‹ Éléments de botanique comprenant l'anatomie, l'organographie, la physiologie des plantes, les familles naturelles et la géographie botaniqueChapitre 127 sur 196 · I. SCHIZOMYCÈTES · texte numérisé non relu

I. SCHIZOMYCÈTES

Les Schizomycètes (1) (Spaltpitze, en allem.), plus connus sous les noms de Bactéries, Bactériacées, sont des organismes d'une extrême petitesse,

(1) Gomme exposés généraux de Thistoiredes Schizomycètes, on peut consulter

atleignant quelquefois 1/500 de millimètre de diamètre, mais restant le plus souvent fort au-dessous de ces proportions. Ils consistent chacun en une cellule presque à l'état d*ébauche que quelques botanistes allemands appellent une Cytode, dont la membrane est tantôt cellulosique, tantôt, d'après MM. Nencki et Schaffer, composée d'une matière albuminoîde que ces savants nomment Mycoprotéiney et qui constitue aussi le contenu, sans nucléus, remplie d'un protoplasma homogène généralement incolore (1), mais pouvant rarement renfermer des granules qui bleuissent par l'iode, du soufre, etc. Leur mode essentiel de multiplication est ladi vision, presque toujours transversale, rarement selon deux ou même (Sarcina) trois directions. En outre, ils produisent des spores endogènes. Ils vivent tantôt isolés, tantôt réunis bout à bout en filaments, moins fréquemment en groupes de formes et grosseurs diverses. Souvent ils sécrètent une matière gélatineuse qui en englobe une grande quantité, de sorte que le tout forme des masses soit à contour net, soit irrégulières. Ce sont les colonies ains^ conglutinées qui constituent ce qu'on nomme la forme de Zooglœa, Beaucoup de Schizomycètes sont privés de locomotion, cependant certains, et spécialement ceux qui sont réunis en filaments, sont motiles, ont même des cils vibratiles; mais^ même pour ceux-ci, le mouvement cesse à certains étals.

Par suite de l'étude approfondie à laquelle il a soumis les Schizomycètes, M. Gohn a reconnu que leurs diverses formes se rangent en quatre catégories ; ils sont^ en effet : 1® arrondis ; 2* en bâtonnets ; 3** en filaments; 4" en vis. Des genres nombreux ont été basés sur cette diversité de conformation ; mais ces formes sont-elles fixes et caractérisent-elles des groupes ainsi que des espèces? Le savant qui vient d'être nommé répond affirmativement à cette question, tandis que M. Billroth, M. Naegeli (Cari) et aujourd'hui bien d'autres après eux, y font une réponse négative. Les observations de M. Gienkowski, surtout de M. Zopf, donnent un puissant appui à cette dernière manière de voir. D'après ce dernier savant, le Beggiatoa alba, par exemple, forme commune dans les eaux thermales sulfureuses, qui consiste en longs filaments entourés de gelée, divise ses filaments en bâtonnets allongés, que de nouvelles subdivisions amènent à l'état de bâtonnets courts, et finalement ceux-ci se segmentent en cylindres assez courts pour ressembler à des disques; ces disques eux-mêmes se coupent non plus seulement en travers, mais encore en long, chacun en quatre très petits corps qui s'arrondissent. Ces très petits êtres arrondis, motiles, sont identiques à ceux pour lesquels on a créé le genre If tcrococctis. Ceux-ci, se groupant et s'entourant de gelée, composent des colonies irégulières de Zooglœa, Puis ces Micrococcvs peuvent, dans

Marpmann (G.)» Die Spaltpilie (Les Schizomycètes); in-8 de 193 p., 25 fig. ; Halle a. S., 1884. — Zopf (W.), Die SpaltpiUe (Les Schizomycètes), gr. in-8, p. 1-98 du 3* vul. du Hmbduchd. Botan. de A Schenk; Breslau; 1884.

(1) On cite néanmoins comme renfermant une matière verte, qui parait être de la chlorophylle, le Badènum viride et le Bacillus virens. C'est probablement Texistence de cette matière qui a déterminé M. Van Tieghem à ranger les Bactériacées parmi les Algues {TnUéde Bot,, p. 1100), à la suite des Nostocacées.

certaines circonstances, s'allonger en bâtonnets et devenir des Bacterium ou se courber en Vibrions. Eoûn passant à Tétat de repos, ils s'allongent en filaments qui à leur tour peuvent se contourner en spires, et qui deviennent même souvent motiles à Taide d'un long cil silué à chaque extrémité. Des filaments spiraux de cette sorte ont servi à établir le genre Ophidomonas.

Ces remarquables changements de forme ont été observés à différents degrés sur d'autres Schizomycètcs et Ton est parvenu à en déterminer la production successive en changeant les solutions nourricières dans lesquelles on les élevait; c'est ce qu'a fait notamment M Buchner sur le Bacterium subtile, d'où il semble logique de conclure que les modifications apportées à la nutrition de ces végétaux exercent une puissante influence sur leur état. M. Zopf assure même que la forme de leurs spores se modifie sous la môme influence. La conséquence qui découle de ces faits c'est que les noms génériques aujourd'hui admis s'appliquent uniquement à des formes particulières, abstraction faite du cycle d'évolutions successives auquel elles peuvent appartenir. Or les principaux de ces noms génériques sont les suivants, pour les quatre grandes divisions établies par M. Cohn.

1. Los Bactériacées qu'on peut appeler cocc oïdes y soni des cellules globuleuses ou ovoïdes, dont la principale dimension varie de 0,5 [l k là p.. Les formes de faibles dimensions sont, par exemple, des Micrococcus, celles de fortes dimensions des Macrococcus.

2. Les Bactériacées en bâtonnets sont des cellules cylindriques ou plus ou moins renflées dans leur portion moyenne : les bâtonnets courts constituent les Z?ac^^r/um; plus allongés, ils forment les Bacillus ; sensiblement renflés en fuseau, ils ont fait établir les genres Clostridium et Bhabdomonaa.

3. Les Schizomycètes en filaments grêles et simples sont des Leptothrix ; rameux (1), ils constituent des Cladothrix.

i. EnHn les Bactériacées contournées plus ou moins complètement en vis, ou les SpirobactérieSy peuvent être des bâtonnets ou des filaments. Contournées en visa tours très lâches, ce sont des Vibrions; en vis à tours serrés et en filaments ténus, des Spirochœtc; en vis à tours larges et formée de filaments relativement épais, des Spirillum; déforme analogue, mais contenant des granules de soufre, des OphidomonaSy etc.

La formation des spores des Schizomycètes est endogène. Elle résulte d'une forte condensation et contraction du contenu cellulaire en un petit corps globuleux ou légèrement ovoïde, autour duquel se produit une membrane qui paraît subdivisée en deux couches. Elle a lieu dans des formes diverses de ces végétaux, mais surtout dans celles en bâtonnets. M. Zopf dit même avoir constaté, notamment sur le Bacterium tûmescenSy que la même espèce, passant successivement par des formes dissemblables, peut donner des spores sous ces difl'érents états.

(1) Ces ramifications ne sont qu'apparentes et résultent de ce que la base de chaque rameau s'applique contre le filament d'où elle semble partir et n'en estoas un démembrement. ^

que le Mjiomyciïle s'om|Mrc i)c cet t>or|tx (lour n'oii mtiirrli', vv ,\w tnnlnfois n'est nnllemenl prounS.

Nous venons lic voir quo. lor«t|Ui> <ti<ux |iri)litii)(i'iii<>iiU |iln<imihlli|itM Tiennent à se toucher, ils unisnoni Inur mi lui uni''' pI «•> rniiloiiilKnl ; Il m ost de mémo pour iIcn |iIh>iiiiiiI»n RiiliiTi ri \nniT <li'« lrn||iiii<nli de piasmodci, roniniu l'ont Mirinui iiiii ni iWiilpiiin In» ci|)iti Imih ■>« de H. E. Roic, i)ui, Bynnt divine un IMIiiimiit rnptHhfi'i n IWk. ni |ili|sieurs très (letila inoreontix, et iiiiiiiK' nynni jiiiiln)iii'<(i |iIii«ipiii« |iiirlliiii4

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iplanmodtum) pour rappeler qu'il est formé uniquement de plasma nu. Ainsr composés, les plasmodes sont mous, comme mucilagineux, incolores pour la plupart, souvent aussi jaunes ou jaune rougeâtre. Ils sont soscepliblesde subir des changements continuels de conGguration qui leur donnent la faculté de se déplacer. En effet, pour se déplacer et s'étendre, la matière du plasmode s'étend sur ses bords en petites ondulations et surtout émet des prolongements plais ou Pseudopodes, Certains de ces prolongements se renflent ensuite vers leur extrémité, puis gagnent en largeur, dans toute leur étendue, de manière à former en définitive de fortes ramifications; d'autres, au contraire, se rétrécissent graduellement et se retirent pour ramener leur substance à la branche qui les avait émis. Sur d'autres points, deux d'entre eux venant à se toucher par leur extrémité y réunissent leur substance. D'un autre côté, on voit souvent une branche s'étrangler, sur l'un de ses points, jusqu'à se diviser en deux. Au total, et grâce à ces diverses circonstances, les plasmodes s'étendent, se déplacent et prennent, dans beaucoup de cas, la forme d'un réseau irrégulier {ùg, 539, A) qui s'applique, soit à la surface, soit dans les creux des corps auxquels ils s'attachent. On les voit aussi dans divers genres affecter la forme de cordons déliés qui se répandent au milieu de la substance de bois pourris, même dans des végétaux vivants.

La direction de ce mouvement est en sens inverse de celle de la gravitation, d'où Kosanoff a conclu que les plasmodes possèdent un géotropisme négatif. Les expériences de M. Baranetski ont montré (1), d'un autre côté, qu'il a pour effet de leur faire fuir la lumière; ce qui fait admettre en eux un héliotropisme ^égatif. En effet, si, à l'exemple de ce botaniste, on fait arriver la lumière sur un plasmode d'^thalium septicum par une fente percée dans un écran opaque, la matière se retire de la bande ainsi éclairée d'autant plus rapidement que la lumière est plus vive, en un quart d'heure au soleil, en une demi-heure ou davantage à la lumière diffuse. Ce plasmode est donc animé d'héliotropisme négatif, selon l'expression usitée. Dans la lumière, ce sont les rayons bleu et violet qui, dans ce cas, sont essentiellement actifs.

En vertu de la propriété générale du protoplasma vivant, la substance des branches plasmodiques, étant moins dense dans sa portion interne, y montre un courant prononcé, que rend visible le transport de nombreux granules {cg, fig. 539, A), les uns de carbonate de chaux, les autres de nature indéterminée. Enfin la matière mucilagineuse qui compose ces corps s'étend fréquemment, en les englobant, autour de petits corps étrangers dont les plus volumineux sont plus tard expulsés. M. de Bary (2) dit

i'organogénie des Myxomycètes). Pringsh. /a/irfr. fiir iviss. Bot.,\\l, 1863, p. 325- W.—Das Plasmodium (le Plasmode). Ibid., p. 400-441, pi. 17-21.

(1) JIfém. Soc. d. Se. natnr. de Cherbourg, XIX, 1875. (J.-B. Baillièrc et fils, éditeurs.)

(2) Bary (A. dé). Die Mycetoioen fies Mycétozoaîres), dans Zeitschr.fùr wiss, Zool.t X, ia59, irad. dans Ann. des Se. nal., 4« sér., XI, 1859, p. 153-174; et Fhray 1862, nM7; 2* édit. en 1864, avec 6 pi. — Id., 3« partie de l'ouvrage : Morphologie und Pkynologie der PUie, etc., p. 295-316, avec 1 pi. et fig. dans le texte.

CHAHPICHONS.

INI

que le Hyxomjrcète s'empare de ces corps pour s'en nourrir, ce qui loutefois n'est nullement prouvé.

Nous Tenons de voir que, lorsque deux prolongemeots plasmodiques rieuDent à se toucher, ils unissent leur substance et se conroodenl; il en est de mâme pour des plasmodes enliers et pour des fragments de plasmodes, comme l'ont surtout mis en évidence les expériences de H. E. Rose, qui, ayant divisé un Badkamia capsutifera Berk. en plusieurs très petits morceaux, et même ayant juxtaposé plusieurs perlions minimes détachées d'individus différents, les a vus, bieu que la température fit seulement de sera à -^ T degrés, se confondre en un plasmode unique <1).

»»•'■•«*" e» •»««•. — C'est la substance même du plasmode qui donne les sporanges. Pour cela, Unldl elle se contracte tout entière-, tan- (èt elle se divise en fragments qui, à leur tour, se resserrent et s'arrondissent chacun en un sporange diitincl; tantdt enQn elle rende (à et là sa surface en sporanges plus ou moins nombreux. Dsns ces divers cas, quand> In substance plasmodique a pris la forme définitive de cooceptacle. ellfr s'épure à rintérioar- du corps ainsi formé, en dissolvant les groins de

(I) ltaie'(E.), De* MifMmycéte* et de Uur vit» d Soc. bot. ie fr., 18T8, p. MO-dU).

t U *yttime (Bull, de liu

ims BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

carbonate <)c chaux qui vont cmlalliser à l'exlérieur el en rejetant les corps éliangers qui pouvaient y avoir été englobés. I.e plasma ainsi épuré forme une matière mucilaf^ineuse, incolore, finement granuleuse, dont la majeure partie se divise en un grand nombre de petits corps arrondis, autour de tout autant de nucléiis qui s'y sont produits peu auparavant, el constitue ainsi flnatement une grande quantité de spores; le reste de sa substance s'organise, dans la gcnéralité des espèces, en Blaments particuliers propres aui I^yxomycètes, dont l'ensemble a été appelé le CapillUiutn ou le Chevelu-

Ainsi formés, les sporanges mArs (appelés par quelques-uns Péridies} sont globuleux, ovoïdes ou oblongs (fig. 510, A), sessiles ou stipitéi, et mesurent d'un â quelques millimètres dans leur plus grand diamètre. Leur enveloppe est une membrane lantél incolore, lantfll jaune, brune, rouge ou violette, délicate, mince el sans slructure dans certains genres {PhysatTtm, Diachea), épaisse, ferme el se divisant en couches dans d'autres {Leocarpus, Trichia, dater ium).

Elle est incrustée de carbonate de chaux, sotl en partie, soit en totalité, selon les geores, et elle présente même quelquefois (Didymium) à l'extérieur des cristaux isolés ou des étoiles de ce sel.

Les spores se trouvent exceptiounellement (Ceratium et Polysticta) sur la surface externe du sporange, où elles se sont produites par division; partout ailleurs elles en occupent l'intérieur, où elles sont nées, par formation libre, autour de tout autant de iiucléus. Cette différence de si- ' luation a fait diviser tous les Uyxoiny* , cèles, par M. Rostafinski (1), eu deni;

■ grandes sections très inégales, ies I Exosporés el les Endoiporés. La

■ cavité toujours unique du sporange est quelquefois (Licea, Cribraria) remplie de spores sans mélange;

beaucoup plus généralement elle contient à la fois les spores et le capUlilium (Haargeflecht, en allem.). Celui-ci est composé de tubes fins, continus, dont les parois, minces chez les Physarum et analogues, deviennent ailleurs épaisses (Didymium. Diachea) k ce point que la cavité en disparaît presque ou même totalement. Ces filaments sont d'ordinaire

H de B«rj|. -

(1) RoBtelIniki {l.'l.), Vtrmch ejn« Sytltms der Mycelotoen (Essai d'un i lème det Hycéloioaircs}. Diwerl. in-8 de iv et 21 piges ; Strasbourg, 1873.

CHAMPIGNONS. \{m

ramifiés et reliés entre eux en un réseau formant une sorte de sac tibre (fig. 5i0, B, cp) et aux nœuds duquel se trouvent de petits amas de grains calcaires, sauf chez les Trichiacées; chez les Physarées, leur extrémité vient s'attacher à la face interne de la paroi du sporange par un évase^ ment en ^nformoir. Enfin, dans la plupart des Trichia, \h forment de longs tubes libres et simples ou fort peu rameux» émâ^<^S; terminés en pointe et relevés, à leur face externe, de saillies qui constituent deux à cinq spires parallèles entre elles {ûg. 540, E). Des épaississements superficiels se retrouvent aussi ailleurs, notamment chez les Arcyria^ mais en verrues isolées ou en anneaux (fig. 540» G).

Dans les JEthaliumy comme V/Ë, septicumy Tespèce commune et nuisible des serres, où elle prend naissance dans la tannée, d'où est venu son nom vulgaire de fleur du tan (Lohblûlhe, en allem.), au lieu de sporanges isolés, il existe un gros fruit en gâteau large de O'^yOd à 0™,33, épais de Q%0\ à O-^jOS. Sous une écorce sèche et épaisse, ce fruit offre une masse d'un gris noir, tombant aisément en poussière, qui résulte de la réunion de tubes du capillitium enchevêtrés et réticulés avec une énorme quantité de spores. Chez le Lycogala Epidendron Fr., ce fruit rond, sessile, dont le volume va de la grosseur d'un pois à celle d*une noix, a son enveloppe mince, verruqueuse en dehors, chargée en dedans de nombreuses fibres embrouillées, qui s'entremêlent aux spores, et partagée en deux couches entre lesquelles se trouve une couche mucihigineuse.

La membrane des sporanges, du capillitium et des spores se comporte avec les réactifs comme la cellulose cuticularisée ; cependant, chez quelques Trichia, l'iode et Tacide sulfurique colorent en bleu sale les assises internes de l'enveloppe des jeunes sporanges.

A la maturité, la membrane des sporanges se dessèche et devient très fragile, ce qui en détermine la rupture et l'ouverture de manières diverses et à difi'érentes hauteurs. Le capillitium, organe essentiel pour la dissémination des spores, vient alors ressortir par l'ouverture ainsi produite (fig. 540, B).

Les spores, dont le diamètre moyen est d'environ 1/100 de millimètre, sont globuleuses à l'état frais. Leur membrane, ferme, rarement à deux couches, violette, jaune ou rouge, est tantôt lisse ù l'extérieur^ tantôt ponctuée ou relevée de saillies en réseau (fig. 540, D).

«eraïUiataMi •« ferMaiioa «■ iMMM«4e. — I-es spores des Myxomycètes peuvent germer dès leur maturité; mais, si elles sont placées à sec, elles conservent fréquemment de deux à quatre années la faculté germinative. Au contact de leau, elles en absorbent et gonfient ainsi leur contenu plasmique, qui rompt l'enveloppe et sort lentement, comme en rampant. Dès qu'il est sorti, il s'arrondit et reste quelques minutes immobile, après quoi il se meut en formant des ondulations, émettant puis rétractant des prolongements. Bientôt il prend la forme d'une zoospore oblongue (a, fig. 539, B), obtuse en arrière, pointue en avant, où elle renferme un nucléus et où elle se termine par un long cil vibratile. Ces zoospores» dépourvues d'enveloppe et incolores, rampent sur les corps en se déformant, ou nagent en tournant sur leur axe. Bientôt

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elles ralentissent leur mouvement, s'arrondissent et se divisent ensuite chacune en deux autres, cette division binaire se répétant un certain nombre de fois; puis les nouvelles zoospores se réunissent par deux ou trois en un corps plasmique susceptible de reptation, qui n'est qu'un plasmode naissant et que M. Cienkowski nomme alors myxoamibe. De nouvelles zoospores, déjà devenues en grande majorité rampantes et sans cils, viennent s'appliquer sur ce corps, s'y incorporent de manière à le grossir, et ainsi se produit un plasmode caractérisé, qui lui-même peut dès lors s'accroître sans nouvelle addition. La figure 539 montre, en C et D, deux degrés différents de ce grossissement par addition de zoospores.

Dans des conditions favorables, les Myxomycètes se développent très vite. M. Cienkowski a vu, sur le porte-objet du microscope, des spores du Didymium Libertianunt donner en quatre jours des plasmod es adultes, qui ont formé leurs sporanges le cinquième jour. A l'état spontané, ces végétaux, notamment VjEthalitim septicunit dans les serres, prennent tout leur développement en très peu de temps et amènent leur fructification à sa maturité en dix ou douze heures.

Éi«t de rcpo0. — Dans des circonstances défavorables, notamment par insuffisance d'humidilé ou de chaleur, les Myxomycètes passent à l'état de repos en devenant alors des corps cellulcux immobiles et durables. Ce fait peut se produire pour les zoospores et pour les plasmodes, même pour ceux-ci de deux manières différentes. De là se forment trois sortes de corps : les Microcystes (Cienk.), les Cystes durs (Gienk.) et ce qu'on a nommé à tort les Sclérotes. Un microcyste est une zoospore qui est passée à réiat d'un petit globule couvert d'une membrane ou au moins d'une couche superficielle très ferme; elle peut rester vivante dans cet état pendant plus de deux mois. Un cyste ou kyste dur est un fragment de plasmode qui s'est arrondi et qui s'est enveloppé d'une membrane épaisse, rugueuse extérieurement et brune. Enfin un sclérote de Myxomycète est un plasmode adulte, tout entier, qui s'est ramassé et s'est transformé en une masse celluleuse sèche, de consistance cireuse ou cornée, à nombreuses cellules arrondies ou polyédriques. La membrane de ces cellules prend avec l'iode et l'acide sulfurique, comme avec le chloro-iodure de zinc, la coloration bleue qui caractérise la cellulose. Mis dans Teau, les microcystes perdent leur membrane et redeviennent motiles; les cystes durs persistent assez longtemps, puis, au bout de quelques semaines, leur plasma gonflé rompt l'enveloppe et repasse à l'état de plasmode; enfin les sclérotes traités de même dissolvent leurs membranes cellulosiques pour confondre la substance de leurs cellules, au bout de quelques heures, au plus de quelques jours, en un plasmode motile.

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