'iinf. t, du Hi»; tm. collait» mère» de »(omaict ; t; ccllDlet aoKui ; t, c, cellulci >u>niil>i|ini (d'>|irn ITilier). — D, Crmilta Tobtitla : Slnsalg «dalle -n da Uee, Uian lailrrt ; t, (utinle (3M/I). — E. Eguùclum limitum : Hrtinii d'un ttoBala adulle, Mbnei lellr<-i ; n, littu InUricnr '3W/I).|A, D, D, E.

semblables nu peu dissemblaltles (dg. GO, A), certaines se divisent cbacunc en deux fort inégales, l'une d'elles étant beaucoup plus courte (cm, frg. 60, B) que l'autre. Cette petite cellule, qui se sépare à l'exlréuiilé antérieure de la cellule initiale, est la cellule mère d'un stomate. Elle se dislingue non seulement à ses dimen-

166 BOTl^Kl^CE PHYSIOLOGIQUE.

sions, mais en<rore à l'abondance de son protoplasma et à la grosseur de son nadéos, qui né Ta pas tarder à se diviser; après quoi la cellule elle-même formera les deux cellules stomatiques qui passeront par les phases dont on Tient de Toir l'indication.

Un cas presque aussi simple, mais empreint d'un caractère spécial, est celui de diverses Fougères chez lesquelles les stomates affectent une situation toute particulière. Ce qui distingue essentiellement ce cas, c'est qu'une cloison fortement courbée, ou même décrivant un tronc de cène, vient entailler, dans le champ d*une cellule épidermique, une portion de celle-ci qui devient, dès cet instant, la cellule mère du stomate. Les faits se passent de manière à permettre de distinguer deux types dont Tuu est plus complexe que Tautre ; ce sont ceux dont on peut prendre pour exemples les genres Aneimia et PUrU.

Le mode de formation des stomates dans le genre Aneimia a élé vu d'abord par Link, en 1841, puis en 1805, par M. Oudemans; il a été ensuite examiné avec soin par MM. Hildebrand (1), Strasbnrger (i) et Rauter (3). 11 consiste en ce que, comme le moutK»t les figures 61, D et C (la première en plan, la deuxième en coupe), il se produit dans toute Tépaisseur d'une cellule épidermique, une cloison ployée en cercle qui en isole une portion conformée en tronc de cône (cm, fig. 61, C). Celte portion est la cellule mère du stomate (|u'entoure en manière d*anneau le reste de la cellule épidermique, ca. La cellule mère est toujours rapprochée du bord supérieur de la cellule épidermique; il arrive même parfois qu'elle le touche, comme le fait l'inférieure des trois que représente la figure 61, B. Celle cellule mère s'arrondil, grandit, puis se divise en deux par une cloison médiane; en un mot, elle suit la marche ordinaire pour devenir un stomate normal placé comme une île dans le champ d'une cellule de répiderme. De son côlé, celle cellule de Tépiderme grandit aussi, relève sa face annulaire en rapport avec le stomate naissant qui se trouve par là soulevé {cm, iig. 61, D) et par suite détaché du tissu sous-jaçent. Le vide, es, ainsi produit est la chambre sous-stomali- (|ue naissante, qui deviendra bientôt beaucoup plus grande. L'appareil stomalique enlièrement développé est tel que le représente en coupe la figure 59, C.

(1) Hildebrand (F.), Ueber die Enlwickeliing der Fanikrautspaltôffnungen (Sur le développement des stomates des Fougères). Bot. Zeit.y 1866, n* 32, pi. 10.

(i) Strasburgcr ^E.), Ein Deilrag iur EntwicUungsgeschichleder Spaliôffnungen (Note sur l'organogénie des stomates). Jahrb. pir wiss. Dot., V, 1867, p. !297-3li\ pi. 35-42.

(3) Rauter (ios.), Enlwickelungsgescliichte der Spaltôffnungen von Aneimia mid Niptiobolus (Organogénie des stomates des Aneimia et Niphobolus). MiiiheiL d. naturw. Ver. in Sleiermark, II, 1870, p. 188-203, I pi.

KORNATIONS IMMlOlATES : STOMATES. 161

Le type îles Pteris ijiiïëre du précédent sous tloux rapports ; 1" dans une même cellule cpiUermique il se forme successivement «leiix cloisons courbées en U et non circulaires, concentriques; 2° ces cloisons s'appuient sur la face latérale antérieure de la cellule dans laquelle elles se sont produites. C'est la plus interne de ces cloisons l'n L' qui circonscrit la cellule mère du stomate (cm, lîg. 61, A).

•iiiiiiats, ir. qui ■ lUji •onailinlc. — .iNiJniii fma-inj/'olla niitd. — D.IlareHii i'ipUermt

■i<liolD. Lf< crrclci ponrliiéi iiidiqvoDl le tond île li cellula mcn ol dcf tdlulii slonuti- 'pK> ; R, nni'Uiat i Cfe. elitnrophill*. — (', tt. «Hipct M ciliilst mèrct. cm, en lilaco el à .lrutie«<iiii'rei<»ir!<: r<i. cellulocnloaninl en nniiiii la ccUule ui»h. Kii I), commence 1 as funiwr 11 ihainbro atonaMiiur a. A. B, C, D, d'iprii Riuler (370/1). — E. Thymut ntlaarii 1 «laaale nvtc ki •li-ut ntiulei «nciii aitt dant l'urdra do) cliilTif* CIBO/I). — F, G, Jfcrrnrtiilii ftreiiaii : npinrcll >t«ii>iii|ut i doux ÏE« dlflïHnl*. Le> ullnlfi nnnoica 1..rtnC-rt .Un' rordn do nuini<roi. jinti r|ii'iii H (aclon Habcrigndi) ; v, cellule ijunlinée de «irniimil .ii'lfalc par lliiljprlan.U (WO/I). — H, Appareil Biomalir|iie lia lanptrinvun

rlKFNriinl iSiO'l). — E, F, 11. M ('i'après llalwrlnndt).

Celle-ci est embrassée par la cellule en fer à cheval, ce, que cir- >-oiiscril la cloiiJon externe; enfin plus extérieurement encore se fronve le reste de la cellule /■pidermique, à conlonrexlérieursinueux, dans le cbnmp de laquelle s'est produite toute cette formation.

L'itp|>areil stomatiqiie est plus compliqué et par suite son mode de l'onualion est plus complexe lorsque au stomate proprement dit viennent se joindre des cellulet annexes dont la production est

toujours postérieure à celle de la cellule mère de ce stomate. Dans ce cas, rarrangement le plus fréquent est celui que montre la flgure 60, D; il consiste en ce que deux cellules annexes, ca, s'appliquent en dehors des deux cellules stomaliques, dirigées parallèlement à la longueur de celles-ci. On voit de nombreux exemples de cette oi^anisation chez les Graminées, les Cypéracées, les Joncées, chez les Proléacées, où elle se complique souvent de l'existence d'un profond vestibule en avant du stomate, etc. Elle résulte, ainsi qu'on le voit sur la figure GO, C, de ce que, après que la cellule mère du stomate a pris naissance de même que dans le cas reproduit par la figure GO, B, il se forme d'abord une cellule annexe, ca, contre l'une de ses faces latérales, puis une autre le long de son autre face latérale. La cellule mère encore indivise se trouve ainsi flanquée de deux cellules annexes, ca. Celles-ci, d'après M. Pfilzer, proviennent chacune d'un prolongement ou d'une sorte de cap qui a été émis par la cellule épidermique adjacente, prolongement qu'une cloison longitudinale a bientôt isolé en cellule distincte. Une fois que les choses sont arrivées à cet état, la cellule mère se divise en deux cellules stomatiques, ce (fig. 60, C), qui n'ont plus qu'à subir le développement ordinaire pour constituer un stomate normal.

Une modification remarquable de cette dernière organisation est celle que présentent les Equisetum. Dans ces plantes, le stomate et ses deux cellules propres (c, (îg. 60, E) sont recouverts et cachés à l'extérieur par les deux cellules annexes {ca, ibid.) qui, grandissant considérablement dans' leur portion externe, sont venues s'épancher en quelque sorte sur les premières. H y a même, dans ce cas, ce fait remarquable que, selon H. Strasburger, les deux cellules annexes seraient nées de la cellule mère du stomate, grâce à l'apparition do deux cloisons latérales produites successivement et de bonne heure. La paroi externe de ces deux cellules annexes est fortement épaissie, incrustée de silice et relevée extérieurement de saillies semblables à de petites perles, et la face cavilaire de leur paroi interne est marquée de fortes stries rayonnantes.

Dans quelques plantes il n'existe qu'une cellule annexe contre un côté (Pois, Primula Auricula), ou à une extrémité du stomate (Passiflora angusiifolia). Quand il y en a deux, elles sont le plus souvent Tune à droite, l'autre à gauche du stomate, de la façon qui vient d'être décrite; beaucoup plus rsiremeni {Plumbago Larpentœ) elles sont situées aux deux extrémités du stomate, c'est-à-dire terminales. Certains stomates en offrent quatre, dont deux sont latérales et deux terminales {Tradescantia rirginica)\ enfin il en existe quelquefois un plus grand nombre qui sont alors presque toujours disposées en cercle autour du stomate (Rhipsalis),

L'ordre dans lequel se produisent successivement les cellules annexes et les deux cellules stomatiques elles-mêmes a été indiqué récemment par M. Haberlandt (1) autrement qu'il ne semblait établi par les observations antérieures. Ainsi la figure 60, C, montre la cellule mère du stomate née avant les cellules annexes; d'un autre côté, les observations de M. Strasburger résumées à la page 45 et par les figures 18, A, B, C, D, établissent que les deux cellules stomatiques naissent simultanément par la division de la cellule mère. Or, d'après M. Haberlandt, les choses seraient tout autres : d'une cellule apicale (y, fig. 61, E, F, G, H) proviendraient successivement autant de segments qu'il doit y avoir de cellules annexes, et celles-ci seraient par conséquent d'autant plus âgées qu'elles se trouvent finalement plus éloignées de la cellule apicale. Même, sauf dans quelques cas (T/it/mus, fig. 61, £), les deux cellules stomatiques ne seraient pas issues en même temps de la division de la cellule mère; mais l'une d'elles serait le segment le plus jeune et l'autre serait la cellule apicale elle-même, distinguée, au moins pendant quelque temps, par ses dimensions plus faibles. Malgré l'autorité qui s'attache au nom de M. Haberlandt, il semble permis de désirer une confirmation plus complète de sa manière de voir sous ce dernier rapport.

Prétendus «Comateii dem Hépatiques. — On qualifie souvent de

stomates, chez quelques Ci^ptogames de la famille des HépaliqMcs, notamment chez les Marchantitty Fegatella^eic.y de petits appareils qui n'en ont pas l'organisation et auxquels il semble dès lors qu'on ne puisse donner ce nom. Ce sont des sortes de petits tubes implantés dans l'cpiderme en dehors et en dedans duquel ils font saillie, et qui établissent une communication libre entre la grande chambre à air sous-jacenle à cet épiderme et l'atmosphère extérieure. Les parois de ce tube sont formées d'assises horizontales de cellules réijulièrement superposées. Dans le Marchantia polymorpha, par exemphî, il y a généralement cinq de ces assises dont chacune comprend quatre cellules.

Action des stomates. — Dès Tinslant OÙ les stomates furent découverts, c'est-à-dire dès l'époque des deux pères de Tanatomie végétale, l'Italien Malpij^hi et l'Anglais Néhémias Grew, dont les ouvrages remontent à 1075 et 1670 pour le premier, à 1682 pour le second, deux opinions différentes furent exprimées à leur sujet. Malpighi les regarda comme analogues à des glandes (2) et sans ouverture ; Grew y vit des ouvertures destinées, soit à la sortie des

(I) Haberlandt (G.), Ueber Scheitehellwachstum bei den Phœnerogamen{^\xr le «léveloppemenl de la cellule terminale chez les Phanérogames). Milihe'd.d. naturwiss Ver. fur Steiermark, 1880. Tir. à part en in-8" de 29 pages, 2 pi. Graz, 1881.

(î) « Minimi tumores, veluli glandulœ, foramine pervia? » (De très pf3tiles proéminences, comme des glandes, percées d'une ouverture). Malp., Opéra omniay 1687, p. t42.

liquides superflus, soit à Tentrée de Tair (I). De ces deux manières de voir, la première s'est maintenue longtemps dans la science, mais elle a ôté finalement abandonnée quand il a été bien démontré qu'elle était en désaccord avec la réalité des faits.

Il n'est donc resté alors que l'idée de Grew, selon laquelle les stomates sont pourvus d'une ouverture (ostiole) destinée à mettre l'intérieur des plantes en relation directe avec l'atmosphère. L'observation ayant appris que, selon les circonstances, l'ostiole se montre tantôt béant par suite de Técartement des deux cellules qui l'entourent, tantôt fermé par leur rapprochement, l'interprétation de ce fait a conduit à des contradictions formelles. Les uns, et à leur tête Joseph Banks (1805), ont pensé que les stomates se ferment par un temps sec, s'ouvrent, au contraire, par un temps humide, leur rôle essentiel étant d'absorber l'humidité. D'autres, à l'exemple de J.-J.-P. Moldenhawer (1812), ont admis, au contraire, que l'humidilé détermine l'occlusion de l'ostiole stomatique, tandis que l'air sec et plus particulièrement l'action directe des rayons solaires en amènent l'ouverture. Cette dernière manière de voir a été même appuyée sur des observations attentives par Amici, qui a dit que les stomates sont largement ouverts sur des plant es exposées au soleil, tandis qu'ils sont resserrés ou même fermés pendant la nuit ou au contact de l'eau.

H. Molli a donné toute son attention à cette question intéressante (2). Il a d'abord reconnu que les deux opinions contradictoires de Banks et île J.-J.-P. Moldenhawer sont également fondées, selon les plantes qu'on observe, les stomates se fermant sous l'eau chez certaines, tandis qu'ils s'ouvrent chez d'autres dans les mêmes circonstances. Il s'est ensuite proposé de remonter à la cause des mouvements exécutés par les deux cellules stomatiques, pour ouvrir ou fermer l'ostiole. Par ses expériences et ses observations il a constaté que les deux cellules stomatiques, une fois débarrassées de leur entourage, ouvrent largement l'ostiole, quand elles se lii^onflent en absorbant de Teau; le ferment, au contraire, quand elles s'alTaissent plus ou moins en perdant de leur contenu. Il est des plantes dont les deux cellules stomatiques exécutent les mêmes mouvements, bien qu'elles soient enchâssées dans l'épiderme, et dont les stomates s'ouvrent c^ l'humidité, se ferment au contraire à l'air sec. Mais, en

(l) « Orifices or Pass-ports, either for the better avolation of supcrfluoiis sap, or thc admission of air » (Des orifices ou passages, soit pour faciliter la sorlie de la sève en excès, soit pour laisser entrer Tair). Grew, Anat. of plants y lG8â, p. 153.

(î) Molli (H.), Welche Ursachen bewirken die Erweiterung... (Quelles sont les causes qui déterminent Touverture et la fermeture des stomates?). Bot. Ztit,, 1856, n" 40 et 41, pi. 13.

général, il en est autrement : les cellules épidermiques dont chaque stomate est entouré, se gonflant lorsqu'elles absorbent de Thumidité, contrarient parce fait les mouvements des deux cellules stomatiques, peuvent même les obliger à se fermer dans l'eau. Il y a ainsi antagonisme entre les deux cellules du stomate, qui tendent à ouvrir Tostiole sous l'action de l'eau, elles cellules épidermiques environnantes, qui agissent pour fermer alors cette même ouverture. Selon que l'une ou l'autre de ces deux tendances opposées prédomine, on observe le plus souvent l'occlusion des stomates sous l'eau, plus rarement leur ouverture dans ces conditions.

A une date peu éloignée (i), M. N.-J.-C. Mùller a fait intervenir dans les mouvements des stomates l'action de la chaleur que des expériences dues à d'autres observateurs autorisent à contester au moins comme cause directe. Les stomates de toutes les plantes s'ouvrent, dit-il, sous l'action de la chaleur et de l'eau. La position d'ouverture est leur situation normale, tandis que celle d'occlusion est leur situation d'irritation. Un afilux d'eau dans les cellules stomatiques fait ouvrir l'ostiole; une expulsion d'eau le fait fermer. Cet afflux d'eau est essentiellement déterminé par la présence à l'intérieur de ces cellules de matières colloïdes qui appellent ce liquide; l'expulsion d'eau lient surtout, au contraire, à l'évaporation, et c'est en déterminant la formation des substances colloïdes dans ces mêmes cellules que les rayons solaires influent sur les mouvements des stoniates.

Enfin, récemment, M. Schwendener s'est à son tour attaché à déterminer le mécanisme qui produit l'occlusion ou l'ouverture des stomîites (:2). Ses observations et ses expériences lui ont fait voir la cause essentielle de l'ouverture de l'ostiole dans un afflux d'eau à l'intérieur des deux cellules stomaliques dont ce liquide détermine la turgescence et par cela même la tension. Il fait observer que la face de ces cellules qui circonscrit l'orifice stomatique, c'est-à-dire la face ventrale, est fortement épaissie à ses deux bords supérieur et inférieur qui limitent l'un l'antichambre, l'autre l'arrière-chambre; elle peut donc résister éneririquement à une pression quelconque ; au <onlraire, la face diamétralement opposée ou dorsale est formée par une paroi mince, et plus étendue que la première, par conséquent de nature à céder à toute pression. Ces deux cellules sont-elles peu turgescentes, leur courbure est faible et par suite l'ostiole est fermé;

(I) Miillei* (N.-J.-C), Die Anatomie und Mechanik (1er Spalloffnung (L'anatomie et la mécanique du slomale). Jahrh.fùr viss. Dot. y VIII, 1871, p. 75-116, pi. 1 et 5.

(i) Schwendener (J.), Ueber Dan und Mechanik der Spaltofjnungen (Sur la structure et le mécanisme dfs stomates). Monatsbericht d. K. Akad. d. Wiss. %h Derliriy I8«t, p. 833 867, avec I pi.

y survient-il un afflux d'eau, la tension intérieure augmente; elle s'exerce fortement sur la face dorsale dont la convexité devient plus prononcée; les deux cellules se courbent ainsi davantage et par suite 1 ostiole s'ouvre. € Chaque cellule stomatique se comporte, dit-il^ » comme un morceau de tube en caoutchouc dont la paroi est beau- » coup plus épaisse d'un côté que de l'autre; dès qu'on fait agir dans jt son intérieur de l'eau ou de l'air sous forte pression^ il prend une )» courbure prononcée sous cette action. )>

stomaiem aqaifèrcs. — Tout ce qui précède sc rapporte aux stomates ordinaires dont l'ostiole ne donne passage qu'à des gaz et à de la vapeur d'eau, et qui, pour ce motif, peuvent être nommés stomates aérifères; mais, chez un assez grand nombre de plantes, il existe aussi des stomates qui livrent passage à de l'eau liquide et que celte particularité fait appeler stomates aquifères. Ceux-ci restent toujours ouverts ; leurs deux cellules stomatiques ne sont donc pas susceptibles de mouvement ; elles meurent de bonne heure et souvent même elles se détruisent, laissant à leur place une perforation dans l'épiderme. Dans certains cas, notamment chez des Aroïdées, Colocasia, Caladium, elles persistent, bien que l'ostiole qu'elles bordent s'agrandisse énormément. Ainsi, je les ai vues bien conservées (1) sur une feuille de Colocase après un agrandissement tel, que le diamètre longitudinal de l'ostiole s'était élevé de i3 p, longueur des voisins, à i 10 fx, était devenu par conséquent environ huit fois et demie plus long qu'à l'origine. L'ouverture de cet ostiole s'était donc amplifiée un peu plus de soixante-douze fois.

La situation des stomates aquifères est spéciale : ils correspondent à l'extrémité d'une nervure et, par suite, ils se trouvent au bord ou près du bord des feuilles, le plus souvent à la face supérieure de ces organes. On les voit fréquemment aussi au bout des dentelures de ce bord, ou sur la pointe qui termine un assez grand nombre de feuilles. L'eau qui remplit non seulement leur fente, mais encore la chambre sous-stomatique, en sort, dans certains moments, par gouttelettes, qu'on prend souvent, le matin, pour des gouttes de rosée, et qui même se succèdent assez rapidement, sur certaines plantes, pour que j'aie pu recueillir, en une nuit, 15, 1 8 et jusqu'à 22 grammes de ce liquide émis à la pointe d'une seule feuille de Colocase.

Il existe un seul stomate aquifère au bout des dentelures des feuilles des Fuchsia, de la Primevère de Chine, en dessus de ces dents, chez divers Saxifrages, les Aconits, etc. Dans la même situation, il y en a deux sur la feuille du Sureau, du Doronicum Pardalianches ; trois chez les

(1) Ann. de$ 5c. nal., i* série, XII, 1850.

Cyclamen ; un groupe do cinq on six chez l'Orme, rHellébore noir; un groupe plus nombreux chez l'Angéliqne et d'antres Ombeilifëres. Chez la Capucine (rrojNBotom majus L.), au-dessns du point où unit chaque nervure, au bord de la feuille, il existe un très grand stomate aquifére, près duquel il s'en trouve un petit nombre d'autres de moindres proportions. Même parmi les plantes submergées, le CaUitricke vema^ en dessus de la pointe de SCS feuilles, en offre un de fortes dimensions et le C. autumnalis en a d'abord un groupe de trois à huit, qui se détruisent ensuite, laissant une ouverture à leur place.