CHAPITRE XIII

Nous avons étudié successivement les divers organes qui se réunissent pour former une plante, ainsi que les phénomènes dont chacun d'eux, considéré isolément, peut être le siège et qui constituent sa vie propre. Hais, outre ces actions isolées et plus ou moins indépendantes les unes des autres, il se produit des actions collectives, qui ont pour résultat général la nutrition du végétal ainsi que son accroissement. Ces grands faits physiologiques seront réunis sous la désignation commune de Phénomènes généraux de la végétation^ dans ce xiii* chapitre, qui aura pour objet d'en présenter un exposé nécessairement un peu succinct, en raison de la nature de ce livre.

Dans cet exposé je me placerai successivement à quatre points de vue difl'érents, ce qui, dans ce chapitre, donnera quatre articles. Dans le premier «eront indiquées les matières qui jouent le rôle

8i0 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

d'aliments des végétaux; dans le second, il sera question du liquide nourricier des plantes, c'esl-à-dire de la Sève considérée en ellemême et dans ses mouvements à l'intérieur de l'organisme ; le troisième traitera des phénomènes qui ont pour effet de modifier la sève et d'influer ainsi puissamment sur la nutrition, c'est-à-dire de la Transpiration et de la Respiration; enfin le quatrième devra porter sur la manière dont le végétal s'approprie en les élaborant les matières alimentaires qu'il a puisées autour de lui, par conséquent sur V Assimilât ion y sujet d'importance majeure, mais encore trop peu connu pour qu'il soit possible, en se bornant aux données précises, d'en présenter une étude bien circonstanciée.

ARTICLE PREMIER. — ALIMENTS DES PLANTES § 1. — AlimcnU considérés en eux-mêmes. Que doit-on refiarder comme aliment f — Pour qu'une matière

puisse être regardée comme aliment du végétal, il ne suffit pas qu'elle puisse être absorbée, car nous avons vu que les racines peuvent absorber des substances les unes utiles, les autres indifférentes ou même nuisibles. Les premières seules, pouvant fournir à la plante les moyens d'entretenir ou d'augmenter sa propre substance, sont pour elle des aliments.

D'un autre côté, les seules substances qui puissent traverser des parois cellulaires vivantes étant des gaz et des liquides, les aliments des plantes sont toujours gazeux ou liquides ou dissous dans un liquide.

Corps simples Indispensables. — Six COrps simples métalloïdes

sont les éléments fondamentaux de Torganisalion végétale : en premier lieu, le carbone, l'hydrogène et l'oxygène, qui composent les membranes cellulosiques et l'azote qui se joint à eux pour former les matières albuminoldes ou protéiques, particulièrement le protoplasma; en second lieu, le soufre et le phosphore, qui, bien que toujours en faibles proportions, entrent essentiellement dans la composition de ces mêmes matières albuminoïdes, soit l'un et l'autre à la fois, soit Tun des deux seulement. — Eu outre quatre métaux, potassium, calcium, magnésium et fer, à l'état de combinaison, jouent aussi un rôle fondamental dans l'alimentation, à ce point que la végétation languit aussitôt qu'ils viennent à lui manquer.

On voit donc, en résumé, que dix corps simples forment la base de tous les aliments indispensables aux végétaux.

Corps simples d'Importnnee seeondalre. — D'autres COrps

simples se montrent en combinaisons plus ou moins fréquentes dans

le règne végétal, comme Tiode, le chlore, le silicium, le sodium, Taluminium, le cuivre, le zinc, etc. ; mais, comme ils n'existent que dans certaines espèces ou dans les plantes de quelques localités déterminées, rien ne prouve qu'ils soient indispensables, ni par conséquent qu'on doive les classer parmi les aliments essentiels des végétaux.

§ 2. — Sources auxquelles les plantes peuvent puiser leurs aliments.

CariK»ne. — L'acide Carbonique est la source à laquelle les plantes vertes et non parasites puisent leur carbone. Ce gaz est en rapport avec tous les organes, d'une part dans l'atmosphère où il existe constammentdans la proportion de 0,0002 à 0,0004y d'autre part dans le sol où l'eau en tient généralement en dissolution, et où d'ailleurs la décomposition des matières organiques et différentes réactions en dégagent constamment. On a toujours admis que les racines absorbent cet acide carbonique du sol, soit à l'état gazeux, soit au moins en dissolution dans l'eau; cependant H. Corenwinder a conclu de ses expériences qu*au lieu d'absorber ce gaz, elles en rejettent, et que la quantité qu'elles en prennent en solution dans l'eau est toujours très faible. C'est donc l'atmosphère qui est la source sinon unique, au moins principale du carbone des végétaux. Toutefois les plantes submergées ne peuvent certainement puiser de l'acide carbonique libre dans l'atmosphère avec laquelle elles ne sont pas en rapport direct, et celui qu'elles prennent leur arrive nécessairement en solution dans le liquide qui les baigne.

Hydrogène. — Les plantes tirent surtout leur hydrogène de l'eau. Ce liquide, composé d'hydrogène et d'oxygène, se trouve partout où peut exister une végétation; par sa décomposition il fournit à l'organisme végétal la plus grande partie de l'hydrogène qui lui est nécessaire. D'un autre côté, les rapports intimes qui existent entre la formation des matières albuminoïdes et les sels ammoniacaux montrent que, du moins dans ce cas, la décomposition de l'ammoniaque peut fournir un supplément d'hydrogène.

Oxjgène. — La décomposition de l'acide carbonique et celle de l*eau rendent bien compte, soit de la production d'oxygène dans les organes des plantes, soit du dégagement de ce gaz opéré par elles dans des circonstances que nous aurons bientôt à indiquer. Il est donc inutile de s'y arrêter ici.

Asote. — L'origine de la 3 ( a c< occupé les

physiologiste * i ' ' " i ( 5i diver( . Ce fait que

l'air atmosp ^y 3t i/o d'oxygène a

fait naître 1 directement

g42 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

tout l'azole dont elles ont besoin. Il semblerait en effet, d'après quelques observations de Th. de Saussure, qu'elles peuvent prendre ainsi une faible quantité d'azote atmosphérique, dans certaines circonstances ; mais de belles et nombreuses expériences, dues surtout à M Boussingaull, et, après lui, à MM. Lawes, Gilbert et Pugh, ont prouvé que l'azote n'entre pas directement et à l'étal simple de J'almosphère dans l'organisme végétal, et que celui-ci le tire surtout de combinaisons ammoniacales ainsi que d'azotates.

La voie par laquelle l'azote de l'air peut arriver aux plantes & la fiiTenr de ses combinaisons est probablement multiple; du moins cela semble résulter des nombreux travaux qui ont été faits à ce suyet. Ainsi M. Chabrier calcule (1) que la population végétale d'un hectare de terre peut recevoir annuellement, à Paris et en Provence, 5^^,43 d'azotite d'ammoniaque qui, après s'être formé dans l'atmosphère, serait entraîné dans le sol par la pluie. D'un autre côté, M. Dehérain afiirme (2) que toutes les matières organiques, en se décomposant dans la terre, sont c l'occasion d'une ûxation d'azote... qui se continue pendant de longues années et finit par en accumuler dans les terres abandonnées à une végétation spontanée une quantité suffisante pour que, au moment du défrichement, le cnltîmteur puisse en tirer plusieurs récoltes de céréales, sans faire intervenir d'engrais azotés >. Il est vrai que M. Schlœsing a contesté (3) l'exactitade de ce dernier énoncé et a dit formellement qu'il n'avait pu c constater la moindre absorption d'azote, dans des expériences très soignées sar da terreau et de la terre végétale laissés au contact de ce gaz, avec ou sans alcalis >.

Divers physiologistes pensent que le carbonate d'ammoniaque est la substance par laquelle l'azote atmosphérique arrive aux végétaux. D'après M. Mayer (Adolphe) (i), ceux-ci peuvent absorber ce sel, qui est offert A leurs organes verts sous forme de gaz ou en solution. Cette absorption est une forme de l'assimilation de l'azote. La nutrition par Tammoniaque-. ainsi absorbée peut, à défaut d'une autre nourriture azotée, amener la plante à une végétation plus vigoureuse, à une augmentation de sa matière organique. Toutefois le même physiologiste reconnaît < loc. cit., p. 388) que, si l'absorption de l'ammoniaque par les feuilles est possible théoriquement, elle n'a réellement aucune importance pratique. Ce sont donc, en somme, l'ammoniaque entraînée par l'eau des pluies dans le sol, surtout celle qui provient des engrais, et les autres composés azotés existant dans le sol ou qu'on y introduit qui sont les sources essentielles de l'azote des plantes, en sus de celui qui leur est venu originairement de la

(1) Compt. rend., LXXIII, 1871, p. 185-488.

(2) Ibid., LXXin, 1871, p. 1352-1355.

(3) Ibid., LXXX, 1875, p. 175-178.

li) Mayer (Adolf), Ueber die Aufnahme von Ammoniak durch oberirdUche Pflamentheile (Sur l'absorption de Tainmoniaque par les parties des plantes situées hors du soi)* Landw. Versuchsst,, XVII, 1874, p. 329-389.

semence et qui, dans certaines expériences, a pu les conduire jusqu'à la floraison.

11 importe de faire observer que, dans la pratique, la forme sous laquelle Tazote est offert aux plantes, dans les engrais, n*est pas du tout indifférente. Ainsi M. Ileiden(l) a constaté expérimentalement que les Lupins et le Seigle, au moins aux premiers degrés de la végétation, ne supportent pas Tammoniaque, comme source d*azole, s*il leur est donné sous la forme de sulfate et si la transformation de ce sel en d*autres composés ne s*opèrc pas dans le sol .

Sooiire et phosphore. — Leur origine doit être cherchée dans les sulfates et phosphates que peut contenir la terre. Au reste, la proportion de l'un et l'autre est toujours très faible, et, par conséquent, il suffit qu'ils entrent pour une petite fraction dans la niasse totale des matières que la plante emprunte au sol. L'eau chargée d'acide carbonique dissout le phosphate de chaux insoluble sans cela, et ce sel est un élément important pour la végétation.

On doit même à M. Pellet (2) la constatation expérimentale de ce fait qu'il existe un rapport fixe enire la proportion d'acide phosphorique des plantes et celle de certains de leurs produits. Dans la Bellerave, par exemple, 100 kilogrammes de sucre entraînent 1 à 1,2 kilogramme de cet acide qui ne peut être remplacé, d'où c toutes les fois qu'il manquera dans le sol un d'acide phosphorique, on empêchera la formation de 100 kilogrammes de sucre ». Celte proportion est cinq ou six fois plus faible que celle de la potasse qui est également nécessaire ; d'où l'utilité, pour la Betterave, de l'acide phosphorique, est cinq ou six fois plus grande que celle de la potasse.

tiubsianees solides en frénérai. — La terre est la source à laquelle les végétaux terrestres puisent les diverses matières solides qui entrent dans leur composition, et qu'on retrouve par suite dans leurs cendres. Parmi ces matières, celles sans lesquelles la végétation languit, et les substances organiques se produisent faiblement ou même pas, sont la potasse, la chaux, la magnésie et le fer. La soude parait être utile seulement aux espèces qui croissent sur le lilloral (les mers ou dans des terres salées; mais on ne sait pas positivement si, dans le sel marin ou chlorure de sodium, c'est la soude ou le chlore ou les deux à la fois dont elles ressentent les effets; d'ailleurs elles peuvent végéter dans des terres non salées.

(I) Hciden, Beiirage *ur Stickstoffernàhrung der Pflaruen (Documents relatifs à la noiirriiurc azotée des plantes). LaMw. Versuchsstat., XXIII, 1879, p. 399-103.

(â) Pellet, études nouvelles sur la composition des végétaux (Annal, agronom,, V, 1879, p. 19-40).

La potasse est principalement en rapport avec la production des hydrocarbures; la chaux entre surtout dans la formation de l'oxalate de chaux, qui constitue la très grande majorité des cristaux contenus dans les cellules ou incorporés dans leurs parois; la magnésie accompagne les matières protéiques, et on a vu (p. 115) qu'elle entre avec la chaux à l'état de phosphate double, dans la composition des globoides. Quant au fer, il a un rapport étroit avec la coloration des plantes en vert, puisque l'absence de tout composé ferrugineux dans le sol détermine la pâleur ou chlorose des organes, et que ces composés ramènent au vert les plantes chlorosées, même localement, si l'application en a été locale. Toutefois ce rapport est peu explicable, les dernières analyses de la chlorophylle ayant montré que ce métal n'entre pas dans sa composition, si Ton n'admet, avec M. Macchiati (1), que les plantes pâlissent en l'absence du fer comme lorsque leur manque un autre aliment minéral essentiel, acide phos- }iltorique, potasse, etc., et qu'elles reverdissent quand cet aliment essentiel leur est rendu. — La silice, bien qu'existant en forte proportion dans certaines plantes (Graminées, Rotangs ou CalamuSy Ëquisétacées), ne semble pas pouvoir être regardée comme un aliment essentiel. En effet, elle existe à peine dans les organes jeunes, et elle sW accumule à mesure qu'ils vieillissent, d'où son abondance est en raison inverse de l'activité vitale, ce qui ne concorde guère avec le rôle d'un aliment. Cette substance est déposée, soit isolément, soit sous la forme de silicates, dans Tépaisseur des parois cellulaires; mais elle peut aussi s'accumuler en concrétions qui constituent, par exemple, les tabaschir des Bambous.

Nature orsanlqae on Inorganique de rallmeiit vésétal. — Liebîg,

généralisant une idée émise avant lui, a soutenu que les végétaux ne se nourrissent que de matières inorganiques, et a conseillé Temploi exclusif en agriculture des engrais minéraux; les longues discussions qui ont eu lieu après lui sur ce sujet ont montré que ce système est trop exclusif. Certainement, Futilité des substancos inorganiques est majeure pour la végétation, et'le rôle essentiel des végétaux dans la nature est de changer les matières minérales en substances organiques; mais les matières organiques apportent, de leur côté, un contingent d'une haute valeur pour la nutrition. Les unes et les autres combinent leur action pour déterminer la formation de la matière végétale, de sorte qu'on peut dire, avec M. Grandeau (2) < que les substances organiques sont, dans la nature, le véhicule des éléments minéraux; qu'elles les extraient du sol pour les

(!) Macchiati (L.), Azione che esercitano i sali di ferro stille plante (Action qu*exercent les sels de fer sur les plantes), Atti délia R. Accad. di Torino, XIX, 1883, 10 pages.

(2) Compt. rend., LXXIV, 1872, p. 988-991.

SËVE. 845

présenter sous une forme immédiactemenl assimilable aux racines des végétaux. > L'expérience a prouvé que les matières minérales ne constituent point un engrais complet et que, d'un autre côté, les substances organiques ne peuvent amener les plantes à leur développement parfait, ni surtout à la formation de leur graine, en l'absence de certaines matières inorganiques, particulièrement de la potasse et de l'acide phosphorique. De son côté, la chaux joue un rôle que les expériences de M. Boehm(l) semblent montrer comme majeur pour la végétation, puisqu'elles ont conduit ce physiologiste à dire que, dans la transformation des matières organiques en substances constitutives de la plante, la chaux est tout aussi essentielle que pour la transformation des cartilages en os, chez les animaux.

N'oublions pas d'ailleurs qu'il existe une catégorie de végétaux, les parasiteSy qui reçoivent une nourriture exclusivement organique, puisqu'ils la reçoivent tout élaborée par le sujet auquel ils sont attachés, et qu'à cette catégorie se rattache celle des Saprophytes^ c'est-à-dire des espèces végétales en assez grand nombre qui vivent de matières organiques en voie de décomposition.

ARTICLE II. — SËVE

Le liquide nourricier, considéré en général et dès son entrée dans rorgaiiisme, a reçu le nom de Sève. Il doit être examiné d'abord quant à sa nature et à sa composition, ensuite quant à la marche qu'il suit dans le végétal.

1*'. — Nature et composition de la sève.

Wariailons de densité. — La sève des végétaux n'est pas autre chose que Teau absorbée par les racines dans la terre où elle avait pris une faible proportion de substances solubles diverses; aussi est-elle toujours éminemment aqueuse. De là beaucoup de physiolo* gisteS; surtout allemands, emploient simplement le mot eau en place de celui de sève. Une fois entré dans l'organisme, ce liquide y trouve des matières organiques, résultat d'élaborations antérieures, dont il prend une quantité plus ou moins considérable à mesure qu*il s'élève; lui-même, pendant sa marche, subit des modifications spéciales pour chaque sorte de plante; dès lors non seulement sa composition varie d'une espèce à l'autre, mais encore, en différents points d'un même individu, il n'a pas la même densité, comme Ta prouvé Knight(2). Au premier printemps, quand la sève commença de monter dans un Sycomore et un Bouleau, ce physiologiste la recueillit en faisant à leur tronc des incisions par lesquelles elle ne tarda pas

(i) SiUungtber. d. k, Akad. d, H'isjr., LXXI, avril. (t) A sélection, etc., p. III.

g46 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

à couler. Celle du Sycomore avait une densité de 1,004 recueillie à peu près au niveau du sol, de 1,008 à 6 pieds anglais (l^^ySOG) de hauteur; de 1,012 à 12 pieds de hauteur (3",780). La sève du Bouleau était un peu moins dense ; mais elle augmentait aussi de densité avec la hauteur. Présumant que ce fait tenait à ce que le liquide prenait sur sa route des matières préalablement déposées dans les tissus, Knight pensa que, l'écoulement se prolongeant, ces réserves diminueraient, et, par suite, la sève resterait plus aqueuse. En effet, le liquide recueilli près du sol ne pesa, au bout de plusieurs jours, que 1,002. Plus tnrd, Biot a reconnu que cette diminution de densité tient au décroissement de la proportion de sucre dans la sève.

comi^oiiiitoii de la «ève. — I/analysc de la sève de différentes

plantes a montré que les matières dissoutes s'y trouvent toujours en faibles proportions. Pour les Monocotylédones, M. Boussingault décrit celle du Bambou Guaduas comme un liquide limpide et frais, semblable k l'eau la plus pure, dans lequel il n'y a que des traces de sulfate et de chlorure, une très petite proportion de matière animale et de silice. D'après lui encore, celle du Bananier {Musa paradisiaca L.) a une saveur astringente très prononcée et rougit la teinture de tournesol. A sa sortie, elle est limpide et incolore comme de Teau ; mais à l'air, elle se trouble en laissant déposer des flocons d'un rose sale ; l'analyse y a fait reconnaître de racide gallique, de l'acide acétique, du chlorure de sodium, des sels de cliaux et de potasse, de la silice. — D'autres sèves de Monocotylédones sont riches en sucre, comme celles de nombreux Palmiers (Borattus, Canjota, Cocos y Phœnix, etc.) qui coulant, soit par des incisions, soit des spadices meurtris ou tronqués à dessein, donnent du sucre par évaporation, et qui, fermentées, deviennent le vin de Palme.

La sève des Dicotylédones est tout aussi ai|ueuse. D'après Brûcke, la densité de celle de la Vigne, au moment de sa plus grande abondance, n'est que de 1,001 ; celle de la sève do l'Orme, d'après Vauquelin, est de 1,003. La plus dense peut-être est celle du Hôlre^ que Vauquelin indique comme atteignant 1,016. De là ce chimiste fait le calcul suivant : c Si la pesanteur spécifique de la sève d'Orme exprimait la quantité de matière végétale qu'elle contient, il s'ensuivrait qu'il passerait dans les vaisseaux de rOrme 1626 myriagrammes d'eau pour la formation de 4™7i',877 de bois, et qu'un Orme, qui aurait augmenté de !2"yr,i39, dans les six ou sept mois que dure la végétation, aurait absorbé 813 myriagrammes d'eau, ec qui est énorme. >

Quant à la nature des matières que les plantes reçoivent en solution dans cette masse d'eau, elle varie d*uiie espèce à l'autre; ainsi Langlois a trouvé : dans la sève de la Vigne, recueillie le 30 mars, de l'acide carbonique libre, des sels consistant en phosphate et tartrate de chaux, en azotate et sulfate de potasse, en lactates alcalins, en chlorhydrate d'ammoniaque, enfin de l'albumine. Dans celle du Noyer, il a constaté la présence d'acide carbonique libre, d'albumine végétale, d'une matière gommeuse.

il'une substance grasse, des lactales de chaux, d'ammoniaque ei de polasse, du malale de chaux, du chlorhyilrele d'ammoniaque, de l'azotate de potasse, du sulfate et du phosphore de chaux.

Biot, ayant déterminé la proportion et la nature du sucre de la sive, a dit que, dans le Sycomore, Il en existe partout une égale quantité pour un poids donné de bois, mais avec une plus forte proportion d'eau dans le tronc que dans le faite.

BitmetMB <e ■« mért. — Pour recueillir de la sève on peut employer le procédé de Biot. On perce avec une tarière, dans des troncs d'arbre déjà forts, jusqu'à 0',8 ou O'.IO de profondeur, i des hauteurs diverses, suivant une même lijtne verticale et généralement vers le midi, des canaux un peu inclinés vers le bas, de dedans en dehors. On place dans chaque trou un bout de roseau bien sec, qui le remplit, qui pénètre un peu au delà de l'écorce, et dont l'extrémité est amincie en biseau intérieurement. Chacun de ces petits tuyaux est introduit et luté dans le goulot d'une liole de verre où la sève va s'amasser. On recueille ainsi asset de liquide pour une analyse.

; 1. — Marche des liquides léveux.

DlatlnelloB HUléc da deax aart»* de ll4|aldes aéw^mx. — On a

vu que les végétaux puisent dans le sol de l'eau qui a dissous de Taibles quantités de maliëres diverses. Ce liquide doit fournir en grande partie à l'organisme les éléments de sa croissance; mais, dans son état actuel, il ne peut encore fournir tout ce qu'exige une nutrition complète; ainsi nolamment l'action des organes verts doit non seulement le modifier sous divers rapports, mais encore y ajouter des matières nécessaires pour la constitution des tissus. D'un autre côté, l'absorption de l'eau dans le sol s'opérant tant que dure la végétation, le liquide qui se trouvait déjà dans la plante est sans cesse poussé par le nouveau venu; il en résulte que, obéissant à cette impulsion et d'ailleurs puissamment attiré par le vide que laisserait sans son arrivée l'évaporation de l'eau à la surface des feuilles et des organes aériens en général, il marche des racines vers l'eilrémité de la tige et des branches, c'est-à-dire de bas en haut, dans la généralité des cas. En raison de ces diverses circonstances, il est désigné d'ordinaire sous les dénominations de Sève brute, Sète non élaborée, Sète ascendante C'est à lui encore que s'applique toujours la dénomination de Sève lorsqu'on I emploie seule et sans qualilicatif particulier.

Dans les climats soumis à une suspension annuelle de la végétation, le retour de l'activité végétative s'Indique par un faible aeerois* sèment de l'ébauche de pousse renfermée dans chaque bourgeon. Cet accroissement s'opère aux dépens des matières nutritives de réserve qui ■.rie'.!-'- uj|| ^gns le vi'-gélal. Tout faible qu'il est, ÎL'

848 bOTÂNIQUË PHYSIOLOGIQUE.

suffit pour faire ouvrir Tenveloppe des bourgeons, et mettre ainsi les jeunes feuilles en rapport direct avec la lumière et l*air. A partir de cet instant, les feuilles entrent en action. D'un côté, elles versent en vapeur dans l'atmosphère la plus grande partie de l'eau de la sève; d'un autre, elles empruntent à l'air des matières indispensables à la nutrition ; en outre, il s'opère dans leur tissu des actions chimiques qui donnent naissance à diverses matières organiques; en un mot, elles changent la sève brute en liquides éminemment nourriciers, qui doivent de là se rendre vers les points du végétal où se produisent des parties nouvelles. Considérant ces sucs nourriciers comme un liquide unique destiné à fournir la matière de tous les développements, les anciens physiologistes leur ont douné les noms de Sève élaboréCy Sève nourricière. D'un autre côté, comme ces liquides nourriciers doivent se rendre vers tous les points où se font des développements, même aux racines, et que leur point de départ est aux feuilles, leur marche générale est, le plus souvent, deseendante, et on les a nommés pour cela Sève descendante. Toutefois, comme il y a lieu d'admettre l'existence de divers liquides fournissant à l'organisme les éléments de sa croissance et de toutes ses formations, je les désignerai ici parles dénominations générales de liquides ou sucs élaborés ou nourriciers. Je n'emploierai pas le mot de sève descendante pour le même motif, et de plus parce que, si la marche habituelle des liquides élaborés est descendante, elle peut aussi êlro différente, et que tout ce qu'on peut en dire de général, c'est qu'ils vont vers les points où s'opèrent des développements.

circoiaiion. — Comme la sève va généralement des racines aux feuilles ou dans le sens ascendant, et que les sucs élaborés vont ordinairement en sens contraire, on a donné depuis longtemps i l'ensemble de cette marche le nom de Circulationy emprunté à la physiologie animale. Il est évident que ce mot implique une idée inexacte, et que l'analogie sur laquelle il repose est fort incomplète; néanmoins, comme l'usage en est consacré par une longue tradition, et qu'il désigne commodément l'ensemble des mouvements des liquides dans les végétaux, je vois plus d'avantages que d'inconvénients à le conserver.

Quant aux mouvements des sucs dans chaque cellule en particulier, ou à la circulation intra-cellulaire, on la désigne souvent par le mot de Rotation,

OkjecUoiis contre la eireniadon. — Quelques botanistes ont nié qu'il existât dans les végétaux une circulation de sucs nourriciers, c*està-dirc qu'avec un liquide allant des racines aux feuilles il y en eût d'autres se portant des feuilles aux foyers de développement, même aux

racines. Du Pelil-Thouars, Turpin, Schleiden, etc., ont soutenu cette manière de voir. Mais contester Texistence de sucs élaborés ou nourriciers et vouloir faire servir le liquide aqueux puisé' dans le sol à la nutrition immédiate, c'est nier le rôle des feuilles, dont tout prouve la haute importance pour la végétation. Comme le dit M. J. Sachs, nier qu'il y ait constamment dans la plante un transport de sucs nourriciers, c'est simplement prétendre que toute matière est venue de rien à l'endroit où nous la trouvons. La nécessité de ce transport est une conséquence évidente de ce fait que les hydrocarbures (entre autres la cellulose, l'amidon) ne peuvent avoir pris naissance partout où nous les trouvons, puisque, ce sont l'acide carbonique et l'eau qui en fournissent les éléments, en déterminant en même temps un dégagement d'oxygène. Or la décomposition de l'acide carbonique nécessaire pour cela n'a lieu que dans les cellules à chlorophylle,- sous l'influence de la lumière ; les cellules sans chlorophylle ne peuvent former les matières qui entrent dans leur organisation ; elles les reçoivent donc des organes verts et éclairés, ce qui revient à dire que ces matières se transportent ou circulent des organes verts jusqu'à elles. — On verra de plus, dans la Suite de cet article, des preuves directes du transport de sucs élaborés et plastiques, c'est-à-dire d'une circulation, puisque ce mot ne signifie pas autre chose.

* Sève brute ou ascendante.

AbiMrpiioB et ses eaoses. — L*absorption de Teau par les racines est un résultat de la Diffusion, c'est-à-dire de Fattraction qu'exercent Tun sur l'autre deux fluides qui n'ont pas identiquement ta même nature. Lorsque ces deux fluides sont séparés par une membrane, à travers laquelle ils doivent passer pour se porter Tun vers l'autre, la diff'usiofi qu*ils subissent constitue le cas particulier très bien observé par Dutrochet (1) et nommé par lui Endosmose, lorsqu'il y a introduction d'un liquide dans la cavité circonscrite par cette membrane, Exosmose lorsque le liquide sort de cette cavité. M. Schumacher (2) a substitué à ces noms celui de Diffusion membraneuse (Heïïïhv^iïïd'iîînsioïi , en allem.), tandis que d'autres tes remplacent par ceux de Osmose et Diosmose; mais, au total, il n'y a pas d'inconvénient à employer le mot Endosmose dans son sens général.

Par endosmose ou osmose, l'eau du sol entre dans les cellules jeunes de la racine, soit qu'elles forment les poils radicaux, soit qu'elles fassent partie de la couche épidermique. Pour cela il faut

(1) De Vendosmose, dans A/îf'm. pour sennr â Vhist. des végêt.,eic., I.,p. 1-99.

(2) Schumacher (W.), Die Dt/fiuionin ihren Beûehungen zur P/tanu (La diffusion dans ses rapports avec la plante, théorie de Tabsorption, de la distributfon «i du transport des matières dans la plante). Leipxig et Heidelberg, 1861 ; in-8* de XV et 288 pages.

DUCHARTRE. — 3* cdiU 54

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d'aliments des végélaux; dans le second, il sera question du liquide nourricier des plantes, c'est-à-dire de la Sève considérée en ellemême et dans ses mouvements à l'intérieur de l'organisme; le troisième traitera des phénomènes qui ont pour effet de modifier la sève et d'influer ainsi puissamment sur la nutrition, c'est-à-dire de la Transpiration et de la Respiration; enfin le quatrième devra porter sur la manière dont le végétal s'approprie en les élaborant les matières alimentaires qu'il a puisées autour de lui, par conséquent sur VAssimilationy sujet d'importance majeure, mais encore trop peu connu pour qu'il soit possible, en se bornant aux données précises, d'en présenter une étude bien circonstanciée.

ARTICLE PREMIER. — ALIMENTS DES PLANTES § 1. — Aliments considérés en eux-mêmes.

Que doit-on rc|c«rder eonune aliment T — Pour qu'une matière

puisse être regardée comme aliment du végétal, il ne suffit pas qu'elle puisse être absorbée, car nous avons vu que les racines penveiil absorber des substances les unes utiles, les autres indifférentes ou même nuisibles. Les premières seules, pouvant fournir à la plante les moyens d'entretenir ou d'augmenter sa propre substance, sont pour elle des aliments.

Corps slniples Indispensables. — Six COrpS simples métalloïdes

sont les éléments fondamentaux de l'organisation végétale : en premier lieu, le carbone, l'hydrogène et l'oxygène, qui composent les membranes cellulosiques et l'azote qui se joint à eux pour former les matières albuminoldes ou protéiques, particulièrement le proto* plasma; en second lieu, le soufre et le phosphore, qui, bien que toujours en faibles proportions, entrent essentiellement dans la composition de ces mêmes matières albuminoïdes, soit l'un et l'autre à la fois, soit Tun des deux seulement. — Eu outre quatre métaux, potassium, calcium, magnésium et fer, à l'état de combinaison, jouent aussi un rôle fondamental dans l'alimenlation, à ce point que la végétation languit aussitôt qu'ils viennent à lui manquer.

On voit donc, en résumé, que dix corps simples forment la base de tous les aliments indispensables aux végélaux.

Corps simples d'Importance secondaire. — D 'autres COrps

simples se montrent en combinaisons plus ou moins fréquentes dans

le règne végétal, comme l'iode, le chlore, le silicium, le sodium, Faluminium, le cuivre, le zinc, etc. ; mais, comme ils n'existent que dans certaines espèces ou dans les plantes de quelques localités déterminées, rien ne prouve qu'ils soient indispensables, ni par conséquent qu'on doive les classer parmi les aliments essentiels des végétaux.

§ 2. — Sources auxquelles les plantes peuvent puiser leurs aliments.

Carbone. — L'acide carbonique est la source à laquelle les plantes vertes et non parasites puisent leur carbone. Ce gaz est en rapport avec tous les organes, d'une part dans l'atmosphère où il existe constamment dans la proportion de 0,0002 à 0,0004y d'autre part dans le sol où l'eau en tient généralement en dissolution, et où d'ailleurs la décomposition des matières organiques et différentes réactions en dégagent constamment. On a toujours admis que les racines absorbent cet acide carbonique du sol, soit à l'état gazeux, soit au moins en dissolution dans l'eau; cependant H. Corenwinder a conclu de ses expériences qu'au lieu d'absorber ce gaz, elles en rejettent, et que la quantité qu'elles en prennent en solution dans l'eau est toujours très faible. C'est donc l'atmosphère qui est la source sinon unique, au moins principale du carbone des végétaux. Toutefois les plantes submergées ne peuvent certainement puiser de l'acide carbonique libre dans l'atmosphère avec laquelle elles ne sont pas en rapport direct, et celui qu'elles prennent leur arrive nécessairement en solution dans le liquide qui les baigne.

■jdroséne. — Les plantes tirent surtout leur hydrogène de Teau. Ce liquide, composé d'hydrogène et d'oxygène, se trouve partout où peut exister une végétation; par sa décomposition il fournit à Torganisme végétal la plus grande partie de l'hydrogène qui lui est nécessaire. D'un autre côté, les rapports intimes qui existent entre la formation des matières albuminoldes et les sels ammoniacaux montrent que, du moins dans ce cas, la décomposition de l'ammoniaque peut fournir un supplément d'hydrogène.

Oxyi^éne. — La décomposition de l'acide carbonique et celle de Teau rendent bien compte, soit de la production d'oxygène dans les organes des plantes, soit du dégagement de ce gaz opéré par elles dans des circonstances que nous aurons bientôt à indiquer. Il est donc inutile de s'y arrêter ici.

Asoie. — L'origine de l'azote des plantes a beaucoup occupé les physiologistes, et a donné lieu à des énoncés divergents. Ce fait que lair atmosphérique est formé de i/h d'azote et de 1/5 d'oxygène a fait naître l'idée que les plantes pouvaient y puiser directement

8i2 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

tout l'azote dont elles ont besoin. Il semblerait en effet, d*apr.è& quelques observations de Th. de Saussure, qu'elles peuvent prendre ainsi une faible quantité d'azote atmosphérique, dans certaines circonstances ; mais de belles et nombreuses expériences, dues surtout à H Boussingault, et, après lui, à HM. Lawes, Gilbert et Pugh, ont prouvé que l'azote n'entre pas directement et à l'état simple de l'atmosphère dans l'organisme végétal, et que celui-ci le tire surtout de combinaisons ammoniacales ainsi que d'azotates.

La voie par laquelle l'azote de l'air peut arriver aux plantes à la faveur de ses combinaisons est probablement multiple; du moins cela semble résulter des nombreux travaux qui ont été faits à ce sujet. Ainsi M. Ghabrier calcule (1) que la population végétale d'un hectare de terre peut recevoir annuellement, à Paris et en Provence, 5i^ff,43 d'azotite d'ammoniaque qui, après s'être formé dans Talmosphère, serait entraîné dans le sol par la pluie. D'un autre côté, M. Dehérain affirme (2) que toutes les matières organiques, en se décomposant dans la terre, sont c l'occasion d'une Oxation d'azote... qui se continue pendant de longues années et finit par en accumuler dans les terres abandonnées à une végétation spontanée une quantité suffisante pour que, au moment du défrichement, le cultivateur puisse en tirer plusieurs récoltes de céréales, sans faire intervenir d'engrais azotés >. 11 est vrai que M. Schlœsing a contesté (3) l'exactitude de ce dernier énoncé et a dit formellement qu'il n'avait pu c constater la moindre absorption d'azote, dans des expériences très soignées sur da terreau et de la terre végétale laissés au contact de ce gaz, avec ou sans alcalis >.

Divers physiologistes pensent que le carbonate d'ammoniaque est la substance par laquelle l'azote atmosphérique arrive aux végétaux. D'après M. Mayer (Adolphe) (-i), ceux-ci peuvent absorber ce sel, qui est offert à leurs organes verts sous forme de gaz ou en solution. Cette absorption est une forme de l'assimilation de l'azote. La nutrition par l'ammoniaque..* ainsi absorbée peut, à défaut d'une autre nourriture azotée, amener la plante à une végétation plus vigoureuse, à une augmentation de sa matière organique. Toutefois le même physiologiste reconnaît i loc. cit., p. 388) que, si l'absorption de l'ammoniaque par les feuilles est possible théoriquement, elle n'a réellement aucune importance pratique. Ce sont donc, en somme, l'ammoniaque entraînée par l'eau des pluies dans le sol, surtout celle qui provient des engrais, el les autres composés azotés existant dans le sol ou qu'on y introduit qui sont les sources essentielles de l'azote des plantes, en sus de celui qui leur est venu originairement de la

(1) Compt. rend., LXXIII, 1871, p. 485-i88.

(2) Ibid,, LXXIil, 1871, p. 1352-1355.

(3) Ibid., LXXX, 1875, p. 175-178.

(«i; Mayer (Adolf),. Ueber die Aufnahme von Ammoniak durch oberirdische P/lamentheile (Sur l'absorption de Taminoniaque par les parties des plantes situées hors du soi)« Landw, Versuchsst., XVII, 1874, p. 3i9-389.

ALIME5TS Des PLASTIS. Ml;

semence et qui, dans cerUÎDes expénenees, a fa les ctHfanre jaifs^ la floraison.

11 importe de faire observer que, dans la pratique, la fome soos laquelle l'azote est offert aux plantes, dans les engrais, B*esl pas do font indiierente. Ainsi M. lleiden (1) a constaté expériioentaleiiieot q«e les Lopins et le Seigle, au moins aux premiers degrés de la Tégétation, ne sopporteot pas l'ammoniaque, comme source d*azote, s*il leur est donné soos la forme de sulfate et si la transformation de ce sel en d'autres composés ne s'opère pas dans le sol .

Sooiire et ^h««phore. — Leur origine doit être cherchée dans les sulfates et phosphates que peut contenir la terre. Au reste, la proportion de l'un et l'autre est toujours très faible, et, par conséquent, il suffit qu'ils entrent pour une petite fraction dans la niasse totale des matières que la plante emprunte au sol. L'eau chargée d'acide carbonique dissout le phosphate de chaux insoluble sans cela, et ce sel est un élément important pour la végétation.

On doit même à M. Pellet (2) la constatation expérimentale de ce fait qu'il existe un rapport fixe entre la proportion d'acifle phosphorique des plantes et celle de certains de leurs produits. Dans la Betterave, par exemple, 100 kilogrammes de sucre entraînent 1 à 1,2 kilogramme de cet acide qui ne peut être remplacé, d'où c toutes les fois qu'il manquera dans le sol un d'acide phosphorique, on empêchera la formation de 100 kilogrammes de sucre ». Cette proportion est cinq ou six fois plus faible que celle de la pelasse qui est également nécessaire; d'où l'utilité, pour la Betterave, de l'acide phosphorique, est cinq ou six fois plus grande que celle de la potasse.

tiubstaneco ■oiideo en irénérai. — La terre est la source à laquelle les végétaux terrestres puisent les diverses matières solides qui entrent dans leur composition, et qu'on retrouve par suite dans leurs cendres. Parmi ces matières, celles sans lesquelles la végétation languit, et les substances organiques se produisent faiblement ou même pas, sont la potasse» la chaux, la magnésie et le fer. La soude parait être utile seulement aux espèces qui croissent sur le littoral des mers ou dans des terres salées; mais on ne sait pas positivement si, dans le sel marin ou chlorure de sodium, c'est la soude ou le chlore ou les deux à la fois dont elles ressentent les effets; d'ailleurs elles peuvent végéter dans des terres non salées.

(1) Hciden, Beitràge iur Stickstoffernàhrung der P/lanien (Documcnls relatif» à la nourriture azotée des plantes). Landw. Versuchsitat., XXIll, 1879, p. 399-103.

(t) Pellet, éludes nouvelles sur la composition des végétaux (Annal, agronom,^ V, 1879, p. 19-40).

toul l'azote dont elles ont besoin. Il semblerait en effet, d*aprë& quelques observations de Th. de Saussure, qu'elles peuvent prendre ainsi une faible quantité d'azote atmosphérique, dans certaines circonstances ; mais de belles et nombreuses expériences, dues surtout à H Boussingault, et, après lui, à HM. Lawes, Gilbert et Pugh, ont prouvé que l'azote n'entre pas directement et à l'état simple de l'atmosphère dans l'organisme végétal, et que celui-ci le tire surtout de combinaisons ammoniacales ainsi que d'azotates.

La voie par laquelle l'azote de l'air peut arriver aux plantes à la faveur de ses combinaisons est probablement multiple; du moins cela semble résulter des nombreux travaux qui ont été faits à ce sujet. Ainsi M. Chabrier calcule (1) que la population végétale d'un hectare de terre peut recevoir annuellement, à Paris et en Provence, b^9,id d'azotite d'ammoniaque qui, après s'être formé dans l'atmosphère, serait entraîné dans le sol par la pluie. D'un autre côté, M. Dehérain aflirme (2) que toutes les matières organiques, eu se décomposant dans la terre, sont c l'occasion d'une Oxation d'azote... qui se continue pendant de longues années et finit par en accumuler dans les terres abandonnées à une végétation spontanée une quantité suffisante pour que, au moment du défrichement, le cultivateur puisse en tirer plusieurs récoltes de céréales, sans faire intervenir d'engrais azotés >. 11 est vrai que M. Schlœsing a contesté (3) l'exactitude de ce dernier énoncé et a dit formellement qu'il n'avait pu c constater la moindre absorption d'azote, dans des expériences très soignées sur du terreau et de la terre végétale laissés au contact de ce gaz, avec ou sans alcalis >.

Divers physiologistes pensent que le carbonate d'ammoniaque est la substance par laquelle l'azote atmosphérique arrive aux végétaux. D'après M. Mayer (Adolphe) (-i), ceux-ci peuvent absorber ce set, qui est offert à leurs organes verts sous forme de gaz ou en solution. Cette absorption est une forme de l'assimilation de l'azole. La nutrition par l'ammoniaque ainsi absorbée peut, à défaut d'une autre nourriture azotée, amener la plante à une végétation plus vigoureuse, à une augmentation de sa matière organique. Toutefois le même physiologiste reconnaît i loc. cit,y p. 388) que, si l'absorption de l'ammoniaque par les feuilles est possible théoriquement, elle n'a réellement aucune importance pratique. Ce sont donc, en somme, l'ammoniaque entraînée par l'eau des pluies dans le sol, surtout celle qui provient des engrais, et les autres composés azotés existant dans le sol ou qu'on y introduit qui sont les sources essentielles de l'azote des plantes, en sus de celui qui leur est venu originairement de la

(1) Compt. rend,, LXXIII, 1871, p. 485-488.

(2) Ibid., LXXllI, 1871, p. 1352-1355.

(3) Ibid., LXXX, 1875, p. 175-178.

(•i) Mayer (Adoif),. Ueber die Aufnahme von Ammoniak durch oberirdische Pflanientheile (Sur l'absorption de rammoniaque par les parties des plantes situées hors du so\)8 Landvo. VersuchssU, XVII, 1874, p. 329-389.

ALlMËiNTS DES PLANTES. 843

semence et qui, dans certaines expériences, a pu les conduire jusqu'à la floraison.

11 importe de faire observer que, dans la pratique, la forme sous laquelle Tazote est offert aux plantes, dans les engrais, n*est pas du tout indifférente. Ainsi M. Ileiden(l) a constaté expérimentalement que les Lupins et le Seigle, au moins aux premiers degrés de la végétation, ne supportent pas Tammoniaque, comme source d'azote, s'il leur est donné sous la forme de sulfate et si la transformation de ce sel en d'autres composés ne s'opère pas dans le sol .

s«oiire et phosphore. — Leur origine doit être cherchée dans les sulfates et phosphates que peut contenir la terre. Au reste, la proportion de l'un et l'autre est toujours très faible, et, par conséquent, il suffit qu'ils entrent pour une petite fraction dans la masse totale des matières que la plante emprunte au sol. L'eau chargée d'acide carbonique dissout le phosphate de chaux insoluble sans cela, et ce sel est un élément important pour la végétation.

On doit même à M. Pellet (2) la constatation expérimentale de ce fait qu'il existe un rapport fixe en ire la proportion d'acide phosphorique des plantes et celle de certains de leurs produits. Dans la Betterave, par exemple, 100 kilogrammes de sucre entraînent 1 à 1,2 kilogramme de cet acide qui ne peut être remplacé, d'où c toutes les fois qu'il manquera dans le sol un d'acide phosphorique, on empêchera la formation de 100 kilogrammes de sucre ». Cette proportion est cinq ou six fois plus faible que celle de la potasse qui est également nécessaire; d'où l'utilité, pour la Betterave, de l'acide phosphorique, est cinq ou six fois plus grande que celle de la potasse.

tiubstanees solides en ir^nérai. — La terre est la source à laquelle les végétaux terrestres puisent les diverses matières solides qui entrent dans leur composition, et qu'on retrouve par suite dans leurs cendres. Parmi ces matières, celles sans lesquelles la végétation languit, et les substances organiques se produisent faiblement ou même pas, sont la potasse, la chaux, la magnésie et le fer. La soude parait être utile seulement aux espèces qui croissent sur le littoral des mers ou dans des terres salées; mais on ne sait pas positivement si, dans le sel marin ou chlorure de sodium, c'est la soude ou le chlore ou les deux à la fois dont elles ressentent les effets; d'ailleurs elles peuvent végéter dans des terres non salées.

(1) Hciden, Beitràge *ur Sticksloffernàhrung der P/laruen (Documcnls relatifs à la nourriture azotée des plantes). Landw, Versuchêstat., XXIII, 1879, p. 399-103.

(2) Pellet, éludes nouvelles sur la composilion des végétaux (Annal, agronom.t V, 1879, p. 19-40).

844 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQDE.

La potasse est principalement en rapport avec la production des hydrocarbures; la chaux entre surtout dans la formation de Toxalate de chaux, qui constitue la très grande majorité des cristaux contenus dans les cellules ou incorporés dans leurs parois; la magnésie accompagne les matières protéiques, et on a vu (p. 115) qu'elle entre avec la chaux à Fétat de phosphate double, dans la composition des globoides. Quant au fer, il a un rapport étroit avec la coloration des plantes en vert, puisque l'absence de tout composé ferrugineux dans le sol détermine la pâleur ou chlorose des organes, et que ces composés ramènent au vert les plantes chlorosées, même localement, si Tapplication en a été locale. Toutefois ce rapport est peu explicable, les dernières analyses de la chlorophylle ayant montré que ce métal n'entre pas dans sa composition, si Ton n'admet, avec M. Macchiati (1), que les plantes pâlissent en l'absence du fer comme lorsque leur manque un autre aliment minéral essentiel, acide phosl^iorique, potasse, etc., et qu'elles reverdissent quand cet aliment essentiel leur est rendu. — La silice, bien qu'existant en forte proportion dans certaines plantes (Graminées, Rotangs ou Calamus^ Equisétacées), ne semble pas pouvoir être regardée comme un aliment essentiel. En efTet, elle existe à peine dans les organes jeunes, et elle s'y accumule à mesure qu'ils vieillissent, d'où son abondance est en raison inverse de l'activité vitale, ce qui ne concorde guère avec le rôle d'un aliment. Cette substance est déposée, soit isolément, soit sous la forme de silicates, dans Tépaisseur des parois cellulaires; mais elle peut aussi s'accumuler en concrétions qui constituent, par exemple, les tabaschir des Bambous.

Nature orgaiilqae «a Inorganique de rallment véséial. — Liebig, généralisant une idée émise avant lui, a soutenu que les végétaux ne se. nourrissent que de matières inorganiques, et a conseillé l'emploi exclusif en agriculture des engrais minéraux; les longues discussions qui ont eu lieu après lui sur ce sujet ont montré que ce système est trop exclusif. Certainement, l'utilité des substancos inorganiques est majeure pour la végétation, et'le rôle essentiel des végétaux dans la nature est de changer les matières minérales en substances organiques; mais les matières organiques apportent, de leur côté, un contingent d'une haute valeur pour la nutrition. Les unes et les autres combinent leur action pour déterminer la formation de la matière végétale, de sorte qu'on peut dire, avec M. Grandeau (2) t que les substances organiques sont, dans la nature, le véhicule des éléments minéraux; qu'elles les extraient du sol pour les

(t) Macchiati (L.), Aûone che esercitano i sali di ferro suUe plante (Action qu'exercent les sels de fer sur les plantes), Atti délia R. Accad. di TorinOy XIX, i883, 10 pages.

(S) Campt. rend., LXXIV, 1872, p. 988-991.

présenter sous une forme immédiactement assimilable aux racines des végétaux. > L'expérience a prouvé que les matières minérales ne constituent point un engrais complet et que, d'un autre côté, les substances organiques ne peuvent amener les plantes à leur développement parfait, ni surtout à la formation de leur graine, en Fabsence de certaines matières inorganiques, particulièrement de la potasse et de Tacide phosphorique. De son côté, la chaux joue un rôle que les expériences de M. Boehm(l) semblent montrer comme majeur pour la végétation, puisqu'elles ont conduit ce physiologiste à dire que, dans la transformation des matières organiques en substances constitutives de la plante, la chaux est tout aussi essentielle que pour la transformation des cartilages en os, chez les animaux.

N'oublions pas d'ailleurs qu'il existe une catégorie de végétaux, les parasiteSy qui reçoivent une nourriture exclusivement organique, puisqu'ils la reçoivent tout élaborée par le sujet auquel ils sont attachés, et qu'à cette catégorie se rattache celle des SaprophyteSy c'est-à-dire des espèces végétales en assez grand nombre qui vivent de matières organiques en voie de décomposition.