ARTICLE PREMIER. — VÉGÉTATION DE L*AXE

. Pour compléter l'exposé des divers modes de végétation de l'axe, je donnerai quelques détails sur les tiges rampantes et souterraines; ensuite, sur la durée des plantes qui est la conséquence nécessaire de celle de l'axe lui-même; enfin, sur les axes qui se renflent en modifiant leur tissu et qui deviennent ainsi, soit en entier, soit partiellement, ce qu'on nomme des tubercules.

§ 1. — Des liges rampantes et des tiges souterraines.

Les plantes herbacées-vivaces, ou qui vivent plusieurs années sans que leur tige devienne ligneuse, présentent dans leur végétation une marche spéciale, soit que leur axe rampe sur le sol, soit qu'il laisse enfoncées dans sa profondeur toutes ou presque toutes ses parties persistantes.

A. Végétation des plantes herbacéeS'Vivaces à tige rampante. — Cette végétation a été bien décrite par Auguste Saint-Hilaire, dans sa Morphologie végétale {f. 103-105), relativement à quatre plantes

3g0 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

communes dans notre pays : Lysimachia nummularia L., Gleckoma kederacea L., Veronica officinalis L., V. Chamœdrys L. Pour ces plantes, et pour beaucoup d'autres dont la végétation est analogue, la germination de la graine donne naissance à une racine qui s'enfonce en terre et à une tige qui s'élève un peu au-dessus du sol. Dès que celle-ci a pris un peu de développement, trop faible pour se soutenir droite, elle se laisse aller et se couche sur le sol, soit en totalité, soit seulement dans sa portion inférieure. Sur la partie qui s*est ainsi couchée naissent bientôt, et généralement aux nœuds, des racines adventives qui, puisant dans la terre de la nourriture, rendent la racine primaire d'autant moins essentielle qu'elles-mêmes deviennent plus nombreuses. Dès cet instant, l'énergie végétative abandonne la portion postérieure de Taxe pour se concentrer dans sa portion jeune et antérieure. Aussi voit-on bientôt la racine primaire languir, pots 8*oblitérer, tandis que la plante pousse avec vigueur à rextrémité jeune de sa tige. Le plus souvent, au bout de la troisième année après la germination, il n'existe plus de vestiges de la racine primaire, et le végétal n'est plus nourri que par les racines adventives qui ont pris naissance sur sa tige couchée. Dès cet instant» cette tige meurt graduellement en arrière, tandis qu'elle pousse et s'allonge en avant; sa portion jeune reste dressée pour se coucher ensuite lorsque son poids l'entraîne et pour s'enraciner, ou bien elle s'applique entièrement sur le sol, si telle est sa nature. Ainsi la partie vivante de cette tige ne dure que trois ou quatre années, et elle marche en qoelque sorte en s'éloignant toujours du point où la graine a germé.

Si la tige rampante se ramifie, et c'est là le cas ordinaire, chacune de ses branches se comporte comme elle l'a fait elle-même. Elle se couche graduellement et s'enracine; puis, la base par où elle tenait à la tige s'oblitérant la laisse libre et isolée. Elle forme dès cet instant une plante distincte, qui végète au moyen de ses rtdnes adventives, et qui se détruit en arrière tout en poussant en avant* Ces plantes se multiplient ainsi rapidement par l'isolement de leurs ramifications enracinées, qui constituent de véritables marcottes naturelles. — Tel est le type fondamental qu'offre la végétation des plantes à tige rampante; l'espace me manque pour faire connaître les modifications de détail qu'il peut offrir.

B. Végétation des plantes herbaeées^ivaces à tige sauierrmm ou à rhizome. — Un grand nombre de plantes heribaeées-fivacei se distinguent des précédentes par leur apparence^ Inen qae leur végétation soit en réalité la même; la différence d'aspect général qi les caractérise tient à ee que leur tige, au lieu de ramper anr la terre, s'étend dans son intérieur. Or, sous l'influence de celte ritah tien, cette tige prend un aspect qui rappelle celai des racines, à e»

P AXE EN CÊHÊRAL : TIGES BAMPANTBS ET SOUTERIlATMiS. 381

point que la plupart de ces formations souterraines ont été prises pour lies racines par les botanistes anciens. Mais les botanistes modernes en ont reconnu la véritable nature, soit à cause de leur genre de formation et de développement, soil en raison de leur structure anatomique, soit d'après ce caractère décisif qu'elles portent des organes foliacés. En effet, jamais une racine ne porte de feuilles, particularité caractéristique dont l'explication résulte de ce que son point vègélatif est intérieur, sous la pilorhize. Donc toute formation souterraine qui porte ou qui a porté, à un moment quelconque, des expansions foliacées, feuilles normales ou feulllesécailles, quelque réduites qu'elles puissent être, est une tijje, malgré sa situation et son aspect. Or c'est là te cas de toutes ces formations souterraines qui constituent la portion persistante cbeit la grande majorité des plantes herbacées-vivaces; ce sont donc là tout autant de tiges véritables, que cependant on a cru devoir distinguer par un nom spécial, celui de rhizomes {rhizoma ; de oiC". racine; c'est-àdire ressemblant fi une racine) pour rappeler et leur situation en terre et leur apparence grossière de racines.

Dirceiion du riiiaonieB. — La plupart des rliizomes s'étendent horizontalement en terre, poussant et s'allongeant par une extrémité, se détruisant peu à peu par l'autre, qui, pour ce motif, semble avoir été tronquée; mais il en est aussi qui suivent une direction plus ou moins oblique, et d'autres enfin qui s'étendent selon une ligne verticale. Parmi ces derniers, quelques-uns jouissent de la singulière faculté de pousser de haut en bas Jusqu'à parvenir à une profondeur considérable. On en a vu un exemple (p. 289) chez les Ëquiséiacées.

DcHK eat^ttrlcM de rMtmimtm. — Depuis que l'attention des botanistes s'est portée sur la végétation et la manière d'être des parties souterraines des herbes vivaces, des observations en grand nombre ont été réunies et publiées à ce sujet. Ne pouvant entrer ici dans le détail des faits qui nous été ainsi révélés, je me bornerai à rappeler la distinction méthodique indiquée par Aug. Saint- Hilaire entre les deux types généraux de rhizomes considérés au point de vue de leur végétation : savoir les rhizomes indéterminés et tes rhizomes liéterminis.

Hhisomca tnaiuirminim. — Les rhisomcs indéterminés, comme les liges ou portions de tige qu'on qualifie de même, se terminent par un bourgeon destiné à les prolonger directement. Leur extrémité est ainsi, on pourrait presque dire indéfiniment en voie de végétation, et par suite ils s'allongent par cette extrémité, tandis que la vie abandonne graduellement leur extrémité opposée, qui dépérit «t se détruit ensuite peu à peu. Leur formation progressive est par

38f BOTAHtQUK PHYSIOLOGIQUE,

conséquent semblable à celle que j'ai décrite pour la tige rampante indéterminée; je n'ai donc pas à répéter à leur sujet ce que j'ai dit de celle-ci. Comme elle encore, après avoir eu et perdu ensuite une racine primaire, un rhizome indéterminé émet des racines adventives qui ne lardent pas à être seules chargées de nourrir la plante. Enfin, quant aux fleurs, elles viennent sur des rameaux latéraux, nés à l'aisselln de feuilles souvent réduites aux proportions de simples écailles ou de gaines; d'ordinaire ces nmeaux florifères semblent former toute la tige aérienne de ces végétui. Aug. Saint- Hilaire cite, pour exemple de rhizomes indéterminés homantaux le Jonc fleuri ou Butomus umbellatus L-, des verticaux, la Primevère officinale {Pritnula officinalis L.). J'en citerai et figurerai un autr« exemple malheureusement trop vulgaire dans le Chiendent {TrUi~ cura repens L.) [fig. 123].

— Quant aux rhizomes déterminés, leur caractère essentiel consiste en ce qu'ils manquent de bourgeon terminal et que leur allongement est dit, chaque année, h un rameaa issu d'un bourgeon latéral ou né à l'aisselle d'une feuille. Ce rameau lui-même fleurit, fructifie et meurt ensuite. Voici la succession des faits qu'offre une plante ainsi organisée.

La germination donne naissance à un axe composé d'une racine primaire et d'une tige, s'il s'agit d'une Dicotjlédone, bientAt réduit à une tige avec des racines adventives, si c'est une Honocotylédoue. Arrivée à un degré suffisant de développement, cette tige fleurit et fructifie, après quoi toute sa portion extérieure périt. Mab pendant qu'elle se développait, à l'aisselle d'une de ses écailles souterraines

AXE EN CËNËRAL : TIGES RAMPAHTES ET SOUTERRAINES. 383 nnlérieures naissait un bourgeon qui ne tardait pas à s'allonger en un rameau souterrain, dirigé en général horizonlalenienl et d'ordinaire dans le même sens. Ce rameau, né sur la tige primaire, est évidemmenl de deuxième génération ou de deuxième degré par rapport à celte-ci. Cache sous terre pendant son premier développement, il se relève, au printemps suivant, en fnisant un arc ou un coude, et il se montre au dehors sous l'apparence d'une tige florifère qui aura le sort de la vraie lige à Inquelle avait donné naissance la germination de la graine. Pendant que ce rameau de deuxième généralion achève son développement, Heurit el rrucliiîe, un bourgeon né en terre, vers sa hase, commence à former un rameau soulerrain et horizontal de troisième génération, qui passera par les mêmes phnses que le premier, el ainsi de suite d'année en année. On voit donc que ces développements successifs auront pour résultat de former une série de fausses tiges florifères, vrais rameaux nés les uns des autres, dont il ne persistera que les portions souterraines implantées l'une au bout de l'autre. Le rhizome unique composé de la réunion de ces portions souterraines n'est donc pas analogue au rhizocne indéterminé que forme, dans toute son étendue, une seule el même lige primaire, s'allongeant sans cesse par son bourgeon termina) ; il résulte en effet de la réunion bout à bout de plusieurs axes appartenant à lout autant de générations successives; il e^t donc

(aussi complexe dans sa formation que le premier est simple. Ces axes, en apparence uniques et résultant cependant d'une série 4» rameaux nés les uns des autres el par conséquent de géné- Btions surcessives, nous sont déjà connus sous le nom de Sympodet ^oy. |i. SOI).

WréifoeMec dea rblsomca déicrmluM. ~ Les rhizomes déterminés sont les plus fréquents dans le règne végétal ; même Schleiden proposait de réserver pour eux seuls cette dénomination de rhizomes, que d'autres botanistes emploient, au contraire, en lui donnant une acception beaucoup plus étendue que celle qui lui est conservée ici.

L'une des plantes les plus commodes pour reconnaître le mode de formation des rhiiomes déterminés est le fo^ortalitm vulgare Desf. {Conratlaria Polygonatum L.), Honocolylédone commune dans nos bois. Son rhizome assez épais et presque charnu laisse d'autant mieux reconnaître les formations annuelles successives qui se sont placées bout à bout pour le former, qu'à l'endroit où finit chacune d'elles ou voit un épaississemenl prononcé, et en dessus de celui-ci une cicatrice arrondie, indiquant le point où commençait la portion redressée de chaque production annuelle qui a porté des ^^ feuilles et des fleurs et qui s'est détruite après la fruclillcation. Ce

sont ces cicatrices ou empreintes qui ont valu à celte espèce son nom vulgaire de Sceau de Salomon. On voit aussi sans peine, à son extrémité vivante, la nouvelle production qui doit devenir la tige florifère de Tannée prochaine, et qui se montre plus ou moins développée, selon l'époque de Tannée à laquelle on examine la plante.

Comparalfloii entre la strueftare des rtaisomefl et les Uses aériennes.— On n'avait pas, beaucoup étudié, jusqu'à ces derniers temps, d'une manière comparative la structure anatomique des rhizomes et des tiges aériennes ; cependant M. Van Tieghem avait examiné à ce point de vue Tanatomie de VAdoxa Moschatellina L. (1), et cet examen lui avait montré, dans le rhizome de cette plante, une simpIiGcation très pronocée de la structure de la tige aérienne et, sous divers rapports, un passage à la structure de la racine. Eu effet, tandis que la tige aérienne présente un cercle de 4 à 6 faisceaux libéro-ligneux, entourant une large moelle et séparés par de grands rayons médullaires, le rhizome a pour élément essentiel de sa constitution un cylindre Obro-vasculaire très étroit, plein, sans moelle ni rayons médullaires, simplement divisé par une mince lame cellulaire en deux moitiés ou faisceaux dont l'un est en haut et l'autre en bas. Ici ce cylindre est entouré d*un endoderme bien caractérisé, formant la couche interne d'une très épaisse zone corticale. L*endoderme manque au contraire et le parenchyme cortical est beaucoup moins épais dans la tige aérienne. Le même botaniste avait reconnu l'existence de dissemblances anatomiques du même ordre chez TUtriculaire commune (Utricularia vulgaris L.).

 ces premières données un travail tout récent vient d'en ajouter un grand nombre d'autres. En effet, M. Costantin (2) a étudie comparativement la structure anatomique des tiges aériennes et souterraines dans quantité de genres appartenant à plus de trente familles de plantes dicotylédones, et il y a joint l'examen des changements qu'avait subis la constitution de tiges aériennes qu'il avait expérimentalement rendues souterraines. Le résultat le plus général de ces nombreuses recherches a été que la station souterraine détermine la réduction ou môme la disparition des éléments fibreux et un développement considérable des parties parencbymateuses, surtout corticales. Nous avons déjà vu des changements analogues s'opérer dans les axes qui se tubérisent. Si, sans se borner à constater ces modifications générales, on examine de plus près celles que subissent les diverses zones comprises dans les tiges des Dicotylédones, on reconnaît avec Tauteur les faits suivants dans les tiges souterraines comparées aux tiges aériennes : 1® L'épiderme devient plus efficacement protecteur grâce à la subérisation qui s'efiectue d'abord dans a paroi externe de ses cellules souvent épaissie, plus tard dans leurs

(1) Van Tieghem, Anatomie de la Moschatelline {BuU, de la Soc, botan, de fV., XXVII, 1880, p. «8Î-285.

(2) Gostantia (J.), Étude comparée det tiges aériennes et souterraines des Dico^ tylédones. Thèse pour le doctorat es-sciences; in-8* de 176 pages et 8 pi.; 8*; Paris, 1883. (Afin, des Se. natur., 6* série, XVI, 1883, p. 5-176, pi. 1-8.)

âXE en général : DURÉE DES PLANTES. 385

parois latérales et interne. La protection se complète par la formation plus ou moins hâtive d'une couche subéreuse qui peut naître à des profondeurs diverses selon les plantes. ^ L'écorce augmente d'épaisseur, soit par l'agrandissement de ses cellules, soit par leur multiplication, et en même temps le collenchyme y diminue ou même disparait, d^ Les fihres de l'écorce, quelle que soit leur situation, diminuent beaucoup en nombre et, d'un autre côté, la lignification se fait presque toujours irrégulièrement ainsi qu'à un faible degré dans les faisceaux ligneux, i^ Les matières de réserve, surtont l'amidon, se forment abondamment dans les tiges souterraines. 5<* Quand la portion aérienne d'une tige est anguleuse, sa portion souterraine tend à perdre ses angles.

§ 2. — Durée des plantes.

A 4«oi elle tient. — La durée de la vie de chaque plante est déterminée par celle de son axe, et plus particulièrement de sa racine primaire dans les espèces où elle persiste, de tout ou partie de sa tige dans celle qui, au bout d'un espace de temps quelconque, n'ont plus que des racines adventives pour se fixer et se nourrir. Quant aux feuilles et aux organes qui en dérivent, il est clair qu'ils n'ont pas de rapport nécessaire avec cette durée, puisque leur propre existence est presque toujours circonscrite dans un court espace de temps, sauf chez un végétal africain, le Welwitschia mirabilis Hook. fil. Cette étrange espèce possède une courte et grosse tige ligneuse, en cône renversé, et qui, bien que vivant fort longtemps, n'a jamais que deux énormes feuilles qu'on a cru longtemps être les cotylédons développés en feuilles séminales, mais que des observations récentes ont fait reconnaître pour deux feuilles primordiales, placées en croix avec deux feuilles séminales beaucoup plus petites et non persistantes.

Division des plantes d'après lenr dnrée. — Les végétaux

variant beaucoup de durée d'une espèce à Tautre, on les a subdivisés en catégories qu'on désigne commodémentpardes signes empruntés à l'astronomie. Ces catégories sont celles des plantes annuelles ^ blsannelles et vivaces.

Les plantes annuelles (planta annuœ) sont celles qui naissent, fruclifienl et meurent dans le cours d'une année ou plus exactement d'une période végétative, ou plus rigoureusement encore qui ne voient pas deux printemps. On les désigne parle signe 0 qui indique le soleil dans les ouvrages d'astronomie, la révolution apparente de cet astre déterminant Tannée, ou bien par le signe ®. Telles sont nos céréales, le Chanvre, le Lin, et un grand nombre de plantes soit spontanées soit cultivées, comme les Véroniques printanières, la Drave ou Érophile du printemps, la Pâquerette ou petite MarguerlU

DUCHARTRE. — 3* cdît, 1T>

(BelUs annua L.), le Coquelicot, la Reine-Marguerite, etc., etc^ M. Babinglon (1) (C.-C.) les divise en annuelles d'hiver et annuelles^ d*étéy selon qu'elles passent l'hiver ou non. Cette distinction est analogue à celle que les agriculteurs établissent entre les Blés d'hiver et de printemps, les premiers semés à l'automne et germant avant l'hiver, les seconds semés après l'hiver, mais, comme les autres,, mûrissant leur grain l'été suivant.

Les plantes bisannuelles (plantsB tiennes) ne fructifient égale* ment qu'une fois, mais exigent;, pour cela deux années, ou plus exactement deux périodes végétatives. On les désigne par le signe de Mars, (^, planète dont la révolution autour du soleil dure deux années, ou bien par le signe ®. Ces plantes, pendant la première année, se bornent d'ordinaire à germer et à développer une forte racine avec une tige à très courts entre-nœuds, qui ne dépasse pas sensiblement la surface du sol et qui porte un grand nombre de feuilles généralement réunies en touffe ou en roâetle. La seconde année, cette tige s'élance, fleurit et fructifie, après quoi la plante elle-même périt. Les choses se passent quelquefois autrement. Ainsi le Mélilot blanc donne, pendant la première année, une tige qui s'élève jusqu'à 0'",30 hors de terre et qui même se ramifie. Cette lige meurt l'hiver suivant, à partir du niveau des cotylédons devenus feuilles séminales ; mais, à l'aisselle de ces deux feuilles, il s'était, auparavant, formé deux bourgeons qui, la seconde année, se développent en deux grandes tiges florifères, dont parfois une avorte.

Au nombre des plantes bisannuelles sont plusieurs espèces potagères, le Persil, la Carotte, la Betterave, etc., et parmi les plantes spontanées, les Chardons, les Molènes ( Verbascufn)j etc,

Les plantes vivaces{pldLtïixperennes) fructifient plusieurs fois, et pour cela vivent plusieurs années. On en distingue deux catégories : !• celles dont la portion extérieure meurt dès qu'elle a fructifié, et qui, ne persistant en général que par leurs parties souterraines, développent une nouvelle tige extérieure (ou plus exactement une nouvelle branche florifère) pour chaque fructification. Le peu de durée de ces tiges florifères ne leur permet pas d'acquérir une consistance ligneue, et on nomme pour ce motif ces plantes herbacées-vivaces] on les désigne par le signe de Jupiter, î}tf, dont la révolution est de douze années et demie. Comme exemples, on peut citer la plupart des PIilox et des Asters de nos jardins, les Millepertuis, la Guimauve, les Nénuphars, etc., de nos campagnes.

S'' Tous les autres végétaux vivaces conservent pendant une suite d'années plus ou moins longue et leur racine et leur tige, soit en

(1) Joum, of Bot, 1882, n» 43.