ARTICLE II. — SÈVE

Le liquide nourricier, considéré en général et dès son entrée dans rorgaiiisme, a reçu le nom de Sève. Il doit être examiné d'abord quant à sa nature et à sa composition, ensuite quant à la marche qu'il suit dans le végétal.

1*'. — Nature et composition de la sève.

Wariations de deasité. — La sève des végétaux n'est pas autre chose que Teau absorbée par les racines dans la terre où elle avait pris une faible proportion de substances solubles diverses ; aussi est-elle toujours éminemment aqueuse. De là beaucoup de physiolo* gisteS; surtout allemands, emploient simplement le mot eau en place de celui de sève. Une fois entré dans l'organisme, ce liquide y trouve des matières organiques, résultat d'élaborations antérieures, dont il prend une quantité plus ou moins considérable à mesure qu'il s'élève; lui-même, pendant sa marche, subit des modifications spéciales pour chaque sorte de plante; dès lors non seulement sa composition varie d'une espèce à l'autre, mais encore, en différents points d'un même individu, il n'a pas la même densité, comme Ta prouvé Knight(2). Au premier printemps, quand la sève commença de monter dans un Sycomore et un Bouleau, ce physiologiste la recueillit en faisant à leur tronc des incisions par lesquelles elle ne tarda pas

(i) SiUungiber. d, k, Akad. d, Wis»., LXXI, avril. (^ A sélection, etc., p. 111.

à couler. Celle du Sycomore avait une densité de 1,004 recueillie à peu près au niveau du sol, de 1,008 à 6 pieds anglais (l'^jSOO) de hauteur; de 1,012 à 12 pieds de hauteur (3",780). La sève du Bouleau était un peu moins dense ; mais elle augmentait aussi de densité avec la hauteur. Présumant que ce fait tenait à ce que le liquide prenait sur sa route des matières préalablement déposées dans les tissus, Knight pensa que, l'écoulement se prolongeant, ces réserves diminueraient, et, par suite, la sève resterait plus aqueuse. En effet, le liquide recueilli près du sol ne pesa, au bout de plusieurs jours, que 1,002. Plus tard, Biot a reconnu que cette diminution de densité tient au décroissement de la proportion de sucre dans la sève.

c«iiipo«ittoB de la sève. — L'analyse de la sève de différentes plantes a montré que les matières dissoutes s'y trouvent toujours en faibles proportions. Pour les Monocotylédones, M. Boussingault décrit celle du Bambou Guaduas comme un Hquide limpide et frais, semblable à l'eau la plus pure, dans lequel il n*y a que des traces de sulfate et de chlorure, une très petite proportion de matière animale et de silice. D'après lui encore, celle du Bananier (Musa paradisiaca L.) a une saveur astringente très prononcée et rougit la teinture de tournesol. A sa sortie, elle est limpide et incolore comme de l'eau ; mais à l'air, elle se trouble en laissant déposer des flocons d'un rose sale ; l'analyse y a fait reconnaître de l'acide gallique, de l'acide acétique, du chlorure de sodium, des sels de chaux et de potasse, de la silice. — D'autres sèves de Monocotylédones sont riches en sucre, comme celles de nombreux Palmiers {Borassus, Caryota, Cocos, PhœniXy etc.) qui coulant, soit par des incisions, soit des spadices meurtris ou tronqués à dessein, donnent du sucre par évaporation, et qui, ferraentées, deviennent le vin de Palme.

La sève des Dicotylédones est tout aussi aqueuse. D'après Brûcke, la densité de celle de la Vigne, au moment de sa plus grande abondance, n'est que de i,00i ; celle de la sève de l'Orme, d'après Vauquelin, est de 1,003. La plus dense peut-être est celle du Hétre^ que Vauquelin indique comme atteignant 1,016. De là ce chimiste fait le calcul suivant : c Si la pesanteur spécifique de la sève d'Orme exprimait la quantité de matière végétale qu'elle contient, il s'ensuivrait qu'il passerait dans les vaisseaux de rOrme 1626 myriagrammes d'eau pour la formation de 4»ny,877 de bois, et qu'un Orme, qui aurait augmenté de 2"y',439, dans les six ou sept mois que dure la végétation, aurait absorbé 813 myriagrammes d'eau, ec qui est énorme. >

Quant à la nature des matières que les plantes reçoivent en solution dans cette masse d'eau, elle varie d'une espèce à l'autre ; ainsi Langlois a trouvé : dans la sève de la Vigne, recueillie le 30 mars, de l'acide carbonique libre, des sels consistant en phosphate et tartrate de chaux, en azotate et sulfate de potasse, en lactates alcalins, en chlorhydrate d'ammoniaque, enfin de l'albumine. Dans celle du Noyer, il a constaté la présence d'acide carbonique libre, d'albumine végétale, d'une matière gommeuse,

d'une subsiaoce crasse, des laclates de chaux, d'aminoniaque et de poiaise, du malate de chaux, du chlorhydrate d'aramoDiaque, de l'azotate de potasse, du aulfale et du phosphore de chaui.

Bioi, apnl déiuniiiin; l;i |im|iortion et la nature du sucre de la sé»e, a dit que, dans le Synomore, il en existe parloul une égale quantité pour an poids donné de bois, mnis avec une plus forte proportion d'eau dans le troDC [|ue dans le faite.

euravtMa de i« aèvr. ~ Pour recueillir de la sève on peut employer le procédé de Biol. On perce uvec une tarière, dans des troncs d'artire déjà forts, jusqu'à 0",^ Ou (1°. 1 1) de profondeur, à des hauteurs diverses, suivaul une même ligne vurlic:ile et généralement vers le midi, des canaux un ppu inclinés vers Ifl lias, Je dedans en dehors. On place dans chaque trou un bout de roseau bien sec, qui le remplit, qui pénètre un peu au delji de l'écorce, et dont l'extrémité est amincie en biseau intérieurement. Chacun de ces petits tuyaux est inlroduil et lotè dans le goulot d'une fiole de verre oà la sève va s'amasser. On recueille ainsi assez de liquide pour une analyse.

g 2. — Htrche des liquides séveux.

DI«UBctl«N wallée Ae dcMX «mples «la Il«ial4cs aéTeaK. — On 3

VU que les végétaux puisent dans le sol de l'eau qui a dissous de faibles quantités de matières diverses. Ce liquide doit fournir en grande partie ft l'organisme les éléments de sa croissance; mais, dans son état acluel, il ne peut encore fournir tout ce qu'exige une nutrition complète; ainsi notamment l'action des organes verts doit non seulement le modifier sous divers rapports, mais encore y ajouter des matières nécessaires pour la constitution ries tissus. D'un autre c6té, l'absorption de l'eau dans le sol s'opéranl tant que dure la végétation, le liquide qui se trouvait déjà dans la plante est sans cesse poussé par le nouveau venu; il en résulte que, obéissant à c«lle impulsion et d'ailleurs puissamment attiré par le vide que laisserait sans SOD arrivée l'évaporation de l'eau à la surface des feuilles et des organes aériens en général, il marche des racines vers l'exlrémilé de la tige et des branches, c'est-à-dire de bas en haut, dans la généralité des cas. En raison de ces diverses circonstances, il est désigné d'ordinaire sous les dénominations de Sève brute, Sève non élaborée, Sève ascendante C'est à lui encore que s'applique toujours la dénomination de Sive lorsqu'on l'emploie seule et sans qualificatif particulier.

Dans les climats soumis à une suspension annuelle de la végétalion, le retour de l'activité végétative s'indique par un faible accroissèment de l'ébauche de pousse renfermée dans chaque bourgeon. Cet accroissement s'opère aux dépens des matières nutritives de réserve qui exisliient déjà dans le végétal. Tout faible qu'il est, il

racines. Du Petit-Thouars, Turpin, Schleiden, etc., ont soutenu cette manière de voir. Mais contester Texistence de sucs élaborés ou nourriciers et vouloir faire servir Je liquide aqueux puisé* dans le sol à la nutrition immédiate, c'est nier le rôle des feuilles, dont tout prouve la haute importance pour la végétation. Comme le dit M. J. Sachs, nier qu'il y ait constamment dans la plante un transport de sucs nourriciers, c'est simplement prétendre que toute matière est venue de rien à l'endroit où nous la trouvons. La nécessité de ce transport est une conséquence évidente de ce fait que les hydrocarbures (entre autres la cellulose, l'amidon) ne peuvent avoir pris naissance partout où nous les trouvons, puisquc/ce sont l'acide carbonique et l'eau qui en fournissent les éléments, en déterminant en même temps un dégagement d'oxygène. Or la décomposition de Facide carbonique nécessaire pour cela n'a lieu que dans les cellules à chlorophylle,- sous l'influence de la lumière ; les cellules sans chlorophylle ne peuvent former les matières qui entrent dans leur organisation ; elles les reçoivent donc des organes verts et éclairés, ce qui revient à dire que ces matières se transportent ou circulent des organes verts jusqu'à elles. — On 'verra de plus, dans la âuite de cet article, dés preuves directes du transport de sucs élaborés et plastiques, c'est-à-dire d'une circulation, puisque ce mot ne signifie pas autre chose.

* Sève brute ou ascendanie.

Ab«*rpti«a et ses causes. — L'absorption de Teau par les racines est un résultat de la DiffusioUy c'esl-à-dire de l'attraction qu'exercent Tun sur l'autre deux fluides qui n'ont pas identiquement la même nature. Lorsque ces deux fluides sont séparés par une membrane, à travers laquelle ils doivent passer pour se porter Tun vers l'autre, la difl'usion qu'ils subissent constitue le cas particulier très bien observé par Dutrochet (1) et nommé par lui Endosmose, lorsqu'il y a introduction d'un liquide dans la cavilé circonscrite par cette membrane. Exosmose lorsque le liquide sort de cette cavité. H. Schumacher (2) a substitué à ces noms celui de Diffusion membraneuse (Membrandifl'usion, en allem.), tandis que d'autres les remplacent par ceux de Osmose et Diosmose; mais, au total, il n*y a pas d'inconvénient à employer le mot Endosmose dans son sens général.

Par endosmose ou osmose, l'eau du sol entre dans les cellules jeunes de la racine, soit qu'elles forment tes poils radicaux, soit qu'elles fassent partie de la couche épidermique. Pour cela A faut

ti) De Vendotmote, dans Mém. poursennr â VhUt, des végét.,eUi,, I.,p. 1-99.

(2) Schumacher (W.), Die Diffusion in ihren Beiiehungen *ur Pflame (La diffusion dans ses rapports avec la plante, théorie de Tabsorption, de la distributfon «t du transport des matières dans la plante). Leipiig et Heidelberg, 1861 ; in-^ de XV et 288 pages.

DUCHARTBE. — 3* CàiU ^

pour 100 dans du sable. D'après M. Sachs : i*" dans un sol riche en humus, un pied de Tabac a commencé à se faner quand il restait encore 12,3 pour 100 d'humidité; 2<* deut autres pieds semblables se sont fanés, l'un lorsque le sol argileux où il croissait avait encore 8 pour 100 d'eau; l'autre quand il n'en restait que 1,5 pour 100 dans le sable où s'étendaient ses racines. L'humidité qui est restée dans ces sols, sans que les racines pussent la leur enlever, était en rapport exact avec leur hygroscopicité.

■arehe de la sève dans la plante. — L'eau absorbée par les

racines arrive dans le corps ligneux et y marche des racines vers les extrémités supérieures en voie de développement et en activité de végétation. Dans les Honocotylédones, où la masse ligneuse de Taxe consiste en faisceaux fibro-vasculaires distincts, et dans les Dicotylédones herbacées, qui le plus souvent conservent leurs faisceaux séparés, ce sont ces faisceaux, dans leur portion ligneuse, qui lui servent de canal ; dans les Dicotylédones ligueuses, qui possèdent toujours un cylindre ligneux continu, c'est ce bois qui lui livre passage tant qu'il n'est point passé à l'état de duramen. Des expériences faciles à répéter et qui, depuis Haies, ont été beaucoup multipliées ont mis ces faits à l'abri de toute contestation. L'une des plus simples consiste, sur une tige ou une branche fouillée, à enlever un annean d'écorce en respectant le bois ; sur une autre tige ou branche pareille, à retirer 1 ou 2 centimètres de longueur du cylindre ligneux en respectant l'écorce. Les feuilles, sur la première de ces tiges ou branches, restent parfaitement fraîches, attestant ainsi que la sève leur arrive toujours de même, tandis que celles de l'autre se fanent immédiatement, montrant par là que TafOux de liquide est supprimé pour elles.

TiMBs eoadaetevrs de la mèwe. — Il est moins facile de déterminer la part que prend chacun des éléments anatomiques du bois au transport de la sève :

1"^ Vaisseaux. — Les vaisseaux constituant des tubes continus sur une grande longueur, il était naturel d'y voir les canaux qu'elle devait suivre. C'est en effet Tidée de lous les physiologistes anciens. Plus récemment, une opinion opposée a été mise en avant : divers observateurs, convaincus que ces tubes ne contiennent que de l'air, ont nié qu'ils servissent jamais de conduits au liquide ascendant. Aussi les ont-ils qualifiés de vaisseaux aérienSy tandis que les premiers les appelaient vaisseaux lymphatiques ou séveux.

Ces deux manières de voir sont trop absolues. Si l'on examine k la loupe la section transversale d'une tige vivante aussitôt après l'avoir coupée, au printemps, on voit la sève en sortir par les orifices des vaisseaux; ils servent donc alors au transport de ce liquide. Aux

autres époques de Tannée, on peut constater de même la présence d'un liquide dans ces tubes ; mais Hofmeister (i) a vu qu'il y est entremêlé de bulles d*air, qui y deviennent de plus en plus nombreuses et plus volumineuses, dés que la végétation perd de son énergie, jusqu'à l'hiver où elles sont à leur maximum et où même ce gaz peut rester seul. — Une autre preuve du rôle des vaisseaux a été donnée par A. Gris, qui y a démontré la présence du sucre, et par M. Herbert Spencer, qui, dans ses expériences, a fait absorber par les racines deux solutions colorées (Magenta et Logwood) dont la couleur en a tracé le trajet (2).

M. Capus (3) est parvenu à observer directement, dans le bois de. plantes vivantes, la présence de cylindres alternatifs de liquide et d'air, el à suivre les variations en longueur des uns et des autres par les changements des conditions extérieures. Dans la tige d*une Dicolylédonc herbacée en pleine terre ou mieux en pot, pourvue d'une moelle tendre, facile à extirper, il fait une coupe tangentielle, un peu concave vers Textérieur ei longue de quelques centimètres, qui pénètre jusqu'au cambium des faisceaux. Au même niveau, du côté opposé, il enlève un demi-cylindre jusqu'à la moelle, qu'il extirpe avec précaution. 11 reste dès lors, entre ces deux coupes, une lame de tissu vivant assez mince pour que sa transparence permette d'en observer, en la plaçant contre la lumière, les détails intérieurs au moyen d'un microscope placé horizontalement. Ce botaniste a vu ainsi les vaisseaux et les fibres du bois remplis d'un chapelet do bulles d'air au milieu d'une masse liquide. Quand le temps était humide, le ciel voilé, la terre trempée, l'eau abondait et les huiles d'air étaient rares ; elles devenaient, au contraire, plus nombreuses et plus longues quand le temps était sec et que le soleil donnant sur la plante déterminait à sa surface une forte déperdition aqueuse ou Transpiration.

Celte marche de l'eau dans les vaisseaux et dans leurs analogues, les trachées, a été aussi mise en évidence par les expériences de M. Elfving (4) et de M. Vesque (5). La méthode du premier de ces savants, qui a été adoptée ensuite par le second, consiste à injecter la portion inférieure d'une branche, soit par une succion mécanique, soit par Tedet de la succion qui résulte de la transpiration par les feuilles, avec du beurre de cacao fondu par une chaleur de 30 degrés, dont la solidification, s'opérant au-dessous de cette température, laisse dans les tissus injectés un

(1) Hofmeister (W.), Ueber dos Steigen des Saftes dur Pflamen (Sur Tascension de la sève des plantes) ; F/ora, 1858,p. 1-12; trad. dans Ann. d.Sc. nat.,i' série, X, 1858, p. 5-19.

(2) Herbert Spencer, On Circulation and the Formation of Wood (Sur la circulation et sur la formation du bois). Tram, of the Linn. Soc, XXV, 1866, p. 405- 429, pi. 54.

(3) Compt. rend., XCVH, 1883, p. 1087-1089. WBot. Zet(., n'42 de 1882.

(5j Compt. rend., XCVII, 1883, p. 871-873, 1085-1087

liouclioii qui les obture complètement. Après avoir rafraîchi avec un bon rasoir la section inférieure des branches ainsi préparées, on a beau la plonger dans Teau, les feuilles qu'elles portent ne s*en fanent pas moins immédiatement, tandis que des branches analogues non injectées et trempant également dans Tcau restent parfaitement fraîches.

On vient de lire que les trachéides, qui ne sont pas autre chose que des éléments vasculaires non réunis en tubes continus, servent de voie au liquide séveux comme les vaisseaux eux-mêmes ; on pouvait déjà te penser en considérant que les Conifères, dont le bois, à part l'étui médullaire, est composé de trachéides sans vaisseaux, n'est pas moins parcouru par la s'^ve que celui de la généralité des Angiospermes; mais les expériences de M. Elfvingont donné la preuve directe de ce fait. Ce savant a prouvé aussi ({ue le liquide passe de l'un à Tautre de ces éléments anatomiques à travers la mince pellicule qui reste toujours dans les ponctuations aréolées (voy. p. 57) séparant Tune de l'autre les deux cavités cellulaires adjacentes, tandis que dans les mêmes trachéides il ne traverse pas les deux faces dirigées tangenliellement et où il n'y a pas de ponctuations.

â^" Fibres ligneuses. — Des assertions très dissemblables ont été formulées relativement à la part que prennent les fibres ligneuses au transport de la sève. A la suite de ses expériences, qui lui avaient fait reconnaître que la sève passe par les vaisseaux, Rominger (1) est arrivé à cette conclusion exagérée que ce liquide ne suit pas d'autres conduits. D'un autre côté, Hofmeisler(2), ayant reconnu que les parois des fibres ligneuses se laissent facilement traverser par Feau, accordait une part importante à ces fibres dans le transport de ce liquide, et d'autres physiologistes sont allés encore plus loin dans cette voie. S'écartant de ces opinions extrêmes, on peut dire avec M. Elfving {loc. cit., col. 722), qu'il y a des fibres ligneuses qui jouent uniquement le rôle d'organes de soutien et ne servent pas de conduits à la sève; qu'il y en a d'autres, au contraire, qui, se rapprochant des trachéides par leurs caractères anatomiques, participent aussi à leur fonction comme conducteurs de ce liquide.

M. Sachs a émis l'idée que, chez les Monocotylédones, pour lesquelles l'expérimentation offre des difficultés particulières, le liquide séveux est transporté non par le bois des faisceaux, mais par leur gaine, le plus souvent composée de fibres prosenchymateuses, dont on a vu (p. 276) que l'origine et la nature ont été envisagées de manières fort diverses, mais qui, dans tous les cas, sont assimilables aux fibres ligneuses. Une expérience de M. Elfving prouve que cette théorie ne peut être admise. 1^ tige

(1) Roniinger(G.-L.). Versuche ûber die Saftfèhrung tier Gefëue expériences relatives au passage de la sève par les vaisseaux;. Boimi. Zeit., iSiS, n* 1t.

(2) Hofmeister (W.), UeberSpannung, Ausfluêunm^e,^ (Sur la tension, la quantité d*écoulement, etc., delà sève). Flora de 180t, n** 7 à 11.

La potasse est principalement en rapport avec la production des hydrocarbures; la chaux entre surtout dans la formation de Toxalate de chaux, qui constitue la très grande majorité des cristaux contenus dans les cellules ou incorporés dans leurs parois; la magnésie accompagne les matières protéiques, et on a vu (p. 115) qu'elle entre avec la chaux à Télat de phosphate double, dans la composition des globoides. Quant au fer, il a un rapport étroit avec la coloration des plantes en vert, puisque l'absence de tout composé ferrugineux dans le sol détermine la p&leur ou chlorose des organes, et que ces composés ramènent au vert les plantes chlorosées, même localement, si l'application en a été locale. Toutefois ce rapport est peu explicable, les dernières analyses de la chlorophylle ayant montré que ce métal n'entre pas dans sa composition, si Ton n'admet, avec M. Hacchiati (1), que les plantes pâlissent en l'absence du fer comme lorsque leur manque un autre aliment minéral essentiel, acide phos- (Uiorique, potasse, etc., et qu'elles reverdissent quand cet aliment essentiel leur est rendu. — La silice, bien qu'existant en forte proportion dans certaines plantes (Graminées, Rotangs ou Calamus, Equisétacées), ne semble pas pouvoir être regardée comme un aliment essentiel. En effet, elle existe à peine dans les organes jeunes, et elle s'y accumule à mesure qu'ils vieillissent, d'où son abondance est en raison inverse de l'activité vitale, ce qui ne concorde guère avec le rôle d'un aliment. Cette substance est déposée, soit isolément, soit sous la forme de silicates, dans l'épaisseur des parois cellulaires; mais elle peut aussi s'accumuler en concrétions qui constituent, par exemple, les tabaschir des Bambous.

Mature organfqae oo Inorganlqae de raflment vésétal. — Liebig, généralisant une idée émise avant lui, a soutenu que les végétaux ne se nourrissent que de matières inorganiques, et a conseillé l'emploi exclusif en agriculture des engrais minéraux; les longues discussions qui ont eu lieu après lui sur ce sujet ont montré que ce système est trop exclusif. Certainement, Tulilité des substancf^s inorganiques est majeure pour la végétation, etle rôle essentiel des végétaux dans la nature est de changer les matières minérales en substances organiques; mais les matières organiques apportent, de leur côté, un contingent d'une haute valeur pour la nutrition. Les unes et les autres combinent leur action pour déterminer la formation de la matière végétale, de sorte qu'on peut dire, avec M. Grandeau (2) c que les substances organiques sont, dans la nature, le véhicule des éléments minéraux; qu'elles les extraient du sol pour les

(1) Macchiati (L.), Aûone che esercltano i »ëU ai ferro 9ulle pianU (Action qu'exercent les sels de fer sur les plantes), AUi délia R. Accad. di Torino, XIX, 1883, iO pages.

(») Campt, rend,, LXXIV, 1878, p. 988-991.

Aux États-Unis, H. W.-S. Clarke, qui faisait ses expériences dans le Massachusetts , a obtenu des r6sultals encore plus considérables. Pour la Vigne, la force d'impulsion a soulevé une colonne d'eau de ■(9 pieds et demi (IS'.SOS) ; même, pour le Betula lenta, elle est arrivée jusqu'à 85 pieds 80 iil',5'i5) dans une racine, et à 84 pieds 77 (26-, 703) pour un tronc.

- On conçoit qu'il serait impossible de rocoDDaltre dtrectemeBl quelle est la rapidité de ce mouvement dans une plante vivante, dont l'opacité ne peut permettre d'observer, sans préparalions, c'est-â-dire sans mutilations, des Tails aussi peu appréciables i la vue que le transport d'un liquide incolore; mais celle impossibilité a disparu grâce A la méthode imaginée par H. Me Nab(Will. Ramsay) (1) et employée, après lui, par M. Potier. M. Sachs (J.), etc. Celte méthode consiste à faire absorber, par les racines d'une plante cultivée depuis long* temps en pot ou qui s'est enracinée dans l'eau, par conséquent doHt on est certain que toutes les racines sont intactes, une solution à 1 ou 3 pour lOOd'azotatedelitbine.Aprésrexpérience, dont la durée est bien connue, pour reconnaître jusqu'A quel point s'est élevée la solution emportée par le courant séveux, on n'a qu'à brûler, dans la flamme d'une lampe de Bunsen, un morceau du lismi du sujet pour voir, i l'aide du spectroscope, apparaître dans le spectre de cette (lamme la ligne rouge intense qui caractérise le lithium, si la solution est arrivée dans ce tissu.

En procédant ainsi, U. Sachs (J.) (2) dit avoir vu le liquide monter en une heure de 0-,85 daus une branche bien enracinée dans l'eau de Saltx fragilis; de 0-,30, 0-,i2 dans deux pieds de Hais; de l'-,18 dans le Tabac; de S- ,06 dans VAlbizzia lophantha; de 0-,98 dans la Vigne, etc. M. Plitzer(3| a obtenu des résultats parfois beaucoup plus considérables, puisque l'une de ses conclusions générales est (loc. cit., p. 213) que, dans des circonstances favorables, la rapidité du mouvemenl peut atteindre 2S mètres par heure, c'est-à-dire 1/3 de métré pur minute. D'après lui, la chaleur et la sécheresse de l'air, déterminant une forte transpiration, augmentent en général celle rapidité ; néanmoins on observe parfois, dans Dne même plante, des inégalités de vitesse que la température et l'état hygrométrique de l'air n'expliquent pas.

Bl*ers«a clreMuMBccs *e l'aBeeBatoB. — Hormeistcr a déterminé «xpérimenlalement diverses circonstances de ce phénomène ; en voici les

(t) Ttiuu. ofllie bol. Soc.ofEdiiti., Xt, 1871.— Tron*. ofthe R. Irish Acad., Dublin, 1871, IS7I).

(3) Sacht jjuliua), Ein Bàtrag tur Kennlniu det aufttetgenden SaftUronu.^ <Contribullan i ta ecinniinMiee du courant séveux ascendant dan* le> v^^^ qui iranipirunlj. ^r6<i(. d. botan. Inwlit. in W<itr»burg, 11. 1" caliier, 1878, p. IW-IB* , „,

(3) Ptlt»r (E.). Vibti <lie Getchwmdigkeit «ter Wattntrmung in der P/tmse (Sur In rspididé du couruiii aqueux dam la planta). Prinfi. Jahrb. f. ww. Bot., XI, 187S, p. 175-S17.

principales : l** deux ou plusieurs tubes manométriques étant adaptés à la même plante, à des niveaux différents, la force de la sève et la promptitude avec laquelle elle se manifeste diminuent avec la hauteur au-dessus du sol, montrant ainsi que l'impulsion initiale s'affaiblit avec la distance. ^° Ainsi que Haies l'avait observé, il existe une variation diurne qui peut atteindre de 0'",25 à 0'°,50 à la fin de mai et au commencement de juin, et dont Famplilude s'accuse beaucoup plus nettement près du sol qu'à un niveau plus élevé, d** La différence de hauteur de la colonne mercurielle soulevée dans deux tubes placés à des niveaux différents équivaut souvent à une colonne d'eau qui s'étendrait d'un niveau à l'autre; mais plus ordinairement elle est plus grande pendant que la force d'ascension de la sève va croissant dans le végétal, et plus faible à l'époque où celte force décroit. i° La direction dressée ou couchée des parties du végétal qui se trouvent au-dessus du point d'application d'un tube manométrique n'exerce qu'une influence très limitée sur la tension de la sève. 5° L'écoulement par des entailles ou des sections qui constitue les pleurs n'est pas limité au premier printemps. Sans doute il cesse, pour leurs parties situées hors de terre, à l'apparition des premières feuilles; mais les racines pieurent pendant tout l'été, si on les coupe, et la force avec laquelle elles chassent alors le liquide n'est pas plus faible qu'au printemps. Ainsi, sur un pied de Vigne, cette force a fait équilibre à une colonne mercurielle de 0°>,699 le 21 juin, de 0"",6I8 le 3 juillet, de 0"',748 le 8 juillet, de O^ôlB le \*^ août, et de O^jSSB le i^^ septembre. 6" Au contraire, il s'écoule, dans un temps donné, beaucoup plus de liquide au printemps que plus tard. 1° Les influences extérieures qui agissent le plus sur l'ascension de la sève sont la température et surtout l'humidité tant du sol que de l'air. Au commencement du printemps, la température agit avec le plus de force, la terre étant alors imbibée d'eau; puis, à partir du moment où la chaleur est devenue assez forte, l'action de l'humidité prédomine, et ses variations se traduisent par celles qu'éprouve la force d'ascension de la sève.

Canses de l'aseenaioit de la aèwê. — La marche ascendante de la sève brute dans les plantes est le résultat final de différentes actions dont les unes, et ce sont les plus nombreuses, résident dans les tissus mêmes, tandis que les autres découlent des rapports des plantes avec Tatmosphère.

A. Causes d'ascension inhérentes aux tissus» — 1° La succion par les parties jeunes des racines, due à l'imbibition des tissus superficiels et à Fosmose, imprime une impulsion au liquide déjà préalablement entré dans la plante. En effet, l'eau du sol ne peut \Bntrer dans les tissus déjà pleins que si une portion du liquide qui s'y trouvait en est expulsée. C'est donc une force agissant à l'extrémité des racines pour chasser la sève de bas en haut, et, pour ce motif, Dutrochet et de Candolle l'appellent vis a tergo (force agissant par derrière). Cette action était visiblement en jeu dans l'expé-

rience de Dutrochel, dans laquelle une racine, tronquée successivement de plus en plus près de son extrémité absorbante, émettait toujours de l'eau par sa section. Mais l'effet de cette impulsion initiale s'affaiblit à mesure qu'augmente la hauteur de la colonne liquide soulevée, jusqu'au niveau où il doit y avoir équilibre entre la force et la résistance.

i^ La capillarité a été regardée de tout temps comme devant contribuer à l'élévation du liquide séveux en raison du faible diamètre des cavités qui Je contiennent. Son action peut s'exercer de deux manières : d'un côté, elle élève le liquide dans les tubes capillaires du corps ligneux; de l'autre, elle maintient en place, par adhérence aux parois, la colonne déjà soulevée. Les expériences de H. Jamin ont prouvé que la capillarité peut agir avec une force égale à plusieurs atmosphères.

3* Uimbibition des parois dans les tissus conducteurs de la sève peut intervenir dans l'ascension de ce liquide; mais l'effet en a été certainement exagéré par quelques physiologistes, qui lui ont fait jouer le rôle principal dans ce phénomène. Elle élève de proche en proche le liquide pour réparer les pertes que subit un point quelconque du végétal. Supposons, en effet, qu'à la surface de celui-ci l'évaporation dessèche plus ou moins les parois cellulaires; se trouvant en continuité avec d'autres qui sont imbibées d'humidité, elles s'imbiberont aux dépens dé celles-ci, et cette action, se continuant de proche en proche, devra déterminer un mouvement ascendant de liquide. Hofmeister en était venu à voir dans l'imbibition la cause principale du mouvement de la sève dans le corps ligneux, et Unger est allé jusqu'à dire que le liquide monte par les parois des tissus et non par leurs cavités.

H. Sachs a complètement adopté cette théorie, qu'il a exposée en détail dans le plus récent de ses ouvrages (1); mais les expériences de M. Elfving et de M. Yesque, dans lesquelles il a suffi d'obstruer, à la base d'une branche, la cavité des vaisseaux pour voir se faner immédiatement les feuilles qu'elle portait (voy. p. 852), prouvent que la quantité d'eau qui peut s'élever par cette voie doit être peu considérable, et, dans tous les cas, ne peut, à beaucoup près, fournir seale la matière de la transpiration.

. 4* Les variations de la température extérieure se communiquant à l'intérieur de la plante exercent une influence notable sur l'élévation de la colonne liquide. On a vu, en effet, que cette colonne n'est généralement pas continue, mais est entrecoupée de bulles ou de

(t) Sachs {Jn\iuM)rVorleiungen ftèerP/lonMn-Plkyno/oyfe (Leçons de physiologie végétale). In-S* de vni et 991 pages. Leipsig, 18tt.

suffit pour faire ouvrir l'enveloppe des bourgeons, et mettre ainsi les jeunes feuilles en rapport direct avec la lumière et Tair. À partir de cet instant, les feuilles entrent en action. D'un côté, elles versent en vapeur dans l'atmosphère la plus grande partie de Teau de la sève; d'un autre, elles empruntent à Tair des matières indispensables à la nutrition; en outre, il s'opère dans leur tissu des actions chimiques qui donnent naissance à diverses matières organiques; en un mot, elles changent la sève brute en liquides éminemment nourriciers, qui doivent de là se rendre vers les points du végétal où se produisent des parties nouvelles. Considérant ces sucs nourriciers comme un liquide unique destiné à fournir la matière de tous les développements, les anciens physiologistes leur ont douné les noms de Sève élaborée. Sève nourricière. D'un autre côté, comme ces liquides nourriciers doivent se rendre vers tous les points où se font des développements, même aux racines, et que leur point de départ est aux feuilles, leur marche générale est, le plus souvent, descendante, et on les a nommés pour cela Sève descendante. Toutefois, comme il y a lieu d'admettre l'existence de divers liquides fournissant à l'organisme les éléments de sa croissance et de toutes ses formations, je les désignerai ici par les dénominations générales de liquides ou sucs élaborés ou nourriciers. Je n'emploierai pas le mot de sève descendante pour le même motif, et de plus parce que, si la marche habituelle des liquides élaborés est descendante, elle peut aussi être différente, et que tout ce qu'on peut en dire de général, c'est qu'ils vont vers les points où s'opèrent des développements.

Circoiation. — Comme la sève va généralement des racines aux feuilles ou dans le sens ascendant, et que les sucs élaborés vont ordinairement en sens contraire, on a donné depuis longtemps à l'ensemble de cette marche le nom de Circulation, emprunté à la physiologie animale. Il est évident que ce mot implique une idée inexacte, et que l'analogie sur laquelle il repose est fort incomplète; néanmoins, comme l'usage en est consacré par une longue tradition, et qu'il désigne commodément l'ensemble des mouvements des liquides dans les végétaux, je vois plus d'avantages que d'inconvénients à le conserver.

Quant aux mouvements des sucs dans chaque cellule en particulier, ou à la circulation intra-cellulaire, on la désigne souvent par le mot de Rotation,

•kjectioM e^nlre la eircoiation. — Quelques botanistes ont nié qu'il existât dans les végétaux une circulation de sucs nourriciers, c^estâ-dire qu'avec un liquide allant des racines aux feuilles il y en eût d'autres se portant des feuilles aux foyers de développement, même aux

racines. Du Petit-Thouars, Turpin, Schleiden, etc., ont soutenu cette manière de voir. Mais contester l'existence de sucs élaborés ou nourriciers et vouloir faire servir le liquide aqueux puisé* dans le sol à la nutrition immédiate, c'est nier le rôle des feuilles, dont tout prouve la haute importance pour la végétation. Comme le dit M. J. Sachs, nier qu'il y ait constamment dans la plante un transport de sucs nourriciers, c'est simplement prétendre que toute matière est venue de rien à l'endroit où nous la trouvons. La nécessité de ce transport est une conséquence évidente de ce fait que les hydrocarbures (entre autres la cellulose, l'amidon) ne peuvent avoir pris naissance partout oiii nous les trouvons, puisque^ ce sont l'acide carbonique et l'eau qui en fournissent les éléments, en déterminant en même temps un dégagement d'oxygène. Or la décomposition de l'acide carbonique nécessaire pour cela n'a lieu que dans les cellules à chlorophylle,- sous l'influence de la lumière ; les cellules sans chlorophylle ne peuvent former les matières qui entrent dans leur organisation ; elles les reçoivent donc des organes verts et éclairés, ce qui revient â dire que ces matières se transportent ou circulent des organes verts jusqu'à elles. — On verra de plus, dans la âuite de cet article, des preuves directes du transport de sucs élaborés et plastiques, c'est-à-dire d'une circulation, puisque ce mot ne signifie pas autre chose.

* Sève brute ou ascendanie,

A>»«gpti— et sca emumem. — L'absorption de Teau par les racines est un résultat de la Diffusion, c'est-à-dire de Tattraction qu'exercent l'un sur l'autre deux fluides qui n'ont pas identiquement la même nature. Lorsque ces deux fluides sont séparés par une membrane, à travers laquelle ils doivent passer pour se porter l'un vers l'autre, la diO'usion qu'ils subissent constitue le cas particulier très bien observé par Dutrochet (1) et nommé par lui Endosmose, lorsqu'il y a introduction d'un liquide dans la cavité circonscrite par cette membrane, Exosmose lorsque le liquide sort de cette cavité. H. Schumacher (2) a substitué à ces noms celui de Diffusion membraneuse (Membrandifl'usion, en allem.), tandis que d'autres les remplacent par ceux de Osmose et Diosmose; mais, au total, il n*y a pas d'inconvénient à employer le mot Endosmose dans son sens général.

Par endosmose ou osmose, l'eau du sol entre dans les cellules jeunes de la racine, soit qu'elles forment tes poils radicaux, soit qu'elles fassent partie de la couche épidermique. Pour cela A faut

ti) De Veiîdonnoie, âamMém. poursennràVhist. des végél., etc., I.,p. 1-99.

(2) Schumacher (W.), Die Di/fuêion in ihren Betiehungen iur Pflante (La diffusion dans ses rapports avec la plante, théorie de Tabsorption, de la distributfon «t du transport des matières dans la plante). Leipiig et Heidelberg, 1861 ; in-^ de XV et 288 pages.

DUCHARTBE. — 3* Cdit. 54

que la membrane de ces cellules puisse être mouillée; or cette condition existe toujours pour les organes souterrains. D'un autre côté, les cellules jeunes, outre que leur membrane est mince et par conséquent perméable y susceptible d'ailleurs d'une facile imbibition, sont remplies d'un liquide dense et riche en matière azotées. Ces cellules sont donc particulièrement disposés pour l'introduction de l'eau dans leur intérieur. Ces circonstances se trouvent réalisées pour les parties absorbantes des racines, et par là s'explique l'introduction de l'eau dans leur intérieur, c'est-à-dire l'absorption.

Des expériences récentes de M. Vesque (1) semblent montrer que cette absorption dépend encore de la pression extérieure, et qu'elle augmente à mesure que s'élève la diiïérence entre cette pression et celle de l'air contenu dans le corps ligneux des racines, celle-ci étant presque toujours plus faible que la pression atmosphérique.

Toutefois ces actions n'expliquent pas complètement l'absorption; quelque influence inhérente à la vie du végétal contribue certainement à déterminer le résultat fmal. Comme le dit M. J. Sachs, ^ ce simple fait, que les phénomènes de diffusion dont une cellule est le siège sont altérés subitement et d'une manière frappante dès qu'une cause quelconque tue cette cellule sans l'endommager, montre assez que les forces moléculaires propres à la vie reposent sur un état intérieur et inconnu des organes cellulaires que nous ne parviendrons jamais à imiter artificiellement :»,

Force d'absorption des racincii. — La force avec laquelle les racines absorbent l'eau doit être suffisante, d'un côté, pour vaincre l'adhérence de l'eau aux particules du sol, de l'autre pour que ce liquide, en arrivant dans la plante, repousse celui qui s'y trouvait déjà, et devienne ainsi l'une des causes de la marche ascendante de la sève.

Dans le sol une partie de l'eau est maintenue par capillarité dans les vides étroits interposés aux particules de terre et adhère à ces particules ; une autre, existant moins habituellement, est en excès et occupe des vides plus larges; enfin une dernière est retenue fortement par hygroscopicité. C'est sur les deux premières portions qu'agissent les racines; quanta la troisième, il est à peu près certain qu'elles ne peuvent l'enlever à la terre. De là les sols les plus hygroscopiques sont aussi ceux où l'action des racines cesse le plus tôt. Ainsi M. Schumacher a vu des Pois commencer à se faner, lorsque l'eau était réduite par l'absorption à 3 1/2 pour iOO dans un sol riche en humus, à 2 1/2 pour 100 dans une terre argileuse, à 1 1/2

(t) Vcsque (Julien), De Vinfluence de la pression extérieure sur l'absorption de Veau par les racines (Gompt. rend.,lXCVlI, 1883, p. 718-720).

pour 100 dans du sable. D'après M. Saclis : 1° dans un sol riche en humus, un pied de Tahac a c')nimeni:é à se faner quand il restait encore 1^,3 pour 100 d'humidilé; ^" deux autres pieds semblables se sont fanés, l'un lorsque le sol argileui où il croissait avait encore 8 pour 100 d'eau; l'autre quand il n'en restait que 1,5 pour 100 dans le sable où s'étendaient ses racines. L'humidité qui est restée dans ces sols, sans que les racines pussent la leur enlever, était en rapport exact avec leur hygroscopii^ilé.

NMrche d« In aève dvnn la pi«ni«. — L'eau absorbée par les racines arrive dans le corps ligneux et y marche des racines vers les eitrémiléâ supérieures en voie de développement et en activité de végétation. Dans les Monocolylédones, où la masse ligneuse de l'axe consiste on faisceaux fibro-vasculaires distincts, et dans les Dicotylédones herbacées, qui le plus souvent conservent leurs faisceaux séparés, ce sont ces faisceaux, dans leur portion ligneuse, qui lai servent de canal; dans les Dicotjlédones ligneuses, qui possèdent toujours un cylindre ligneux continu, c'est ce bois qui lui livre passage tant qu'il n'est point passé à l'état de duramen. Des expériences faciles à répéter et qui, depuis Haies, on) été beaucoup multipliées ont mis ces faits à r^hri de toute contestation. L'une des plus simplet consiste, sur une tij^e ou une branche feuiDée, à enlever un antiean d'écorce en respectant le bois ; sur une autre tige ou branche pareille, & retirer 1 ou â centimètres de longueur du cylindre ligneux en respectant l'écorce. Les feuilles, sur la première de ces tiges ou branches, restent parfaitement fraîches, attestant ainsi que la sève leur arrive toujours de même, tandis que celles de l'autre se fanent immédiatement, montrant par là que l'aniux de liquide est supprimé pour elles.

TiMM* c«Bd«cieHra 4« I* mè*«. — Il est moins facile de déterminer la part que prend chacun des éléments anatomiques du bois an transport de la sève :

1* Vaisseaux. — Les vaisseaux constituant des tubes continus sur une grande longueur, il était naturel d'y voir les canaux qu'elle devait suivre. C'est en effet l'idée de tous les physiologistes anciens. Plus récemment, une opinion opposée a été mise en avant : divers observateurs, convaincus que ces tubes ne contiennent que de l'air, ont nié qu'ils servissent jamais de conduits au liquide ascendant. Aussi les ont-ils qualiliés de vaisseaux aériens, tandis que les premiers les appelaient vaisseaux lymphatiques ou séveux.

Ces deux manières de voir sont trop absolues. Si l'on examine k la loupe la section transversale d'une lige vivante aussitôt apris l'avoir coupée, au printemps, on voit la sève en sortir par les orifices des vaisseaux; ils servent donc alors au transport de ce liquide. Aux

tj52 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

autres époques de Tannée, on peut constater de même la présence d'un liquide dans ces tubes; mais Hofmeister (1) a vu qu'il y est entremêlé de bulles d'air, qui y deviennent de plus en plus nombreuses et plus volumineuses, dès que la végétation perd de son énergie, jusqu'à l'hiver où elles sont à leur maximum et où même ce gaz peut rester seul. — Une autre preuve du rôle des vaisseaux a été donnée par A. Gris, qui y a démontré la présence du sucre, et par M. Herbert Spencer, qui, dans ses expériences, a fait absorber par les racines deux solutions colorées (Magenla^et Logwood) dont la couleur en a tracé le trajet (2).

M. Capus (3) est parvenu à observer directement, dans le bois de plantes vivantes, la présence de cylindres alternatifs de liquide et d'air, et à suivre les variations en longueur des uns et des autres par les changements des conditions extérieures. Dans la lige d'une Dicolylédonc herbacée en pleine terre ou mieux en pot, pourvue d'une moelle tendre, facile à extirper, il fait une coupe tangentielle, un peu concave vers l'extérieur ei longue de quelques centimètres, qui pénètre jusqu'au cambium des faisceaux. Au même niveau, du côté opposé, il enlève un demi-cylindre jusqu'à la moelle, qu'il extirpe avec précaution, il reste dès lors, entre ces deux coupes, une lame de tissu vivant assez mince pour que sa transparence permette d'en observer, en la plaçant contre la lumière, les détails intérieurs au moyen d'un microscope placé horizontalement. Ce botaniste a vu ainsi les vaisseaux et les fibres du bois remplis d'un chapelet de bulles d'air au milieu d'une masse liquide. Quand le temps était humide, le ciel voilé, la terre trempée, Teau abondait et les bulles d'air étaient rares ; elles devenaient, au contraire, plus nombreuses et plus longues quand le temps était sec et que le soleil donnant sur la plante déterminait n sa surface une forte déperdition aqueuse ou Transpiration.

Celle marche de l'eau dans les vaisseaux et dans leurs analogues, les Irachéù^s, a été aussi mise en évidence par les expériences de M. Elfving (4) et de M. Vesque (5). La méthode du premier de ces savants, qui a été adoptée ensuite par le second, consiste à injecter la portion inférieure d'une branche, soit par une succion mécanique, soit par l'effet de la succion qui résulte de la transpiration par les feuilles, avec du beurre de cacao fondu par une chaleur de 30 degrés, dont la solidification, s'opéranl au-dessous de cette température, laisse dans les tissus injectés un

(1) Hofmeister (W.), Ueber dos Steigen des Saftes der Pflamen (Sur rascension de la sève des plantes) ; F/ora, 1858,p. 1-12; irad. dans Ann. d.Sc. mt.yi' série, X, 1858, p. 5-19.

(2) Herbert Spencer, On Circulation and the Formation of Wood (Sur la circulation et sur la formation du bois). Tram, of the Linn. Soc, XXV, 1866, p. 405- 429, pi. 54.

(3) Con^t. rend., XCVII, 1883, p. 1087-1089. (4)^0^ ZeU., no42 de 1882.

(5) Compt.rend., XCVII, 1883, p. 871-873,1085-1087

ItaucliDii qui les obture complèlemenl. Après avoir rafraîchi avec un bon rasoir la section inrérieure des branches ainsi préparées, on a beau la plonger dans l'eau, tes feuilles ((u'elles porteiit ne s'en fanent pas moins iinmédialemeni, tandis que des branches analogues non injectées et trempant également dans l'eau restent parfailenienl fraîches.

On vient de lire que les irachéides, qui ne sont pas autre chose que des éléments vasculairas non réunis en lubes continus, servent de voie au liquide sévenx comme les vaisseaux eux-mêmes ; on pouvait déjà le penser en considérant que les Conifères, dont le bois, à pari l'élui médullaire, est composé de Irachéides sans vaisseaux, n'est pas moins parcouru par la s>ve que celui de la généralité des Aagiospermes ; mais les expériences de M. Elfvingonl donné la preuve directe de ce fait. Ce savant a prouvé aussi i|ue le liquide passe de l'un à l'autre de ces éléments anatomiques à travers la mince pellicule qui reste toujours dans les ponctuations aréolées (vo;. p. 57) séparant l'une de l'autre les deux cavités cellulaires adjacentes, tandis que d;ins les jnëines irachéides il ne traverse pas les deux foces dirigées laagenlîelleroent el où ii a'y a pas de ponctuations.

2* Fibres ligneuses. — Des assertions très dissetnblables ont été formulées relativemeot à la part que prennent les fibres ligneuses au transport de la sève. A la suite de ses expériences, qui lui avaient Tait reconnaître qae la sève passe par les vaisseaux, Rominger (1) est arrivé i cette conclusion exagérée que ce liquide ne suit pas d'autres conduits. D'un autre côté, Hormeislcr(2), ajant reconnu que les parois des fibres ligneuses se laissent facilement traverser par l'eau, accordait une part importante à ces fibres dans le transport de ce liquide, et d'autres physiologistes sont allés encore plus loin dans celle voie. S'écarlanI de ces opinions extrêmes, on peut dire avec M. Elfving (loc. cit., col. 732), qu'il y a des fibres ligneuses qui jouent uniquement le rôle d'organes de soutien et ne servent pas de con* duils & la sève; qu'il y en a d'autres, au contraire, qui, se rapprochant des Irachéides par leurs caractères anatomiques, participent aussi k leur fonclion comme conducleurs de ce liquide.

M. Sachs a émis l'idée que, chei les Monocotylédones, pour lesquelles l'expérimentation offre des difliculiés particulières, le liquide séveux est Iranspurié non par le bois des faisceaux, mais par leur gaine, le plus souvent composée de libres prosenchymaleuses, dont on a vu (p. 216) que l'origine et la nature ont élé envisagées de manières fort diverses, mais qui, dans tous les cas, sont assimilables aux libres ligneuses. Une expérience de H. Elfving prouve que celte théorie ne peut être admise, l^a lige

(1) Rominger (C-L.), Venuelie tOer dis So/l^iiArttng rfer Gtfiue fEipérieneet relalivei au pautfe da la Um par iei vaiiteauxj. Botm. Zeil., 1S43, n' It.

(3) HoTnieiKer (W.), tTeterSpannufi;, ^iM/lHMmeiige... {Ssr la Itntion, la qnuiliU d'écoulement, etc., daU sire). Flora de ISBI, n" 1 1 II.

gSi BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

(lu Chmnœdorea Schiedeana (Palmier) renferme un grand nombre de faisceaux, parmi lesquels ceux qui occupent le milieu de la section totale sont fibro-vasculaires, tandis que ceux qui sont situés plus en dehors sont entièrement formés de fibres semblables à celles de la gaine fasciculaire, sans vaisseaux. M. Elfving, ayant coupé un cylindre de cette tige long de 3 centimètres, en a plongé immédiatement la partie inférieure dans de la paraffine fondue, qui, en se solidifiant par le refroidissement, a formé là un parfait obturateur. Il a taillé ensuite en cône cette masse de paraffine de manière à découvrir seulement la portion externe de la section qui comprenait les faisceaux purement fibreux. En mettant cette section en contact avec de l'eau, sous une pression de 0'",i20, il n'a pas vu une seule goutte de liquide suinter par la section supérieure, preuve manifeste que les fibres ne s'élaient pas laissé traverser. Lorsque, au contraire, sur un cylindre ainsi obturé, il a enlevé la paraffine qui couvrait la portion médiane de la section, c'est-à-dire la trancbe des faisceaux fibro-vasculaires, l'eau est sortie instantanément et abondamment par la section supérieure.

3* Parenchyme ligneux et rayons médullaires. — Tout semble prouver, jusqu'à présent, que le parenchyme ligneux est étranger au transport de la sève, et, quant aux rayons médullaires, ils ne peuvent lui servir que comme voie de diffusion dans le sens radial.

Poree d'aseenslon. — La mesure de Cette force a été donnée par les expériences de Haies, qui ont été répétées par MH. Mirbel et Chevreul, par Hofmeisler et par d'autres physiologistes. Pour l'obtenir, le physiologiste anglais, après avoir coupé transversalement un cep de Vigne un peu au-dessus du sol, ajusta sur la section un tube de verre recourbé en S, dont la branche librement ouverte et dressée était fort longue. Un collet de jonction obligeait la sève qui sortait par la section du cep à entrer dans ce tube manométriquf. On avait versé dans celui-ci, par sa branche ouverte, du mercure en quantité suffisante pour remplir la courbure inférieure de l'S; la sève, repoussant ce mercure, l'obligeait à s'élever dans la branche verticale de l'appareil en proportion de la force avec laquelle elle sortait du végétal. La hauteur du mercure ainsi soutenu donnait la mesure do la force d'impulsion du liquide séveux. Dans une expérience, cette colonne mercurielle fut égale à 32 pouces 1/4, ce qui équivalait à une hauteur de 36 pieds *5 pouces i/3 d'eau (ii",650); dans un autre cas, elle atteignit une longueur de 38 pouces, ce qui revenait à une colonne d'eau haute de 43 pieds 3 pouces i/3 (13"',570). Haies calcula que celte force d'impulsion était environ 5 fois plus grande que celle du sang dans l'artère crurale d'un cheval, 7 fois plus grande que la force du sang dans la même artère d'un chien, et 8 fois plus pande que la force du sang dans la même artère d'un daim.

SËVE. 855

Aux Étals-Unis, H. W.-S. Clarke, qui faisait ses expériences dans le Massachusetts, a obtenu des résultats encore plus considérables. Pour la Vigne, la force d'impulsion a soulevé une colonne d*eau de 49 pieds et demi (iS'ySOS); même, pour le Betula lenta, elle est arrivée jusqu'à 85 pieds 80 (27°',535) dans une racine, et à 84 pieds 77 (26»,702) pour un tronc.

m«»Niité «e raflceBaioB. — On conçoit qu'il serait impossible de reconnaître directement quelle est la rapidité de ce mouvement dans une plante vivante, dont l'opacité ne peut permettre d'observer, sans préparations, c'est-à-dire sans mutilations, des faits aussi peu appréciables à la vue que le transport d'un liquide incolore; mais celle impossibilité a disparu grâce à la méthode imaginée par M. Me Nab (Will. Ramsay) (i) et employée, après lui, par M. PHUer, M. Sachs (J.), etc. Celle méthode consiste à faire absorber, par les racines d'une plante cultivée depuis long* temps en pot ou qui s'est enracinée dans Teau, par conséquent dcat on est certain que toutes les racines sont intactes, une solution à 1 ou 2 pour iOO d'azotate de lilliine. Après l'expérience, dont la durée est bien connue, pour reconnaître jusqu'à quel point s'est élevée la solution emportée par le courant séveux, on n'a qu'à brûler, dans la flamme d'une lampe de Bunsen, un morceau du tissu du sujet pour voir, à l'nide du spectroscope, apparaître dans le spectre de celte flamme la ligne rouge intense qui caractérise le lithium, si la solution est arrivée dans ce tissu.

En procédant ainsi, M. Sachs (J.)(^) dit avoir vu le liquide monter en une heure de 0",85 dans une branche bien enracinée dans l'eau de Salix fragilis; de 0",30, 0",42 dans deux pieds de Mais; de l'",18 dans le Tabac; de !2"',06 dans VAlbizzia lophantha; de O'^fiS dans la Vigne, etc. M. Pfilzer(3) a obtenu des résultats parfois beaucoup plus considérables, puisque l'une de ses conclusions générales est {loc. cit., p. 213) que, dans des circonstances favorables, la rapidité du mouvement peut atteindre 22 mètres par heure, c'est-à-dire 1/3 de mètre par minute. D'après lui, la chaleur et la sécheresse de l'air, déterminant une forte transpiration, augmentent en général celte rapidité ; néanmoins on observe parfois, dans une même plante, des inégalités de vitesse que la températture et l'élat hygrométrique de l'air n'expliquent pas.

•ivenMs eircABstaBces de TaseeutoB. — Hofmeister a déterminé expérimentalement diverses circonstances de ce phénomène ; en voici les

(1) Tram, ofthe bot. SocofEdinb., XI, 1871.— Tratu, of the H. Irish Acad., Dublin, 1874, 1876.

(2) Sachs (Julius), Ein Beitrag iur Kenntniis des aufstetgenden Safistromt. . {Contribution à la eonnaissance du courant séveux ascendant dans les végétaux qui transpirent). ArbeiU d. botan, InstU, in Wur^burg, 11, 1*' cahier, 1878, p. 148-184

(3) Pnuer (B.). Ueber die Geschwindigkeit der Wamntrëmung in der P/lante (Sur la rapididé do courant aqueux dans la plante). Priogs. Jahrb. /*. ti;Ki. Bat., XI, 1878, p. 17M17.

principales : i° deux ou plusieurs tubes manométriques étant adaptés à la même plante, à des niveaux différents, la force de la sève et Ja promptitude avec laquelle elle se manifeste diminuent avec la hauteur au-dessus du sol, montrant ainsi que Timpulsion initiale s'affaiblit avec la distance. 2° Ainsi que Haies l'avait observé, il existe une variation diurne qui peut atteindre de 0'",25 à O'^^SO à la fin de mai et au commencement de juin, et dont Taniplitude s'accuse beaucoup plus nettement prés du sol qu'à un niveau plus élevé. 3° La différence de hauteur de la colonne mercurielle soulevée dans deux tubes placés à des niveaux différents équivaut souvent à une colonne d'eau qui s'étendrait d'un niveau àlautre; mais plus ordinairement elle est plus grande pendant que la force d'ascension de la sève va croissant dans le végétal, et plus faible à l'époque où cette force décroît. 4° La direction dressée ou couchée des parties du végétal qui se trouvent au-dessus du point d'application d'un tube mauomélrique n'exerce qu'une influence très limitée sur la tension de la sève. 5^ L'écoulement par des entailles ou des sections qui constitue les pleurs n'est pas limité au premier printemps. Sans doute il cesse, pour leurs parties situées hors de terre, à l'apparition des premières feuilles; mais les racines pleurent pendant tout l'été, si on les coupe, et la force avec laquelle elles chassent alors le liquide n'est pas plus faible qu'au printemps. Ainsi, sur un pied de Vigne, cette force a fait équilibre à une colonne mercurielle de 0'«,699 le 21 juin, de 0»,6l8 le 3 juillet, de 0",748 le 8 juillet, de 0'°,515 le 1" août, et de 0'°,335 le 1" septembre. 6' Au contraire, il s*écoule, dans un temps donné, beaucoup plus de liquide au printemps que plus tard. 1° Les influences extérieures qui agissent le plus sur l'ascension de la sève sont la température et surtout l'humidité tant du sol que de l'air. Au commencement du printemps, la température agit avec le plus de force, la terre étant alors imbibée d'eau ; puis, à partir du moment où la chaleur est devenue assez forte. Faction de l'humidité prédomine, et ses variations se traduisent par celles qu'éprouve la force d'ascension de la sève.

Cavaea de i'mhscbsIob de la •éwi. — La marche ascendante de la sève brute dans les plantes est le résultat final de différentes actions dont les unes, et ce sont les plus nombreuses, résident dans les tissus mêmes, tandis que les autres découlent des rapports des plantes avec l'atmosphère.

A. Causes d'ascension inhérentes aux tissus. — i" La succion par les parties jeunes des racines, due à l'imbibition des tissus superficiels et à l'osmose, imprime une impulsion au liquide déjà préalablement entré dans la plante. En effet, l'eau du sol ne peut \Bntrer dans les tissus déjà pleins que si une portion du liquide qui s'y trouvait en est expulsée. C'est donc une force agissant à l'extrémité des racines pour chasser la sève de bas en haut, et, pour ce motif, Dutrochel et de Gandolle l'appellent vis a tergo (force agissant par derrière). Cette action était visiblement en jeu dans l'expé-

rience de Dutrochet, dans laquelle une racine, tronquée successivement de plus en plus près de son extrémité absorbante, émettait toujours de Teau par sa section. Hais Teffetde cette impulsion initiale s'affaiblit à mesure qu augmente la hauteur de la colonne liquide soulevée» jusqu'au niveau où il doit y avoir équilibre entre la force et la résistance.

S"" La capillarité a été regardée de tout temps comme devant contribuer à l'élévation du liquide séveux en raison du faible diamètre des cavités qui Je contiennent. Son action peut s'exercer de deux manières : d'un côté, elle élève le liquide dans les tubes capillaires du corps ligneux; de l'autre, elle maintient en place, par adhérence aux parois, la colonne déjà soulevée. Les expériences de M. Jamin ont prouvé que la capillarité peut agir avec une force égale à plusieurs atmosphères.

S*" L'imbibition des parois dans les tissus conducteurs de la sève peut intervenir dans l'ascension de ce liquide; mais l'effet en a été certainement exagéré par quelques physiologistes, qui lui ont fait jouer le rôle principal dans ce phénomène. Elle élève de proche en proche le liquide pour réparer les pertes que subit un point quelconque du végétal. Supposons, en effet, qu'à la surface de celui-ci l'évaporàtion dessèche plus ou moins les parois cellulaires; se trouvant en continuité avec d'autres qui sont imbibées d'humidité, elles s'imbiberont aux dépens dé celles-ci, et cette action, se continuant de proche en proche, devra déterminer un mouvement ascendant de liquide. Hofmeister en était venu à voir dans l'imbibition la cause principale du mouvement de la sève dans le corps ligneux, et Unger est allé jusqu'à dire que le liquide monte par les parois des (issus et non par leurs cavités.

M. Sachs a complètement adopté cette théorie, qu'il a exposée en détail dans le plus récent de ses ouvrages (i); mais les expériences de M. Elfving et de H. Yesque, dans lesquelles il a suffi d'obstruer, à la base d'une branche, la cavité des vaisseaux pour voir se faner immédiatement les feuilles qu'elle portait (voy. p. 852), prouvent que la quantité d'eau qui peut s'élever par cette voie doit être peu considérable, et, dans tous les cas, ne peut, à beaucoup près, fournir seule la matière de la transpiration.

i"" Les variations de la température extérieure se communiquant à l'intérieur de la plante exercent une influence notable sur l'élévation de la colonne liquide. On a vu, en effet, que celle colonne n'est généralement pas continue, mais est entrecoupée de bulles ou de

(1) Sachs (Julius)r V(9r(encfi(fen ft^erP/lanMii-PlIkytto/o^ie (Leçons de physiologie végétale). In-d* de vm et 991 pages. Leiptig, 189S.

cylindres d'air en très grand nombre. Il est clair que, le matin notamment, quand la température s'élève, la forte dilatation de ces nombreuses intersections d'air a pour effet d'allonger considérablement la longueur de la colonne entière, et par conséquent de porter le liquide aux extrémités à mesure que la même cause, agissant extérieurement, en détermine une évaporation croissante. Il est à peine besoin de dire qu'un effet opposé se produit quand la température baisse. Cette cause agit surtout au printemps parce que c'est l'époque à laquelle les variations de température sont fréquentes et fort étendues.

B. Cause d'élévation résidant à la surface des plantes, — Toutes les parties aériennes des plantes et surtout les feuilles jettent dans l'atmosphère de la vapeur d'eau. La quantité d'eau qui en sort ainsi est considérable : les organes qui la contiennent seraient dès lors bientôt vidés en grande partie si ce même vide qui se fait dans leur intérieur ne produisait sur les parties adjacentes une succion qui en fit venir de nouveau liquide. Cet effet s'exerçant de proche en proche sur des points de plus en plus éloignés de la surface évaporante, il en résulte un puissant appel qui se fait sentir jusqu'aux extrémités des racines.

Cet appel de sève par la surface des organes est certainement l'une des causes les plus puissantes, la plus puissante même, parmi celles qui déterminent la marche ascendante de la sève. L'intensité en a été montrée par les expériences de Boucherie, dans lesquelles des arbres entiers et en pleine végétation, ayant été coupés au pied ou profondément entaillés au bas du tronc, ont absorbé par leur section diverses solutions au point de s'en imprégner jusqu'au sommet; mais il est évident que cette action ne commence à s'exercer avec une énergie appréciable qu'à partir de l'ouverture des bourgeons. Il y a lieu, au total, d'apporter quelque restriction à la théorie formulée et développée par M. Boehm, avec quelques modifications successives (i), selon laquelle la sève s'élève en obéissant uniquement à la succion qui résulte de la transpiration, c'est-à-dire par la pression atmosphérique.

Il n'est pas hors de propos de rappeler la réponse à la principale objection qui ait été formulée contre cette théorie, et selon laquelle la pression

(1) Boehm (Josef), Warum steigl der Saft in den Bdumen? (Pourquoi la sève monte<U-elle dans les arbres?). In-8" de 19 pages, 5 fig. ; Vienne, ls78. — Trad. dans Ann. d. Se. nat.y6* sér.. VI, 1877, p. 2123-236. — Ueber die Function der vegetabilischen Gefdsse (Sur la fonction des vaisseaux des plantes). Bot. Zeit.j n«* 15, 16 de 1879. — Ueber die Ursache der Wa^serbeivegung... (Sur les causes du mouvement de Tèau, etc.). Bot.ZeiL, n*" 49, 50 de 1881.

sucs NOURRICIERS. 859

«linospltërique ne pourrail élever l'eau dans les végélaux au-dessus J'environ 10 métrés de hauteur. Comme l'a fait juslemeiil observer M. Vesque : «n premier lieu, la colonne soiilevée dans tes vaisseaux est fradJODiiée par l'iaierposilioii des Imlli's el cylindres d'air. Il faudrait donc ne compter les 10 mitres qu'en additionnant la longueur des portions liquides nue sépare cet air. Or, dit ce pliysioloffiste, t en supposant qu'un cinquième seulement de la longuenr des éléments ligneux est occupé par de l'eau, va arrive ainsi à la hauteur de 50 mètres *. En second lieu, cet observateui- a prouvé ex périme niai cm en! que la pression qui agit sur les racines augmente l'alisorption et qu'en outre la pression de l'air inclus dans le végétal peut différer de celle de l'atmosphère. On ne sait pas quelle est la pression de l'air, dans le sol Ijumide, à la profondeur des extrémités Absorhanles des racines, et il y a de bons motifs pour la croire supérieure i celle de l'almosphère. t Le sol étant imbibé d'eau, dit M. Vesque, ces deux causes combinées peuvent amener facilement dans le bois des racines luie pression de deuv atmosphères et au delà, ce qui nous explique la taille gigaalesque du Séquoia giganUa et des Eucalyptui. ■

"■ Sève Haborée on luci twarricierg.

■«•«ve hvBt«M*r«Bt aMurir. — Onavuplus haut(voy. p. 848) que la sève brute ne fourait pas immédiatement aux plantes les matériaux de leur accroissement. L'expérience peut prouver directement qu'il en est bien ainsi. Si, comme l'a Tait Hanstein, sur de jeunes branches d'arbres coupées avant qu'elles aient ouvert leurs boure:eong, au printemps, on enlève un anueau d'écorce loin du sommet el qu'on en plonge dans l'eau le bout inférieur, les boui^eons sitités au'dessus de cette décorticalion se développent seuls ou au moins avec plus de vigueur que ceux r)ui sont au-dessous, et il natl des racines au-dessus de la décortication ; mais, si ce même anneau est enlevé lottl près (3 à 5 centim.) ilu sommet de la brandie, les boui^eons situés au-dessus de lui ne peuventse développer el périssent. Cependant si, dans les mêmes conditions, on n'enlève qu'un anneau incomplet, et qu'on laisse les deux bords de la plaie rallachés l'un à l'autre par une bande d'écorce, la bouture se comporte comme si elle n'avait subi aucune opération. Ces faits s'expliquent parce que l'écorce renferme des sucs nourriciers produits par la végétation antérieure et qui peuvent se porter là où s'opère un développement; ce sont ces sucs qui nourrisgent les bourdons supérieurs, dans le premier cas, tandis que les inférieurs en sont privés par l'interruption de l'écorce ; dans le second cas, les boui^ eons supérieurs n'en reçoivent k peu près pas, et c'est la sève brute qui seule arrive librement jusqu'à eux ; aussi ne se développent-ils pas. Enfin, dans le troisième cas, l'espèce d'isthme qui réunit les dettz bords de la décorticalion

permet l'arrivée à tous les bourgeons de ces sucs qui leur sont indispensables. Ainsi la sève absorbée par les racines n'est pas un aliment suffisant pour les parties en voie d'accroissement, bien que, en montant à travers le bois, elle ait pu prendre des substances nutritives, surtout de Tamidon, qui s'y trouvaient en dépôt.

Les sucs nourriciers clrevlent par l'éeoree, et généralement

de hant en bas. — La sève brute va des racines aux feuilles, dans lesquelles elle est distribuée par les nervures. Là elle perd la plus grande partie de son eau parla transpiration et subit diverses actions qui la modifient profondément. Ainsi modifiée elle constitue les sucs élaborés ou plastiques qui doivent fournir au développement de nouveaux organes et de nouveaux tissus. Ces sucs prennent pour canaux la portion corticale des faisceaux de la feuille ; ils passent de là dans récorce interne de la tige ainsi que dans le cambium, auquel ils fournissent les matériaux nécessaires pour son développement, et ils peuvent finalement s'étendre, par cette voie, jusqu'aux extrémités radicellaires pour en entretenir l'énergique accroissement.

Ces sucs nourriciers, vulgairement nommés Sève descendante, lie forment pas la matière d'un écoulement semblable à celui qu'amène, pour la sève brute, une entaille faite au corps ligneux; on peut néanmoins en démontrer l'existence par diverses expériences.

L'une des plus simples consiste à faire, autour de la tige d'une Dicotylédone ligneuse à faisceaux collatéraux, une décortication annulaire. La marche descendante des sucs nourriciers est arrêtée par cet obstacle; ils s'amassent donc au-dessus de lui et y déterminent une formation abondante de tissus nouveaux; aussi se forme-t-il, audessus de la décortication annulaire, un renflement périphérique ou un bourrelet circulaire qui manque au bord inférieur de ce même anneau. M. Trécul a reconnu que le bois de ce bourrelet renferme des vaisseaux très sinueux, qui semblent montrer que les sucs nourriciers se sont dirigés en tout sens comme pour trouver une issue.

Une bouture plantée dans des conditions convenables développe des racines dans sa partie inférieure, et une ou plusieurs pousses feuillées dans sa partie supérieure. Or on vient de voir que si, avant de bouturer une branche ou de la plonger dans l'eau par son extrémité inférieure, on lui enlève un anneau d'écorce près de cette extrémité, les racines naissent toutes, non au bout inférieur, mais au-dessus de la décortication, c'està-dire à l'endroit où sont retenus les sucs nourriciers. En horticulture, on utilise souvent la tendance à une facile production de racines que possède le bourrelet formé au-dessus d'une forte ligature ou d'une décortication annulaire pour la multiplication d'espèces dont l'enracinement serait, sans cela, difficile.

Quand, sur d'autres boutures traitées de même, on a laissé une bande

sucs NOURRICIERS. 861

longitudinale d*écorce qui joignait Tun à l'autre les deux bords de la décorticalion, les racines se sont produites à leur extrémité- inférieure, comme si Técorce était restée entière. Dans d'autres expériences, sur des boutures ordinaires déjà enracinées, on a enlevé un anneau d'écorce, audessus de rextrémité inférieure d'où partaient les racines. Celles-ci, ne recevant plus de sucs nourriciers, n'ont pas lardé à périr, et il s*en est formé de nouvelles au-dessus de la décorlication annulaire.

Enfîn, quand ou a fait une décortication annulaire, non à peu de distance du bout inférieur des boutures, mais, au contraire, assez haut, de petites racines sont nées au bas des rameaux bouturés, et leur développement a été d'autant plus fort, qu'entré elles m. la décortication il y avait une plus grande longueur d'écorce.

11 restait à prouver d'uue manière plus directe que c'est dans la région libérienne de l'écorce que se trouvent et cheminent les sucs nourriciers qui fournissent aux nouveaux développements. Pour cela, Hanstein a fait des expériences analogues à celles que je viens de rapporter, sur des Dicotylédones, soit à faisceaux bicollatéraux (Solanacées, Asclcpiadées, etc.), soit à faisceaux médullaires (Pipéracées, Nyctaginées, etc.). Dans ces deux catégories de Dicotylédones, le liber situé en dedans du bois pour les iines, dans les faisceaux médullaires pour les autres, a livré passage aux sucs nourriciei*s en quantité proportionnée à son propre développement; aussi s'est-il formé généralement des racines en dessous et en dessus de la décortication, et la vigueur de la formation inférieure a été en rapport avec la quantité de sucs nutritifs que le liber interne apportait dans le bas des lK>uturcs, malgré la décortication qui n'avait interrompu que le liber externe.

Tissas coadvctoars de sues «oarrlelers. — Le liber réunit,

comme on l'a vu (p. 231 etsuiv.), des éléments anatomiques divers, dont les fonctions diffèrent comme la constitution. Ainsi l'observation a appris que les fibres libériennes restent étrangères au transport des sucs élaborés et que ce sont les tubes cribreuxde M. Hartig, cellules grillagées de HohI, ainsi que les cellules cambiformes (Nasgeli), qui sont essentiellement chargés de cette fonction. Ces tubes ou cellules forment un système qui accompagne les faisceaux fibro-vasculaires dans toutes les parties des plantes, et qui par cela même peut y transporter les matières nutritives. Ce sont là les conduits spéciaux des sucs plastiques. Leur contenu est riche en matières azotées, notablement dense, plus ou moins mucilagineux; mais fréquemment aussi on y a trouvé, en bien moindres proportions, des substances non azotées, notamment de l'amidon, du glycose, de Thuile.

Une question souvent agitée et résolue en sens divers consiste à savoir si le latex est un suc nutritif et si par conséquent les laticifères qui le contiennent sont physiologiquement comparables aux tubes cribreux. On a pu prendre plus haut (p. 82) une idée delà divergence

des opinions émises à cet égard. L'expérience montre que, dans certaines plantes, le latex sert à la nutrition eton voit même dans certains cas (Papavéracées) les laticifères d'autant plus abondants que les tubes cribreux le sont moins. En outre, ce même liquide renferme diverses substances alimentaires pour les plantes, surtout de Tamidon, du glycose, des matières aibuminoides; mais, d'un autre côté, on y observe encore plus abondants dans beaucoup de cas, des produits sécrétés et non nutritifs, comme du caoutchouc, des résines et gommes-résines, des huiles essentielles, etc. Enfin l'existence de ce liquide n'est pas, à beaucoup près, générale. On ne peut donc formuler à cet égard de conclusion générale, et il semble permis de dire que, dans les plantes où il existe, le latex peut souvent fournir un utile supplément de nourriture, sans jouer le rôle de suc éminemment plastique et nutritif.

Des idées plus absolues ont été exprimées par Faivre dans ses premiers travaux sur ce sujet (i), surtout par M. Schullerus (2). Le dernier de ces savants n'hésite pas à dire que le latex de VEuphorbia Lathyris est un liquide formateur (Bilduugssaft, en allem.), qui participe immédiatement aux faits de développement de la plante, qui ne peut, dans aucun cas, être regardé comme une simple matière de réserve, et qu'il est d'autant plus nutritif qu'il renferme plus d'hydrocarbures, surtout d'amidon. — Quant à Faivre, après avoir exprimé une opinion analogue à celle du savant allemand relativement à la puissance formatrice du latex, il a reconnu qu'il avait été trop absolu sous ce rapport. Dès l'année 1870, il m'écrivait : c J'étais allé trop loin dans une première note donnée il y a quelques années; mais de nombreuses expériences faites sans rdàche depuis lors et que je poursuis, en obtenant des résultats très nets depuis quelques mois, restreignent ma conclusion déûnitive. » Cette conclusion est formulée par lui, dans le plus récent de ses mémoires, de la manière suivante : c Ces observations et ces expériences nous conduisent à voir dans le latex une matière de réserve dont la constitution, en ce qu'elle a d'essentiel, offre avec celle du protoplasma d'incontestables rapports... La composition fondamentale du laiex est, par l'abondance de ses matières grasses et azotées, celle d'une substance utile à l'organisme. Le latex apparaît dans les plantules dès le début de leur évolution ; il se constitue, comme d'autres réserves, en dehors de l'action de la lumière et de la présence de

(1) Faivre (Em.), Recherches sur la circulation et sur le rôle du latex dans le Ficus elastica (Afin, des Se. nat., 5* série, VI, 1866, p. 33-51.) — Etudes physiologiques sur le latex du Mûrier blanc (Ibid., 5* série, X, 1868, p. 97-122). — Etudes sur les laticifères et le latex pendant Vévolution germinative normale chei VembryoiTdu Tragopogon porrifolius L. (Mém. de VAcad. des 5c., Bell. Lett. et Arts de Lyon, 1879, gr. in-8" de 63 pages).

(2) Schullerus (Jos.), Die physiologische Bedeutung desMilchsaftes t;o?iEuphorbia Lathyris L. (Importance physiologique du latex de VEuphorbia Lathyris L.). Abhandl. d, bot Ver. Prov. Brandênburg, XXIV, 1882, p. 28-93.

sucs MOUERlGiUS. m

la chlorophylle. Si Ton proToqae, par l'absence de *1a lumière, rétiolement des planlales, elles perdent leur latex, comme les plantes à réserve amylacée perdent cette réserve dans des conditions semblables. »

On voit que Topinion définitive à laquelle cet habile observateur a été conduit par une série d'études et d'expériences poursuivies avec persévérance pendant plusieurs années est absolument semblable à celle que j'ai exprimée un peu plus haut, en m 'appuyant sur des faits de divers ordres.

Quant aux liquides qui donnent lieu à la formation et aux réserves de matières non azotées ou hydrocarbonées, amidon, inuline, glycose, sucre, matières grasses, le transport en est dû au parenchyme qui entoure les faisceaux, même à la zone externe de la moelle, comme cela résulte de cette observation de Hartig, qu'une décortication annulaire faite au printemps n'empôche pas le (lassage des réserves d'amidon à des parties autres que celles qui les renfermaient en hiver. L'endoderme joue, sous ce rapport, un rôle important surtout pour l'amidon, dont ses cellules se gorgent souvent, ce qui lui avait fait donner par M. Sachs le nom de couche à amidon. En outre, toutes les parties parenchymateuses des liges principalement ligneuses peuvent livrer passage à ces liquides; aussi voit-on des réserves de matières hydrocarbonées se former, d*un côté dans les rayons médullaires et le parenchyme ligneux, de l'autre dans les parenchymes libérien et cortical, ainsi que dans la moelle. Il importe toutefois de faire observer que, relativement aux matières hydrocarbonées, il est difficile de distinguer le transport de la diffusion, et que, au moins pour celles qui sont solides, le cheminement à travers les masses cellulaires ne peut se faire que par une série de dissolutions alternant avec des solidifications, même par des altérations suivies de régénérations.

Iie« amem ■•«rriclers me deaeeBtfeai p«« BéceMalrenient. — Les

sucs élaborés et nourriciers, quoique descendant ordinairement des feuilles vers les racines, sont souvent amenés, par les besoins de la végétation, à suivre une marche différente ou même contraire, parce qu'ils vont toujours aux points oi!i se font des développements. On peut distinguer, avec M. J. Sachs, trois cas dans leur transport : l^* ils vont du point où ils se sont produits à celui où ils seront employés; 2^ ils marchent du lieu d'origine vers celui où ils doivent déterminer un dépôt de substances nutritives; 3° ils peuvent se porter d'un point où s'était opéré précédemment un dépôt de matières nutritives vers un autre où ces matières doivent «Hre consommées.

La marche habituelle de la végétation offre des exemples nombreux des deux premiers cas; quant au troisième, il se montre dans les végétaux où il existe des amas considérables de substances nutritives, notamment des

tubercules. C'est ainsi qu'une Pomme de terre s'épuise pour nourrir les tigres qui en pravieDiient. On voit mâme parfois des tubercules non plantés donner naissance à toute une généralion de petits tubercules secondaires, par refTf t d'un transport de leur propre substance et sans qu'il y ait formation de pousses feuillées.

C'est un fait du même ordre qui se produit lorsqu'une Pomme de terre plantée développe une tige feuillée. Jusqu'à ce que cette tige ait des racines capables de la nourrir, elle reçoit du tubercule-s^ence les éléments de sa nutrition qui, dès lors, marchent de bas en haut.

11 peut même arriver qu'un végétal privé de ses racines soit nourri par un autre avec lequel il a été greffé vers sa sommité. C'est ce qui avait lieu pour le Pommier en cordon que représente la ligure 497. Cet arbre

t Pominier al i|dI

avait été greffé en A sur le tronc fiC d'un pied voisin. Sa propre tige ayant été endommagée gravement par un chancre, on la supprima dans toute l'étendue qu'indiquent les deux lignes ponctuées. Sa portion supérieure conservée seule continua de végéter et de fructifier, pendant plusieurs années, nourrie par la tige avec laquelle elle était unie par une greffe en approche, non loin de son extrémité.

Ed général, lorsqu'on fait une ligature ou une décortication annulaire à une branche pendante d'un arbre pleureur, le bourrelet se forme, comme sur les branches dressées, au bord qui regarde l'extrémité en végétation, laquelle, dans ce cas, se trouve en bas; cependant les boutures qu'on plante renversées, c'est-à-dire le petit bout

en bas, offrent, SOUS un rapport analogue, beaucoup de singularité. Ainsi Knight(l) a vu des boutures renversées de Groseillier former une sorte de bourrelet à leur bout le plus gros, qui était en haut. J'ai vu (2), dans un cas semblable, une sorte de décurrence ligneuse se diriger de bas en haut, à partir de la naissance de chacune des pousses qu'avaient données des boutures renversées de Saule blanc et de Troène (Ligustrum).