ARTICLE IV. — PHYSIOLOGIE DES RACINES

L'histoire physiologique de la racine a une haute importance pour la connaissance de la vie des plantes. Considérée dans son ensemble, elle embrasse plusieurs questions intéressantes, mais dont quelquesunes méritent surtout de fixer l'attention. Ce sont celles-ci dont il sera essentiellement question dans cet article.

La racine doit être considérée surtout comme organe: 1** de fixalion; 2** de respiration; 3* d'absorption et d'excrétion. Examinons-la successivement à ces trois points de vue.

§ i. — Racine considérée comme organe de fixation.

Utilité de la fixation. — La racine fixe la plante au sol, dans presque tous les cas; c'est là un rôle d'une utilité réelle. En effet, un végétal étant dépourvu de toute cavité intérieure où puissent s'amasser les matières alimentaires, doit être sans cesse à même de puiser ces matières là où elles se trouvent. Or, c'est dans la terre

qu'elles se trouvent presque toujours, et c'est par la racine qu'elles peuvent y être puisées; cet organe devait donc être implanté à demeure dans la terre, et par conséquent y fixer les plantes. Aussi avons»nous vu que celles qui échappent à celte loi sont fort peu nombreuses. Même la grande majorité des plantes aquatiques y sont soumises, puisqu'elles ont leur racine dans la terre, au-dessous de l'eau dans laquelle leur tige baigne soit en entier, soit seulement en partie.

Lorsqu'elles s'enfoncent dans la terre, les racines obéissent à une tendance naturelle qu'on a désignée sous le nom de Géotropisme (de yÇî, terre, et t/scttw, je tourne) auquel on ajoute l'épithèle de positifs quand celte tendance détermine une direction descendante. D'après les expériences de M. Sachs (1), cette tendance est au maximum dans le pivot, elle est affaiblie dans les ramifications qui en partent et qu'on voit se diriger plus ou moins obliquement; enfin elle n'existe pas dans les derniers ramules qui peuvent dès lors se diriger en tout sens. Cette diversité de direction dans le tronc et les ramifications de l'arbre souterrain a pour efi'el d'en disséminer les parties dans une plus grande masse de terre, et, par suite, de rendre, plus forte la fixation des plantes au sol par leurs racines. — Quant aux racines aériennes, elles échappent plus ou moins complètement à la force qui dirige les racines souterraines.

Conséqneiicea de la «ItuAtion des raelnes. — Les racines étant

plongées dans le sol y échappent aux variations extrêmes de la température extérieure d'autant plus qu'elles s'enfoncent plus profondément. Elles sont ainsi à l'abri des froids rigoureux de Thiver, ainsi que des chaleurs brûlantes de Télé; aussi voyons-nous la plupart des plantes vivaces ne conserver vivante, d'une année à l'autre, que leur portion souterraine. Sur le haut des montagnes et dans les contrées froides, le fond de la végétation est essentiellement composé d'herbes vivaces, dont les parties souterraines sont protégées par le sol et plus encore par la neige. D'un autre côté, on voit souvent des arbustes et des arbres perdre, par le froid de l'hiver, leur portion située hors de terre et repousser ensuite au printemps, leur racine s'étant conservée en bon état, grâce à sa situation.

Température des liquides puisés dans ie soi. — On COnçoit

que les liquides puisés parles racines dans la terre aient la température du point d'où la plante les retire, qu'ils soient par conséquent plus frais que l'air en été, plus chauds que lui en hiver. Arrivant

(1) Sachs (J.), Ueher das Wachsthum der Haupl- iind Xebenwuneln (Sur la croissance des racines principales et secondaires). Àrbeil. d. bot. Inslit. in Wiinburg, 1, 1"* fascic.

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dans la tige et les branches à peu près avec la température qu'ils avaient à leur point de départ, à cause de la faible conductibilité de récorce pour la chaleur, ils doivent influer sur la température de la plante qu'ils traversent; même des physiologistes ont attribué à cette <:ause une puissance d'effet qui certainement a été exagérée par eux, du moins pour la saison rigoureuse pendant laquelle Tafflux des liquides du sol dans le végétal, étant nul ou presque nul, ne peut produire un réchauffement appréciable.

g 2. — Racine considérée comme organe de respiration. IVëcessUë de l*«ecèfl de l*alr Jasqn'ttnx racines. — Les racines

doivent être soumises à Tinfluence de l'oxygène de Tair, comme les organes aériens en général. Les expériences de Th. de Saussure (1) prouvent que les plantes périssent au bout de quelques jours, si leur racine est entourée d'hydrogène, d'azote, surtout d'acide carbonique, tandis qu'elles restent vivantes pendant longtemps, si cette même partie plonge dans de l'air atmosphérique. Ce savant a montré aussi : 1** que l'oxygène absorbé par la racine sert à former de l'acide carbonique dans l'intérieur du végétal et aux dépens de la substance de celui-ci ; i<^ que si l'on opère sur une racine isolée de la tige et placée dans un récipient, la quantité d'oxygène empruntée par elle à l'air n'excède pas le volume de cet organe, tandis que, si l'expérience porte sur une racine tenant à sa tige, c'est-à-dire sur un végétal entier, l'absorption du gaz devient beaucoup plus considérable.

Les expériences de MM. Dehérain et Vesque (2) ont confirmé et précisé à certains égards ces premières données. Elles ont mis en évidence la nécessité pour les plantes de trouver dans l'air qui occupe les interstices du sol où plongentleurs racines de l'oxygène dont l'absorption est accompagnée d'un dégagement d'acide carbonique en quantité toujours moindre que celle de l'oxygène absorbé; elles ont montré aussi que l'acide carbonique ainsi dégagé ne provient pas d'une simple oxydation superficielle, mais bien de phénomènes intérieurs au végétal.

L'absorption de Toxygènea lieu pour toute la surface de la racine, mais elle est d'autant plus faible que la partie que Ton considère est plus Agée; aussi atteint-elle son maximum d'énergie dans les parties jeunes, voisines de son extrémité.

On pense généralement que, les racines se trouvant dans le sol,

(1) Recherches chimiques^ cliap. m, 0, vi et vu.

(2) Dehérain (P.-P.) et Vcsque (J.), Hecherches, sur la respiration des plantes {Annal, agronom.. M, 1876, p. 512-527). — Recherches sur Vahsorptinn et rémission de gai par les racines {Compt. rend. y LXXXIV, i877, p. l)59-961j.

36i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

au milieu d'une atmosphère confinée, riche en acide carbonique par suite dp la décomposition et de la fermentation de matières organiques, absorbent ce gaz en plus ou moins forte proportion; mais, à la suite de ses expériences, M. Corenwinder nie formellement (1) qu'il en soit ainsi, et affirme c que les racines des plantes n'ont pas la propriété d'absorber l'acide carbonique à l'état gazeux... 3> Il ajoute qu'il ne pense pas que l'acide carbonique entre par les racines, même dissous dans l'eau, sinon en très faible proportion.

Fttito pratiques relatifs A l'absorption d'oxygène par les racines. — Des observations journalières mettent en évidence la nécessité de cette absorption qu'on qualifie habituellement de respiration des racines, expression restée usuelle malgré les critiques dont elle a pu être l'objet. On voit fréquemment des arbres périr lorsqu'une submersion prolongée par de l'eau stagnante de la terre où 11$ croissent, empêche l'arrivée de l'air jusqu'à leurs racines. Trop souvent aussi des remaniements du sol, couvrant les racines des arbres d'une couche épaisse de terre, rendent difficile l'arrivée de l'air jusqu'à ces organes ; on voit alors ces arbres languir, végéter tristement et puis périr. — Aussi, lorsqu'on fait des plantations, doit-on éviter d'enterrer les racines autant qu'on le fait souvent, sous prétexte de les soustraire à l'action desséchante du soleil. Des expériences faites récemment, même en Algérie, ont prouvé que les arbres plantés peu profondément poussent avec plus de vigueur que dans le cas contraire. Les expériences anciennes de Lardier étaient déjà démonstratives à cet égard : ayant planté des arbres à différentes profondeurs, il vit leur végétation s'opérer avec d'autant moins de vigueur que leurs racines étaient plus profondément enterrées; après quoi, ayant retiré l'excès de terre qui couvrait les racines des uns pour l'étendre à la base des autres, il amena les premiers à reprendre vigueur, tandis que les derniers commencèrent dès cet instant à languir. Cette expérience faite à plusieurs reprises alternativement, donna toujours le même résultat. — L'influence éminemment favorable que l'ameublissement du sol par les labours exerce sur les plantes cultivées s'explique en grande partie parce que le sol ainsi ameubli est plus poreux, et par conséquent plus perméable à l'air.

(i) Corenwinder (B.), Etudes sur les fonctions des racines des végétaux (Compt. rend,, LXV, 1867, p. 781-782 ; Mém. de la Soc. des Se, de VAgric. et des Arts de Lille, 1867).

RACINt: : ROLE PHYSiOLOGtdUE. 366

g 3. — La ratine comidérée conim« organe d'absorption el d'excrélîon.

Dans l'éLuUe de la racine considérée comme organe absorbant se présentent diverses questions dont la solution importe à un haut 4legré pour lu connaissance de la marche de la végétation.

Phemière ocestiom. — Sous quel état les matières extérieures ■lont-eltes absorbées?

L'expérience a montré que des poudres même très fines, en suspension dans l'eau, ne peuvent passer à travers la surface absorbante (les racines inlactes. Th. de Saussure a nourri, pendant un mois, trente pieds de Polygonum Persicaria et de Menthe poivrée avec de l'eau distillée dans laquelle de la silice très divisée était tenue en suspension à l'aide d'un peu de sucre dissous dans le liquide. Pendant tout ce temps, cette poudre n'a pas pénétré dans le végétal en quantité appréciable. Pour que des substances solides s'introduisent dans des racines, il faut, dit-il, qu'elles soient tellement atténuées, tellement divisées, que leur diiïusion dans le liquide ait tous les caractères d'une véritable dissolution.

Les racines ne peuvent donc absorber que des fluides; mais pour qu'elles consttrvent ce caractère de filtres parfaits, il faut qu'elles soient intactes; sans cela leurs parties blessées peuvent introduire, par un simple phénomène d'imbibition et de capillanté, des matières solides 1res divisées el suspendues dans un liquide, qni n'auraient pu y pénétrer autrement. La différence qui existe sous ce rapport d'après l'état des racines peut souvent expliquer la divergence des résultats obtenus par dilTérenls observateurs, ou en différentes circonstances par le même. Ainsi Donnet a fait absorber de l'eau colorée avec la teinture de garance, l'encre, etc., à des plantes chez lesquelles il ne dit pas s'être assuré que les racines fussent entières; tandis que lorsqu'il a fait germer les graines de ces espèces sur des éponges imbibées du même liquide coloré, les jeunes plantes, qui avaient alors leur racine en parfait état, ne se sont pas colorées d'une manière sensible.

AiMorHion d« liquide* colorés. — Magnol, cu 1709, Imagina de faire pénétrer dans les plantes par absorption des liqueurs colorées, de même que, pour étudier le trajet des vaisseaux dans tes animaux, on y injecte des matières colorées liquides. Il adopta, pour ces absorptions, le nom inexact <\'injectiom colorées. Beaucoup de botanistes, à son exemple, ont recouru à ces injections colorées; seulement ils n'ont pas toujours opéré avec des précautions suffisautes.

Dans les expériences où l'on a oiTert une infusion colorée k des

racines vraiment intactes ou développées dans l'eau, le principe colorant n'a pas été absorbé par ces organes. C'est ce qu'a vu arrifer Bonnet, lorsqu'il a fait germer des graines sur une éponge imbibée d'un liquide coloré. C'est surtout ce que Trinchinetti (1) rapporte avoir constaté, avec les infusions dé safran, de bois de Campéche et du Brésil, de Cochenille, avec le suc des fruits du Pkftotacaf decandra. C'est ce qu'ont montré aussi des expériences encore pins récentes, en particulier celles de M. Cauvet, qui affirme que jamais les liqueurs colorées ne pénètrent dans les racines sans les tuer, el qu'elles n'arrivent jamais aux tissus intérieurs, tant que ces organes sont sains. Cependant, dans certains cas, on a vu la liqueur colorée s'introduire dans des plantes dont les racines étaient saines el entières. Ainsi de Candolle (2) dit l'avoir vue pénétrer par des radicelles nées dans l'eau colorée et intactes. Mais un fait remarquable à cet égard est celui qui a été signalé par Biot, et ensuite vérifié par Unger (3) ; c*est celui de Jacinthes à fleurs blanches tpif ayant été arrosées abondamment avec de l'eau rougie an moyen du suc des fruits du Phytolacca decandra^ ont absorbé le principe colorant. La teinte rouge due à celte absorption a été suivie le long des faisceaux fibro-vasculaires; elle a formé des lignes nettes jusque sur les fleon. Il est difficile de s'expliquer la contradiction qui existe entre ces diverses expériences, soit qu'on admette, avec HM. Max. Cornu et E. Mer (4), que, parmi les matières colorantes, en solutions diluées, les unes peuvent pénétrer et colorer le protoplasma quand il est jeune, ou seulement le traverser quand il est plus âgé, tandis que les autres ne peuvent s'introduire dans les racines; soit qu'on pose comme principe, avec H. Yan Tieghem (5), que les membranes ne te laissent point traverser par les matières albuminoldes, telles, entre autres, que la plupart des matières colorantes d'origine animale ou végétale (suc de Phytolaccay etc.). En effet, le même suc de Phfiê* lacca a été vu par Unger pénétrant dans des racines et par M. TMh çhinetti ne pouvant s'y introduire? La différence des deux rérâHUs doit tenir certainement à une autre cause que les propriétés osmotiques de ce suc.

Deuxième question. — Par qwlle partie des racines s^apire r absorption des liquides ? , '

(1) Trinchinetti, SuUa facoltà assorhente délie radid (Sor la foculté d'absorpCioii qu'ont les racines). Milan, 1848, in-4* de 81 pages. . (2) De Candolle, Phyiiol. vigéL, p. 85.

' (3) Unger (F.), U^fer Auflu^me wm Farbuutogèn (Sur rabsorptioii de matièni Colorantes) Denkêekr. à. h. Akad. d. Wi», Wen, 1850, p. 75-82, pi. 5.

(4) Cornu (Max.) et Mer (Em.), Reeher<^e$ «wr Vahwrplwn de» mnlièru cokmto nsr les ivegb^t (Cong. hUemêt. de Bot. et d^Hortie., en 1878). ^[5) TMfd 4s SdfMi., p. 151. . f .

Observations et Idées de Sénebler et de de CandoUe. — Spoi|-

stoies. — Une expérience déjà ancienne de Sénebier a servi de base aux idées qui ont été longtemps professées à ce sujet. Ce physiologiste rapporte avoir disposé deux Carottes jeunes, de sorte que l'une ne plongeât dans l'eau que par sa pointe, tandis que l'autre baignait dans ce liquide en grande partie, mais non à sa pointe qui avait été relevée. La première, dit-il, absorba le liquidé comme si elle en eût été complètement entourée, tandis que la dernière n'en prit pas une quantité appréciable.

Carradori a répété cette expérience sur le Radis et sur quelques autres plantes; il est arrivé au même résultat, sauf pour le Blé et le Lupin, chez lesquels il a admis que l'absorption se fait aussi par la surface des racines.

Se basant sur ces expériences, de CandoUe a nettement attribué à l'extrémité seule des racines l'absorption des liquides. D'après lui, cette extrémité est toujours formée d'un tissu cellulaire jeune, et si délicat qu'il est comme demi-liquide, et fortement hygroscopique. Ce tissu agirait, selon lui, comme une petite éponge ; aussi a-t-il nommé Spongioles ces extrémités des racines dans lesquelles il pensait que résidait exclusivement la faculté d'absorption.

Erreurs consacrées par le mot de spongioles. — Cependant,

bien qu'il soit encore souvent employé sans motif, le mot de Spongioles ne consacre que des inexactitudes anatomiques et physiologiques. Au point de vue anatomique, on a vu (p. 331 et suiv.) que Textrémité d'une racine forme la coiffe ou pilorhize qui est assez ferme pour proléger le point végétatif. D'un autre côté, son assimilation avec une petite éponge n'est pas plus exacte au point de vue physiologique, comme l'ont prouvé diverses expériences et en particulier celles d'Ohlerl {loc, cit.y p. 620 et suiv.) dont voici le résumé :

Expérienees d^Ohlert :

l'* De jeunes pieds de Pois, de Lupin jaune, de Souci, de Lin, de Raifort, etc., ont été disposés de telle sorte que l'extrémité de leur racine plongeât dans l'eau de trois lignes (environ 6 millimètres), le reste de leur longueur demeurant à l'air. Au bout de quelques heures, tous étaient flétris; ensuite ils n'ont pas tardé à sécher.

2** Craignant que l'air qui entourait les racines ne les eût desséchées et rendues incapables d'agir, il a disposé une autre racine dans une atmosphère humide, son extrémité plongeant dans l'eau. La plante a eu le sort des premières. Dans plusieurs autres expériences il a enduit la racine d'huile de lin sur toute sa portion émergée. Les plantes ont séché presque aussi vite que dans les deux premiers cas.

3"* En recourbant des racines, il les a disposées de façon que leur portion moyenne baignât dans Feau, tandis que leur extrémité et leur portion supérieure plongeaient dans Thuile de lin dont il avait recouvert ce liquide. Les jeunes plantes ainsi disposées ont parfaitement végété et poussé, sans que l'huile leur ait nui.

4° Il a disposé un grand nombre de jeunes plantes de sorte que leur racine se trouvât dans l'eau tandis que leur extrémité se relevait en Tair. Toutes sont restées très fraîches, ont poussé avec vigueur et ont fini par remplir de radicelles les vases qui servaient à ces expériences.

5" Enfin, sur nombre de jeunes plantes, il a coupé Textrémité de la racine et a couvert la section d'un vernis de laque. Les racines ainsi tronquées ayant été plongées dans Teau, la végétation a été aussi forte que si rien n'en avait été supprimé.

Ohlerl a tiré de ces expériences une conclusion dont il ne semble guère possible de contester la légitimité, et qui du reste est conforme à ce qu'avait dit antérieurement le physiologiste anglais Knight : c'est que les racines ne pompent point l'eau par leur extrémité (spongiole DC), mais par leur surface latérale et principalement par la portion voisine de leur extrémité inactive. Or, comme c'est sur cette portion inférieure, qui commence là où^finit la pilorhize, que se montrent les poils radicaux, ainsi que nous Tavons vu (p. 344), Ohlert se demande si l'absorption se fait par ces poils ou bien par la surface qui les porte. Déjà Unger admettait que ces poils jouent, dans l'absorption, le rôle principal ; plus récemment les observations de Gasparrini ont montré que, là où ils existent, ce sont eux qui sont les organes principaux, ou même, d'après lui, les agents essentiels de l'absorption. Toutefois l'épiderme jeune de la racine doit intervenir dans l'accomplissement de ce phénomène; c'est même lui seul qui peut l'effectuer dans les cas peu fréquents dans lesquels les racines sont dépourvues de poils.

Quant aux parties plus âgées de la racine, la mort hâtive de leur couche superficielle et le prompt développement d'une enveloppe subéreuse à leur surface expliquent qu'elles deviennent bientôt inactives . Ajoutons que, dans les poils radicaux, c'est le protoplasma qui est l'agent essentiel de l'absorption; que ces organes ayant une existence temporaire, leur activité croit tant qu'ils se développent et que simultanément le protoplasma gagne en abondance comme en activité; le maximum atteint, cette substance ne tarde pas à perdre en énergie et en quantité; dès lors la puissance absorbante du poil va en diminuant, jusqu'à sa destruction.

CoBséqaenecs pratiques. — Ce fait que les racines absorbent par leur portion jeune et voisine de leur extrémité ne doit jamais

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être perdu de vue dans la culture. Si Ton se rappelle aussi qu'à mesure qu'un végétal se développe hors de terre, sa racine prend un accroissement correspondant, on sentira que, pour êlre profitables, les arrosements et les fumiers destinés aux arbres doivent être répandus principalement sur un cercle d'autant plus étendu que ces arbres sont plus grands; en effet, à mesure que les racines s'allongent, leur portion jeune et par conséquent absorbante s'éloigne de plus en plus de lenr base; c'est donc là qu'on a intérêt à mouiller la terre et à l'engraisser. La nature semble tenir toujours compte de ce fait, car la cime feuillée des arbres dirige l'eau des pluies en plus grande abondance précisément sur le cercle ou se trouvent les jeunes racines et où dès lors s'opère surtout l'absorption.

Troisième question. — Dans une solution Veau est-elle pompée en mêmes proportions que les matières dissoutes?

Les racines intactes qui plongent dans de l'eau tenant en solution une matière étrangère absorbent ce liquide en plus forte proportion que cette matière étrangère. Il s'ensuit que ces solutions deviennent de plus en plus chargées à mesure que s'opère l'absorption. Th. de Saussure l'a montré le premier en opérant sur neuf solutions différentes, formées chacune de 793 centimètres cubes ou 40 pouces cubes d'eau distillée et 637 milligrammes ou 12 grains d^une matière soluble. Sept des matières dissoutes étaient des sels; les deux autres étaient le sucre et la gomme arabique. Une dixième solution contenait de l'extrait de terreau en quantité quatre fois moindre. Les plantes mises en expérience furent des pieds pourvus de racines saines de deux espèces de marais, le Polygonum Persicaria Lin.^ eiVEupatoriumcannabinumh.y appelé par lui Bidens cannabina. Lorsqu'elles eurent réduit de moitié le volume du liquide, lanalyse de ce qui restait montra que les racines n'avaient pris des substances dissoutes qu'une proportion fort inférieure à la moitié et qu'indique le tableau suivant dans lequel tout est rapporté à 100 des substances dissoutes :