ARTICLE II. — GRAINE

En agissant sur Toosphère ou vésicule embryonnaire, la fécondation lui a donné la faculté de se développer en embryon, et nous avons vu (p. 737 et suiv.) ce nouvel être s'accroître, en individualisant ses parties, de manière à posséder bientôt les organes* sur Faction desquels repose l'existence de tout végétal phanérogame. En même temps, le sac embryonnaire et les parties plus extérieures de Tovule subissaient, de leur côté, des développements spéciaux, des modifications, parfois aussi des arrêts de développement, dont l'effet définitif a été de faire de cet ovule une graine (voy. p. 744 et suiv.). Cette histoire organogénique a eu pour but de faire connaître l'origine et la nature des parties qui entrent (p. 183-188) dans la constitution d'une Graine ou Semence (semen). Pour compléter l'étude de cette graine, il faut maintenant l'examiner dans son état parfait, tant en elle-même que dans ses parties accessoires, étudier les relations de ses parties, soit entre elles, soit avec le fruit entier, enfin en présenter l'histoire physiologique. Pour cela^ cet article comprendra deux paragraphes consacrés : l"* à l'organisation et à la structure de la graine; ^'^ à sa physiologie.

g 1. — Organisation et structure de la graine. . -î

Certaines graines présentent extérieurement des formations qui en modifient plus ou moins l'aspect et l'apparence, mais qui ont une importance secondaire, de sorte qu'il suffira d'en donner une indication succincte.

A. Partie* extérieures et secondaires de la graine.

Arille et Arillode. — La plus importante à connaître, parce qu'elle joue le rôle d'un tégument séminal accessoire, est VArille

(arillus). C'est une couche généralement charnue, souvent colorée de teintes vives^ qui naît après la fécondation, en procédant du funicule et qui s*étend graduellement en s'appliquant sur le spermoderme sans adhérer avec lui. Les botanistes ont longtemps attribué la même nature et la même origine à tous les arilles; mais M. J.-E. Planchon a montré que Ton avait confondu, jusqu'à lui, deux formations semblables, il est vrai, de situation et d'apparence, mais différentes d'origine, et pour l'une desquelles il a conservé le nom d'Arille, tandis qu'il a nommé l'autre Faux-Arille ou Arillode {arillodium) (1). Selon lui, l'Arille vrai naît du funicule, tandis que le Faux-Ârille ou Arillode naît des bords du micropyle. Supposons deux ovules orthotropes se développant en graine et produisant, l'un un arille, l'autre un arillode; cette enveloppe superficielle s'accroîtra, dans le premier, du funicule vers le micropyle, c'est-àdire de bas en haut, dans le second du micropyle vers le funicule, c'est-à-dire de haut en bas. Toutefois, dans le cas des ovules anatropes, il faut une dissection attentive pour distinguer les vrais arilles des faux, à cause du grand rapprochement qui existe finalement entre les points d'origine de l'un et de l'autre. Par une conséquence de leur mode de formation et de leur point d'origine, les vrais arilles cachent le micropyle, en grandissant^ dans les graines venant d'ovules anatropes et campylotropes ; ils peuvent même finir par le recouvrir, dans des ovules orthotropes; au contraire, les arillodes, quelque accroissement qu'ils prennent, naissant des bords du micropyle, doivent laisser toujours à découvert l'orifice micropylaire.

D'après le même botaniste, dans les Passiflores, rarille forme un sac charnu, lâche, largement ouvert à son sommet. Dans les Dilléniacées,

il se montre avec des proportions fort diverses, tantôt en simple cupule n'embrassant que la base de la graine (Pachynema, Hemistetnma), tantôt s'élevant un peu plus haut {Hibbertia)y tantôt enfin enveloppant presque entièrement ou même entièrement la semence {Tetracera), Il forme, sur les graines FiG. 485. — Graine eniière du des Nymphœa, une enveloppe finalement Nymph^,a aiba L. revêtue de complète (fîg. 488). Enfin OU le trouve plus

son sac arillaire (3/1). • j(. i i • j n«

' ' ou moms étendu sur la grame du Bixa ou

Rocouyer, du Cytinus Hypocistis L., de

divers genres de Sapindacées, etc. — Quand aux faux-arilles ou arillodes,

il en existe dans les Polygalay dans les Fusains (Evonymus), où on les

(1) J.-E. Planchon, Mémoire sur les développements et les caractères des vrais et des faux arilles, in-i* de 53 pages et 3 pi. lith. MontpeUier, 1844.

voit couvrant toute la semence de VEvonymus /a t i/o/tus et beaucoup moins étendus sur celle d'autres espèces. Ce sont eux aussi qui forment sur la muscade ou graine du Muscadier {MyrisHca fr<igrans L.) l'enveloppe irrégulière et déchirée, charnue, colorée en orangé rouge, très parfumée, qu'on nomme vulgairement le macis.

M. Bâillon a décrit autrement l'origine de ce macis. D'après lui (1), l'épaississementdu bord de l'exostome, qui en est la première origine, a lieu d'abord dans la partie adjacente au funicuie, et gagne ensuite, d'un côté, tout le pourtour de cet orifice, de l'autre un cercle autour du funicuie ; mais on voit que ce n'en est pas moins du bord de Texostome que natt, selon sa description, cette formation qui s'étend ensuite de proche en proche. Au reste, ce botaniste fait du mot arille une application si vague qu'il l'applique à toutes les productions externes de la graine.

Je rappellerai que M. J. Sachs considère l'arille comme un tégument ovulaire différent des deux autres seulement par son apparition tardive ; mais il est évident que cette manière de voir ne peut s'appliquer qu'aux vrais arilles en raison de leur place d'origine.

Caroncules. — Une excroissance analogue par sa nature aux faux-arilles reçoit fréquemment des botanistes le nom de Caroncule. On peut, après Mirbel, en suivre la formation sur la graine des Euphorbes où on la voit provenir de Tépaississement des bords de Texostome en un fort bourrelet au centre duquel persiste l'ouverture micropylaire. Chez ces plantes, cette caroncule coïncide avec Pexistence d'une formation appelée d'abord chapeau de tissu conducteur^ qui en indique la forme et la nature, ensuite et plus brièvement nommée obturateur par M. Bâillon. Celte formation, qui ne survit guère à la fécondation, pend de l'angle interne de chaque loge, en forme de capuchon muni d'une pointe centrale; à un moment donné, elle vient s'appliquer sur l'exostome, dans lequel entre son prolongement central. P,g ^^^^chelUoniumma-

Strophioles. — Gœrtner a nommé Stro- >«« l. — g, ta graine; «. phioles (strophiolœ) des excroissances cei- ph7^ii/i) .'*'" lulaires qui se produisent sur le tégument de quelques graines, et qui, indépendantes du funicuie ainsi que de l'exostome, sont situées principalement le long du raphé. On en voit un exemple en a, sur la graine 9, chez le Chelidonium majus L. (fig. 489). Ces strophioles sont quelquefois aussi appelées Crêtes (cristœ).

Poils et aigrettes. — Certaines graines sont pourvues de poils

(1) Compt, rend., LXWUI, 1874, p. 779-782.

qui tantôt sont répartis sur à peu près toute leur surface^ et tantôt sont localisés en Aigrette. Ces aigrettes ne sont nullement analogues à celles des Composées, qui se trouvent sur un fruit entier et non sur une graine (voy. p. 614 et 793).

Les plus intéressants de ces poils séminaux répandus sur toute la surface des semences sont ceux des Cotonniers {Gossypium, fam. des MaWacées), qui constituent le coton. Chaque brin de cette matière est un poil ■unicelluJaire, c'est-à-dire une cellule dont la longueur peut arriver à 4 ou 5 centimètres, et qui, par la dessiccation, s'aplatit en se tordant sur elle-même en spirale lâche.

A ce propos, il n'est pas inutile de dire que la paroi interne du péricarpe des Bombacées développe en général ses cellules superficielles en longs poils cotonneux bu laineux qui forment une matière assez analogue d'aspect au coton, mais qu'on ne peut utiliser de la même manière. Dans les Eriodendron, Bombax, SalmaUa^ c'est la columelle qui est chargée de ces poils, tandis qu'ils garnissent l'intérieur des valves elles-mêmes dans VOchroma Lagopus Sw.

Les aigrettes séminales peuvent prendre naissance aux deux extrémités opposées de la graine : à sa base, près du hile, chez les Âsclépiadées ; à son sommet, dans la région chalazienne, chez les Épilobes; même chez plusieurs Broméliacées {Tillandsia^ Caragtmta\ la graine entière avec son funicule ayant la forme d'un filet grêle et allongé, renflé vers le milieu de sa longueur, la couche superficielle de ce filet se désagrège en sortes de poils qui^ réunis, forment une aigrette.

B. Parties propres oa coauillliillves de la graine.

La graine considérée dans son ensemble comprend, on Ta vu (p. 164), le Spermoderme à l'extérieur, et sous lui V Amande qui en est la portion fondamentale.

I. Le Spermoderme, ou, comme son nom l'indique, l'enveloppe de la graine, se divise souvent en deux lames superposées, séparables par la déchirure d'une assise moins résistante, intermédiaire, dont l'externe, plus ferme, a reçu le nom de Test ou Testa (lorique Mirb., tégument séminal externe), tandis que l'interne, ordinairement mince, a été appelée Tegmen par Mirbel (endoplèvre DC, tunica înterior Gaertn.). Quelques graines ont un spermoderme formé, sous un épidémie mince, d'un parenchyme homogène, et gorgé de sucs qui les fait qualifier de graines en baie (semina baccata). Dans un certain nombre de plantes, ce tégument est formé, à l'extérieur et dans une épaisseur plus ou moins grande, (le parois cellulaires plus ou moins gélifiées, susceptibles d'absorber une grande quantité d'eau et devenant alors mucilagineuses

CRÂIME.

(Coing, Collomiay Lin, etc.)* Enfin, dans beaucoup de graines adultes, il existe plusieurs couches issues d'une subdivision des téguments primitifs ou d'un développement inégal de leurs assises. Au total, on peut rarement conclure de l'organisation de Ja graine adulte à celle qu'offrait Tovule. — En réalité, la division usitée du tégument séminal en Test etTegmen n'est pas applicable dans la plupart des cas; aussi le premier de ces deux mots est-il fréquemment employé pour désigner le tégument séminal entier, dont les diverses assises, bien que généralement différentes par les caractères des cellules qui les forment, composent un tout continu, mais divisible par déchirure en deux ou plusieurs lames.

FiG. 400.

Fio. 491.

Fio. 400.

FiG. 401.

Graine du CarydaHt ochroUuca Koch. — m, microp>le (10/1). Graine du Papaver Rhœat L, — h, ton bile (20/1).

Sur la plupart des graines, le Test montre, encore assez facilement reconnaissable, le Micropyle sous l'apparence d'un petit enfoncement superficiel au centre d'une légère saillie. On le voit, par exemple, en m, sur la figure 490. En outre, le test offre toujours la cicatrice laissée par le funicule qui s'est détaché à la maturité : cette cicatrice est \e Hik ou Ombilic (hilus, umbilicus). Souvent peu étendu (A, fig. 73, H, p. 168; A, fig. 491), il devient une large et longue bande sur le bout renflé de la Fève, et une grande aire ovale sur toute la base du Marron d'Inde, graine de V^scultis Hippocastanum L.

Fie. 402.

FiG. 403.

Fio. 404.

FiG. 492. — Graine de VAtiagalUs arventit L., k test rolovtf de groiscs granulations ; elle est en forme de cône tro»iud (20/1).

Fig. 403. — Graine du Nicotiana Tabaeum L. —A, eniièrc: fn, portion du funiculo. ~ B, coupëe longitudinalenent : fn, extrëmild du funicule ; tg, test épais et dur ; al, albumen ; em, fmbrjon (20/1).

Fig. 404. — Graine do Glaucium flavum (10/1).

La surface du Test, souvent lisse et même lustrée, est ailleurs

rortement granulée (fig. 492), ou relevée de lignes saillantes, tanlôt sinueuses et ondulées, comme chez le Nicotiana Tabacum L. (fig. 493), tantôt circonscrivant des aréoles polygonales, comme chez le Coquelicot (fig. 491) et chez le Glauciumflavum Cr. (fig. 494), où ces aréoles sont régulièrement alignées.

La structure anatomique des téguments séminaux a été étudiée, dans ces dernières années, par de nombreux observateurs parmi lesquels je citerai entre autres MM. Sempolowski (1), Strandmark(i), Lohde (3), Fiekel (4), Bertrand (5), Hôhnel (6), Bachmann (7), Godfrin (8). Ces études ont fait reconnaître une grande diversité dans le nombre et Tétat des couches de cellules qui se réunissent pour les constituer. Ce qui en ressort de plus fréquent, c^est Texislence d'une couche dure, formée souvent par les cellules de Tépiderme qui se sont allongées de dedans en dehors, ou plus rarement se sont élargies parallèlement à la surface de la graine et qui ont fortement épaissi leurs parois, soit uniformément, soit quelquefois sur des lignes longitudinales, au point que leur cavité en devient très étroite ou même disparait, surtout vers la surface de la graine. Cette couche est appelée couche protectrice, et les cellules qui la composent rappellent souvent par leur disposition côte à côte ainsi que parleur forme allongée les cellules en palissade de la feuille, à ce point qu'on leur en applique alors le nom. La protection qu'elle donne aux parties sous-jacenles est en général rendue encore plus efficace parce qu'elle-même est couverte d'une épaisse cuticule. Il existe même, chez le Cucumis ColocynthiSy d'après M. Scbmidl, entre la couche protectrice et Ja cuticule, une lame épaisse et sans indice d'organisation, d'une substance mucilagineuse solidifiée.

(1) Sempolowski, Beitrœge iur Kennlniss des Baues der Samenschale (GontribuUonsà la connaissance de la structure du tégument séminal). Diss. inaug.,in-8^ de 59 pages, 3 pi. Leipzig, 1874.

i'i) Strandmark (J.-E.)» Bidrag till Kànnedomen om frôskalets byggnad (Contribution à la connaissance des téguments séminaux). Diss. inaug. de 38 pages, 24 fig. Lund, 1874.

(3) Lohde (G.), Ueber die EntwickdungsgescfUd^te und den Bau eimger Samensdialen (Organogénie et structure de quelques téguments séminaux). Alittheil. de Schenk et Luerssen, II, 1865, p. 43-80.

(4)Fickel (J.-F.), Ueber die Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Samesschalen einiger Cucurbitaceen (Sur Tanatomie et Torganogénie des téguments séminauxde quelques Gucurbitacées). Bot. ZeiU, n*"" 47 à 50 de 1876, pi. 11.

(5) H6hnel(Fr. v.), Morphologiscke Unteisuchungen ûber die Samenschalen der Cucurbitaceen (Recherches morphologiques sur les téguments séminaux des Gucurbitacées). Sitib. d. K. Acad. d. Wiss, (Wien), LXXIU, 1876; in-S* de 41 pages, 4 pi.

(6) Bertrand (G.-E.), Étude sur les téguments séminaux des végétaux phanérogames gymnospermes {Ann. d. Se. nat., 6* sér., VU, 1879, p. 60-92, pi. 9-14).

(7) Bachmann (Ew.), Die Entwickelungsgeschichte und der Bau der Samenschalen der 5crop/m/armeen (Organogénie ei structure des téguments séminaux des Scrofularinées). Diss. inaug., in-4<' de 179 pages, 4 pi. Halle, 1880.

(8) Godfrin (J.), Élude histologique sur les téguments séminaux des Angiospermes. Nancy, 1880; in-^ de 112 pages, 5 pi.

GRAINE. g09

Cette couche protectrice est souvent formée par les cellules de Tépiderme (Légumineuses, Solanacées); mais elle peut aussi être due à une (parfois deux) assise plus profonde (Malvacées, Convolvulacées, Gucurbitacées. Crucifères, etc.)» ou même tout à foit interne (Evonymus europœus). Elle manqi^e néanmoins dans un certain nombre de graines dont le test est alors composé de deux (Nemophila) ou plusieurs assises cellulaires peu consistantes {Tropœolum, Balsamina). De là on peut, avec M. Strandmark et M. Godfrin, diviser les graines en deux catégories : 1<> celles à tégument dur, ^ celles à tégument mou. I^s premières appartiennent presque toutes, selon M. Godfrin, à des fruits déhiscents ou charnus ; les dernières se trouvent dans des fruits indéhiscents ; cependant les exemples que j'en viens de citer montrent que cette règle n'est pas sans exceptions.

Dans les .spermodermes les plus complexes, M. Nobbe (1) croit pouvoir distinguer cinq couches cellulaires, savoir de dehors en dedans : l**la couche dure ou couche protectrice; 2^ la couche tuméûable; 3<* la couche pigmenteuse ; 4<* la couche azotée ; 5*^ les éléments plus internes qui n'offrent plus de différences marquées. Par opposition, le tégument séminal se simpliGe parfois à un haut degré; c'est ainsi que, d'après M. Bachmann (toc. cit. y p. 115)^ celui des Gratioles n'offre qu'un épiderme à grandes cellules en table, sous lequel se trouvent deux ou trois assises de cellules peu différentes. Celui des Pedicularis, Rhinanthus et Euphrasia ne garde même à peu près que son épiderme, le tissu sous-jacent, qui a été d'abord assez épais, étant écrasé peu à peu de manière à avoir disparu en grande partie ou même entièrement dans la graine mûre. La graine du Ruscus racemosus et quelques autres ont un tégument composé d'une seule couche.

Entre ces extrêmes il existe de nombreux intermédiaires dans le détail desquels il est impossible d'entrer ici et qu'on trouvera décrits, le plus souvent même Ggurés dans les ouvrages que j'ai cités.

Le spermoderme étant essentiellement constitué par des cellules n'offre, dans beaucoup de cas, que le faisceau vasculaire du raphé simple ou formant une sorte de petit arbre à son extrémité chalazienne ; mais ailleurs, comme l'ont montré M. Le Monnier et M. Van Tieghem, de ce raphé partent des ramiûcations éipises par lui selon le type penné (Cocotier, Lau-' tms canariensiSy Momordica Charantia, etc.), ou, le faisceau du raphé manquant, on voit partir du hile, soit plusieurs faisceaux (Cynoglossum pictum) équivalents, disposés à peu près comme dans une feuille palminerve, soit deux faisceaux basilaires dirigés transversalement qui émettent à leur tour, à leur côté supérieur, des ramiûcations longitudinales {Tropctolum). Celte nervation des graines offre donc des types variés.

H. L'AMANDE est Tensemble des parties que recouvre le spermoderme ; elle comprend donc tout ce qui reste quand on a enlevé celui-ci. Elle est formée essentiellement par Tembryon, qui n'attend,

(\)H<mdbudt der Samenkunde, p. 73 (1874).

pour se développer en une planle semblable à celle sur laquelle il a pris naissance, que d'être soumis à l'influence de Thumidité, de la chaleur et de Toxygène de l'air. Il n'y a que l'embryon dans l'amande du Haricot (voy. p. 485, fig. 70, B). L'étude du développement de l'ovule en graine nous a appris que, dans ce cas, l'albumen qui s'était produit dans le sac embryonnaire, a été absorbé par l'embryon pendant son accroissement (voy. p. 746). — D'un autre côté, dans beaucoup de graines, par exemple dans celles du Tabac (fig. 493, B), du Galium Mollugo (fig, 73, B, p. 188), l'amande comprend, outre Tembryon em, un albumen, al, qui varie beaucoup de volume, selon les plantes. Dans ce second cas, le tissu albumineux s'est produit dans le sac embryonnaire en quantité assez considérable pour que l'embryon n'ait pu le consommer tout entier. On s'explique ainsi pourquoi dans certaines graines il n'existe qu'une faible couche albumineuse, tandis que dans d'autres c'est, au contraire, l'embryon qui entre pour une faible portion dans le volume total de l'amande. Il importe d'ajouter que, dans certains cas, la couche mince d'albumen, qui reste dans la graine mûre, se rattache à l'intérieur du tégument séminal et concouil à la formation de celui-ci. Aibomen. — Ses variations. — De nombreuses inégalités sous s ce rapport existent soit entre des familles voisines, soit entre les genres d'une même famille, quelquefois même entre diverses espèces d'un même genre. Ainsi, à peu près tous les genres d'Aroldées ont un albumen volumineux, qui manque aux Scindapsus et Pothos; au contraire, dans le grand groupe des Légumineuses, auquel on assigne le manque d*albumen comme caractère, beaucoup de Mimosées, divers genres de Césalpiniées, même de Papillonacées en offrent une quantité plus ou moins grande. Pour les Mimosées, Talbumen existe, chez quelques Acacia^ chez divers Mimosay tes ProsopiSt Desmanthm, tandis qu'il manque dans les Acacia strictay graveo^ lens, melaiioxylony Lophantha et beaucoup d'autres, dans les Inga et Entada; parmi les Césalpiniées, on le trouve dans les Cœsalpinia, Hœmatoxylony Poinciana, Cassia, Gleditschia, etc., et non dans la généralité des autres ; enfin, pour les Papillonacées, à côté des PhaseoluSy Pisum, Vicia^ Orobus, etc., et des Tamarin" dus, Hymenœay Copaifera, etc., qui en sont dépourvus, les JfeJilottiSy Trifoliuniy LotuSy Trigonellay Astragalus, Robiniay Coluteay Onobrychis et plusieurs autres en possèdent une masse plus ou moins volumineuse. L'irrégularité peut même aller encore plus loin, puisque, dans quelques genres, certaines espèces ont un albumen qui manque à d'autres. On vient de voir que tel est le cas pour le genre Acaciay et il en est de même pour les genres ^schynomeney LathyruSy OnoniSy Lupimis. Toutefois, à part ces

cas eiceptionnels, la présence, surtout en quantité notable, de l'albumen dans les graines ou son absence constitue un bon caractère pour la distinction des groupes naturels.

L'amande des graines arrive & sa plus grande complexité quand, autour de l'embryon, il existe deux albumens. Nous avons vu (p. 146) que ce fait est dû à ce qu'il se forme du tissu albuminenz k la fois dans le sac embryonnaire et dans le tissu alors persistant du nucelle. Divers auteurs nomment Endoiperme l'albumen produit dans le sac embryonnaire, et Périiperme celui qui est dû au nucelle. D'autres ont renversé l'application de ces deux mois ; il me semble plus rationnel de qualifier simplement les deux albumens, l'un i' embryonnaire, l'autre de nueellaire, selon leur origine. M. Van Tieghem {Traité de Bot., p. 881), conservant au premier le nom d'albumen, nomme le second 'périsperme.

D'après Snhleiden et Vogel, il existe dans les Canna un albumen prenant naissance dans le tissu (te la région chalaiique très développée, et dès lors chalazien; c'est en réalité un albumen nueellaire.

Nature et tissu de l'albumen. — On a vu (p. 745) que l'albumen consiste en tissu cellulaire parenchymateux, et que les parois de ce parenchyme peuvent différer d'épaisseur et de consistance; enfin que le contenu de ses cellules peut difTérer de nature. Il résulte de là différentes sortes d'albumen.

1* Albumen farineux. — Lorsque l'amidon abonde dans les cellules de l'albumen, les parois de celles-ci restent minces et peu consistantes; l'amidon devient alors assez prédominant pour que cette portion de la graine semble n'être qu'un amas de farine; aussi le dit-on farineux ou féculent. Ce sont les albumens féculents des céréales qui fournissent les farines alimentaires.

â* Albumens charnus et cornés. — Dans d'autres graines, les cellules de l'albumen aiïermissent peu leurs parois, bien que parfois elles les épaississent notablement ; leur substance devient molle et comme charnue; de là résultent les albumens charnus. Ailleurs enfin, en épaississant fortement leurs parois et les creusant de ponctuations profondes, ces cellules les durcissent beaucoup et arrivent à former ainsi un tissu dont la dureté peut égaler, quelquefois même surpasser celle de la corne. Les albumens ainsi durcis sont dits cornés. Les albumens cbiimus et cornas passent l'un â l'autre par des nuances insensibles; en pmil donc les regarder cmnme des degrés dilfËrents d'une méili<- inanifrc d'flrc. Il* se ressemblent encore par l'absence ou le pL'u d'abondance de l'amidon dans leurs cellules qui, au contraire, renferment alors de l'oleuroDe t>' ■'^ matières oléagineuses. Aussi en retirftM^ t^ w t^ , -

notamment celle de Coco. — Les botanistes, en opposant Tune à Tautre ces deux catégories d'albumens: i"" farineux, ^ charnus ou cornés, en tirent de bons caractères pour la classification des végétaux.

Deux états extrêmes sont ceux des albumens que souvent on a qualifiés à'éhumés et ^'oléagineux. Les premiers sont simplement des albumens cornés à parois cellulaires assez épaisses et assez dures pour former une substance ressemblant à de Tivoire, comme dans le Phytelepkas; quant aux derniers, ce sont des albumens charnus, très riches en huile. Gomme Ta montré M. Paul (1), ce sont là deux simples nuances ou deux degrés des albumens cornés et charnus auxquelles on ne peut pas attribuer assez de valeur pour en faire des sortes particulières.

Périphérie de Valbumen. — Le tissu de Talbumen se moule sur la cavité dans laquelle il se produit ; de là, quand le contour de celleci est uni et lisse, lui-même est uni à sa périphérie; au contraire, si les parois de cette cavité forment des saillies et des enfoncements, il présente lui-même des sinuosités correspondantes et parfois profondes. Les albumens entaillés de fissures sont appelés albumens ruminés. Tel est celui des Anonacées.

Bmbryon. — La configuration générale de Tembryon varie beaucoup selon les proportions relatives des parties qui le constituent et selon leur direction.

1" Dans les Monocotylédones, il forme le plus souvent un corps ovoïde ou oblong, plus ou moins obtus à ses deux extrémités, et dans lequel on ne distingue pas au premier coup d'œîl ce qui appartient au cotylédon de ce qui constitue la tigelle; cependant il y existe cette ouverture souvent resserrée en fente étroite (voy. p. 740), qui indique le niveau où se trouve le cône végétatif ou la gemmule embrassée par la gaine cotylédonaire. C'est la fente gemmulaire. Au même niveau finit la tigelle et commence le cotylédon. Toutefois sa conformation est quelquefois moins simple; en effet, on le voit, dans quelques plantes aquatiques (Zostéracées), développer latéralement sa tigelle en une longue et épaisse production, et, chez les Graminées, il est pourvu d'une grande expansion latérale qu'on nomme Êcusson ou Scutelle (scutellum) à cause de sa forme, dans laquelle Richard, A. de Jussieu, etc., voyaient une production de la tigelle, tandis que beaucoup de botanistes la regardent aujourd'hui comme le cotylédon.

(1) Paul (Otto), Vergleichende Untersuchungen ùber dos Endosperm (Recherches comparatives sur Teadosperme). Diss. inaug., in-8" de 51 pages; Gotlingue,

Fio. 495.

Pio. 496.

S"* Chez les Dicotylédones ^ sa forme la plus ordinaire est celle que montre la figure 72, A (p. 188). C'est alors un corps oblong, rétréci visiblement à son extrémité radiculaire, plus épais vers l'extrémité opposée qu'occupent les deux cotylédons égaux entre eux et convexes en dehors, plans en dedans où ils s'appliquent l'un contre l'autre, de manière à cacher la gemmule entre leurs bases. Ailleurs, sans s'éloigner bien sensiblement de cette forme générale, il devient beaucoup plus élancé (B, ùg. 73, p. 188), ou bien il a, soit les cotylédons fort développés avec la tigelle réduite, soit, au contraire, la tigelle longue et les cotylédons courts. Le terme extrême dans ce dernier cas est celui où la tigelle acquiert des proportions énormes relativement aux cotylédons restés fort petits; Richard qualifiait cesembryon8defitacropo(les(à gros pied, defioxpôç, long, par extension gros, et iroOç, iro^ôc, pied). D'un autre c6té, les cotylédons peuvent former deux masses épaisses et plus ou moins charnues (Haricot, etc.), ou, au contraire, s'amincir et devenir plus ou moins foliacés.

Dans ce dernier cas, leur épiderme porte assez souvent des stomates à sa face inférieure, plus rarement à sa face supérieure, parfois même aux deux faces.

En général, le développement en volume de la portion axile de l'embryon est en raison inverse de celui de la portion cotylédonaire, et réciproquement.

Les embryons varient aussi quant à la direction relative de leurs parties. Celui de VAntirrhinum (fig. 72, p. 188) est rectiiigne et beaucoup d'autres sont dans le même cas ; mais celui de la Garance (fig. 495) est nettement arqué; chez d'autres, l'arcure est encore plus prononcée ou devient même un cercle à peu près complet; enfin celui des Cuscutes est contourné en spirale (voy.

p. 304). Dans un assez grand nombre de cas, vers le point où les cotylédons se fixent à la tigelle, il s'opère une flexion brusque dont f effet est de diriger la tigelle et par conséquent aussi la radicule parallèlement aux cotylédons, et de l'appliquer contre eux. En se réfractant ainsi, elle vient se placer tantôt le long de la fente qui règne entre les deux cotylédons, comme sur la figure 70, B (p. 185), tantôt au contraire, elle s'applique le long de la ligne médiane de

FiG . 495. — Coupe longitudiiule de U graine du Rubia tinctorum L. — al, albumen ; ci, ootylédons; f, tigelle; r, radicule (3/1).

Fig- 496. — Coupe transverule do la sUique du Morieandia arventit DG. passant par une graine. Dans l'embryon do celle-ci on Toik

* la radicule r dirigée le long de la ligne médiane de Tun des deux cotylédons et, qui sont ployés' en gouttière. La coupe de la silique en montre les deux loges et la cloison qui les sépare (10/1).

l'un d'eux, qu'ils soient plans ou ployés en gouttière. La coupe transversale montre alors la disposition que reproduit la figure 496. Dans le premier de ces deux cas, les cotylédons sont accombants; dans le dernier, ils sont incombants.

Enfin l'arrangement des cotylédons, l'un par rapport à l'autre, et les diverses manières dont ils se ploient ou se roulent, ajoutent encore à la diversité des états sous lesquels se trouve l'embryon dans la graine.

Nombre des cotylédons i lear adhérenee réetpro^ae» ote. ^—

Dans l'immense majorité des Dicotylédones, Tembryon a deux coly^ lédons bien distincts et même égaux entre eux. Cependant, chez quelques plantes, ils sont inégaux, et leur inégalité devient telle, dans le Trapa natans L., et dans les Hirœa (Malpighiacées), qu'i| faut une recherche attentive pour découvrir celui des deux qui est resté extrêmement réduit. Dans le Trapa^ c'est le grand cotylédon charnu qui constitue la partie comestible de la graine. — En s'exa» gérant, la réduction de Tun des cotylédons le fait disparaître dans les CyclameHy le Bunium BulbacastanutUy le PicanUf le Carydalis cava. Enfin l'embryon de quelques Phanérogames ne possède que sa portion axile et n'offre rien d'analogue au corps cotylédonaire ; tels sont ceux des Cuscutes, des MonotrapUy des Rafflesia et Hydnora^ des Orchidées. Toutefois on a parfois décrit comme sans cotylédons des embryons qui avaient été mal observés, comme celui de la Clandestine, ou bien dont les deux petits cotylédons se sont soudés en une seule masse, comme dans les EchinocactuSy Echinopsis et PhyllocactuSy à côté desquels les Opuntia, Cereus, etc., offrent ces mêmes parties bien séparées.

Les cotylédons de quelques plantes sont profondément bipartis- {Schizopetalon)y faisant ainsi le passage aux embryons pourvus de trois ou plusieurs cotylédons, c'esi-k-d'ire polycotylédonés, qui existent chez divers Persoonia (Proléacées), surtout chez beaucoup de Conifères, principalement Âbiétinées.

Sltaallon de l'eiiibr;fOii relativement il l'albumen. — L'em-

bryon est en général plongé dans la masse de l'albumen, vers son extrémité quiavoisine le micropyle; mais parfois il lui est extérieur, soit qu'il s'applique contre lui (Graminées), soit qu'il se courbe autour de lui pour l'embrasser plus ou moins complètement {Mira^ bilis), Richard a qualifié àHntraire (intrarius) tout embryon plus ou moins enfoncé dans la substance albumineuse, et iVextraire {extrarius) celm ([ui est extérieur par rapport à celle-ci. Quelques familles très voisines diffèrent l'une de Tautre sous ce rapport ; ainsi les Graminées ont l'embryon extraire, taudis qu'il est intraire chez les Cypéracées.

Il n'existe ni connexion organique ni même adhérence entre IVm^ bryon et Falbumen, excepté chez les Conifères, dont la radicule semble tenir au tissu albumineux. De là Richard faisait de ces végétaux une grande division des Dicotylédones, sous le nom de Synorrhizes (oOv, avec, pour marquer l'union, et piZa^ racine). Mais il n'y a là qu'un semblant d'adhérence dû à ce que les restes des suspenseurs et des corpuscules (voy. p. 758) sont englobés dans le haut de la masse albumineuse.

Direction de Vewàhrjom, — La direction de l'embryon dans la graine se détermine par rapport, soit au péricarpe, soit à la graine elle-même. Dans Tun et l'autre cas, c'est la radicule que l'on considère pour exprimer la direction dont il s'agit. Relativement au fruit, l'embryon a la radicule in/i^re quand elle se dirige vers le point d'attache du péricarpe, c'est-à-dire vers la base de celui-ci ou en bas; supère quand elle regarde du c6té opposé, c'est-à-dire vers le sommet ou en haut ; centripète ou centrifuge, selon qu'elle se dirige vers le centre ou vers l'extérieur du fruit.

Quant à la direction de l'embryon relativement à la graine, elle est déterminée normalement par la situation du micropyle. Nous avons vu, en effet, que l'embryon est d'abord soutenu par le suspenseur qui, lui-même, se fixe sous la voûte du sac embryonnaire contre le canal micropylaire; le point fixé au suspenseur étant la radicule, il s'ensuit que celle-ci est également dirigée vers le micropyle, à moins qu'il ne s'opère un déplacement de l'embryon pendant son développement. D'un autre côté, la base de toute graine est] son hile, et la base de tout embryon est sa radicule. Ceci posé : i"* dans un ovule droit ou orthotrope, le hile et le micropyle sont diamétralement opposés ; par conséquent dans la graine qui en provient, la base de l'embryon ou la radicule regarde le côté opposé à la base de la graine ou au hile; Richard a exprimé cette opposition parles mots d'embryon antitrope («vré, à l'opposé, contre, et tootoî, action de se tourner), mol qu'on peut remplacer par celui d'inverse \ 2"* dans un ovule anatrope ou réfléchi, le micropyle vient se placer tout à côté du hile; d'où la radicule, en regardant le micropyle, regarde par cela même le hile, c'est-à-dire que la base de l'embryon et celle de la ^Taine se correspondent; l'embryon est alors pour Richard homotrope (ôjxô;, semblable); on peut substituer à cette désigualion celle d'embryon dressé \ 3"* si l'ovule est campylotrope ou recourbé, l'embryon, en s'accroissant, suit la courbure de l'enveloppe qui le renferme et se recourbe par conséquent, rapprochant sa base ou sa radicule de son sommet qui est marqué par l'extrémité du corps cotylédonaire; il est alors courbe ou pour Richard amphitrope (â;«^i, autour); ¥ enfin, dans quelques cas, rembrjon subit, à rintérieuf

de Tovule passant à Télat de graine, un déplacement qui éloigne sa radicule du roicropyle, et qui peut même être tel, qu'il finisse par se trouver dirigé parallèlement au plan du bile; les rapports normaux de la radicule et du micropyle ont alors disparu, et Tembryon est hétérotrope (frcpoç, autre, différent). On en voit des exemples dans les Primulacées, comme YAnagallis arvensis L., dont la graine en cône tronqué ayant sa troncature occupée par le bile et le micropyle (fig. 492, p. 807), dirige son embryon parallèlement à cette troncature ainsi qu'à la base du cône.

g 2. — Physiologie de la graine.

Dans rhistoire pbysiologique de la graine on peut distinguer deux périodes: 1° celle qui Tainène à Tétat de développement complet; 2« celle pendant laquelle elle germe, c'est-à-dire développe son embryon en une jeune plante ayant une existence indépendante ; en d'autres termes : i*" la Maturation^ et 2° la Germination, Examinons-la successivement pendant ces deux périodes.

* }faiuration,

cirossissemeni de la grraine. — Le grossissement d'une graine n'est pas uniforme jusqu'à sa maturité; elle arrive graduellement à des dimensions maxima, après quoi elle achève de former et consolider ses tissus sans continuer de grossir, et même en diminuant de volume. On peut donc diviser son développement tolal en deux périodes successives : i** celle de grossissement; 2^ celle de maturation proprement dite.

La croissance ne s'opère pas également ni parallèlement dans toutes les parties d'une même graine; d'abord elle est plus grande dans ses téguments. L'embryon et Talbumen restent en arrière pendant ce temps, mais ensuite ils deviennent, au contraire, les principaux foyers d'activité dans cet ensemble.

ChaDgemcDli» déterminé» par la maturation. — Ils porlenl d'abord sur la couleur. Les graines commencent par être plus ou moins vertes, et cette couleur s*observe même dans rembryon jeune ; mais à mesure que les tissus qui enveloppent celui-ci se consolident et deviennent plus opaques, se trouvant de plus en plus soustrait à l'influence de la lumière, il pâlit, et finalement il devient blanc, blanchâtre ou rarement jaunâtre. Toutefois quelques embryons se font remarquer, même dans le frnit mûr, par leur coloration verte très prononcée; tels sont ceux du Gui, du Pistachier, de quelques Crucifères, etc. — Quant au spermoderme, qui