SUBSTANCES QUANTITÉS ABSORBÉES

DISSOUTES. CHACUNB BN 100 PARTIES. PAR LA PERSIGAIRB. PAR LE BIDBNS.

f I SuUate de soude eflleuri 11.7 7

i Chlorure de sodium 22 20

Sulfate de sonde effleuri 12 10

Chlorure de potassium 17 17

Acétate de chaux 8 1/4 5

Chlorure do potassium 33 16

( Azotate do chaux 4 1/3 ~ 2

Chlorhydrate d'ammoniaque 16 1 /2 15

Azotate de chaux 17 9

Sulfate de cuivre 34 96

Sulfate de soude 6 13

( Chlorure de sodium 10 16

( Acétate de chaux Quantité inappréciable. Quantité inappréciable.

< Gomme 26 21

( Sucre 34 46

Ces expériences répétées sur la Menthe poivrée, le Pin d*Écosse et le Genévrier commun, ont donné les mêmes résultats généraux quand les plantes avaient leurs racines entières. Au contraire, lorsque leurs racines avaient été coupées, les différents sels ont été absorbés presque indifféremment, tous en grande quantité et à peu près en même proportion que Teau dans laquelle ils avaient été dissous.

jEmpnemMimmm »r»p«flée0 »««r omi ffaito. — Th. de Saussure conclut de ces expériences que les plantes pourvues de leur racine absorbent, dans une même dissolution, certaines substances préférablement à d'autres ; et il cherche l'explication de cette inégalité d'absorption dans le degré de fluidité ou de viscosité des différentes substances. Or, comment appliquer cette explication aux dissolutions multiples? Néanmoins cette idée a été adoptée par Mirbel et de Candolle. D'autres ont pensé que les racines ont la faculté de choisir, parmi les substances qui s'offrent à elles, celles qui conviennent à la nutrition du végétal. Cette faculté d'élection, qui constituerait pour les racines une sorte d'instinct, est dans les idées de beaucoup de cultivateurs, et elle a été admise par Pollini en 1815, plus récemment par Daubeny en 1835, surtout par Trinchinetti, par M. Boussingault, etc.

11 semble cependant difficile d'admettre cette opinion comme fondée tn présence de ce fait que les plantes absorbent même des poisons énergiques qui produisent sur elles des effets aussi prononcés que sur les animaux. Si, le plus souvent, comme l'ont montré MM. Cauvet et 0. Reveil« ces poisons désorganisent ou ramollissent l'extrémité des racines, il n'en est pas toujours ainsi, ce qui laisse persister l'objection contre l'élection des substances absorbées.

Frappé de celte circonstance, M. Bouchardat dit que les racines absorbent indifféremment toutes les substances dissoutes ; et que si, pour celles qui sont dans la terre, il y a inégalité dans les quantités absoft' bées, cela tient seulement à la différence de puissance avec laquelle

certaines substances dissoutes sont flxées par le sol agissant comme corps

poreux.

De son côté, M. Dehérain (1) explique par une combinaison des lois de la diffusion avec des faits de végétation, l'inégalité de Tabsorplion, d'un côté, pour l'eau relativement à un sel en solution, d'un autre pour les sels différents dissous dans la même eau : 1° Dans le cas d'une racine plongée dans une solution simple, une fois que le liquide introduit dans la plante aura la même concentration que celui où plonge la racine, le sel n'entrera plus; mais la plante perdant et consommant incessamment de l'eau, continuera d'en prendre dans le liquide extérieur qui, par une conséquence naturelle, en deviendra de plus en plus concentré, t" Dans le cas d'une solution complexe, une fois ce liquide introduit dans la plante, si l'un des sels dissous subit une action chimique qui le rende insoluble, ou disparaît par assimilation, il en entrera une nouvelle quantité pour rétablir l'équilibre entre les deux solutions intérieure et extérieure. Ce sel aura donc été pris peu à peu, pour cette cause, en quantité de plus en plus grande. Donc aussi les sels différents dissous à la fois dans la même eau n'auront pas été absorbés en égales proportions.

C'est une manière de voir bien peu différente de celle-ci, si même elle l'est, que celle qui est professée par M. Van Tieghem, puisqu'il admet (2) que l'eau et chacune des matières qu'elle tient en dissolution pénètrent à travers la membrane continue des poils radicaux proportionnellement à la consommation qu'en fait la plante; c'est pour cela que l'eau qui est consommée en plus grande quantité que toute autre matière, est absorbée en plus forte proportion que les substances dissoutes. — L'interprétation de M. Dehérain semble rendre bien compte des faits.

Sixième question. — Les racines sont-elles chargées de rejeter des matières devenues étrangères aux plantes ?

Cette question, intéressante par elle-même, a pris une importance beaucoup plus grande lorsque de Candolle en a^fait la base d'une théorie des assolements, qui a été bientôt adoptée par la plupart des physiologistes et des agriculteurs.

Théorie des aasolemeiito due * de Caadolle. — On sait que,

lorsqu'une plante est cultivée plusieurs fois de suite dans le même champ, les produits de la culture qu'on en fait deviennent de plus en plus faibles. Pour éviter ce fâcheux résultat, les agriculteurs recourent à la rotation des récoltes, c'est-à-dire que chacun de leurs champs reçoit chaque année une récolte différente, et que celles-ci ne reviennent sur la même terre qu'après un certain nombre d'années. Pour cela, on divise le domaine en autant de portions égales qu'on se propose d'obtenir de récoltes différentes; la plante qui a

(1) Dehérain (P.-P.)> Recherches sur V assimilation des substances minérales par les plantes; Ann. des Se, nat., 5* série, YIII, 1867, p. 145-209. (S) Traité de botan,, p. 25f .

■flégêlé sur l'une de ces portions passe, l'année suivante, à une autre, el ainsi de suite. Celle combinaison et celte succession de cullures constiluent ['assolement.

De CandoUe a expliqué celle nécessité de varier les récoltes parce <]ue les racines rejelteraient sans cesse dans le sol des matières qui, devenues étrangères à la plante, constitueraient un poison pour elle et ses semblables. Ainsi, d'après cette opinion, les racines du Froment, par exemple, imprégneraient le sol de matières nuisibles au Froment, mais inolTensives pour d'autres espèces de plantes.

AnUpM(hl(« el a^rmiiBthleB dca planlca. — D'un autre cbté, leS agriculteurs ont cru remarquer que certaines plantes nuisent à d'autres en végétant à côté d'elles. Ainsi, dit-on, l'Ivraie {Lolium temulenlum Lin.) nuit au Froment, le Chardon des champs (Cirsiam arveme Lamk., Serratula arvensis L.) i. l'avoine, VEupkorbia Pepltts L. et la Scabieuse des champs (Snautta arvensi» Coult.) au Lin, la Spargoule des champs (Sperfiula arvensis L.) au Sarrasin {Fagopyrum exciilentum Moench), etc. De là on a admis l'existence d'antipalhies entrR certaines plantes, et ces antipathies ont été expliquées par Plenck et Humboldt, à l'aide de celte idée que des matières excrétées par les racines, exercent une action désavantageuse sur d'autres espèces. Par opposition, comme on a vu que cei^ taines plantes semblent préparer avantageusement le sol pour d'autres, que, parexemple, les Cérénlesviennent bien après des Légumineuses, on a pensé que celles-ci rejetaient ihins le sol des substances qui pouvaient jouer le rAle d'engrais pour les autres. De là est née l'idée de sympathies végétales Faisant contraste avec les antipathies. A ces deux points de vue, il y a également intérêt à reconnaître si réellement les racines sont douées de la faculté d'excréter.

■■•(•ri^ae de la qneation. — On (ail Souvent remonter à Duhamel les premières observations sur ce sujet. Ce physiologiste rapporte (1), en eiïet, que, sur des racines tenues dans des tubes de verre pleins d'eau, il a vu s'amasser une matière gélatineuse. Hais il ajoute : < Cette gelée était-elle le produit d'une sécrétion de la sève qui se faisait par les racines ? ou cette substance n'élail-elle pas plutdt un sédiment formé par quantité de Tdaments qui pourrissaient dans l'eau? » Donc à ses yeux la formation de la matière gélatineuse par une excrétion des racines était la moins vraisemblable des deux origines probables qu'il indiquait.

C'est en réalité Brugmans, qui le premier, en 1785, introduisit dans la science l'idée que les racines escrètent. Ayant planté des Pensées dans du sable pur que contenaient des vases de verre, il

(I) Phyiiqtie ifet arbrei, t. I, p. 86-67.

crut voir que, pendant la nuit, il se produisait au bout des racines des gouttes d'un liquide qui mouillait le sable voisin, et il ajouta que des pieds de Froment en fort bon état périrent lorsqu'on eut planté de rivraie à côté d'eux, leurs fibrilles s'étant rapidement flétries et étant mortes'peu après. Ces deux observations le déterminèrent à admettre que les racines excrètent des matières comparables aux excréments des animaux, matières que Plenck n*hésita pas à nommer la matière fécale des plantes.

Toutefois, bien que cette idée se fût bientôt accréditée, on ne possédait encore aucune expérience précise sur ce sujet, lorsque Hacaire publia, en 1832 (1), l'exposé de celles qu'il avait faites, à l'instigation de de CandoUe, et par lesquelles il croyait avoir démontré la réalité de ces excrétions. C'est sur celte base que le célèbre botaniste genevois établit sa théorie des assolements. Donnons une idée de ces expériences.

Expérienees de Hiacttire. — Ce chimiste prit des plantes déjà toutes venues, dont les racines retirées de lerreet bien lavées furent tenues dans des vases remplis d'eau de pluie; ces plantes furent changées d'un vase à l'autre le jour et la nuit. Il remarqua, dit-il, que diverses substances, dont il ne détermina pas exactement la quantité, finirent par se trouver dans cette eau, surtout dans celle où les plantes s'étaient trouvées la nuit. Il crut même que les racines se débarrassaient, au moyen de ces excrétions, des substances vénéneuses qu'elles avaient antérieurement absorbées ; car ayant, par exemple, disposé une Mercuriale de sorte que, la moitié de ses racines plongeant dans une solution d'acétate de plomb, l'autre moitié baign&t dans l'eau pure d'un second vase, il dit avoir constaté la présence du sel, au bout de quelques jours, dans ce dernier liquide, où il avait dû arriver, pensait-il, rejeté^ après son absorption, par celles des racines qui n'avaient pas eu le contact ^direct de la dissolution saline. Enfin des plantes, après avoir vécu pendant quelques jours dans de l'eau à laquelle avaient été ajoutées de faibles doses de différents sels, ayant été bien lavées et transportées ensuite dans de Teau pure, avaient rejeté dans ce liquide les matières dont elles s'étaient chargées dans le premier.

Idées de M. Chatin. — Quelques expériences ont été faites plus récemment pour établir l'existence d'excrétions par les racines, notamment par M. Â. Chatin, qui a formulé une théorie complète de l'élimination des substances vénéneuses (2). D'après ce botaniste, un poison, après avoir été absorbé par une plante, en dose assez fai-

(1) Mém. de la Soc, de phys, et d'hisL nat, de Genève, t, V, p, 282-302. it) CampL rend,, XX, 1845, p. 21-29.

ACiNE : ROLE PIIYSIOLOGIQUË. 311

ble pour ne pas la faire périr promplemenl, en est ensuite expulsé, dans uti espace de leinps qui varie avec l'espèce et l'âge du sujet, l'humidilÉ du sol, la teinpéralure, la lumière, la saison, ruais loujours exclusivement par les racines.

OI>|cctlonB «outre ■■ théorie dca excrétion* radlccllalrcs. — Celle tliéoi'ie des excrétions par les racines n'a pas tardé a soulever les objections les plus sérieuses. D'un cOlÉ, on a montré le peu de valeur des observations sur lesquelles on l'avait basée; Ae l'autre, on a déduit, d'expériences faites avec toutes les précautions convenables, la preuve que les racines sont dépourvues de la faculté d'excrétion.

L'observation de Brugmans n'autorise aucune conclusion, puisqu'il n'a pas même reconnu la nature des gouttelettes qu'il dit avoir vues au bout des radicelles. D'ailleurs, Trinchînetli l'a répétée sur diverses plantes, et jamais il n'n découvert de gouttelettes à l'extrémité des racines, lorsque celles-ci provenaient d'une germination opérée dans le sable où on les observait, et que par conséquent elles étaient intactes. Il n'a vu un indice de liquide qu'après avoir coupé le bout de ces mêmes racines. Il est donc à présumer que Brugmans n'avait pas observé des racines intactes; mais en admettant même qn'il n'en fût pas ainsi, son observation s'expliquerait tout autrement que par une excrétion. — Quant aux expériences de Ma- Caire, Ueyen, Tréviranus et plusieurs autres ont montré qu'elles n'ont aucune valeur. Eu effet, comme ils l'ont fait observer, Uacaire ne dit nulle part que les extrémités radicellaires de ses sujets fussent intactes, et cependant c'était là une condition fondumenlalu. Si ces extrémités avaient été brisées, ce qui est inévitable pour des plantes arrachées, les matières contenues à l'intérieur des racines, et particulièrement le latex, ont dû couler dans l'eau dans laquelle on les plongeait. On s'explique ainsi que, enire autres, le ClioitdriHa muralis ait donné à l'eau une saveur amère, un peu vireuse, et une odeur analogue k celle de l'opium. Quant à l'expérience relative â la Mercuriale, elle a été répétée par Braconnot, par M. Cauvet (1), qui en ont obtenu des résultats opposés aux stens. En entourant la base commune des racines de plusieurs doubles de papier à filtrer, ils ont empËcbé que la capillarité ne portât l'acétate de plomb d'un vase dans l'autre. Cette expérience n'est donc pas plus significative que les premières.

Enfin, l'élimination par les radicelles des poisons préalablement absorbés, n'est pas mieux établie que les excrétions de substances

(I) Cauvet, Éluda lur It râle dci i (tièM in-4*, Straibourt, IHB'-

r dam l'abuorpliou et l'extrêliof,

inoffensives. M. Cauvel, en particulier, a fait une nombreuse série d'expériences qui semblent prouver que, si les plantes empoisonnées se débarrassent du poison qu'elles ont pris, c'est parce que celui-ci se porte dans les feuilles, qui en meurent et qui tombent successivement jusqu'à ce qu'il ait été enlevé ainsi par portions ; ce moment arrivé, si l'empoisonnemept n'a pas été assez complet pour entraîner la mort, la plante recommence à végéter comme par le passé.

Faits débiYorables * la théorie de l'excrétion. — l"" Nature du

mucilage des racines. — La présence d'un mucilage à la pointe des racines peut tenir à une cause toute différente de celle que Brugmans lui supposait. Cette cause est l'exfoliation et la désorganisation plus ou moins prompte des portions de tissus de la coiffe qu'elle isole. Ainsi, MM. Garreau et Brauwers disent que, chez beaucoup de plantes (Graminées, Légumineuses, Althœa rosea Cav., Sarrasin, etc.), cette exfoliation se fait par la désunion complète des cellules superficielles au milieu d'une couche visqueuse. Il ne peut en résulter, à l'œil nu, que l'apparence d'un mucilage. — Ainsi encore Goldman ayant fait germer des graines de Pin, de Chêne, de Châtaignier, de Pois, d'Orge, etc., sur de la mousse parfaitement nettoyée, a vu que la radicule des jeunes plantes qui en étaient prévenues portait, particulièrement à sa pointe, une matière d'apparence mucilagineuse, mais dans laquelle le microscope faisait reconnaître des cellules très délicates et faiblement cohérentes entre elles. Il conclut de ses nombreuses observations que, si des racines tenues quelque temps dans l'eau y laissent des matières particulières, la cause en est à l'exfoliation et au contenu des cellules qu'elle isole. Toutefois il pense que les poils radicaux peuvent bien intervenir aussi dans ce fait, et Gasparrini est venu plus tard appuyer cette idée par ses observations.

En effet, ce dernier observateur dit que ces poils, dans certaines circonstances, s'ouvrent à leur sommet et versent au dehors une portion de leur contenu, conservant ensuite un petit trou plus ou mofins reconnaissable sous le microscope. Le liquide ainsi expulsé ressemble à un mucus demi-fluide, granuleux, diaphane, qui se répand dans l'eau, ou qui se ramasse sur divers points, surtout au bout des radicelles.

On doit, ce semble, attribuer à cette expulsion d'un liquide par les poils radicaux, l'action que les racines de certaines plantes exercent sur les corps contre lesquels elles s'appliquent, action que montre l'expérience suivante : M. J. Sachs a fait un vase avec cinq plaques de marbre blanc bien polies, l'a rempli de terre, et y a semé trois grains de Mais. Les plaques de marbre ont été plus tard détachées et contre chacune d'elles on a vu appliqué un lacis serré de racines.

Or, après les avoir lavées avec soin, on a reconnu qu'elles avaient perdu leur poli et se montraient plus ou moins corrodées, selon les lignes suivies par ces racines.

2^ Expériences qui prouvent que les racines n'excrètent pas. — Plusieurs physiologistes ont recherché expérimentalement si les racines sont le siège d'excrétions destinées à débarrasser les plantes de matières devenues pour elles en quelques sorte excrémentitielles. Ceux d'entre eux à qui l'on doit les expériences les plus concluantes dans cette voie sont: Braconnot (1), Unger (2), Meyen (3) Walser (4), Trinchinetti (loc. d^), et MM. Cauvet. J. Boussingault (5). Sans reproduire ici ces nombreuses expériences, il suffira de dire qu'en variant les sujets et les méthodes, en choisissant surtout des plantes munies de racines intactes, aucun de ces obser* vateurs n'a observé un seul fait qui pût faire admettre la réalité d'une excrétion radicellaire. Aussi, tous sans exception, ont-ils affirmé que ces excrétions n'ont pas lieu en quantité directement appréciable.

IneoHipaitMlIté des czcréllons avee la callure ci avec la

vésétatioB nattureiie. — Au reste, en y réfléchissant, on reconnaît que les excrétions radicellaires rendraient la culture et souvent la végétation spontanée absolument impossibles. En effet, si les racines de chaque plante rejetaient dans le sol des matières nuisibles aux plantes de la même espèce ou aux espèces voisines, comment concevrait-on la possibilité de réunir sur une même terre, et pressés l'un contre l'autre, les végétaux de nos champs et de nos jardins ? Il ne pourrait évidemment exister ni un champ de Blé, de Seigle, etc., de Pommes de terre, de Betteraves, etc., ni un carré de Fraisiers, de Salades, etc., ni même une forêt d'une essence unique ou d'un petit nombre d'essences. On ne verrait pas non plus de vastes surfacesde pays couvertes d'une même Bruyère, des steppes peuplées d'un seul StipUy etc., etc. On aurait encore peine à comprendre qu'un arbre isolé, par exemple, ne périt pas bientôt dans un sol qu'il aurait imprégné de ses excréments, car on ne peut admettre que ses racines s'allongent sans cesse avec assez de rapidité pour dépasser immédiatement le point où elles viendraient de laisser leurs excrétions. Ainsi le raisonnement, les faits naturels et l'expérience sont

^1) Infltience des plantes sur le sol (Ann, de phys, et de chim., 1839, t. Ï.XXII)

(2) Ueber d. Einfluss d. Bodens (Sur Tinfluence du sol), trad. dans Ann. des Se naf., 2* ter., t. VIII, 1838.

(3) Neues System d. PfoMenrPhys., t. II, p. 529.

(4) Untersuchungen ûber die Wuriel'-Ausscheidsmg (Recherches sur rexcrétion par les racines), ia-8* de 48 pages, Tubingue, 1838.

{b) Boussingault (J.), Compt. rend., LIXVI, 1873, p. 776-779, et Ann. d, Sc. nat., b* sér., XVIII, 1873, p. 378-382.

également contraires à cette idée, qui, selon toute apparence, n'aurait jamais eu le moindre crédit, si de CandoUe ne Ini avait prêté Tappui de sa grande autorité.