MATURATION DE LA GRAINE

donne aux graines leurs aspects variés^ il prend par la maturation des teintes fort diverses, souvent môme intenses ou vives, par exemple, dans les nombreuses variétés de Haricots cultivés, dont la couleur varie du blanc jusqu'au noir violet, et qui offrent souvent des panachures fort élégantes. — Pendant leur période d'accroissement, les graines ont un luisant particulier, comme gras, qui tient à l'abondance de l'eau dans leur substance; ce luisant spécial disparaît plus tard, à mesure ^ue la proportion d'eau diminue et que celle des matières solides augmente. Enfin si le test de plusieurs graines adultes est brillant et lustré, il le doit à l'état des cellules qui en forment la couche superficielle (voy. p. 748). La perle de volume des graines pendant la maturation est due essentiellement à la diminution progressive de l'eau qui tient elle-même à l'affaiblissement, puis à la cessation de l'afflux de sève pendant cette période. Dans beaucoup de cas, la graine mûre n'est pas plus grosse qu'elle ne l'était ass^z longtemps auparavant, et le liquide nourricier y arrive de plus en plus difficilement à mesure que le funicule se dessèche. D'après les analyses de M. Moride, la proportion d'eau, dans les graines mûres et sèches, est en moyenne d'environ 4 pour 100; elle s'élève, au maximum^ à 8 pour 100 dans les graines du Ricin, même à 8,50 pour 100 dans celles du Barbarea prœcox spontané; elle descend, d'un autre côté, chez beaucoup de plantes, à 3,2 pour 100 et jusqu'à 0,90 dans le Cresson alénois (Lepidium sativum L.), même à 0,50 dans le Velar (Erysimum officinale L.).

Caractères des grmiMÈtm mAres. — Les caractères essentiels des graines mûres sont leur densité et leur faculté de germer.

1® Densité des graines mûres. — Chez la plupart des plantes, la densité des graines, au momeut de leur maturité complète, est supérieure à celle de l'eau. De la connaissance de ce fait est résultée la pratique traditionnelle de Fessai par Teau, fait en vue d'apprécier la bonté des semences. Mises et agitées dans ce liquide de manière à être débarrassées de l'air adhérent à leur surface, les graines mûres et pourvues d'un embryon en bon état, vont au fond, tandis que les autres surnagent. Cette circonstance s'explique : 1<> parce qu'on a vu que le tégument séminal prend l'avance sur l'embryon, dans la croissance de la graine; il reste donc un vide intérieur si l'embryon se développe imparfaitement ; 2" qu'une graine non ou mal embryonnée n'amène pas ses tissus à leur solidification normale. Les anciens, Pline le constate, avaient déjà reconnu ce rapport entre la maturité normale des graines el leur densité.

Toutefois les graines mûres ne tombent pas tontes au fond de l'eau; Schûbler (1) a reconnu que la densité de celles de quelques plantes

(1) SchUbler (Oust.), Untersuchungen iiber das npecifische GewicM der Samen (Recherches sur le poids spécifique des graines). In-S" de 32 pages, Tubingue, 18*26 (Répondant : Ch. Fr. Rcnz).

DuCHÀani. — 3* édit. 52

818 BOTÂNlQUe PHYSIOLOGIQUE.

ae dépasse pas 0,210, tandis que, au contraire, elle peut s'élever, chez d'autres, jusqu'à 1,450. Les premières nagent donc facilement sur l'eau, quoique étant en bon état et bien mûres.

D'après M. Van Tieghem (1), cette légèreté tient à de l'air qui reste confiné soit dans l'épaisseur du tégument séminal, soit entre Tamande et le tégument, soit entre les cotylédons, soit enfin à ces causes réunies. Quant à l'embryon, il est plus lourd que l'eau, sauf dans des cas fort peu nombreux (Erythrina Crista Galliy glauca et indictty Apios, Wistaria, etc.), et alors il doit à la structure lacuneuse des cotylédons sa légèreté, qui peut contre-balancer la densité du spermoderme. D'un autre côté, certaines graines farineuses par leur albumen ou par leur corps cotylédonaire sont déjà plus denses que l'eau avant leur maturité : telles sont celles des Légumineuses, des Polygonées, des Âmarantacées, des Graminées, etc. L'essai par l'eau peut donc n'être pas concluant, et il est bon d'y joindre un semis d'épreuve.

2° Faculté germinative. — Toute graine pourvue d'un embryon bien conformé est susceptible de germer quand elle est parvenue à sa maturité. La faculté germinative est donc un caractère de la maturité.

Que doit-on entendre par ce mot de maturité d'une graine? Il serait peu facile d'en donner une définition qui s'appliquât à toutes les Phanérogames sans exception. Pour la très grande majorité des cas, on peut dire qu'une graine mûre est celle dont l'embryon est arrivé à un état qui lui permet de subir, sans inconvénient pour sa croissance ultérieure en plante normale, un arrêt de développement plus ou moins prolongé, parfois même très long. Pendant cette période de torpeur, l'embryon ne croU pas, dans des proportions appréciables à la vue, mais il respire et vit par conséquent, puisque les graines qui le contiennent, si elles sont enfermées pour un long espace de temps dans un vase clos et plein d'air, diminuent la quantité d'oxygène en augmentant celle d'acide carbonique primitivement contenues dans celui-ci (2). En outre, elles augmentent de poids, surtout quand elles sont en contact avec Pair libre. Ainsi des graines de Pois laissées dans des boites, à l'air libre, ont augmenté, en deux ans, de i/72 de leur poids initial; l'augmentation correspondante a été de i/56 pour des Haricots et de i/110 pour des Vcsces. L'extrême faiblesse de ceUe respiration justifie l'expression de vie latente par laquelle on désigne cet état de torpeur. Quant à la petite augmentation de poids

(1) Van Tieghem (Ph.), Observations sur la légèreté spécifique et la structure de Vembnjon de quelques Légumineuses {BuU, de la Soc. des Se. natur, de Cherbourg, XIX, 1875, p. 5-16).

Ci) Bonnier (G.) et Van Tieghem (Ph.), Recherches sur la vie latente des graities (Bull, de la Soc. bot. de Fr., XXIX, 1882, p. 25-29).

MATUKATIOH DE LA GRAINE. 8t»

qui compense et an delà l'effet de la respiration, HH. Bonnier et Van Tiagbeai l'attribuent i l'absorption de l'humidité de l'air, peut-être aussi de celle qui adhérait au verre, dans les eipériences faites en vase clos. Hais il est des embryons qui ne subissent pas cet arrêt temporaire; ainsi les graines des Hariglie'rs [Rkizopkora, Bntguiera) germent dans le péricarpe même et développent une longue radicule en massue qui le plus souvent, entraînant par son poids la jeune plante en voie de développe* menl, va s'implanter dans la vase du littoral et y continuer sa croissance sans interruption. On ■ vu encore (p. 760) que les graines des Cycadées, lorsqu'elles sont certainement mûres à l'extérieur, ne renrermenl encore, <]u'mie irt« jeune ébauche d'embryon, et que i:e!ui-ci continue et complète son développement après reusemencemeiit. Il en est de laéme chez le Gingko ut, parait-il, chez VEranlMs hitmalis. Il est permis de présumer que les graines qui doivent rester en icrrc pendant une, deux années, quelquefois même davantage (Rosiers, Aubépine, etc.) avant de germer, oITreut quelque chose d'analogue, à un bien moindre degré ;mais le fait n'est pas directement démontré.

MatwritA (crMiB*»**). — Une question d'un intérêt réel consiste à savoir s'il est toujours indispensable qu'une graine ait atteint sa parfaite maturité pour germer.

Déjà Duhamel avait vu des graines de Frêne, toutes vertes, germer, et même en moins de temps que ne le font celles qui sont bien milres; après lui, Sénebier avait observé la germination de Pois encore verts et sucrés; mais c'étaient là des faits isolés et jugés exceptionnels. Plus récemment Seifferl a fait germer des graines de Haricot, de Fève, de Lentille, de Pois, de Cytise, qui n'étaient parvenues qu'à la moitié environ de leur grosseur, et il a signalé ce fait que le Sophora du Japon (Styphiiolobium), qui ne milrit jamais son fruit à Breslau, peut y être multiplié par le semis de ses graines non mûres. H. Coeppert a fait germer des grains de Seigle récollés le 20 juin 1846, dont les pareils ne mûrirent que le 6 juillet suivant, aussi bien que ceux qui avaient tité semés bien milrs, mais avec un relard de deux jours et demi. De mon cttié, j'ai Fait, en 1852, à Versailles, une suite d'expériences sur deux variétés de Froment d'hiver, sur le Seigle de mars et sur deux variétés d'Oise (1). A partir du 10 juillet, j'ai semé chaque jour cent graius de chacune de ces céréales, dans des conditions identiques. L'embryon de grains pris dans les épis qui avaient fourni les éléments de ces semis successifs, était fortimparfaitencore pour les premiers semés. La maturité estarrivée dans les premiers jours du mois d'août pour des plantes semblables à

celles qui avaient fourni les grains mis en terre. La proportion des germinations obtenues a été de la moitié environ pour les deux Froments, d'un peu plus que le tiers pour le Seigle, d'un cinquième pour les Orges.

D'après Martius, les Brésiliens n'emploient, pour multiplier le Willughbeia speciosa (Apocynée), que des graines non mûres. Ils pensent que le fruit est meilleur sur les arbres ainsi obtenus.

M. Cohn(i) a fait de nombreuses expériences sur des graines très variées et arrivées à des degrés fort divers de développement; il a été conduit ainsi à poser les principes suivants : 1" la faeulté germinative ne coïncide pas d'ordinaire avec la maturité, mais elle la précède ; ^° dans beaucoup de plantes il suffit, pour que la graine germe, que son embryon quoique peu avancé remplisse en majeure partie la cavité des téguments, et que l'albumen ait été absorbé, ou ait pris quelque consistance ; 3** en général, les plantes venues de semences non mûres ne sont pas plus faibles que les autres; 4" la germination paraît se faire dans le moins de temps possible à un degré moyen de formation des graines ; plus jeunes ou plus avancées elles sont plus lentes à germer.

Il semble donc démontré qu'il y a pour les graines une maturité germinative, pour parler comme de Gasparin, antérieure à la maturité organique ; dès lors la détermination de leur maturité complète n'a pas autant d'importance qu'on est dans l'usage de lui en attri* buer, à moins que ce ne soit au point de vue de leur conservation.

AplUnde de l'embryon el de ses parties à se développer. — Oes

expériences ont été faites, notamment par iM. Van Tieghem (2), en vue de reconnaître si l'embryon d'une graine albuminée peut devenir une nouvelle plante quand on Ta isolé de l'albumen, et aussi comment se comportent i^s embryons mutilés, dans les conditions ordinaires de la germination. Cet observateur a reconnu sur la Belie-de-Nuit que Teiûbryon germe isolé et privé de Talbumen qui l'accompagne dans la graine normale; qu'il donne un pivot, une tigelle et deux feuilles séminales vertes, comme dans les circonstances ordinaires ; mais, comme il ne développe pas sa gemmule, il ne devient pas une plante durable et périt bientôt. On peut conclure de là que l'albumen n'influe que sur la production des organes définitifs issus de la gemmule. En outre, les trois parties d'un embryon, radicule, tigelle et corps cotylédonaire, séparées et placées dans

(1) Colin (Ferd.), Symhola ad seminis physiologiam^ Diss. iuaugur., in-S" de 73 pages, Berlin, 1847. — Beitràge zur Physiologie des Samens (Documents sur la physiologie de la graine), Flora^ 1847, n«* 31 et 32.

(2) Van Tieghem (Phv), Recherches physiologiques sur la germination (Annal, scienlif. de VEcole norm. super., i* sér., Il, n« 1, 1873, p. 15-30).

GERMINATION. gît

des conditions convenables pour la germination, se développent propor* tionncllement à la quantité de matière nutritive que chacune d'elles renfermait au moment de sa séparation . Dans VHelianthus annut^s, une radicule longue, après sa séparation, d*un demi-millimètre, a acquis de 8 à il millimètres en vingt-quatre heures et un peu plus encore le second jour ; elle s*est ensuite arrêtée et a bientôt péri. Une tigelle longue de 3 millimètres, lorsqu'on l'a isolée, en avait 15 à 20 au bout de trois jours ; elle a cessé alors de s'allonger, mais, vers le cinquième jour, il est né trois ou quatre petites racines de sa section inférieure, quelquefois de la supérieure, ou des deux à la fois. Dans ces divers cas, elle n'a pas tardé à périr faute d'aliment. Ce pivot et cette tigelle avaient la structure caractéristique de Tuu et de l'autre organe. Enfin les deux cotylédons séparés de l'embryon avec une tranche mince de la tigelle à laquelle ils tiennent, même un seul cotylédon isolé, grandissent et verdissent, développent, à leur section inférieure, un bourrelet, duquel partent ensuite des racines, souvent aussi un mamelon verdàlre, qui est un bourgeon adventif naissant.

M. Van Tieghem conclut de là que c les trois organes fondamentaux » de Tembryon ont en soi la raison de leur propre évolution et peuvent se p développer, germer indépendamment, avec une intensité et une durée » proportionnelles à la prorision de matière nutritive assimilable qu'ils » possèdent au moment de la séparation. Bien plus, chacun d'eux peut, » dans la même proportion, réparer les deux autres et reconstituer une » plante complète. Ils ne sont donc pas solidaires en tant qu'organes, » mais seulement vis-à-ris de cette réserve alimentaire. »

** Germination,

Période gerotisative. — La germination (1) des graines est la période pendant laquelle leur embryon, sortant de Télat de torpeur auquel la maturation Tavait amené, s'accroît en une jeune plante. Ce nom désignant une période entière, intermédiaire entre la vie embryonnaire et la vie végétative de la plante, il importerait d'en fixer le commencement et la fin. Théoriquement, le commencement en est marqué par l'instant où l'embryon donne le premier signe de réveil et augmente de dimensions; mais, dans la pratique, ce réveil

(1) Outre un grand nombre de mémoires relatifs i des points particuliers de la germination, on peut consulter, sur Tensemble de cette période de la vie des plantes, les deux ouvrages généraux dont voici les titres :

Nobbe (Fr.), llandbuch der Samenkunfle. Physiologisch-statistische Untertuihungen ùher den wirtiuchafllichen Gebrauchstuerth der land- und fortwissenschaftlichen^ sowie garinerischen Saatwaren (Manuel de spcrmalologie. Recherches physiologiques et statistiques sur les semences pour Tagricullurc, la silviculcultiire et rhortieiilture). In-8« de G31 pages et 338 figures dans le texte. Berlin,

Detmer (W.), Vergleichende Physiologie des Keimungtprocestes (Physiologie coinp«j*ée de U grrmiDationj. Gr. in-8* de vii-565 pages. léqa, 1880.

est difficile à reconnaître ; aussi a-t-on pris en général comme marquant le commencement de la germination l'instant où la radicule se montre à l'ouverture du spermoderme déchiré. D'un autre côté^ la fin de la germination arrive lorsque Tembryon, devenant une plante, a consommé pour son propre usage les réserves nutritives qui se trouvaient dans la graine, soit autour de lui, sous la forme d'albumen, soit en lui-même et alors emmagasinées surtout dans le corps cotylédonaire. Â ce moment, si la jeune plante ne peut puiser dans les milieux ambiants les éléments de sa nutrition, elle périt; mais d'ordinaire elle commence, même un peu avant cet instant, à prendre autour d'elle son aliment et à se l'assimiler; elle est donc ainsi entrée dans sa période végétative même avant que sa période germinative soit entièrement terminée, et dès lors il n'y a pas d'intervalle entre les deux. On s'explique ainsi pourquoi les physiologistes ont été aussi peu unanimes pour fixer la fin qu'ils Tavaient été pour marquer le commencement de la période germinative. Toutefois on peut mettre expérimentalement en évidence la fia de cette période en faisant germer les graines dans l'eau distillée ou dans un lieu obscur. Les planlules qui en proviennent ne peuvent commencer à végéter par elles-mêmes, et dès lors elles périssent après avoir épuisé les matières nutritives qu'elles Irouvaient dans la graine ; elles ne dépassent donc pas la fin de la période germinative.

CSermlnatlon au point de wae morpholog^tqae. — L'histoire de

la germination comprend le développement de l'embryon en jeune plante, et les phénomènes qui accompagnent ce développement; elle doit donc être morphologique et physiologique. L'histoire morphologique peut être envisagée à un point de vue général si l'on examine la marche que suivent en général les embryons pour se développer en plantules, et à un point de vue spécial si l'on recherche les particularités qu'offre ce développement dans chaque espèce ou au moins dans chaque groupe naturel. Évidemment cette dernière étude, toute de détails, ne peut être même abordée dans un livre tel que celui-ci ; c'est d6nc à la première que je dois me borner.

L'embryon adulte comprenant une radicule, une tigelle, un corps cotylédonaire et une gemmule plus ou moins caractérisée, ces quatre parties sortent de l'état d'engourdissement dans lequel elles étaient à l'intérieur de la graine et se mettent à croître successivement^ selon l'ordre dans lequel elles viennent d'être énumérées. C'est la radicule qui s'allonge la première et qui se fait jour à travers le tégument séminal plus ou moins largement rompu sous la pression r/u'elle exerce sur lui, et par l'effet du gonflement qu'une absorption

GERHINATION. SÏ3

d*huniîdUé détermine dans l'amande. Quanti la radicule a conservé sa direction normale dans la graine et regarde le micropjie, ce qui a lieu dans la grande majorilé des cas, c'est dans la région micropylaire que se font l'ouTerlure du tégument et la sortie de la racine naissante; mais quand l'embryon est devenu liétérotrope, l'une et l'autre ont lieu nécessairement vis-à-vis de son extrémité radiculaire, c'est-à-dire plus ou malus loin du micropyle. La racine de la plantule a déjà pris un accroissement notable quand la tigelle commence de s'accroître à son tour, pour former l'enire-nœud bypocotylé, et la croissance de celle-ci précède, à son tour, celle des cotylédons qui doivent devenir des feuilles séminales; enân en dernier lieu seulement commence l'évolution de la gemmule en tige épicotylée.

Les quatre parliei de l'embryon penvenl, dans divers cas, différer beaucoup entre elles quant à l'énergie avec laquelle elles se développent ; même certaines d'entre elles penvent venir à manquer. Ainsi, chei certaines Honocotj'Iédonas, la radicule ne prend qu'un hible développemeol, el on a vu (p. 315) que eellede VAponogeton dûtackyum demeure toujours à l'éial d'un simple mamelon ; la tigelle reste fort courte dans les espèce à cotylédons hypogés ; tes cotylédons épais et constituant la réserve essentielle de nourriluro pour l'embryon, ne s'accroissent pas sensiblement par la germination et se vident en fournissant à la croissance de la plantuie ; il existe même un petit nombre de Phanérogames qui n'ont pas de cotylédons, comme les Cuscutes (p. 30i). Enlln la gemmule peut ne pas se développer ou même manquer entièrement ; d où il résulte que In plan- Iule issue de la germination est complètement dépourvue de tige. Les Slreptocarjnu (Cyrlandracées) sont remarquables i cet égard. D'après les observations de H. Hieiscfaer (1) l'embryon de ces plantes, en particulier des Slreplocarpiit ptdyanthut et SaundertU, n'a ni radicule ni gemmule ; celle-ci n'est même pas indiquée par uu simple point v^étaiif. A la germination, les deui cotylédons s'étalent et l'un des deux se montre un peu plus grand que l'autre, qui, dès cet instant, ne prend à peu près pas (l'accroissement et finit par mourir. Le cotylédon qui l'emportait en dimensions dès l'origine, ne mesurant toutefois aloi-s qu'environ 0°'°,& de diamèlre, s'accroît rapidement et fmil par former une très grande feuille qui, dans son pays natal, atteint 0'°,33 de diamètre, el qui, en l'absence de toute tige, reste le seul organe extérieur de la plante jusqu'à ta Ooraison. C'est de la côte de cette feuille et verâ sa base que naîtront successivement plusieurs pousses Horifères et feuillées.

Dans les Streptoearput, c'est le limbe cotylédouaire qui prend un

(t) HiElscii' (Anatomie et Breslao, 161%

développemcnl considérable, et c'est aussi la partie qui s'accroît le plus, en général, dans les cotylédons foliacés ; mais il est des cas dans lesquels ce sont le pétiole et la gaine de ces feuilles embryouales qui subissent la plus forte croissance, la tigelle ne prenant alors qu'un très faible accroissement. Ceci a lieu de deux manières notablement différentes : !<* Chez la plupart des Monocotylédones, le limbe du cotylédon reste enfermé dans la graine qui germe et n'y prend dès lors qu'un assez faible développement ; mais son pétiole s'allonge, parfois même, comme chez divers Palmiers (voy. p. 317), considérablement. Ainsi se trouvent dégagées du tégument séminal, non seulement la radicule et la tigelle, mais eor core la gemmule, et celle-ci peut dès lors se développer sans obstacle en tige qui s'élève immédiatement. Les choses se passent d'une manière analogue pour quelques Dicotylédones. 2^ Dans un certain nombre de Dicotylédones, les faits se compliquent en ce que le pétiole et la gaine des deux cotylédons non seulement s'allongent beaucoup, mais encore se soudent en un tube rarement fendu dans 'sa longueur, que surmontent les deux limbes cotylédonaires et au fond duquel se trouve cachée la gemmule surmontant une tigelle qui est restée très courte. Ce tube cotylédonaire a toute l'apparence d'une tigelle qui se serait accrae en un assez long entre-nœud hypocotylé. Aussi, quand la gemmule se développe, la tige épicotylcc qu'elle produit, déchirant le tube pour se faire jour au dehors, semble ordinairement partir du bas de ce faux entre-nœud et souvent a fait croire à tort qu'elle naissait de la base de la tigelle. Cette particularité curieuse a été observée d'abord par fiemhardi (1) sur les Delphinium fissum et ochroleucum, sur les Leoniice altaica et vesicaria, sur le Dodecatheon Meadia, sur les Dentaria et sur trois Ombellifères. Thiio Irmisch Ta retrouvée (1856) chez V Anémone coronaria et quelques autres, ainsi que chez VEranthis. M. Asa Gray a joint à cette liste une Cucurbitacée, le Megarrhiza californica. Enfin M. Dickson a retrouvé récemment (1882) le même tube cotylédonaire, très long même, dans le Podophyllum Emodiy dont la gemmule ne se développe que la seconde année.

Les cotylédons s'étendent quelquefois au-dessous de leur point d'attache au sommet de la tigelle, de manière à former à celle-ci une sorte d'étui dans lequel elle est plus ou moins complètement cachée (Chênes); mais il est plus curieux de voir la tigelle se comporter de même relative» ment à la radicule, en présentant, en outre, des faits singuliers de développement dont on doit la connaissance à M. Briosi (2). Chez VEucalyp^ tus Globulus et tous ses congénères qu'il a pu examiner, ce savant a vu la radicule très courte dans la graine et enveloppée presque en entier par un manchon cellulairer qui s'est formé de haut en bas, à partir de la base de la tigelle. A la germination, la radicule s'allonge sans former d'abord

(1) Linnœay VII, 1832, p. 561-613, pi. H.

(2) Briosi (Giov.), Sopra un organo fiiiora non avvertito di alcuni embrumi vegetali (Sur un organe encore non signalé de quelques embryons végétaux). Staiione chimico-agraria sperim. di Roma, 1882. In-8* de 13 pages et 3 planches.

de poils radicaux ; en même temps le manchon s'aplanit et se charge de poils unicellulaires, formant ainsi comme une grande collerette horizontale. G*est seulement quand la radicule accrue développe des poils que la collerette perd d'abord les siens, puis s*atrophie et disparaît. M. Briosi pense que cette formation, qu'il a retrouvée chez des Myrtus, Leptosper' mum, des Epilobium, le Lythrum Salicaria, etc., est destinée à puiser dans le sol l'aliment de la plantule jusqu'à ce que la radicule soit en état de le faire elle-même.

Il est bon de faire observer que les cotylédons, en se développant à la germination, peuvent se comporter de manières, fort diverses et devenir des feuilles séminales fort dissemblables, jusque dans un même genre. C'est ainsi que, d'après Godron (i),. dans le seul genre Erodium, les feuilles séminales peuvent être entières (£. maritimum, ciconium, etc.), trilobées (E. cicutarium^ Manescaviy etc.), pinnatifides (£. atomarium Delile), enfin pinnatiparties (E, moschatum, Salzmanni, etc.).

Coniittoas i^«r la cera^aattoa. — Pour qu'une graine germe, il faut que, renfermant un embryon en bon état, elle soit soumise aux influences capables de rappeler cet embryon de la vie latente à la vie active ; il faut, en outre, que ce même embryon n'ait pas perdu, par un repos trop prolongé, l'aptitude à rentrer en activité, en d'autres termes, qu'il n'ait pas perdu la faculté gemiinative. Examinons ces différentes conditions.

laflaeaecs déteraiinantea. — Pour germer, une bonne graine doit être soumise simultanément à trois influences, qui sont : l'humidité, la chaleur et l'oxygène de l'air.

l"* Humidité. — Aucune germination ne peut avoir lieu sans humidité. L'eau étant la base de toute végétation, et agissant d'ailleurs comme véhicule de Taliment des plantes, la graine, que la maturité a rendue très sèche, doit recevoir une quantité de ce liquide suffisante pour remplir ces deux rôles. L'eau joue, en outre, un rôle mécanique : gonflant l'amande plus que le spermoderme, elle détermine la rupture de celui-ci, et ouvre ainsi un passage à la radicule, en même temps qu'elle donne un plus libre accès aux influences extérieures. Si la graine est logée dans un noyau, son gonflement détermine la rupture de celte enveloppe déjà ramollie elle-même, au moins partiellement, par un séjour prolongé dans la terre humide.

La pénétration de l'eau est facile ou difficile, selon le plus ou moins d'épaisseur et de consistance du spermoderme, selon l'absence ou la présence d'un noyau. Lorsque la graine est enfermée dans un noyau, ou que son tégument séminal est épais et dur, la

(1) Revue des 5c. natur.f 1877.

pénétration de ce liquide est difficile ; il faut alors beaucoup de temps aux graines pour germer. Ainsi s'explique l'utilité de rinstmment imaginé par Gasquet pour casser le noyau des Olives sans endom* mager la graine, et celle de la pratique des jardiniers^ qui «atmttenl ou qui usent sur quelque point, contre une pierre, le test impéné* trable de certaiaes graines.

Tittmann (1) a reconnu que Tintroduction de l'eau s'opère par toute la surface du spermoderme, quand il n'a qu'une médiocre consistance, et qu'elle a lieu seulement par le micropyle lorsque le test est épais et dur. C'est là surtout un fait d'imbibition ; mais l'osmose y intervient encore fréquemment.

Toutes les graines n'exigent pas pour se gonfler d'abord, puis pour germer, la même quantité d'eau. De Candolle concluait de ses expériences : i"" que la portion qu'elles en exigent est d'autant plus considérable qu'elles sont plus grosses ; 2° qu'elles en prennent généralement un poids supérieur au leur propre. Hais M. Hoffmann (R.) et M. Nobbe ont montré qu'il existe, sous ce rapport, de grandes différences d'une espèce à l'autre. Les termes extrêmes paraissent être les Légumineuses comme en absorbant le plus et les Graminées comme en prenant le moins. Un excès d'eau empêche la germination, surtout parce que, après avoir dissous les matières solubles de la semence et en avoir délayé les matières insolubles, elle entraîne en s'écoulant une forte proportion des unes et des autres, et en prÎYe ainsi l'embryon.

Th. de Saussure a constaté !que la germination de certaines. graines peut être interrompue par la dessiccation et recommencer ensuite avec le retour de l'eau, il en est ainsi pour le Froment, le Seigle, l'Orge, le Mafs, la Lentille, \eLepidiumsativiim,]e Chanvre, etc.; mais non pour la Pèye, le Haricot, le Pourpier, la Raiponce, le Pavot. Les premières de ces graines conservent leur force végétative lorsque, ayant déjà commencé de germer, elles sont soumises au dessèchement le plus avancé qu*on poisse obtenir à l'air libre, à Tombre, ou sous une température de 35 degrés centigrades (Froment, Seigle, Vesce, Chou). Après avoir été séchées, elles peuvent être échauffées à 70 degrés sans perdre la faculté de reprendre vie au retour de Thumidité. En recommençant ensuite à végéter, les plantes perdent leur radicule. En général, il leur faut alors d*autant plus de temps pour reprendre que leur germination était plus avancée avant le dessèchement. Cette propriété est précieuse dans Tordre de la nature.

(1) Tittmann, Die Keimung derPflamen... (La germination des plantes, éclaircie par la description et la figure de diverses graines et plantules). Dresde, 1821, in-4<* de vi-200 pages, avec 27 planches coloriées.

GHIIIIHATION. 827

2° Chaleur. — La chaleur «st indispensable pour la germination, mais entre certaines limites au Jelà (lcs(|iielli-s ûlie tlevient inulile, ou nuisible. Sa limite inférieure, iiii-iIissiki-; iIi? laquelle les gaines ne peuvent germer, avait été fixée l'xpi'nmentalenienl à + 7 degrés centigrades, par Edwards et Colin, pour le Blé d'hiver, l'Orge et le Seigle, Mais M. Goepperl avait vu quelques plantes germer h -\- 3 degrés; et, d'après les eipéricnccs de H. Alph. de Candolle, il peut y avoir encore des germinations i\ zéro. Ainsi ce bolnniste a fait germer le Sinapis alba à zéro, une fois après onse jours, une autre fois après dix-sept jours. Il a obtenu des germinations entre -f- 1*,3 et + 1°,9 pour le Lepidum sativum et le Lin. Ce sont là les termes les plus bas qui, à ma connaissance, aient été observés jusqu'à ce jour.

Il y a intérêt à reconnaître la même limite pour chaque espèco en particulier: or le mémoire de M. Alph, de Candolle (1) fournit des données précises à cet égard. On vient de voir que le Sinapis alba a germé à zéro, et peut-être le ferail-il plus bas encore avec une eau maintenue liquide, malgré son refroidissement ; le Lepidiiim et le Lin ont g4.'rmé ii+ i'f'à et non au-dessous; le Collomia coccinea, qui n'avait pas levé à -}- 5',3, l'a fait à 4- 5",7 ; le Maïs ne l'a Tait qu'i -|~ ^ degrés ; le Sesamum orientale à -|- 13 degrés, et enfin le Melon cantaloup seulement à 4- {7 degrés.

Pour chaijue espèce végétale, il ; a une température favorable à la germination de sa graine, ou, comme on le dit souvent, un optimum. A mesure qu'on s'éloigne de ce terme moyen, le phénomène devient de plus en plus diffîcile, ce qui le rend de plus en plus leni à se produire, jusqu'à ce qu'enfin on arrive aux limites au deU desquelles il n'a plus lieu. Eu général, c'est de 10 à 30 degrés que la germination s'opère avec le plus de rapidité ; mais les végétaux des régions chaudes aiment ou exigent une chaleur sensiblement plus forte.

Trois exemples, empruntés à H. Alph.de Candolle, montreront le raleatisseineat amené par l'augmentât ion, surtout par la dimioution de la chaleur : t" Pour germer, le Sinapis alba a mis 17 jours à zéro; 16 jours à -|~ t°>9t 9 jours à 3 degrés; i jours i 5°,'; 3 jours 1/2 à 9 degrés-, 1 jour 3/i à 12-13 degrés ; 3 jours 1/2 à 17 degrés ; à 28 degrés, un tiers seulement de ses graines ont germé au hout de trois jours ; eolin aucune graine n'a germé par une température de iO i 41 d^rés. 3° La germination du Lepidium latirmtn a eu lieu, i + l°,9 en 30 jours, i 3 degrés en Iti jours, i 5°,7 en 5 jours ; à 9 degrés en S jours ; à 12 et

(I) Alpli. de Candolle, Oe la germination tout du deçréi divtrt de température coMlante {Bibl. iinîwrt. et Revue luiue, novembre 186G, in-8°; 40 p.).

i3 degrés en 1 jour 3/4; à 17 degrés en t jour 1/2; à Î28 degrés la plupart des graines semées n'ont pas germé, et celles eu petit nombre qoî l'ont fait ont exigé environ 40 heures ; enfm aucun développement n'a eu lieu â 40 et 41 degrés; S"" le Sesamum orientale n'a commencé de germer qu'à 12 et 13 degrés, et alors il lui a fallu 9 jours ; à 17 degrés il lui .a fallu 3 jours ; à 20 et 21 degrés il lui a sufQ de 30 à 36 heures ; il a germé en 21 et 22 heures 1/2, de 24 à 25 degrés; à 28 degrés il levait abondamment vers la 25<> heure ; enCn il a eu plusieurs germinations en 10 heures 1/2 sous une température de 40 à 41 degrés.

Les graines mûres et sèches supportent des températures très basses sans perdre la faculté de germer aussitôt que surviennent des circonstances favorables. Ainsi des grains de Blé, d*Orge, de Seigle et des graines de Fève ont été soumises par Edwards et Colin, pendant quinze minutes, à un froid capable de congeler le mercure ; après cette épreuve, elles ont germé comme de coutume.

MM. Cas. de Candolle et Pictet ont fait agir, pendant près de deux heures, sur des graines de treize espèces, un froid de — 80^ obtenu par Tcvaporation d'un mélange d'acide sulfureux liquide et de protoxyde d'azote liquide. Ces graines ont germé ensuite comme leurs semblables qui n'avaient pas été refroidies, et les jeunes plantes en sont venues de môme de part el d'autre (1).

Si les mêmes graines sont imbibées d'eau, un froid de — 5* à — 10* suffit pour en empêcher la germination; toutefois M. Tautphôus (2) a reconnu qu'un réchauffement opéré ensuite lentement diminue considérablement les eiïets du refroidissement antérieur. Les graines oléagineuses sont moins sensibles au froid que les graines féculentes.

Edwards et Colin ont déterminé le degré de chaleur qui ne -permet plus aux graines de germer, el qui môme détruit en elles sans retour la faculté germinative (3). Ils ont vu que l'action de la chaleur diffère beaucoup, selon qu'elle s'exerce avec le concours de l'humidité ou de la sécheresse. D'après eux, les graines perdent eu général la faculté de germer par l'immersion pendant quinze minutes dans l'eau à 50 degrés ; cette limite s'élève à 62 degrés lorsqu'elles restent, pendant le même temps, dans la vapeur d'eau ou

(1) Candolle (Cas. de), De Ve/fet des températures très basses sur la faculté germinative des grainei{Verhandl. d. Schweii. naturf. Gesellsc; Jahresber. Berne, 1879).

{i) Tautphôus (E.)» Ueber die Keimuny der Samen (Sur la germination des graines). Diss. inaug. Munich, 1876, in-8° de 76 pages.

(3) Edwards et Colin, De Vinfluence de la température sur la germination (Ann. des Scienc, nat., 2» sér., 1834, I, p. ^7-270).

GëRMINâTCON. 8i9

dans un air saturé d'humidilé ; enfin elle atteint 75 degrés, si elles sont maintenues au milieu d'un air sec. Ce dernier terme s'élève encore si l'on complète la dessiccation préalable des graines, et Doyère a constaté (1) que le Blé, desséché par exemple dans le vide de la machine pneumatique, peut être chauffé à 100 degrés sans qu'un seul de ses grains perde la faculté de germer, fait que M. Kra* san et plusieurs autres physiologistes ont vérifié récemment. Toutefois il y a des différences d'une espèce à l'autre, et les nombres précédents doivent être pris comme moyens plutôt que comme absolus.

Au total, après avoir rapporté les expériences qui ont été faites à ce sujet par MM. Fledler, Haberlandt (F.), Wiesner, Yelten, Krasan, Hôhnel et Just, M. Detmer (/oc. cit., p. 413) formule les propositions suivantes : Le séjour sous l'eau nuit aux graines, d'autant plus qu'elles y restent plus longtemps et qu'elle est plus chaude. Néanmoins quelques- unes peuvent séjourner, même assez longtemps, dans l'eau bouillante sans en souffrir, mais ce sont celles qui se gonflent très difficilement et qui, par conséquent, mises en contact avec ce liquide, ne Tabsorbent pas. Les graines ressentent désavantageusement l'influence d'une atmosphère très humide et surtout chaude, mais elles en souffrent moins que du contact de l'eau chaude. L'air sec, à une température élevée, leur nuit beaucoup moins que l'air humide, et d'autant moins qu'il est plus sec. Par une forte dessiccation opérée avec soin on peut les prémunir, à un haut degré mais jamais complètement, contre l'action nuisible de températures élevées. Les températures les plus hautes que certaines graines puissent éprouver sont comprises entre 120 et 125 degrés centigrades. Il y a quelques graines qui, à l'état sec, soumises à la chaleur jusqu'à 100 degrés centigrades (pas au delà), non seulement ne souffrent pas, mais encore gagnent en énergie germinative. Il y a de grandes différences relativement à l'influence qu'exercent les températures élevées (avec ou sans eau) sur les graines non seulement d'espèces différentes, mais encore d'individus d'une même espèce.

(Juant aux causes pour lesquelles une température élevée nuit aux graines, la principale consiste dans Faction de la chaleur sur le protoplasma des cellules. Quand une graine humide est exposée à une chaleur capable de coaguler la matière albuminoîde de son protoplasma, elle est tuée par cela même. Toutefois cette coagulation s'opère à des températures diflérentes, selon la concentration de la matière, puisque, dans rOrge, Heiden la vue se produire à 57, 58, 66, 67, 70 et 73 degrés centigrades. £n outre, l'état des membranes cellulaires est aussi altéré sous cette action, car les cellules perdent aussitôt leur turgescence, absolument comme après avoir été gelées.

(1) Doyère. Recherches sur VAlucile, etc. (Annales de VInstitut agronomique, \, 1852, p. 269-379, 3 pi.).

Voici, pour quelques espèces herbacées et ligneuses, le miiiimam et le maximum au-dessous et au-dessus desquels leurs graines n'ont pas germé, ainsi que Toptimum ou la température à laquelle elles l'ont fait le plus vite.

Miiiimuin. Optinium. Maximnni.

V Plantes herbacées (Haberlandi).

Froment, Seigle, Orge, Avoine, de 0» à i%8 de 25» à 3f de 3f à 37» C.

Mais 4%8 10«,5 37» 44» 44- 50»

Chanvre 0« i\S 37« W 44- JVO*

Jlelianllius annuus 4«,8 10»,5 31» 37» 37* 44*

Lin, Pois 0» 4%8 25» 31» 31» 37*

Luzerne 0^ 4».8 31» 37» 37» 44*

Courge i0»,5 15»,6 37» 44» 44» 50«

Melon, Concombre 15%6 18»,5 31» 37» 44» 50«

2» Espèces ligneuses (Tietz).

Acerplatanoides,.- 7" à 8» 24» 26»

Alnus gluli7wsa 7» 8» 26» 33»

Gleditschta U» 28» 36*

LarLv europœa, Pinus silvestris. 7* 8» 27» 34*

Pinus Picea 7» 8» 27» 35»

3° Oxygène. — Pour prouver que la présence de l'air, et, dans celui-ci, de Toxygène, est indispensable à la germination, il suffit de placer les graines dans des vases remplis d'hydrogène, d'azote ou d'acide carbonique, en les soumettant à une température et à un degré d'humidité convenables; leur embryon ne s'accroît pas ou presque pas. Il en est de même si on les plonge dans de l'eau privée d'air ; même, en général, elles ne germent pas submergées dans Teau ordinaire et aérée, sauf, d'après Th. de Saussure, les Pois, les Lentilles et les semences d'espèces aquatiques, la quantité d'oxygène qu'elles y trouvent ne suffisant, d'ordinaire, que pour déterminer en elles un commencement de germination ; mais si, comme l'a fait M. Emery, on renouvelle constamment l'eau qui apporte de nouvel air dissous, ou si l'on y détermine un dégagement constant d'oxygène, non seulement la germination s'opère, mais encore les petites plantes qu'elle donne peuvent continuer longtemps à végéter dans ces conditions exceptionnelles.

Quel est le rôle de l'oxygène dans la germination? Dès 1777, Scheele avait reconnu que les Pois germant dans ce gaz en faisaient disparaître une certaine quantité et versaient en échange de l'acide carbonique. Rollo observa des faits analogues pour l'Orge; il pensa que l'oxygène absorbé était en partie fixé dans la graine et servait, pour le reste, à former avec le carbone de celle-ci l'acide carbonique dont il avait aussi constaté la production. Sénebier et Huber, d'un côté, Ellis, d'un autre, dirigèrent à leur tour leurs études vers

ce sujet important; enfin, Th. de Saussure (1) a établi : i"* que les graines germant dans Foxygène pur en font disparaître un volume plus grand que celui de Tacide carbonique qu'elles émettent, ce qui appuie l'idée de Rollo qu'une portion de ce gaz est fixée par elles ; â"* qu'en germant dans l'air atmosphérique, elles offrent des variations notables dans la proportion entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique émis. Ainsi 21 grains de Froment ont absorbé i^^^Ai d'oxygène et produit 2«<^,47 d'acide carbonique, et, une autre fois, un plus grand nombre de grains ont substitué 12cc,2 d'acide carbonique à 12 centimètres cubes d'oxygène. D'autres exhalent plus d'acide carbonique qu'elles n'absorbent d'oxygène : trois graines de Haricot ont substitué 9<^,53 d'acide carbonique à 8<^,98 d'oxygène pris par elles. Enfin certaines absorbent plus d'oxygène qu'elles ne dégagent d'acide carbonique ; ainsi quatre graines de Fève n'ont produit que 11««,27 du dernier, après avoir pris llc^^Ol du premier.

En second lieu, l'absorption et l'exhalation vont en croissant pendant une même germination, mais leur relation peut changer en même temps. Par exemple, quatre graines de Lupin blanc, pendant les premières vingt-quatre heures, ont absorbé d^^yi d'oxygène et rejeté 4<^,23 d'acide carbonique; elles ont pris, pendant les vingtquatre heures suivantes, 6<^^,57 d'oxygène et exhalé 5<^<^,88 d'acide carbonique; elles ont finalement absorbé 10<^,68 d'oxygène pour produire 7<^<^,54 d'acide carbonique pendant la troisième journée de vingt-quatre heures. Elles prenaient donc d'abord moins d'oxygène qu'elle ne donnaient de gaz acide, tandis que l'inverse a eu lieu dès le second jour.

M. Pederseii a constaté sur l'Orge que la production d'acide carbonique augmente avec la chaleur, mais non proportion uellemeut aux degrés : elle commence à zéro, croit lentement jusque vers 15 degrés, et augmente rapidement à partir de 15 à 18 degrés. M. Boehm a vu que l'oxygène pur, à la pression ordinaire, ralentit le développement des plantes naissantes; mais que, si Ton afTaiblit sa tension de manière à la ramener à ce qu'elle est dans l'air atmosphérique, ou même au-dessous, la croissance de ces plantes revient à ses proportions normales. Au reste, même dans Tair atmosphérique, la tension du gaz influe puissamment sur la germinalion, ainsi que l'a constaté M. P. Bert : celle-ci n'a pas lieu dans l'air comprimé et se ralentit dans l'air dilaté, à moins que, dans ce dernier cas, le gaz se soit suroxygéné.

La quantité d'oxygène que prennent les graines pour germer varie

(1) De Saussure (Th.), Recherches chimiques sur la végétation, Paris, 1804, chap. I". —AUéraiion de Vair par la germination et la fermentation (Afin. Scienc. nat., V* série, \HU, II, p. 278-2W).

d'une espèce à l'autre : le Haricot, la Fève, la Laitue, en absorbent environ 0^01 de leur poids, tandis que le Froment, TOrge, le Pourpier en exigent dix fois moins.

D'après Th. de Saussure, les graines qui germent prennent de l'aiote, mais en proportion si faible, qu'elle n'a pas dépassé 0^,4, 0^,81 y0"y5 pour une absorption de 12 centimètres cubes, 15<^%15 et 6^,51 d'oxygène» dans ses expériences. D'un autre côté, MM. Dehérain et Landrin ont trouvé une petite augmentation d*azote dans les atmosphères confinées où avaient lieu des germinations, surtout quand l'expérience aTÛI nne longue durée; ils pensent que les graines contiennent de l'azote libre qui se dégage finalement ; mais cette assertion a été formellement contredite par M. Leclerc (A.)» qui ne voit dans ce dégagement, quand il a lien» que le résultat d'une décomposition partielle des graines qui n'ont pas germé dans l'expérience.

La nécessité de l'oxygène de l'air pour la germination explique : 10 pourquoi les graines profondément enfouies ne germent pas, et ansai pourquoi la germination se fait mieux dans les sols meubles que dans ceux que leur état compact rend peu perméables à l'air; 2® pourquoi des arrosements trop abondants, après le semis, en déterminant la formation d'une croûte sur les terres principalement argileuses^ defiennent souvent nuisibles; il vaut mieux mouiller d'abord le sol sur lequel on répand les semences et ne couvrir celles-ci que d'une couche de terre légère ou de terreau. En outre, dans la pratique, l'ensemencement doit être d'autant moins profond que les graines sont plus petites, les petites graines donnant des plantules assez faibles pour ne pouvoir surmonter la résistance d'une couche de terre tant soit peu épaisse.

influeuees secondaires. — Outre les trois actions essentielles

dont il vient d*ètre question, il en est d'autres qui, bien qu'utiles en général ou dans des circonstances particulières, peuvent être supprimées sans que la germination cesse pour cela d'avoir lieu. Ce sont celles qu'exercent le sol, l'obscurité et les substances accélératrices.

1*" Le sol n'est certainement pas indifférent pour la facilité plus ou moins grande avec laquelle une graine y germe ; mais son influence tient essentiellement à ses propriétés physiques, comme son ameublissement, sa perméabilité, la force avec laquelle il retient l'humidité, etc. Ce n'est point par lui-même qu'il agit, car on fait germer aisément des graines sur l'eau, sur des éponges ou des linges humides, etc. Toutefois, lorsqu'on remplace la terre par des matières pulvérulentes insolubles, Vogel a reconnu qu'il se présente des particularités curieuses (1) : le phosphore amorphe bien pur retarde la germination, et l'aniline l'empêche

(1) Vogel» Einige Versuche ùber das Keimen der Samen (Recherches sur la germinatton des graines) (SiUungsber, d. k. bayer. Akad. d. Wiss., 1870, II, cah. 3, p. !286-299).

complèlemenl ; elle a lieu au contraire sur la naphtaline humectée, comme dans les conditions normales.

2° L*obscurité a été regardée par Sénebier et par beaucoup de botanistes après lui comme essentielle pour la germination, et les jardiniers sont aussi généralement convaincus de son utilité; cependant Th. de Saussure, Meyen, etc., ayant fait germer en même temps des graines semblables sous deux récipients égaux, l'un opaque et Tautre transparent, à la même température, n*ont vu aucune différence dans la gerjnination des unes et des autres. Même M. Pauchon (1) conclut de ses expériences que la lumière est avantageuse pour la germination, parce qu'elle augmente l'absorption d'oxygène et diminue le dégagement absolu d'acide carbonique. Il ajoute seulement que cette action accélératrice et favorable semble s'atténuer à mesure que la température s'élève, pour devenir nuisible à un certain degré. Toutefois M. Nobbe, ayant repris plus récemment l'étude expérimentale de cette question (!2), a reconnu que, même pour les Graminées, dans des conditions du reste identiques, la germination se fait, à l'obscurité, plus vite, plus uniformément, plus sûrement, entre des limites constantes et faciles à contrôler de température et d'humidité.

3° Humboldt a découvert ce fait intéressant que le chlore hâte la germination des graines et peut en faire germer certaines qui ne l'auraient pas fait, semées à la manière ordinaire. On a plusieurs fois utilisé cette propriété, dans les jardins botaniques, pour tirer parti de vieilles graines. Mais cette substance doit être employée en faible quantité. Voici une bonne manière de procéder. On fait tremper les graines pendant douze heures dans de l'eau ordinaire ; on les met ensuite au soleil, pendant six heures, dans de l'eau additionnée de deux gouttes de solution aqueuse de chlore pour 60 grammes de liquide. On égoutte les graines sur un linge ; on les mélange d'un peu de terre, après quoi on les sème et on les arrose avec l'eau qui a passé à travers le linge. — M. Goeppert a attribué la même propriété accélératrice à Tiode et au brome. On a encore avancé que divers acides agissent de même ; mais cette assertion a été contredite par des observations précises, notamment par celles de M. Hutstein.

Phénomènes chimiques de la f^ermlnatlon. — La coniposition

chimique des graines varie beaucoup, d'une espèce végétale à l'autre ; mais elle offre quelques traits communs. Abstraction faite de sels consistant surtout en phosphates et de certaines substances particulières, les grainesoffrent, comme base de leur constitution, des matières ternaires ou non azotées. Ces matières sont, avant

(1) Pauchon (A.), Recherche* sur le râle de la lumière dans la germination. Thèse pour le doct. es scienc, in-8o de 2^ pages, 1 pi. Paris, iSSO {Ann des Se. nalur., 6* série, X, p. 81-217, pi. 2).

(2) Nobbe (Fried.), Uebt dos Licht einen vartheilhaflen Einfluss auf die Keimung der Grassamenf (liâlaiiiière agit-e le favorablement sur la germination des graines des Graminées?). Landwirths. Versuchsstat., XXYII, 1882, p. 347-355.

DUCHARTRZ. — 3* édit. 53

tout, la cellulose des parois cellulaires, et, dans les cellules, ramidon ainsi que les matières grasses. On a déjà vu que les graines les plus farineuses sont les plus pauvres en matières grasses, et réciproquement. Quant aux substances azotées, elles sont assez diverses pour rentrer en proportions inégales et sous des formes différentes dans les Irois groupes éublis par M. Ritthausen (1) pour l'ensemble des matières organiques azotées.

I/albumine végétale (Pflanzeneiweis, Pflanzenalbumin, en allem.) pour laquelle est formé le premier de ces groupes, est peu abondante dans les graines, dans lesquelles, au contraire, se trouvent plus abondamment, mais en proportions diverses, selon les plantes, les substances qui composent les deurgroupes de la caséine végétale (Pflanzen-Gasein, en ail.), comprenant la légumine, la caséine-gluten, la conglutine, et du gluten ou des matières protéiques glutineuses (KleberproteinstofTe, en allem.), savoir la gliadine, la mucédine et la fibrine-gluten.

Les graines des céréales contiennent des matières protéiques variées ; les trois groupes y sont représentés, mais le premier très faiblement. I^s Légumineuses sont très riches en légumine, à laquelle se joint un peu d'albumine ; les graines oléagineuses renferment, au contraire, uniquement de Talbumine ou de la caséine-gluten. I^s Lupins et TAmande contiennent surtout de la conglutine.

Quant aux matières minérales, celles dont les proportions relatives sont plus fortes dans les graines que dans les autres parties des végétaux sont Facide phosphorique et la potasse, tandis que, au contraire, la chaux et surtout la silice sont en moindre quantité dans les graines. L'acide phosphorique entre partiellement dans la formation de sels; mais, diaprés M. Hitthausen, il est surtout combiné avec des matières protéiques ; il constitue notamment un principe essentiel de la caséine. La potasse est aussi unie en partie aux matières organiques, et il semble y avoir un rapport entre les proportions de Tune et des autres. Les expériences de Schrôder ont montré que les diverses substances minérales, pendant la germination, se transportent en majeure partie des réserves à la plantule qui se développe, sauf la chaux qui reste presque entièrement dans les cotylédons.

Parmi les substances azotées, outre les matières protéiques ci-dessus indiquées, qui ont une relation directe avec le développement de Tembryon en plantule, diverses graines en renferment d'autres plus spéciales, dont le rôle dans la germination est inconnu; telles sont la nicotine, la théobromine, la caféine, la strychnine, etc. Enfin M. Goinip-Besanez a trouvé dans la graine de la Vesce, et on a retrouvé ensuite dans plusieurs autres, un ferment sulfuré et azoté qui a une très grande ressemblance

(1) Ritthausen (H.), Die Eiweisskorper der Getreidearten, Hùlsenfruchte utid Oelsamen (Les suostances albuininoïdes des Céréales, des Légumineuses et des graines oléagineuses). lu-S** de ix et 5!2 pages. Bonn, 1872.

avec la pepsiae du suc gastrique, s'il ne lui est identique, et auquel, pour ce motif, M. Detmer {loc. cit , p. 136) donne le nom de pepsine végétale* Cette matière, soluble dans Teau, peut changer les matières albuminoïdes en peptone et, d'après M. Gorup-Besanez, l'amidon en sucre et dextrine.

Les réactions et les transformations qui se passent dans ces diverses substances, pendant la germination, ont déjà fourni le sujet de nombreuses recherches, sans qu'on puisse néanmoins se flatter de bien connaître l'histoire chimique de ce grand phénomène. Relativement aux matières protéiques ou albuminoïdes, M. Pfeffer a introduit dans la science (1) une théorie qui s'applique spécialement aux Légumineuses, mais qui parait pouvoir s'étendre à d'autres plantes, et selon laquelle ces matières, qui étaient en réserve dans la graine, se transforment^en asparagine. Cette substance, riche en azote, s'amasse graduellement dans le parenchyme de l'embryon dans lequel Tactlon de l'alcool absolu permet d'en constater la présence par l'observation directe. L'asparagine régénère plus tard à son tour les matières albuminoïdes. Parmi les matières non azotées. Tune des plus importantes est certainement l'amidon, qui, sous l'action de la diastase développée pendant la germination, est transformée en dextrine et glycose, c'est-à-dire en substances solubles qui servent dès lors à la nutrition de l'embryon.

Le plus saillant des résultats qui sont dus à des actions chimiques se produisant dans les graines en germination, est un dégagement diacide carbonique qui s*opère aux dépens d'une portion du carbone de ces graines et qui amène pour elles une diminution de poids. Thomson avait déjà constaté que 100 de grains d'Orge, renfermant 88 de matières solides^ perdaient 4 parties par la germination. H. Boussingault, opérant avec plus de soin sur le Trèfle, a reconnu (2) que Sff'yiOS de graines sèches n'ont plus pesé que 2^^,341 après la germination, et ont ainsi perdu 0«%164. L'analyse a montré que la perte en carbone entrait dans ce chiffre pour 0^,068, tandis que la diminution s'élevait à Oi^',099 pour l'oxygène. Des grains secs de Froment faisant un poids de 2^^,439 avant la germination, ne pesaient plus que 2ff%365 après ce phénomène et avaient perdu dès lors 0^,074, dans lesquels le carbone entrait pour Os%31 et l'oxygène pour Os>'^47. — Même, lorsque la germination du Froment s'est continuée à l'obscurité pendant cinquante et un jours, et que par conséquent les jeunes plantes n'ont pu entrer dans la période végétative, faute de lumière, la perte s'est élevée à Off>^,952 pour l'%665 de graines sèches, c'est-à-dire à 57 pour 100. Dans ce cas, la

(1) Pfeffer (W.), Untersuchungen ûber die Proleinkorper und die Bedeutung des Asparagim beim Keimen der Samen (Recherches sur les grains protéiques et sur le rôle de Tasparagine dans la germination des graines). Prings. Jahrb. fur wis9, BoL, YUI, 1874, p. 429-574, pi. 36-38.

(2) Economie rurale, 2* édit.,1851, I« ch. n, } 1, p« 37 et suiv*

diminution du carbone a été de Oi^,i65\ celle de Foxygèae s'est élevée à O^f^iSô el il y a eu disparition de Of^ftbi d'hydrogène; d'où la perte totale se traduisait par du carbone et de Teau, tandis que, dans les deux premiers exemples, elle était exprimée par de l'oxyde de carbone. Enfin les faits ont été plus complexes encore pour des Pois, dont une quantité pesant i^^^Sl s'est réduite à li^ftlb par la germination et par le séjour des jeunes plantes à l'obscurité, pendant cinquante-cinq jours. Dans ce dernier cas, la déperdition a été de 52 pour 100; elle a consisté en 0^,567 de carbone, 0^,500 d'oxygène, Os'.OTS d'hydrogène et 0^^,022 d'azote, ce qui peut être exprimé par du carbone, de Teau et de Tammoniaque.

Au total, les phénomènes chimiques de la germination sont pins complexes que ne le pensait Th. de Saussure, qui les réduisait à une combinaison d'oxygène avec le carbone et à une perte d'eau. Ils se compliquent même par des formations de substances, telles que des acides, dont le plus fréquent est l'acide acétique, mais dont la nature et la quantité varient selon les plantes. Ainsi Vogel dit que 100 grains d'Orge tenus humides pendant huit jours, dans un endroit chaud, ont donné une quantité d'acide équivalente à 0^,17 d'acide sulfhydrique, tandis que celle qu'ont produite 100 graines de Trèfle, abstraction faite des acides volatils, équivalait à 09^,3d d'acide suifhydrique, el, dans tout autant de graines du Lepidium sativum, à Or',44 du même.

Temps néeessAlre poar la p^enninatloii. — Les graines de diverses plantes exigent pour germer des espaces de temps fort différents, à égalité de chaleur et d'humidité. La graine des Mangliers {Rhizophora) germe dans le fruit même et la plantule tombe toute germée dans la vase maritime où elle continue son développement sans interruption. Celle du Lepidium sativum^ des Laitues, etc., germe en moins d'un jour, dans des circonstances favorables, et quelques jours suffisent pour celles des Pois, des Haricots, des CéréaJes. Au contraire, celle des Rosiers, de l'Aubépine, de divers arbres fruitiers à noyau, etc., exige deux années ou même parfois davantage pour germer, probablement parce que son embryon n'est pas réellement adulte quand le fruit arrive à sa maturité. Pour ces graines lentes à germer, il y a de grandes inégalités même entre celles qu'on prend sur le même pied et dans le même fruit. Ainsi les graines d'une même capsule de Lis lèvent les unes au printemps qui suit le semis, d'autres one année plus tard, et assez souvent quelques-unes sont encore plus lentes. Les graines d'une même gousse de Poinciana regia germent pour la plupart en pea de jours, tandis que pour la germination des autres il faut des mois et même une année entière. H. Carrière rapporte qu'ayant semé, dans des conditions

GERMINÂTCON. 837

identiques, au printemps de 1854, des noyaux d'un Pécher de Chine qu'il a nommé Pécher Montigny, il en a vu deux lever en 1855, deux autres en février et août 1856, trois en 1857, deux en 1858, le dernier en 1859.

H. Alph. de Candolle a déterminé expérimentalement, à Genève, le temps nécessaire pour la germination de 865 espèces, et Ramon de la Sagra, à la Havane, a expérimenté au même point de vue sur de nombreux végétaux des régions intertropicales, par des températures élevées. Leurs expériences et l'observation de tous les jours montrent qu'il existe, à cet égard, de grandes inégalités dues non seulement à l'espèce, à la température et aux autres circonstances extérieures, mais encore à l'état de fraîcheur ou de vieillesse des graines. En général, celles qui sont mises en terre aussitôt après avoir été récoltées ou peu de temps après germent plus promptement que celles dont le semis a été tardif.

Bar^e de la laenlté f^erniliiatlTe. — LeS graiues conservent

plus ou moins longtemps, selon les espèces, la faculté de germer. Quelques-unes ne germent que si on les sème aussitôt après les avoir récoltées ou peu de temps après, à moins qu'on ne les stratifié, c'est-à-dire qu'on ne les dispose, dans des pots, par couches minces, qu'on fait alterner avec des assises peu épaisses de terre très légère ou de sable entretenu légèrement humide. Là elles subissent lentement un commencement de germination, et peuvent ainsi n'être semées qu'après plusieurs semaines ou quelques mois.

Par opposition avec cette première catégorie de graines, il en est qui conservent pendant quelques années, parfois même pendant longtemps, la propriété de germer, soit laissées à l'air libre, soit et principalement enfouies à une grande profondeur, de manière à être soustraites à l'influence directe de l'air.

1<> A Vair libre. — Laissées à Tair libre, des graines ont pu germer fort longtemps après avoir été récoltées. Ainsi on a vu lever des gi*a*nes de Sensilive conservées pendant soixante ans, des Haricots qui étaient restés plus de cent ans en herbier (Gérardin), des grains de Seigle après cent quarante années de conservation (Home). On a même dit souvent que des grains de Froment, enfermés par les anciens Égyptiens dans les caisses de leurs momies, avaient pu germer de nos jours, au bout d'une longue série de siècles. Mais rien n'est moins authentiquement constaté que l'origine réelle de ces prétendus Blés de momies.

M. Alph. de Candolle (1) a semé, le U mai 1846, à Genève, en pots et en terre de bruyère, des graines de 368 espèces qui avaient été récoltées en

(1) De Candolle (Àlph.). Sur la durée relative de la faculté de germer, etc. {Ann. de» Scienc, nat, a* série, 1846, VI, p. 373-38f).

1831 et qui étaient dès lors conservées depuis quinze ans. Pour chaciue^ il a rais en terre ^ graines choisies en bon état. Sur 368 espèces, 17 seulement ont eu des germinations. Pour une seule (Dolichos unguiculaUu)^ 15 graines sur 20 ont levé ; pour une Lavatère il y a eu 6 germinations» et pour les 15 autres le nombre n'a été que de 3, 2 ou 1. U a semblé an savant genevois que les Malvacées et les Légumineuses l'emportaient sur toutes les autres, quant à la durée de la faculté germinative de leurs «^raines, tandis que les Composées, les Crucifères, les Graminées occupaient le rang inférieur sous ce rapport. Il n'a vu aucune relation entre la présence ou Tabsence de l'albumen, la grosseur ou la nature de la graine ou du péricarpe et la durée de la faculté germinative; mais il a reconnu que cette durée semble être le plus souvent en raison inverse de la propriété de germer vite, bien qu'il soit porté à croire que cette sorte de loi subit de nombreuses exceptions.

Un fait des plus remarquables est celui qu'offrent quelques espèces de. Pins de Californie, surtout les Pinus muricata Don et tuberculata Don. Leurs cônes restent fixés à l'arbre et parfaitement fermés jusqu'à ce qu'une cause accidentelle, telle surtout que l'incendie de la forêt, en détermine la chute et l'ouverture. Tombant alors sur le sol^ les graines, qui ont conservé jusqu'alors et par conséquent pendant une suite d'années souvent très longue, la faculté germinative^ germent et donnent ainsi naissance à une nouvelle génération d'arbres. Il résulte de là que chaque bois de l'une de ces espèces est composé de pieds du même âge.

2^ Dans la terre, — Enfouies profondément et soustraites à l'action de l'air, les graines peuvent en général rester longtemps endormies et aptes à germer. C'est ce qui explique pourquoi on voit souvent les terres remuées profondément, le sol des étangs desséchés momentanément, etc., se couvrir de plantes qu'on n'y trouvait pas auparavant. A Londres, à Versailles et ailleurs, la démolition de maisons a fait apparaître en grande quantité des plantes rares dans ces localités, dont les graines avaient clé englobées dans le mortier avec le sable qui avait servi à le préparer. Plusieurs fois des graines trouvées dans de vieux tombeaux qui remontaient au moyen âge, à l'époque gallo-romaine, même à la période celtique, ont pu lever et ont produit, dans un cas, 50 pieds de Mercuriale annuelle; dans un second, des Heliotropium eur^ pœnm, Centaurea Cyanus, Medicago Lupulina; dans un troisième, du llomarin et de la Camomille ; dans un quatrième 175 Framboisiers, etc. A ces faits, dont on trouvera les détails dans des notes publiées par MM. Desmoulins, Girardin, Nuudin, etc., on peut ajouter le suivant, qui a été signalé en 1860 à la Société botanique de France : à Paris, sous les fondations d'une très vieille maison démolie, il y a quelques années, dans la Cité, Boisduval a trouvé des graines mêlées à une terre noirâtre. Semées avec soin et sous cloche, elles ont donné des pieds de Juncu$ bufonius L., espèce qui croit ordinairement dans des conditions analogues à celles qu'offrait le sol sur lequel fut bâtie Lutèce.

Subs<an«es nuisibles * la germination. — Diverses sub-