Racine des Cryptogames vasculaires

L'organisation générale et le développement de la racine, chez les Cryptogames vasculaires, abstraction faite de leur extrémité, rappellent entièrement ce que nous venons de voir chez les Monocotylédones, à deux caractères près. On y trouve également des faisceaux vasculaires, le plus souvent au nombre de deux et à développement centripète, avec lesquels alternent le même nombre de faisceaux libériens. Comme chez les Monocotylédones, il ne s'y produit pas de formations secondaires, d'où il résulte que ces racines ne dépassent pas un diamètre déterminé, et que, la période primaire finie, leur croissance est complète. Quant aux deux caractères qui leur sont propres, ils résultent : 1** de ce que les racines ne naissent pas de la couche périphérique du cylindre central, mais de la couche interne de l'écorce parenchymateuse ; seulement cette couche corticale interne offre des particularités diverses dans les différentes familles de Cryptogames vasculaires. Chez les Lycopodiacées et les Ophioglossées, elle constitue une gaine protectrice sans activité génératrice, qui ne donne jamais naissance à des radicelles, de sorte que ces racines ne se ramifient que par bifurcation terminale; dans ce cas, ses cellules se remplissent d'amidon, et épaississent leurs parois, comme les autres cellules de la zone corticale. Chez les Fougères et les Marsiléacées, elles restent actives, génératrices, et

des divisions, s'opérant selon Tordre centrifuge dans celles d'entre elles qui sont placées en face des faisceaux vasculaires, donnent naissance à des groupes cellulaires qui constituent l'ébauche de tout autant de radicelles. Enfin, chez les Équisétacées, c'est l'avant-dernière assise de cellules corticales qui compose une membrane protectrice incapable de donner des radicelles, et celles-ci proviennent uniquement de la dernière assise, naissant ainsi tout contre le cylindre central, i"" Si nous comparons deux radicelles. Tune d'une Monocolylédone, l'autre d'une Cryptogame vasculaire ayant également deux faisceaux primaires, nous savons que, de part et d'autre, ces deux faisceaux, par suite de leur croissance centripète, se réuniront presque toujours au centre de la racine en une lame diamétrale ; or le pian dans lequel se trouve cette lame, passera, chez la Monocotylédone, par l'axe de la racine de laquelle est née la radicelle ; tandis que, chez la Cryptogame, il sera perpendiculaire à ce même axe ; en d'autres termes, il sera, dans le second cas, perpendiculaire à la direction qu'il a constamment dans le premier (Van Tieghem).

g 3. — Développement de la racine à son extrémité. Pllorhtae et point végétatif de la raclae. — On a longtemps

pensé que la racine se développait par son extrémité même, qui, pour ce motif, aurait présenté constamment, à ce point terminal, un tissu cellulaire d'une délicatesse extrême; mais des observations plus attentives ont appris ensuite que le tissu qui forme cette extrémité se montre au contraire de fort bonne heure plus ferme et plus résistant que celui qui se trouve sous lui, à une faible profondeur. Le point réel où se produisent les nouveaux tissus, c'est-à-dire le point végétatif, est situé sous cette coiffe protectrice. M. Trécul (1) a nommé celle coiffe Piléorhize, mot que je crois devoir écrire Pilorhizey en raison de son étymologie (de wTXoç, chapeau, et ptÇa, racine. Wurzelhaube, Wurzelmûlze, en allem.).

La figure 116, C (p. 322) représente] la' section longitudinale ^ruiie radicelle jeune, tenant à la racine qui lui a donné naissance, et on y voit la coiffe ou pilorhize p, dont la plus grande épaisseur se trouve au-dessus du point végétatif auquel elle adhère ; de là elle s'amincit à mesure qu'elle remonte le long de la racine, et elle s'éteint, si on peut le dire, de cette manière à une distance assez faible du sommet de cette racine.

(1) Trécul (A.), Heclierches iur Vorigine des racines {Ann. des Se. nat., 1846, 3« série, V, p. 310-350, et VI, p. 303-345, pi. 15-19).

On sait aujourd'hui qu'une pilorhize existe à l'extrémité de toutes les racines, à fort peu d'«xceplions près, mais que son développement peut varier d'une espèce à l'autre. Elle est très développée et facile à observer chez les végétaux aquatiques, parmi lesquels nos Lentilles d'eau ou Lemna la montrent comme un petit doigt de gant beaucoup plus long que large. Elle est très développée et d'un tissu très ferme dans les Monocotylédones arborescentes, surtout dans les Pandanus ou Vaquois. On la voit, au contraire, tout à fait rudimentaire chez le Trapa natansy notre Châtaigne d'eau. Une exception remarquable à cette loi générale est formée par les Conifères, dont les racines sont décrites (MM. Slrasburger, Reinke, Janczewski, etc.) comme manquant de pilorhize proprement dite, mais comme ayant un organe protecteur particulier que constitue l'extrémité très développée de l'écorce primaire.

Exfoiiation de la piiorhixe. — La pilorbize se reproduit par l'intérieur, en même temps que les cellules qui en forment l'extérieur se désagrègent en général plus tôt ou plus tard, et tombent en se comportant de manières diverses. En 1849, M. Goldman (1) avait publié celte observation que du bout de la radicule de diverses plantes qui avaient germé dans de la mousse humide et parfaitement nettoyée, se détachait un mucilage jaum\lre dans lequel le microscope faisait reconnaître un tissu cellulaire très délicat, composé de cellules le plus souvent cylindroïdes et faiblement unies entre elles.

Cette exfoliation du (issu superficiel, à Textrémité des racines, fut décrite succinctement, vers la même époque, par Link (â), et plus tard elle a été l'objet d'un travail spécial de MM. Carreau et Brauwers (3). D'après ces derniers observateurs, elle a lieu de manières assez différentes, selon les conditions d'humidité, de température, et selon les plantes. Dans le Blé, TOrge, la Vesce, le Trèfle, la Rose Ircmière, etc., elle se fait par la désunion complète des cellules au milieu d'une couche visqueuse ; dans le Pavot, la Caméline,-la Moutarde noire, le Colza, le Pourpier, la Mâche, etc., elle s'opère sous la forme de coiffes composées de cellules peu adhérentes et pénétrées de matière visqueuse; dans la Phellandrie, il s'en détache des lambeaux formés de cellules d'épiderme fortement adhérentes au tissu sous-jacent; enfin, dans la Glycérie, la portion qui s'exfolie se montre comme une coiffe composée de cellules très adhérentes entre elles. On ne connaît guère que les Lemna et les Pistia, dont la

(1) Dot. Zeit.y 1849, p. 885-891.

{t) Voy. Ann. des Se. natur., 1850, XÎV, 3« série, p. 5-30, pi. 1-3.

(3) Carreau et Braiiwers, Ilecherchea sur les formations cellulaires, l' accroissement et Vexfoliation des exlrémitès radiculaires {Ann. des Se. nat., 1^ scr., 1858, X, p. 181-192, pi. 14j.

RACINE : STRDCTCRE ET DÉVELOPPEHBNT. ni

pilorhUe persiste, sans s'exfolier, pendant toute la durée de la racine.

Ca««é«BeN««i 4« l'extoUMiwB. — Les exfolialions successives de la pilorhiie ont pour effet de mêler au sol des matières qui faisaient d'abord partie de la plante ; dès que ce fait a été connu, on a pensé qu'il devait exercer une influence notable tant sur le sol lui-même que sur les racines des plantes qui y végètent. Je-reviendrai sur ce sujet à propos de l'idée que les racines ont la faculté d'excréler des substances diverses,

F«raM(l«a pvcadère év 1m pIImUm. — I. Ckez lei Phanérogames. — Pour connaître la formation de la coiffe il fant remonter haut et considérer l'em- ^^ ^ .

bryon dès le moment où son point véi^tatif s'est constitué, et où l'on voit indiquée netteraenirorigine de l'organe protecteur de sa radicule.

C'est dans cet èlat que la ligure 117 empruntée à Hanstein (1), représente, sur une coupe longitudinale passant par son milieu, la portion inférieure d'un embryon de Capsella Bursapattoris Moench.

Pour faire comprendre cet état, il faut sa- p voir que l'embryon prend naissance, k l'intérieur de la future graine, appelée alors oruif, dans une grande cellule nomrm-e Sac embryonnaire. A la voûte de ce sac sont suspendus de très petits ('ar|>s, consistant chacun en une petite masse nue de proloplasma dont l'un, après avoir subi l'action de la fécondation, se couvrira d'une membrane de cellulose, et deviendra ainsi une cellule complète. Bient&t cette cellule est divisée par une cloison transversale

1) Hiinilein (J.), Die Entwieklu»g dei Keimu d«r Ifimokolyleit und Dikotylmt (Mviloppemeal de l'embryon ilei Monocoljltdone* cl Dicolvlédonei). Bol. .4b- AaïuU., 1, 1810, p. t-lt3, pt. t-iS. Bonn, in^.

tpidgmc; pt, fh, pilrlliltinB on i cjliniJ™ ccntnl ; p', p". p". Iroil • la pitorfatia ; c', «*. c', cfllhilfli i

Indlquml dani iiml ordn allai oi

en deux superposées. De ces deux cellules nouvellement nées, Tune adhère à la voùle du sac embryonnaire, et supporte l'autre qui est ainsi comme suspendue. Celle-ci deviendra l'embryon par son développement progressif, qui consiste en nombreuses divisions cellulaires successives ; celle-là ne sç divisera, au contraire, qu'un moindre nombre de fois, de manière à devenir le plus souvent un filament grêle, à une seule file de cellules. Or, comme l'embryon reste longtemps suspendu au bout de ce filament, on nomme celui-ci le filament suspenseur ou simplement Suspenseur. La portion de ce suspenseur à laquelle adhère l'embryon se voit en sp, sur la figure 117.

A l'âge où est parvenu l'embryon de Capsellaqne représente cette figure, de nombreuses divisions de cellules, qui se sont opérées selon des sens différents, en ont déjà fait une masse cellulaire complexe, dont l'extrémité radiculaire adhérente au suspenseur sp offre trois ordres de formations cellulaires concentriques. Celle qui occupe le centre, pi, est composée défiles longitudinales de cellules qui, nées au bout inférieur du cylindre ombré sur la figure, acquièrent, à partir de ce point, une plus grande longueur, et dont les développements ultérieurs donneront le cylindre central de la racine ; cette masse cellulaire axile est donc le plérome de Hanstein, dont on a vu l'origine, pour la lige, au point végétatif de celle-ci. La zone cellulaire pb, phy très mince à son point d'origine, et gagnant en épaisseur à partir de ce point, est le *périblème ou parenchyme cortical ; enfin la couche simple d*, rf-, d^, d*, ombrée sur la figure 117, qui enveloppe les deux formations précédentes, est Tépiderme dans sa portion active et génératrice, ou dermatogène. A cette extrémité radiculaire de l'embryon, le dermatogène a deux rôles à remplir : d'un côté, multipliant ses cellules par formation de cloisons perpendiculaires à la surface externe, il opère la croissance de l'épiderme, en proportion de l'allongement que prend l'axe de l'embryon; d'un autre côté, ses cellules actives, se divisant par formation de cloisons parallèles à la surface, produisent des couches cellulaires externes, qui s'isolent de lui l'une après l'autre en ordre centripète, d'où celle qui a été produite la première se trouve la plus externe. Or ces couches ne sont pas autre chose que les assises cellulaires qui, réunies, constituent la pilorhize, p*, p*, p^, et nous savions déjà que, dans celles-ci, les cellules nouvelles se produisent à l'intérieur et repoussent vers l'extérieur celles qui existaient auparavant. Ce sont les couches cellulaires repoussées de plus en plus extérieurement, qui, au bout d'un plus ou moins long espace de temps, donneront lieu à l'exfoliation de la pilorhize.

Sur la figure 117, on voit que, quand le dermatogène était encore

RACISE : STRlXTUnE ET DÉVELOPPKMENT. 335

simple et lout externe, ij', sa coucbe unique de cellules s'est parlngée 8H deux, dont l'externe p' est devenue la première assise de la pilorhize, landis que l'interne ^ est resiée à l'élat d'épidernie actif et générateur. Un peu plus tard celui-ci s'est à son tour partagé eii une deuxième assise de la pilorhize p', sous-jacenle à la première, et en une continuation du dermalogtîne ou rf', qui lout réeemmeiil vient de se scinder aussi en une (roisiènie nssise de la pilorhize p^ et un troisième prolongement du dermatogène ou fj*. La pilorhize ayant ainsi pris naissance, du moins citez la grande majorité des Dicotylédones, nous allons voir comment elle se comporte pendant l'exiï' tence delà racine.

Il est un poini qui a été laissé de cblé dans ce qui précède et qui néanmoins mérite de fixer l'attention. Que sont en elTet les assises tout à Tait terminales de cellules qui, sur la figure 117, sont désignées par c', c', e^f

On a vu plus haut que l'embryon naissant est une cellule rattachée à la voûte du sac embryonnaire par une autre cellule, premier indice du suspenseur. Ce dernier devient dans la plupart des cas, el cela de très bonne heure, une lilc peu nombreuse de cellules, parmi lesquelles celle qui tient à la petite masse embryonnaire ne larde pas à être envahie sur ses côtés par la croissance de celle-ci. Elle est donc ainsi bientôt enToncée dans l'extrémité de l'embryon, y comblant un enronccmeiil qui correspond â l'épaisseur du dermatogène et du péribli>me. Or c'est cette même cellule, appelée par Hanslein Hypophyse, qui, se subdivisant d'abord transversalement en deux, puis en trois cellules superposées, partageant ensuite chacune de ces nouvelles cellules par des cloisons longitudinales, devient les assises cellulaires c', c', c', dont il s'agit ici. Les éléments constitutirs de ces assises reçoivent du même botaniste la dénomination de Cellules de clôture (Schiusszellen, en allem.), parce qu'elles servent à remplir la cavité qui, sans elles, resterait creusée, à l'extrémité radiculaire de l'embryon, dans l'épaisseur du dermatogène, du périblème et, par suite, de la pilorhize qui surmonte et recouvre ce dermatogine.

Origine de la pilorhise. — Hanstein et son élève M. Reinke (1) ont cru pouvoir conclure de leurs observations que la pilorhize a toujours l'origine qui a été indiquée dans la description précédente, et par conséquent qu'elle est toujours nne production du dermatogène; Riais déjà M. PrantI avait dit, en 1873, qu'il en est autrement

(1) Reinke (J.), Vnlertuehungen iiber WaehiIhumgachicMe u. Morphologie

(Rncherclies sur l'organogénie cl la morptiuiogie de la racine <lei Pliaiiéroganiu), Bolan. AbhandL, 1, 18Tt, 50 p. et 3 pi.

■m ItOTAMQUE PHYSIOLOGIQUE,

chez le Mais, le Pois et la Vesce; après lui M. Janczewski (i) a déclaré que l'idée introduite dans la science par Hanslein est trop généralisée el que le dêvcloppemenl terminal de la racine ne s'efTeclue pas de même chez toutes les Phanérogames. Ses recherches l'ont même conduit à distinguer dans ce développement cinq types différents.

Dans le premier type, qui n'appartient qu'à de rares Monocotylédones aquatiques, comme Hydrockaris, Pistia, la pîtorhize ou coiffe el l'épi- derme seraient deux tissus

indépendanls l'un de l'autre, mais ayant probablement une genèse commune.

Après s'élre détachée à sa hase, celle coiffe s'eifolie en quaire ou cinq sacs emliollés, qui tombent l'un après l'autre jusqu'au der> nier; elle est donc fugace et non permanente comme partout ailleurs.

Dans le deuxième type, qui existe chez la plupart des Monocotylédones, l'ëpi* derme n'est que la cou* che externe de l'écorce et M. Janczewski décrit la coiffe (p,p, lig. 118) comme formée de files longitudinales de cellules qui convergent vers son extrémité. Il rattache ce mode de formation à l'existence d'une Îic'"c"ii1iadre couche cellulaire spéciale, Tapaiûràriiui interne, nommée par lui couche calyptrogéne, qui, dit-il, régénère la coiffe par é|i»i«iB cuticule (I, i.nilis que n coïKiio la pli» in- j'iniérieur et qui, après

lerno, cp, esl li nine pniicclncB 1175/11. — DWii . .. ,,

j.nc«™jki, .!„« que le, deu» Bjure. .ui«nu.. a^oir rempli ce rÔle, per-

dant sa tacullé génératrice, se désorganise sans se transformer jamais en épiderme.

Le troisième type, admis par M. Janczewski, est le plus répandu chez les Dicotylédones; il diffère du précédent en ce que, quand la couche ca-

(1) Janciewski (Ed. de), Redierchea sur raeeroitsenienl terminal des racines data let PhatUrogamei (Ann. des Se. natuT., 5* lÉrie, XX. 187S. p. 163-301. pi. 13-15, eitr. des ilém. de CAcad. de* Se. de CracovU, 1, 187i).

Fia. IIU. — A, Coups liHiEitucliiHlo du (riroldii Paasp^nm etetOetUum — ppp, U pllorliiie ie, écen» prlmiin ncouTrut Je cjlindni ctnlnl au niîlini duqiitl Ii B[r> cellaliin, i>, va piMtr 1 \'ia\ de •■lii'iu .pe, p^ricimbiiini; ip, l'dpidnnw qatiB aonlre farinj codiuis <in ncilicr, ol pi ■■ conlinuo aicc h eoutho c*1>|>lro[ina ■« Minnict do la racin* (ÎIO/I;.

Uactlein le dermalogâoc qui produit cxiéheuremeat lu pilorhize, et qui consiilue lui-méoie l'éplderme, comme on le reconnaît sans peine en comparant ia figure 119 à la ligure 117 (p. 333). Le Blé sarrasin (Fagopynitn etcuientum Noencli), le Lin et VUetianthus annuus sont des exemples de ce lype.

Le qualrième type (Pois, Haricot, Courge) est cantclérisû parce que la réunion de la coiÔeaiec le sommei de la raciae est formée par une couche transTersnlfi de cellules génératrices que H, Janczewski nomme assis; génératrice transversale {cgi, fig. 120) et qui donne, par son cûlé externe, la portion médiane de la coiffe, à Qles longitudinales do cellules, par son cdté interne l'écorce primaire et le cylindre central. Quant aux parties latérales, pi, de cette même coilfe situées plus haut que celle couclic génératrice spéciale, elles proviennent d'une couche calyptrogéne cal, qui s'applique contre l'écorce éc, et de laquelle provient aussi l'épiderme de la racine.

Le cinquième type admis par M. Janciewiki est celui des Dicotylédones gymnospermes (Conifères et Cycadées). L'eiisteuce en avait été déjà reconnue par d'autres obiervaleurs. Il se distingue parce que la plloihiie n'y existe pas comme formation spéciale et primaire, mais est constituée DUCBâRTRE. — 3" édit. Vt.

338 BOTANIQUE PHVSIOLOGIQUIi.

simplement par les couches externes de l'écorce primaire, qui devient très volumineuse à celle exlrémilé de la racine, et dont les assises divergent eu ce point, au lieu de rester parallèles à la surface de cet organe.

Cette multi|ilicité de types admis par M. Janczewski comme existant |)Our la formation première et surtout pour le développement de la coiiïe des racines montrait déjà combien est grande la diversité que' les plantes peuvent ol> Irir sous ce rapport; et pourtant les distinctions ont pu aller encore plus loin. En efTet, après ce ■ ' bolanisle, plusieurs ob- . se r valeurs onl porté ' leur attention sur le MBibiiiid. ' ' ' ' ' ' même sujet, notamment

MM.Treub(l),Holle(2), Eriksson (3), qui s'en sont occupés spécialement, et quelques autres qui l'ont traité incidemment. Le résultat de ces nouvelles études, spécialement de celles qu'on devait à MM. Treub et Eriksson, a été qu'il aurait fallu admettre jusqu'à sept types de formation de la pilorhiie, dont trois pour les Monocolylédones et quatre pour les Dicotylédones. En outre, entre ces modes de formation qualifiés de types il existe des transitions, et d'ailleurs l'âge amène des cbangements dans la marche d'après laquelle se passent les cboses, de sorte que la radicule de l'embryon avant la germination forme souvent sa coiffe d'après un autre type que ne le feront les racines de la même

Fia. lïO. — Coupe loogilndini

— pp, portion le

(1) Trcub, Lt mériitème primitif de la racine dans les Hfonocotijlédones. 1ii-4° de v(ii-78 pages ol 8 pi. Lejrde; 18T6.

{!) HoXie (H. -G, ), Veber den Vegelatiompunkt iler Avgiotpermen-Warieln. insbeiondere die Haubenbibtung (Sur le point végé la lif des rncineides Angiaspormes, en particulier sur \a formalion de la coiffe), fiai. Zeit., 1876, n° 16, 17, pi. Ti.

'S) Erikuon (Jacob), Veber den VegelatiotwpunU der Dikoiylett' Wunel (sur le prtnt -véRétatif de la racine des Dicoljlédones). Bot. Zeil., 187C, n° 11 , col, (UltiU. — VebeT dus Urmtratem der Dicotuteuwur^eln (Sur le niéristtnic primitif de* radoei des Dicotylédones). Jahrb. f. wiss Ilot., X.1, 1878, p. :J80-43e, pi. lS-37.

RICIHE : STRUCTURE ET DfiVELOPPEHEHT. S39

plante à une époque poslérieure; aussi M. Flahaut a-l-il pu dire (i), sans crainte U'Slre contredit, que depuis la publication de la première théorie par M, Reinke < la confusion est devenue de plus en plus grande».

En vue de fiiire disparaître cette confusion, ce botaniste, iloul les olisen,'ations ont porté sur prÈs de 350 espèces, s'est allaclié surtout 4 rechercher s'il serait possible, sans donner, comme la plupart de ses devanciers, une trop ^Tande importance à de simples moditicatîons secondaires, d'établir de grandes divisions réellement digaes d'être regardées comme de vrais types. Rn dernière analyse, il n'« trouvé, dit-il (Joe. cit., p. 10), que deux modes de structure, ou Ueui Ijpos autour desquels viennent se gronper un certain nombre de modifications secondaires, et ces deux types correspondent aux deux embrandiements des Monocolylédones et des Dicotylédones, sans qu'il ait jamais remarqué de transition entre eux. D'après ses obser^ Talions, l'onji'ine première de la coid'e est lii hk'lmc cliez l(?s .Mono- «otylëdones et chex les Dicotylédones, puisque, chez les unes et les autres, l'épiderme primitif se divise, dËs les premiers temps, en une couche externe et une couche interne. C'est après cette division orignaire que s'accuse la dilTérence entre les deux embranchements. Chez les Honocotylédones, l'interne de ces deux couches, qui est l'épiderme de la racine ou assise pilifëre, ne subit plus de divisions tangentielles ; c'est r«i(erne qui est exclusivement destinée à produire la coilTe par des divisions successives, s'opérant tangentiellement dans ses cellules les plus internes, c'est-à-dire en contact avec l'épiderme. Il en résulte nécessairement que les cellules nouvellement produites repoussent incessamment vers l'extérieur celles qui existaient déjà, et que cette régénération interne a lieu sans que l'épiderme y prenne part. Au contraire, chez les Dicotylédones, l'épiderme, après avoir, par sa division initiale, donné naissance à une assise cellulaire externe, continue à en produire successivement de nouvelles qui repoussent vers l'extérieur celle ou celles qui existaient déjà. — En somme, après la division initiale de l'épiderme primitif eu deux assises superposées, c'est de l'externe de CCS assises i|u'émane la coifTe, chez les Honocotylédones, tandis que c'est de l'interne qu'elle provient chez les Dicotylédones.

< Ce sont là les cas normaux ; mais il arrive, pour des causes

> multiples, que les initiales des dilTérentes sortes subi.ssent de

> bonne heure des divisions irrégulières. Le fonctionnement de

(I) Flahaut (Cli.), lieeherclttt lur l'uccroinement ttmtiml île la rncine chet lei PhaiUrogamet. Thisc pour le doctoral et sciences, in-8° de 16S pages et 8 pi. Paris, IS7e (^nn. dei Se. tut.. 6* ter., VJ, 1878, p. 1-168, pT. 1-8).

> chacune d'elles en est plus ou moins obscurci... C'est ce qui a

> conduit différents auteurs à admettre de nombreux types de dé- » veloppement. > (Flahault, in litt,)

Cette distinction entre la pilorhize des Dicotylédones et celle des Monocotylédones a été pleinement confirmée par M. Schwendener (1).

Toutefois ce savant admet, parmi les Dicotylédones: 1® le cas très fréquent, observé jusqu^à ce jour dans plus d*une centaine de genres appartenant à 40 familles, revenant au troisième type de M. Janczewski, et que représente la figure 117, p. 333, dans lequel, en suivant Tépiderme depuis sa portion externe qui porte les poils radicaux jusqu'au sortimet de la racine, on le voit se partager d*abord en deux couches, puis en trois, puis en plusieurs, dont la plus interne (Calyptrogène de Janczewski, Dermatocalyptrogène de Erikssou) est la continuation de la membrane épidermique, tandis que les autres composent la coiffe; 2<> deux cas beaucoup moins fréquents. Dans Tun de ceux-ci Tépiderme ne se continue que sous une portion de la coiffe et va se terminer à des files de cellules qui occupent l'extrémité même de la racine, s'étendant d'un côté dans cette coiffe, de l'autre dans le corps de la racine {Pisum, Vicia, Acer, RanunculuSy. Lavatera, Foeinculum, etc.); dans l'autre cas, lu portion externe de la coiffe provient seule des divisions de l'épiderme; sa portion interne est issue de la division des cellules qui constituent l'écorce {Cercis, GymnocladuSj Juylans)\ il arrive même, dans certaines plantes (Acacia^ Mimosa, Cœsalpinia, etc.), que cette duplicité d'oHgine disparaît, l'épiderme resté indivis occupant la surface de la coiffe dont tout le tissu sous-jacent a été produit par les divisions successives des cellules corticales sous'acentes. C'est dans ce cas que rentrent les Gymnospermes.

II. Chez les Cryptogames vasculaires, — Chez la généralité des Cryptogames vasculaires, l'accroissement de la racine s'opère, à son extrémité, d'après une marche semblable à celle que nous avons vue pour leur tige (voy. ûg. 112, p. 294,295), sauf une différence qui est en rapport avec la dissemblance par laquelle se distinguent les points végétatifs de ces deux organes : le point végétatif de la tige est à découvert, et dès lors la cellule pyramidale (fig. 112, A, B) qui le forme ne produit des segments que sur ses trois faces latérales; celui de la racine est situé sous la pilorhize, qui en provient de même que tous les autres tissus. Aussi la cellule terminale, qui forme ce point végétatif, ayant, comme celle de la tige, la forme d'une pyramide triangulaire à base convexe, des trois faces de cette pyramide se

(\) Schwendener (S.), Ueber das ScheUelwachsthum der Phanerogamen-Wurfteln (Sur l'accroissenient terminal des racines de Phanérogames). SUiungsber d. A'. Akad. d. Wiss. iu Berlin, 1882, p. 183-199, pi. 6-7, gr. in-8».

détachent successivement des segments qui, par leurs subdivisions ultérieures, donneront les tissus de la racine proprement dite. Il en est de même pour la base de cette pyramide, et chaque division en détache un segment ou une nouvelle cellule en calotte, qui se partage d*abord en deux, puis en quatre, etc., de manière à devenir ainsi Tune des couches cellulaires de la pilorhize. En général, les segments des trois faces se séparent l'un après l'autre, et après eux s'isole la calotte de la base. La série de ces segmentations recommence ensuite, et ainsi se produisent, d'une part, les tissus qui allongent graduellement la racine, d'autre part, les couches de la coiiïe, dont les nouvelles repoussent vers l'extérieur celles qui existaient auparavant.

Chez les Lycopod lacées, qui ne possèdent pas de radicelles, et dont les racines se ramifient par dichotomie, la cellule terminale génératrice parait avoir deux ou quatre faces latérales, sans toutefois que ce fait ait encore été mis entièrement hors de doute.

Production des racines secondaires. — Les résultats de recherches sur ce sujet ont été publiés par MM. Nsegeli et Leilgeb, en 1868, par M. Reinke, en 1871, plus récemment par M. Janczewski (1). Les données que ces savants ont fournies ne sont malheureusement pas plus concordantes que les conclusions qu'ils en ont déduites. Il reste néanmoins établi que, chez les Phanérogames, l'origine première des racines secondaires se trouve dans le péricambium (Nœg.) ou couche rhizogène (Van Tiegh.) de la racine mère, tandis que, chez les Cryptogames vasculaires, elle est due à la couche la plus interne de l'écorce cellulaire. Dans l'un et l'autre cas, les cellules de cette couche simple subissent des divisions qui, se répétant plusieurs fois successivement et en divers sens, donnent la racine naissante; mais cette racine provient-elle tout entière, avec sa coiiïe, de cette même couche, ou bien d*autres parties de la racine mère interviennent-elles dans sa formation? Les observateurs dont on vient de voir lés noms répondent de manières différentes à ces questions. M. Reinke admet nettement Taffirmative, car, selon lui, l'assise unique des cellules génératrices se divise d'abord en deux, dont l'externe est le dermatogène, duquel émane bientôt la pilorhize, landis que l'interne, par ses divisions successives, produit, au cenire, les files longitudinales de cellules du plérome et, tout autour, les assises concentriques du périblème. Quant à MM. Na?geli et Leitgeb, ils pensent que, chez les Phanérogames, le péricambium

{!) Janczewski (E. de), Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames {Ann. des Se. nat. 5« série, XX, 1876, p. 208-233, pi. 17-20, extr. des Mém. de VÀcad. des Se, de Cracov,y il).

de la racine mère donne le cylindre central et Técorce de la racine secondaire, et que c'est à l'endoderme de la première qu'est due la pilorhize de celle-ci. Enfin, d'après M. Janczewski, la marche des faits n'est pas uniforme; ce qu'il en déduit de plus général, c'est que, pour les Phanérogames, le péricambium de la racine mère ne produit que le cylindre central de la racine secondaire chez les Papillonacées et les Cucurbitacées ; qu'il donne le cylindre central et l'écorce, chez les Gymnospermes et le Pistia; enfin, qu'il en provient à la fois le cylindre central, l'écorce et la couche calyptrogène ou l'épiderme, dans la plupart des Honocolylédones et des Dicotylédones ; d'un autre côté, chez les Cryptogames vasculaires, la cellule terminale, de laquelle émanent tous les tissus de la nouvelle racine^ naît toujours dans la couche la plus interne de l'écorce de la racine mère.

Arrangement des radleelles sar la racine i|ul les porte. —

Comme Bonnet l'avait vu, vers le milieu du siècle dernier, sur le Haricot, le Pois, la Fève et le Sarrasin, surtout comme H. D. Clos l'a montré pour un grand nombre de plantes (1), les radicelles naissent de la racine mère, et sont disposées sur elle par files longitudinales en nombre déterminé pour chaque espèce, souvent pour toutes les espèces d'un genre ou même d'une famille. Ainsi on les voit rangées sur deux lignes opposées dans les Crucifères, les Papavéracées, les Résédacées, les Géraniacées; sur quatre lignes, dans les Malvacéos, les Euphorbiacées, les Ombellifères, les Labiées, les Yerbénacées, etc. Ce sont là les deux dispositions les plus fréquentes. Les plantes à trois lignes de radicelles sont notablement moins nombreuses (Vicia, TrifoUum, Lathyrtis, etc.), et celles à cinq encore moins (diverses Composées et Solanées).

Ce nombre et cet alignement des racines secondaires se rattachent au nombre et à la situation des faisceaux vasculaires primaires de la racine mère par ce motif que leur naissance a lieu, dans la couche péricambiale en face et dans le plan des faisceaux vasculaires primaires de celle-ci. Toutefois il y a quelques exceptions à cette loi: ainsi, chez les Graminées, les radicelles naissent en face des groupes libériens primaires, par conséquent dans une situation alterne avec celle des faisceaux vasculaires, mais en même nombre que ceux-ci ; cela tient, d'après M. Van Tieghem, à ce que la couche rhizogène manque au-devant des faisceaux de vaisseaux ; ainsi encore le même botaniste a montré que, chez les Ombellifères et les Araliacées, avec deux faisceaux primaires on observe quatre

(1) Clos (D.), Ebauche de la rhUotaxie, Thèse in-4"* de 72 pages; Paris, 1848. — Deuxième mémoire 9ur la rhiiotaxie {Ann, des Se. natur., 3* sér., 1852, WIII, p. 32i-355).

rangées de radicelles. La cause en est qu'en face de chacun de ces faisceaux et même de ceux du liber, il existe, en place de cellules péricambiales, des canaux remplis d'une matière oléo-résineuse. Dès lors les radicelles naissent dans chacun des quatre intervalles qui séparent les faisceaux vasculaires et libériens et par conséquent en quatre files longitudinales.

Quelques détails sur la structure de la racine formée. — A. Ches les Dicotylédones. — Dans la racine formée des Dicotylédones, surtout vivaces, la prédominance des formations secondaires sur les primaires est telle, du moins pour les régions ligneuse et libérienne, que ces dernières sont perdues au milieu des premières. Or on a vu que ces masses ligneuse et libérienne secondaires ont lin mode de production annuelle et une structure semblables à ceux du bois et du liber de la tige, sauf quelques particularités d'une importance subordonnée, dont il suffira d'indiquer les principales.

i"" C'est au sujet de h Moelle qu'ont été émis les énoncés les plus contradictoires. La plupart des botanistes, depuis Malpighi, Sclimidel, Médicus, etc., ont admis qu'elle manque dans la racine, ainsi que l'étui médullaire; d'autres, au contraire, comme Bernhardi, Link, etc., ont cité des plantes dans la racine desquelles ils ont observé une moelle; même Schleiden et Schacht ont affirmé que la moelle de la tige se prolonge généralement dans la racine. Ces contradictions s'expliquent par la connaissance aujourd'hui acquise du développement primaire de cette partie de l'axe végétal. En effet, le plus souvent, les faisceaux vasculaires primaires, dans leur accroissement centripète, vont se réunir au centre de la racine, où aloi*s il ne reste plus de place pour une moelle; mais, chez un cerLam nombre de plantes, ces faisceaux s'arrêtent dans leur développement avant d'avoir atteint le centre de la racine; il reste donc alors, dans ce centre, du parenchyme primaire non transformé, dans lequel on peut voir l'analogue d^une moelle, mais non circonscrite par un étui médullaire.

S** Le Bots de la racine se produit par couches annuelles comme celui de la tige, et ses couches annuelles tirent également leur origine de la zone génératrice; mais, en général, ses éléments anatomiques sont plus larges, plus amples que leurs analogues dans la tige. Ses fibres, les cellules de son parenchyme ligneux, ses vaisseaux, ont, d'ordinaire, un diamètre de deux à quatre fois plus considérable, de même, au reste, que les fibres du liber. Aussi, chez les Conifères, les trachéides ligneuses de la racine portent-elles sur leurs parois de deux à quatre files longitudinales et latérales de ponctuations aréolées, tandis que celles de la lige n'en portent habituellement qu'une seule file. — Comme par compensation, les rayons

ZU BOTANKÎDE PHYSIOLOGIQUE.

médullaires sont moins nombreux et moins développés dans la racine que dans la tige, et, en somme, le bois de ces deux parties offre en général un caractère différent.

Une autre différence entre le bois de la tige et celui de la racine, c'est rirrégularifé et renchcvêlrement des fibres de ce. dernier, conséquences' du grand nombre des ramifications qui le rendent comme noueux; aussi est-il rarement propre aux ouvrages de charpente et de menuiserie ; mais on remploie avec avantage pour la tabletterie et l'ébénisterie, à cause de ses veines sinueuses.

3*" VÉcorce reproduit, dans la racine, 1 organisation qui la distingue dans la tige. Les diiïérences qu'elle offre consistent surtout dans la largeur plus considérable de ses fibres libériennes, dans répaisseur notablement plus grande qu'acquiert souvent son enveloppe cellulaire, particulièrement chez les végétaux herbacés, enfin dans le développement hàlif et ordinairement plus grand que sur la tige, de sa couche subéreuse.

Ce dernier fait se relie à la courte durée de Tépiderme, et il influe puissamment sur le rôle physiologique de la racine. En effet, partout où celle-ci est couverte d'une couche subéreuse, elle est incapable d'absorber les liquides extérieurs. Par là s'explique le peu d'étendue de la surface absorbante de cet organe.

VÉpiderme de la racine a une existence fort limitée. On ne le trouve en bon état et actif que sur les parties jeunes ; sur celles qui sont un peu plus avancées, le développement d'une couche subéreuse ou la mortification de l'écorce cellulaire externe ne tarde pas à terminer son rôle physiologique. Il est couvert d'une culicule mince et ne présente jamais de stomates. Dans sa jeunesse, il est remarquable par la présence à sa surface de poils unicellulés (pluricellulés chez quelques Broméliacées, sur des racines cheminant à Tintérieur de la tige; Jorgensen), presque toujours simples, quelquefois, mais rarement, rameux (Saxifraga sarmentosay Anémone apennina, Brassica Râpa), droits dans l'air et dans l'eau, plus ou moins sinueux et comme variqueux dans le sol, formés comme toujours par un accroissement local des cellules épidermiques, et qui effectuent l'absorption des liquides.

Ces poils radicaux ont été étudiés avec soin par Gasparrini, qui les nomme suçoirs (Succiatori) (1). On les trouve vers l'extrémité des racines, non loin du niveau où finit la pilorhize. Le savant italien voit avec raison, dans ces productions superficielles des racines jeunes, l'organe essentiel de l'absorption qui s'opère dans le

(I) Gasparrini» Ricerche sulla natura dei succiatori (Recherches sur la nature des suçoirs), ia-4^ de 113 pages, et 8 pi. Naples» 1850.

sol, sans nier toutefois que les cellules épidermiques ne puissent intervenir aussi dans l'accomplissement de ce phénomène indispensable à la vie des plantes, dans certaines espèces qui en sont constamment dépourvues, comme le Safran, VOrobanche HedercBy VEpidendrum elongatum (Gaspar.), le Cicuta virosa, le Monotropa (Schacht), les Conifères, etc.

Les poils radicaux n'ont qu'une existence temporaire; ils disparaissent de bonne heure, de sorte que la longueur de racine sur laquelle on les observe est toujours peu considérable. Mais à mesure qu'ils disparaissent en arrière, il s'en forme de nouveaux en avant, sur les parties très jeune9, voisines de la coiffe* Ils ne se développent que sur cette région de la racine. Ils peuvent manquer momentanément, par exemple pendant l'hiver, chez diverses plantes. Ce caractère d'organes temporaires et caducs a inspiré â Gasparrini l'idée que, de même que les ramules radicaux, ils sont pour la racine ce que les feuilles sont pour la tige. Ajoutons que A. Richard avait déjà exprimé une opinion analogue relativement aux fibrilles du chevelu, qu'il regardait comme de véritables organes nppendiculaires. Cette opinion, basée sur la croyance ancienne que les fibrilles se reproduisent annuellement dans le sol, comme les feuilles dans l'air, n*est pas justifiée par l'observation. Elle se relie à cette autre idée que la structure des fibrilles du chevelu diffère de celle des portions moins ténues de la racine; mais Schacht a prouvé depuis longtemps que les fibrilles les plus délicates ne diffèrent pas, pour la structure, des portions plus épaisses de la racine ; qu'elles se terminent de même par un point végétatif abrité sous une pilorhize ; enfin que les unes et les autres peuvent, selon les circonstances, grossir beaucoup avec le temps.

WAzolla carolinianay petite Cryptogame vasculaire qui flotte sur les eaux douces de la Caroline, offre une répartition remarquable des poils radicaux. Ces organes naissent de l'éplderme de sa racine sur des demicercles horizontaux espacés et distiques; il s*en produit même sous la coiffe, dans le petit vide cylindrique qui existe entre la plus grande portion de celle-ci et Tépiderme. Celle coiffe n'est pas permanente; sa chute est même avancée par la pousse des poils qui sont nés sous elle ; quand elle est tombée, toute l'extrémité de la racine achève de se couvrir de poils et prend l'apparence d'un pelit goupillon.

Formation des poils radicaux, — Un poil radical apparaît comme une papille solitaire au milieu de la face externe d'une cellule épidermique de la racine. D'après M. Mer (1),' le nucléus et le protoplasma de la cellule passent dans celte papille; puis, tandis que la papille grandit et devient un poil, le protoplasma se creuse

(1) Mer (E.). De la constitution et des fonctions des poils radicaux {Associât, franc., pour Vavanc. des scienc.j \SSO\ S p.; m-8*).

de vacuoles et se ramasse vers rextrémité de ce poil; le nucléus de son côté devient plus ou moins fusiforme, ensuite irrégulier; son nucléole disparaît; peu à peu tout ce contenu se résorbe et le poil dépériL

Influence du milieu sur les poils radicaux. — Les poils radicaux sont plus ou moins abondants selon Tétat du milieu dans lequel s'étend la racine. Il résulte des observations de M. Masters (1) et de H. Ë. Mer (loc. cit,) qu'ils abondent en général dans les sols légers et poreux et sont, au contraire, beaucoup moins nombreux dans les terres fortes et compactes. Toutefois il y a des distinctions à établir entre les différents sols légers par eux-mêmes, selon leur nature et leur degré d'humeclation. Ainsi dans le terreau meuble et modérément humide, les poils sont abondants et sinueux^ et ils se montrent plus rares, plus courts et plus grêles, s'il est presque sec. Leur nombre et leur développement sont au maximum dans l'air humide, tandis qu'ils sont plus rares, plus étroits et plus courts dans l'eau. Dans du sable modérément humide, ils se rapprochent pour le nombre, la forme et le développement de ceux qui viennent dans du terreau frais.

B. structure delà racine formée ches les Monocotylédones. —

Chez les Palmiers, les recherches de H. Mohl, confirmées par des travaux postérieurs, ont appris que les racines, dont le développement est souvent considérable, sont formées : 1" d'une grosse masse centrale ligneuse, non subdivisée en faisceaux distincts, et 2* d'une zone externe corticale, épaisse, lâche et spongieuse. La zone corticale est enveloppée d'un épiderme ferme, dont les cellules sont courtes et se relèvent à l'extérieur en manière de verrues ; ellemême est constituée en majeure partie par un parenchyme régulier, h parois minces et à méats intercellulaires, excepté à ses deux limites. Sa couche la plus interne est une gaine protectrice. Vers rexlérieur de cette écorce, on trouve, chez quelques espèces, des fibres qui manquent chez d'autres. La masse centrale ligneuse offre dans son milieu une portion entièrement celluleuse, à cellules allongées, analogue à une moelle. Autour de ce centre parenchymateux s'étend la zone ligneuse proprement dite, qui forme un tout cohérent et continu, et dans laquelle les vaisseaux sont placés en séries rayonnantes, assez souvent réunies par deux ou même trois, à leur extrémité interne, qui, sur une coupe transversale, produisent l'image d'un V ouvert en dehors. Dans ces séries, les vaisseaux les

(1) Masters (Maxwell T.), Notes on Root-Hairs and Root-Growih (Notes sur les poils radicaux et sur la croissance de la racine). Joum. ofthe R, Ilortic. Soc. y V, commun, du tî avril 1879, in-8% 14 p.

plus larges se trouvent en dedans, les petits en dehors, car ce sont là les Taisceaux vasculaires primaires, après la production desquels il ne se forme pas de bois ni de liber secondaire (sauf chez des Liliacées arborescentes). Ces lames vasculaires sont reliées par le tissu fondamental conjonctif qui s'est modifié, tout autour des vaisseaux, en cellules allongées, à bases horizontales, et au delà de celles-ci en fibres ligneuses. Enfin, dans chaque intervalle entre deux lames vasculaires, se trouve un faisceau libérien primaire, dans lequel H.Mohl voyait d'abord un groupe de vaisseaux propres.

Les racines des autres Honocotylédones offrent la même marche dans le développement de leurs tissus, et par suite une structure analogue, sauf des modifications de détail et des simplifications dont Texposé circonstancié m'entraînerait trop loin. Cependant une de ces modifications de structure est assez remarquable et assez caractéristique pour ne pouvoir être passée sous silence : c'est celle qu'offrent les racines aériennes dont sont pourvus de nombreux végétaux de cet embranchement.

Racines aériennes des Monocotylédones. — Les Orchidées et Aroldées épiphjtes, quelques Commélynées, etc., développent des racines aériennes généralement en quantité considérable. Ces racines, dépourvues de poils radicaux, sont d'un gris clair, ou presque blanches, souvent luisantes, et leur extrémité est plus ou moins verte ; cette apparence tient à la nature spéciale de leurs couches superficielles. Link, en 1824, a le premier signalé l'existence sur ces racines d'un tissu spongieux, à cellules spiralées. Meyen, en 1830, disait avoir reconnu que, sous ce tissu extérieur, se trouve une couche remarquable de tissu cellulaire qui lui semblait analogue à un épiderme. Schleiden a décrit ensuite l'organisation dont il s'agit, dans une Aroïdée, le Pothos crassinervis (1), en attribuant à ces racines un épiderme à stomates, et non extérieur, mais recouvert d'une sorte d'enveloppe particulière, composée de cellules que distinguent des épaississements spiraux ou réticulés. Ces cellules spiralées sont remplies d'air, d'où viennent la couleur blanchâtre et le lustre des racines qu'elles recouvrent. L'extrémité seule de ces racines est verte parce que leurs cellules superficielles étant encore pleines de liquide, laissent voir par transparence le parenchyme cortical qui renferme de la chlorophylle. Schleiden a nommé ce tissu superficiel voile des racines (velamen radicum; en allemand, Wurzelhùlle); il fait observer que, chez certaines Aroldées {Pothos reflexay acaulis^ violacea^ etc.), les cellules qui le forment n'ont point d'épaississements spiraux.

(1) Grund*., 3* édit., t. î, p. 284.

ZiS BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Les racines des Orchidées épiphyles présentent également un voile avec ses deux couches distinctes; mais la plus intérieure des deux -que Schleiden prenait pour Tépiderme, et que M. Chatin, partageant celte manière de voir, appelle Membrane épidermoïdale, n'est pas regardée comme telle par M. Oudemans, qui la nomme Endoderme. Cette couche, contrairement à la description de Schleiden, dont M. Oudemans (1) a vérifié l'inexactitude, n'olFre jamais de stomates; elle est essentiellement formée d'une seule assise de cellules allongées, rectangulaires, sériées, à parois souvent épaisses, au moins du côté extérieur, entre lesquelles sont interposées isolément d'autres cellules plus courtes, à contour arrondi ou ovale, à parois minces, remarquables par le volume de leur nucléus central et par leur contenu souvent brunâtre; ce sont celles-ci que Schleiden, et plus récemment M. Fockens, ont prises à tort pour des stomates. Quant au voile ou velamen qui enveloppe cette assise, le nombre des couches de cellules fibreuses qui le composent varie et peut s'élever jusqu'à une quinzaine (Vandées ; Prillieux). Quand il est peu considérable, cette enveloppe peut encore porter extérieurement, d'après M. Leitgeb (2), quelques groupes d'autres cellules, de conformation différente, que ce botaniste nomme cellules recouvrantes.

Des idées très diverses ont été exprimées relativement à la nature et à l'origine du voile des racines aériennes. Schleiden, surtout M. Chatin, le regardent comme un produit de l'épiderme, qui serait, dans ce cas, toujours inlérieur. Schachl et M. Oudemans y voient la portion externe de i'écorce primaire, que la couche nommée par ce dernier endoderme séparerait de sa portion interne, et pour eux Tépiderme consiste dans l'assise cellulaire externe du voile. M. Leitgeh considère ce même voile comme un tissu cellulaire particulier qui se développerait, à une époque plus ou moins tardive, en dedans d'un épiderme extérieur, et par l'effet d'une division des cellules de celui-ci. C'est une opinion fort analogue qu'exprime M. L. Olivier {loc. cil,, p. 22) qui, notamment chez le Vandasuams et VEpidendrum crassifolium, a vu sous la coiffe une seule assise de cellules alternant régulièrement avec celles de l'assise sous-jacente, tandis que un peu plus loin avaient lieu, dans les cellules de cette assise externe, des divisions tangentielles dont l'effet était de conslituer le voile. Enfin M. Van Tieghera regarde, chez les Aroïdées, la couche cellulaire

(1) Oudemans (C.-A.-J.-A.), Ueber den SUi der Oberhaut in den ÏMflwuneln àer Orchideen (Sur la place de i'épiderme dans les racines aériennes des Orchi-

niées), Abhandl. d, math. - physic. Klasse d. Wiss. iu Amsterdam, 1861, in-4% 32 p. et 3 pi.

(2) Leitgeb (H.), Die Luflwuneln der Orchideen (Les racines aériennes des Orchidées). Denkschr. d. math.-natur. wissensch. Klasse d. K. Akad. d.Wiss., XXI V, 1864, in-i% 46 p. et 3 pi.

RACINES ADVëNTIVES. 349

sous-jaceate au voile, et nommée endoderme par M. Oudemans, comme analogue à une couche subéreuse qui séparerait ce voile du parenchyme cortical. On voit donc qu'il règne, à cet égard, une grande divergence dans les idées, et qu'il faudra de nouvelles observations faites avec toute l'attention possible, à partir de la première formation de ces racines, pour dévoiler la véritable nature des deux singulières couches qui les distinguent.

Les racines aériennes absorbent-elles la vapeur d'eau ? ^ L'organisation du tissu superficiel des racines aériennes a fait penser à la généralité des physiologistes que cette enveloppe spéciale a un rôle également spécial ; ils lui ont attribué la faculté d'absorber dans l'atmosphère la vapeur d'eau, qui serait d'après eux la base essentielle de la nutrition des épiphytes. Unger a même publié les résultats de deux expériences (contredites par une troisième faite sur un Anthurium) qui lui semblaient donner la preuve d'une absorption d'eau en vapeur invisible par les racines aériennes (1). Je ne puis partager cette opinion. Mes expériences (2) me semblent établir ce fait que les plantes épiphytes, particulièrement les Orchidées, n'absorbent pas la .vapeur contenue dans l'air, mais seulement l'eau liquide qui vient les mouiller, et qui provient, soit des pluies, soit des rosées extrêmement abondantes des contrées tropicales. N'oublions pas d'ailleurs que, d'après les rapports de divers voyageurs, ces plantes, dans leur pays natal, développent une masse considérable de racines entre lesquelles s'accumulent des poussières, surtout des débris organiques, d'où résulte une sorte de sol artificiel et local qui rend peu utile pour elles une absorption de vapeur aqueuse.