AXE £1^ GÉNÉRAL : DURÉE DES PLANTES

entier, soit an moins en majeure partie. Il en résulte quq cet axe, en raison de sa durée, acquiert de la consistance et forme même du bois dans son intérieur. C'est ce que rappelle la dénomination de végétaux vivaees'ligneiix ou simplement ligneuXy par laquelle on les dislingue (de lignum, bois). On les indique par le signe de Saturne, ^ , dont la révolution autour du soleil dure vingt neuf années et demie.

SuMiYtoioai des pUuit«» iisnewses. — Les plantes ligneuses peuvent différer beaucoup de dimensions et sous divers autres rap^ ports : de la on les divise en trois sortes entre lesquelles la limite n'est pas bien nette, mais dont la distinction est commode et d'un usage journalier : ce sont les sous-arbrisseaux, les arbrisseaux et les arbres.

Un sous-arbrisseau (suffrutex) est un végétal dont la tige, ramifiée dés sa base, ne dépasse guère un mètre de hauteur, et ne se lignifie pas versi'extrémité de ses ramifications qui, par suite, sont détruites par les rigueurs de l'hiver; en outre, la plupart des sousarbrisseaux n'offrent pas ces bourgeons écailleux qu'on remarque sur presque tous les arbrisseaux. Un arbrisseau (frutex) a une tige presque toujours ramifiée dès le niveau du sol, qui se lignifie dans toute son étendue et qui s'élève depuis un mètre jusqu'à einq au plus. Enfin un arbre (arbor) se distingue essentiellement parce que la destruction de ses ramifications inférieures lui forme un tronc surmonté d'une cime, ou bien parce que, dans beaucoup de Monocotylédones, sa tige en colonne acquiert une grande hauteur tout en restant simple. Sa hauteur est rarement inférieure à cinq mètres, et elle peut atteindre le maximum auquel arrivent les végétaux; de là on distingue quelquefois de petits arbres, des arbres moyens et de grands arbres.

On a proposé des signes pour indique^ les sous-arbrisseaux, les arbrisseaux et les arbres ; mais l'usage en est si peu répandu que je crois inutile d'en charger la mémoire.

On peut citer, comme exemples de sous-arbrisseaux, la Sauge officinale, la Lavande, le Myrtille, etc.; d'arbrisseaux, le Troène, le Liias, le Seringat, etc.; d'arbres, nos Pommiers et Poiriers, les Peupliers, le Chêne, les Pins et Sapins, jusqu'au S^^ota gigantea Endl. et aux Eucalyptus de l'Australie, qui atteignent leurs proportions colossales en un nombre d'années beaucoup moindre qu'on ne l'avait cru d'abord.

Ineonvénlents dé lH clfMsIfleatlon précédente. — Toutes les

divisions qu'on établit parmi les êtres naturels reconnaissent des exceptions ou sont d'une application difficile dans certains cas; il en est ainsi de celle qui partage les végétaux en annuels, bisaciaM^V^

et vivaces. Il existe des plantes qui ne fleurissent et ne fructifient qu'une seule fois, et qui, cependant, vivent un plus ou moins grand nombre d'années. Ainsi le Libanotis montanay VAngelica silvestris, VEchiumtulgareylsi Bardane (Lappa), la Carliue, etc., vivent de trois à dix années ne donnant que des feuilles ; au bout de ce temps, la plante fleurit et fructifle, après quoi elle meurt. Cette marche de la végétation est encore bien plus accusée chez V Agave americana L. Pendant une suite d'années qui, dans les pays chauds, est en moyenne de 10 à 15, et qui, dans nos jardins, s'étend jusqu'à 50, 60 ou même davantage, cette plante forme une forte touffe de grandes feuilles charnues; lorsque enfm elle a pris assez de force, elle développe avec une surprenante rapidité sa gigantesque tige florifère * ou hampe qui n'atteint pas moins de 5 ou 6 mètres de hauteur. Sa floraison terminée et son fruit mûr, elle périt ne laissant que des rejetons. De même les Bambous ont besoin d'une suite d'années pour élever jusqu'à 20 et 25 mètres leur tige qui est épaisse à sa base de 10 à 15 centimètres. Arrivés à ce terme, ils fructifient et périssent ensuite ; leurs tiges sèchent, le vent les brise, et d'une magniflque forêt ou d'une allée ombreuse il ne reste plus que des débris couvrant le sol.

Ces végétaux ne fructifiant qu'une fois, devraient, à la rigueur, être classés comme annuels ou au plus bisannuels, et cependant ils ont souvent une existence plus longue que celle de beaucoup d'espèces vivaces. Pour éviter la singulière contradiction qui existe, pour ces espèces, entre la réalité des faits et les désignations d'annuelles ou bisannuelles, M. Gh. Royer (1) propose de les qualifier de plurannuellesj expression qui semble justifiée. Il les désigne par le signe oo , auquel de Gandolle avait donné un autre emploi.

Une simple diflérence de climat peut faire passer certaines espèces d'une catégorie à l'autre. Ainsi la Belle-de-Nuit (Mirabilis Jalapa L.), annu.elle dans nos jardins, est vivace dans sa patrie, l'Amérique ; il en est de même des Ricins et de plusieurs autres plantes. Au contraire, les soins des jardiniers peuvent faire vivre quelques années une plante annuelle de sa nature; c'est ce quia lieu notamment pour le Réséda {Reseda odoratah,), lorsqu'on l'enferme en serre tempérée. D'un autre côté, on voit quelques végétaux bisannuels fructifier dès leur première année, et devenir alors annuels; c'est ce qui arrive assez souvent, d'après Th. Irmisch, pour le Ueliloius dmtata, pour VEchinospermum Lappula Lehm.; même chez la Jusquiame noire, normalement bisannuelle, les indi-

(I) Bull, de la Soc. hot, de Fr., XVI, 1869, p. 37, et Flore de la Côie-irOr, 1881, I, p. xxii.

âXE en général : TUBERCULES.

\idus annuels ont été regardés à tort par quelques botanistes comme une espèce distincte {Hyoscyamus agrestis).

Division en plantes monoearptennes et poljearplennes. —

Pour échapper à ces difflcultés, de Gandolle a proposé de classer les plantes selon qu'elles fructiflent une fois ou plusieurs fois. Il les a nommées, dans le premier cas, monocarpiennes ou monocarpiques (de fA($voç, seul, et xapnôçy fruit); dans le second, polycarpiennes ou polycarpiques (de ttoXuç, plusieurs, et xopirôç, fruit). Â ces deux mots M. Âsa Gray substitue ceux de monotoques et polytoques qui ne sont guère usités.

La division des plantes en monorarpiennes et polycarpiennes est d'un usage assez fréquent ; néanmoins celle qui repose sur la durée est toujours la plus usitée, malgré ses inconvénients.

On peut résumer la division des 'plantes d'après leur durée en tableau synoptique de la manière suivante :

Plantes f

monocarpiennesi

ne fruct'iBant )

qu'ono fois. (

Plantes l

polycarpiennes!

fructifiant ^

plusieurs fois.

anmtelles, 0 ou (î) ne voyant pas deux printemps.

bitannueUe», ^ ou (^ voyant doux printemps et fructifiant la seconde

année.

plurannuellei, oo , vivant au moins doux années avant do fniclifipr. herbaeies-vivaeet, If^ perdant généralement chaque année leurs parties extérieures, plus rarement persistant par une tige extérieure rampante ou raccourcie.

tout'arhT\»%eauXt hauts au plui de 1 mètre, lignifiant imparfaitement une partie de leurs branches.

avhruttaux, hauts de 1 à 5 mè.

'très, bien lignifiés, à tronc surmonté ) arhvtt, divisés en petits, moyens ou non d'une cime j et grands.

ligneutei, ^, formant du bois

dans leur tige persistante

h tige rameuse dès sa base

§3. — Tubérisation de l'axe et fcrmalion de tubercules.

Chez un assez grand nombre de plantes, l'axe altère, sur des points divers et sur une étendue variable selon les espèces, sa manière d'être habituelle, et forme des renflements qu'on nomme des tubercules (tubera). Ces tubercules ont beaucoup d'importance, soit pour le végétal auquel ils fournissent un moyen de multiplicalion, soit pour l'homme qui trouve dans certains d'entre eux (Pomme de terre, Patate, Ignames, etc.) de précieuses ressources alimentaires; il est donc essentiel de présenter ici des notions sur leur histoire. Dans ce but, après avoir indiqué en quoi consiste la tubérisation, je jetterai un coup d'oeil sur les principaux tubercules en distinguant ceux qui sont formés par la tige, ceux qui proviennent de la racine, enfin ceux dont la vraie nature a pu être contestée ou qui réunissent une portion radicale à une portion caulinaire.

communes dans notre pays : Lysimachia nummularia L., Glechoma hederacea L., Veronica officinalis L., V. Chamœdrys L. Pour ces plantes, et pour beaucoup d'autres dont la végétation est analogue, la germination de la graine donne naissance à une racine qui s'enfonce en terre et à une tige qui s*éiève un peu au-dessus du sol. Dès que celle-ci a pris un peu de développement, trop faible pour se soutenir droite, elle se laisse aller et se couche sur le sol, soit en totalité, soit seulement dans sa portion inférieure. Sur la partie qui s'est ainsi couchée naissent bientôt, et généralement aux nœuds, des racines adventives qui, puisant dans la terre de la nourriture, rendent la racine primaire d'autant moins essentielle qu'elles-mêmes deviennent plus nombreuses. Dès cet instant, l'énergie végétative abandonne la portion postérieure de Taxe pour se concentrer dans sa portionjeune et antérieure. Aussi voit-on bientôt la racine primaire languir, puis s'oblitérer, tandis que la plante pousse avec vigueur à Textrémité jeune de sa tige. Le plus souvent, au bout de la troisième année après la germination, il n'existe plus de vestiges de la racine primaire, et le végétal n'est plus nourri que par les racines adventives qui ont pris naissance sur sa tige couchée. Dès cet instant, celte tige meurt graduellement en arrière, tandis qu'elle pousse et s'allonge en avant; sa portionjeune reste dressée pour se coucher ensuite lorsque son poids Tentraîne et pour s'enraciner, ou bien elle s'applique entièrement sur le sol, si telle est sa nature. Ainsi la partie vivante de cette tige ne dure que trois ou quatre années, et elle marche en quelque sorte en s'éloignant toujours du point où la graine a germé.

Si la tige rampante se ramifie, et c'est là le cas ordinaire, chacune de ses branches se comporte comme elle l'a fait elle-même. Elle se couche graduellement et s'enracine; puis, la base par où elle tenait à la tige s'oblitérant la laisse libre et isolée. Elle forme dès cet instant une plante distincte, qui végète au moyen de ses racines adventives, et qui se détruit en arrière tout en poussant en avant. Ces plantes se multiplient ainsi rapidement par l'isolement de leurs ramifications enracinées, qui constituent de véritables marcottes naturelles. — Tel est le type fondamental qu'offre la végétation des plantes à tige rampante; l'espace me manque pour faire connaître les modifications de détail qu'il peut offrir.

B. Végétation des plantes herbacées-vivaces à tige souterraine ou à rhizome. — Un grand nombre de plantes herbacées-vivaces se distinguent des précédentes par leur apparence, bien que leur végétation soit en réalité la même; la différence d'aspect général qui les caractérise tient à ce que leur tige, au lieu de ramper sur la terre, s'étend dans son intérieur. Or, sous l'influence de cette situation, cette tige prend un aspect qui rappelle celui des racines, à ce

AXE EN CC^ËRAt. : TIGES RAMrANTKS ET SOUTERRAINES. 98t poiol que In plupart de ces rannations suulemines ont été prises pour des racines par les botanistes anciens. Hais les botanistes modernes en ont reconnu la rentable nature, soit i cause de leur genre de formalion el de développement, soit en raison de leur structure analomique, soil d'après re raractère décisif qu'elles portent des orf^anes foliacés. En eiïel, jamais une racine ne porte de feuilles, particularité caractéristique dont ri'xplication résulte de ce que son point végétatif est intérieur, sous la pilorhiie. Donc toute formation souterraine qui porte ou qni a porté, à un moment quelconque, des eïpansions foliacées, feuilles normales ou feuillesécailles, quelque réduites qu'elles puissent être, est une tige, malgré sa situation et son aspect. Or c'est là le cas de toutes ces formations souterraines qui constituent la portion persistante cliei la grande majorité des plantes herbacées-vivaces ; ce sont donc là tout autant de liges véritables, que cependant on a cru devoir distinguer par un nom spécial, celui de rhizomes {rhizoma ; de pi!^a, racine; c'est-idire ressemblant à une racine) pour rappeler et leur situation en terre et leur apparence grossière de racines.

DirertiuM dea rbiaoniM. — l.a plupart des rhizomes s'étendent horizontalement en terre, poussant et s'nllongeant par une extrémité, se détruisant peu à peu par l'autre, i[ui, pour ce motif, semble avoir été tronquée; mais il en est aussi qui suivent une direction plus ou moins oblique, cl d'autres enfin rpii s'étendent selon une ligne verticale. Parmi ces derniers, quelques-uns jouissent de la singulière faculté de pousser de haut en bas jusqu'à parvenir à une profondeur considérable. On en a vu un exemple (p. 289) chez les Équisclacées.

Drax uicfforicH dr rhisonpit. — Drpuis que l'attention des ttotanisles s'est portée sur la végélation et la manière d'être des parties souterraines des herbes vivaces, des observations en grand pombre ont été réunies et publiées à ce sujet. Ne pouvant enlrer ici dans le détail des faits qui nous été ainsi révélés, je me bornerai ft rappeler la distinction méthodique indiquée par Aug. Saint- Hilaîre entre les deux types généraux de rhizomes considérés au point de vue de leur végétation : savoir les rhizomes indéterminiB el les rhizomes déterminés.

■iiiM«Mr« iDd^tenHinéa. — Les rhtzomei indéterm iné», comme les tiges ou portions de tige qu'on qualifie de même, se terminent par nn bourgeon destiné à les prolonger directement. Leur extrémité est ainsi, on pourrait presque dire indéfiniment en voie de végélatîon, et par suite ils s'allongent par cette extrémité, tandis que la vie abandonne graduellement leur extrémité opposée, qui dépérit et M détrait ensuite peu à peu. Leur fonDalion progressive eal p«r

Z6i BOTAHIQUIf PHYSIOLOGIQUE.

conséquent semblable à celle que j'ai décrite pour la lig« rampante indéterminée; je n'ai donc pas à répéter à leur sujet ce que j'ai dit de celle-ci. Comme elle encore, après avoir eu et perdu ensuite une racine primaire, un rhizome indéterminé émet des racines adventives qui ne lardent pas à èlrc seules chargées de nourrir la plante. Enfin, quant aux fleurs, elles viennent sur des rameaux latéraux, nés à l'aisselle de feuilles souvent réduites aux proportions de simples écailles ou de gainesj d'ordinaire ces nmeaux florifères semblent former toute la lige aérienne de ces végétaux. Aug. Saint- Hilaire cite, pour exemple de rhizomes indéterminés horisontaux le Jonc fleuri ou Butomus urAbellatus L., des verticaux, la Primevin officinale {Primula officinalis L.). J'en citerai et figurerai un autre exemple malheureusement trop vulgaire dans le Chiendent (Triitr cum repens L.) [fig. i23].

etnaalM^. — Quant aux rhizomes déterminés, leur caractère essentiel consiste en ce qu'ils manquent de bourgeon terminal et que leur allongement est dâ, chaque année, k un rameau issu d'un bourgeon latéral ou né à l'aisselle d'une feuille. Ce rameau lui-même fleurit, fructifie et meurt ensuite. Voici la succession des faits qu'offre une planle ainsi organisée.

La germination donne naissance à un axe composé d'une racine primaire et d'une tige, s'il s'agit d'une Dicotjlédone, bientAt réduit à une tige avec des racines adventives, si c'est une Honocotjlédoae. Arrivée à un degré sumsant de développement, cette tige fleurit et fructifie, après quoi toute sa portion extérieure périt. Mais pendant qu'elle se déreloppait, à l'aisselle d'une de ses écailles souterraines

r AXt EN GÉNÉRAL : TIGES RAMPANTES ET SOUTERRAINES. 383

nnlérieurcs n.iissnit unbourgpon (|ui ne tardait pas à s'allonger en un riinienu soulerrain, dirigé en général liorizontalement et d'ordinaire dans le même sens. Ce rameau, né sur la lige primaire, est évidemment de deuxième génération nu de deuxième degré par rapport à celle-ci. Caché sous terre pendant son premier développement, il se relève, au printemps suivant, en faisant un arc ou un coude, cl il se montre au ilehors sous l'apparence d'une lige florifère qui aura le sort de la vraie tige à laquelle avait donné naissance la germination de U graine. Pendant que ce rameau de deuxième génération achève son développement, lleurit et fruclifie, un bourgeon né en terre, vers sa base, commence à former un rameau souterrain et horizontal de troisième génération, qui passera par les mêmes phases que le premier, et ainsi de suite d'anjiée en année. On voit donc que ces développements successifs auront pour résultat de former une série de fausses liges Itoriféres, vrais rameaux nés les uns des autres, dont il ne persistera que tes portions souterraines implantées l'une au bout de l'aulre. Le rhizome unique composé de la réunion de ces portions souterraines n'est donc pas analogue au rhizome indéterminé que forme, dans toute son étendue, une seule et même tige primaire, s'allongeanl sans cesse par son bourgeon terminal; il résulte en elTet de la réunion bout à bout de plusieurs axes appartenant à tout autantde générations successives; il est donc aussi complexe dans sa formation que le premier est simple. Ces axes, en apparence uniques et résultant cependant d'une série de rameaux nés les uns des autres et par conséquent de générations successives, nous sont déjà connus sous le nom de Sympode» (voy. p. 201).

Fré(|Mnc« de* rhiaonie* d«(erniln<«. — Les rhizomes déterminés sont les plus fréquents dans le règne végétal ; même Scbleiden proposait de réserver pour eux seuls celle dénomination de rhizomes, que d'autres botanistes emploient, au contraire, en lui donnant une acception beaucoup plus étendue que celle qui lui est conservée ici,

L'une des plantes les plus commodes pour reconnaître le mode de formation des rhizomes déterminés est le Polggonatum vulgare Desf. (Conrallaria Polygonalum L.), Monocotylédone commune dans nos bois. Son rhizome assez épais et presque charnu laisse d'autant mieux reconnaître les formations annuelles successives qui se sont placées bout à bout pour le former, qu'à l'endroit où fmit chacune d'elles on voit un épaississemenl prononcé, et en dessus de celui-ci une cicatrice arrondie, indiquant le point ou commençait la portion redressée de chaque production annuelle qui a porté des feuilles et des Deurs et qui s'est détruite après la fructification. Ce

SH BOTANIQDE PHVSIOLOGIQUe.

catégorie reatre le tubercule du Solanum tuberosam L., ou de la Pomme de terre. La vraie nature 6n a été longtemps méconnue par les botanistes, qui le regardaient comme un produit ou une dépendance de la racine. Dupetit-Thouars, le premier, en indiqua la véritable origine; Dunal conlirma quelque temps après ce qu'en avait dit cet ingénieux botaniste ; enfin Turpin, en publiant de bonnes ligures bien expliquées, contribua puissamment k vulgariser la seule notion saine qui eût encore été donnée à ce sujet (1).

Pour reconnaître la nature des tubercules de la Pommede terre, si l'on suit le développement (l'un jeune pied venu de graine, " on voit que, comme

tout embryon dicotylédoné, celui du Solanum tuberosum L.

allonge d'abord son extrémité radiculaire

;,:r.\':,ïï::.'";; «■ «» pi™"!"i tie.-

daani chacun un luber- tdt SE ramifie; maîS

™L^r'<ror'^th™o "^''^ racine tout entière ne présente ni alors ni plus tard rien qui ressemble à un tubercule. Elle se montre déjà bien développée et ramifiée, sur la figure 124, r, r, fort grêle dans toutes ses parties et sans le moindre indicede renfiement. De son côté, la tigelle s'allonge, dégage du tégument séminal les deux cotylédcyis

Fia, ISÏ. — Portion d'un* ligo •lani Ittttroimn h.]. )ur liq liiroi, en ■■ djidapptiil, m cule li. Ij»; prohuité à hh loiniDel tniilld r, K Sou 1b lubarcnle lapiti de la huillo à l'iliadi* do laqucllo il

AXV, EN GËNËRAL ; TUBERCULES. 395

^'hypogés et, cl, et ensuite, la gemmule se développant donne une ' tige ilont les entre-nœuds inférieurs restent courts. Qientât lesbourgeonssiluésàraisselle, soil des colylt^dons, soi! desfeuilles inférieures, se (léveloppenl en rameaux b, b et b', qui s'étendent homontalement dans le sol et qui portent chacun plusieurs feuilles réduites à l'état de peliles écailles, éc, à moins qu'un accident, les amenant au jour

pnique pou- wr li

i l'air, ne leur pcrmellc de prendre l'étal de feuilles ordinaires,

mine on voit ijuc cela s'est produit sur un rameau souterrain en f

. 124). L'extrémité de ces rameaux et quelquefois des ramules

s ô l'aisselle de leurs écailles ne tardent pas à subir la tubérisalion

Urla longueur de plusieurs entre-nœuds; elle devient ainsi un Inber-

nle {tb) à la surface duquel se montrent de très petites écailles (éc),

' ailles fort réduites, et dont le sommet oiïre un bourgeon terminal.

Jà

Enfin on voit, par la même figure 124, que des racines adventives (r', r') prennent naissance sur les rameaux souterrains, ainsi que sur la portion enterrée de la tige.

Il est donc clair que chaque tubercule ainsi produit est ou un rameau axiilaire entier, ou plus ordinairement la portion terminale d'un rameau axiilaire plus ou moins allongé. C'est dans le sol que s'est opérée sa tubérisation ; mais cette modification peul aussi s'opérer hors du sol, comme on le voit assez fréquemment sur les tiges dans lesquelles un accident quelconque, tel qu'une incision profonde, une demi-fracture, etc., a déterminé un arrêt de sève. On en voit un exemple sur la figure 125, qui représente de grandeur naturelle une portion de tige avec deux rameaux axillaires renflés en tubercules tb, tb'y qui portent sur certains points de véritables feuilles vertes et qui se prolongent à leur sommet en un petit rameau feuille r, r'. Enfin cette nature de formation et de développement est aussi visible que possible sur la figure 126, qui représente un gros tubercule venu de manière à sortir en majeure partie de terre, et qui se prolonge au sommet en une tige feuillée.

CoiiMéqiieiiccs pratiques. — Ces notions expliquent diverses circonstances de la culture de la Pomme de terre : l'' Chaque tubercule étant une portion de rameau tubérisé aura une forme variable selon le nombre, la longueur des entre-nœuds qu'il comprendra, et aussi selon que la tubérisation aura plus ou moins hypertrophié son parenchyme. De là résulte la différence de forme entre, d'un côté, les Viteloites étroites et allongées, à cause de leurs nombreux entrenœuds peu renflés, de l'autre, les Patraques, la Rohan, la Chardon, etc., qui sont très renflées, ovoïdes, ou même arrondies, parce que leurs entre-nœuds se trouvent dans des conditions inverses. 2° Le rameau devenu tubercule a non seulement un bourgeon terminal, mais encore autant de bourgeons axillaires qu'il portait d'abord de feuilles rudimentaires. Même à chaque place occupée primitivement par une écaille et que désigne un enfoncement appelé vulgairement œil, se trouvent souvent groupés deux ou trois bourgeons (ftr, fig. 124). Qnand ceux-ci se développeront en lerre, ils pourront donner chacun une tige dont la portion enterrée émettra des racines ad ventives, et, à l'aisselle de ces feuilles, des rameaux tubérifères. Si, comme on le fait le plus souvent, on coupe des tubercules en morceaux portant chacun un ou plusieurs yeux, chaque morceau planté donnera un nouveau pied. 3° Pendant le premier développement des pousses, la fécule dont était gorgé le tubercule- semence nourrit la nouvelle plante; aussi ce tubercule ne tarde-l-il pas à être épuisé et se monlre-l-il bientôt ridé, flétri et vide. 4° La situation en terre est la condition principale de la tubérisation. On voit sur la figure 124,

âXË en général : TUBERCULES. 3»?

que rextrémilé d'un rameau souterrain, étant venue au jour, ne s'est pas renflée en tubercule et a formé un rameau feuille ordinaire (/'). Aussi a-t-on soin de butter les pieds de Pomme de terre, c'est-à-dire d'amonceler de la terre à leur pied, en vue d'augmenter le rendement en tubercules. Les effets du buttage, déjà très marqués pour cette plante^ le sont encore beaucoup plus pour VOxalis crenata Jacq., dont les tubercules, sous notre climat (1), sont malheureusement aqueux et peu féculents. Dans cette dernière espèce, en buttant à plusieoirs reprises et jusqu'au mois de septembre, on a pu amener le produit au chiffre énorme de quinze cents et même dix-huit cents pour un. 5*" Le développement des tubercules du Solanum tuberosum en terre et par conséquent à l'obscurité explique l'absence de couleur verte qui les caractérise habituellement ; mais cette couleur s'y produit lorsque, par une cause quelconque, ils restent exposés à la lumière; il faut savoir que les tubercules verdis, excellents pour la plantation, sont un aliment dangereux parce que, en même temps que la chlorophylle, il s'y est produit de la solanine, substance vénéneuse.

Topiaamboar. — Le Topinambour {Helianthus tuberosus L.) (Composées), produit des tubercules souterrains analogues par leur nature, leur formation et presque tous leurs caractères à ceux de la Pomme de terre. Seulement dans le Topinambour, les cellules renferment de l'inuline en place de la fécule qui remplit celles de la Pomme de terre.

Apioa. — VApios tuberosa Mœnch (Glycine Apios L.) est une Légumineuse vivace, des États-Unis, qu'on avait songé à cultiver à l'époque où la maladie de la Pomme de terre sévissait avec le plus d'intensité. Sa tige est volubte de gauche à droite, et produit de longues branches volubles comme elle ; en terre elle développe de très longues branches horizontî^les ou un peu obliques de haut en bas, qu'on voit atteindre de l'°,50 à 2 mètres de longueur en une saison. Ces longues branches souterraines portent un assez grand nombre de feuilles-écailles distantes et rangées sur deux lignes opposées ; à Taisselle de chaque écaille est un bourgeon souvent accompagné d'un ou deux autres latéraux. Ce bourgeon axillaire détermine la tubérisation du haut de Tentre-nœud qu'il surmonte, et amène en ce point la formation d'uu tubercule ovoide, un peu oblong, plus renflé vers la face qui lui correspond que du côté opposé. Une même branche forme dix à quinze tubercules séparés par les portions

(1) En Amérique, patrie de VOxalis crenata, les tubercules de celle plante sont beaucoup plus féculents, parce que le climat leur permet de végéter sans interruption pendant les douze ou quinze mois qu'exige leur complète maturation.

398 80TÂNIQUE PHYSIOLOGIQUE.

restées grêles, et dont les plus gros se trouvent vers le milieu de sa longueur ; enfin sa portion terminale reste grêle sur une étendue de 25 à 30 centimètres. En une année, ces tubercules peuvent acquérir le volume d'un œuf de poule. Une analyse faite par Payen a montré que Tamidon en forme un peu plus de 83 pour 100, tandis qu'il n'entre que pour 21 sur 100 dans une Pomme de terre Patraque jaune. Malheureusement YApios ne peut devenir une plante de grande culture.

Les tubercules de cette plante diffèrent essentiellement de ceux de la Pomme de terre, en ce que chacun d'eux ne correspond qu'à la portion supérieure d'un entre-nœud, et ne porte dès lors qu'un bourgeon terminal, tout au plus avec un ou deux bourgeons collatéraux; aussi,, à la plantation, donnent-ils chacun une seule tige aérienne. Les branches souterraines tubérifères naissent surtout de la portion basilaire de cette tige et parfois aussi de bourgeons advenlifs qui appa* raissent sur l'extrémité antérieure du tubercule lui-même.

Il convient encore de mentionner parmi les tubercules caulinaires celui qui forme la tige des Cyclamen (Primudacées), qui d'abord globuleux, devient ensuite une masse épaisse, arrondie dans son contour, plus ou moins déprimée, et qui, d'après M. Gressner {Bot. Zeit.y 1874, n°" 50-52), est produit par l'entre-nœud hypocotylé tout entier, ainsi que celui de divers Bégonias tubéreux (sous-genre Lemoinea E. Fourn.), qui, d'après les observations de M. Henri Duchartre (1), résulte du renflement de la portion supérieure de ce même entre-nœud.

RhiBomes tubéreux. — C'e^t naturellement parmi les tubercules caulinaires qu'il faut ranger ceux que forment des rhizomes. Tels sont ceux de plusieurs Âroldées, notamment de nos Arum maculatum L. et italicum Mill., de la Colocase ou Kuchoo des Indous (Colocasia antiquorum Schott), qui était cultivée en Egypte et dans l'Inde dès la plus haute antiquité, du Taro ou Tara des Océaniens {Colocasia esculenta Schott), etc. Tels sont encore ceux des Nymphœa Lotus L. el cœrulea Sav., alimentaires en Egypte, surtout autrefois. Enfin, je rappellerai que, d'après Decaisne, c'est un rhizome qui forme le long tubercule en massue verticale de l'Igname de Chine {Dioscorea Ba~ tatas Decne), et par conséquent aussi sans doute celui des autres Ignames.

B. Tubercules radicaux. — Les tubercules formés par des racines ont généralement moins d'importance, comme aliments, que ceux dont il vient d'être question ; cependant l'un d'eux, la Patate, entre pour une part considérable dans l'alimentation des habitants

(1) Duchartre (Henri), Développement et structure de Bégonias tubéreux à Vétat jeune (Compt. rend., XCVIII, 1883, p. 114-il6).

AXE EN GËN&RÂL : TUBERCULES. 39»

des pays chauds et tempérés chauds. Ils peuvent être formés par le pivot seul y ou par le pivot et ses ramifications, ou par des racine» adventives.

1* Tubercules formés par le pivot. — On en v<Hi un exemple dans le Psoralea esculenta Pursh, de l'Amérique du N(Nrd. Son pivot se renfle en forme de toupie, et il offre, sous une épaisse couche dure, ime masse parenchymateuse remplie d -amidon ; mais chaque plante ne produit qu'un tubercule qui, en trois ou quatre années, ne dépasse pas le volume d'un œuf de poule.

Chez quelques Capucines {Tropœolum tricoloVy azureuniy bra-ekyceras, etc.), lè pivot se renfle en plusieurs tubercules semblables à des nodosités et séparés par des portions grêles. L'un de ces tubercules termine le pivot, et lui seul portant un bourgeon peut servir à la multiplication.

Quelques autres plantes renflent également leurs racines en tubercules sériés; même le Pelargonium triste présente cette particularité sur son pivot, sur les principales ramifications de celui-ci et jusque sur des racines adventives.

i"" Tubercules formés par le pivot et ses ramifications. — Dans ce cas/les tubercules formés par les ramifications sont généralement si semblables à celui qui provient du pivot, qu'on peut se demander presque toujours si ce dernier existe. Je citerai comme exemple le Dahlia {Dahlia variabilis Desf.), dont les tubercules contiennent de l'inuline au lieu d'amidon et ne portent pas de bourgeons à leur surface, en leur qualité de racines. Je dois dire néanmoins que quelques auteurs ont envisagé autrement les formations souterraines du Dahlia. C'est également ici qu'on peut ranger les faisceaux de petits tubercules qui constituent les griffes des Renoncules.

3"* Tubercules formés par des racines adventives. — La plante la plus intéressante parmi celles qui rentrent dans cete catégorie est la Patate {Batatas edulis Choisy; Convolvulus Batatas L.). La nature de ses tubercules se reconnaît lorsqu'on suit la marche de sa végétation. En effet, on la multiplie en bouturant les pousses qui sont nées sur un tubercule-semence. Ces boutures produisent en se développant des racines adventives, et celles-ci se renflent en tubercules gorgés d'amidon auquel s'ajoute un principe sucré.

Diverses Monocotylédones renflent aussi leurs racines adventives, les seules qu'elles puissent posséder, en tubercules formant un faisceau. Tels sont par exemple ceux des Asphodèles qu'on a proposé d'utiliser pour la fabrication de l'alcool.

C. Tubercules mixtes. — Ophryd^cs. — Dans cette catégorie se rangent particulièrement les tubercules des Orchis et Ophrys de nos pays, et plus généralement des Ophi^dées. Ces végétaux ont des

racines semblables à celles de la généralité des Monocotylédones, fixées à la base de leur tige, et au-dessous de celles-ci deux corps le plus souvent ovoïdes, quelquefois divisés inférieurement en portions allongées qui les font ressembler à une main, d*où leur est venu la qualification de palmés (de palma, main). Ce sont les tubercules dont il s'agit en ce moment. Ils sont féculents, et ceux de VOrchis Morio L., ainsi que de certaines espèces voisines, desséchés après avoir été trempés dans l'eau bouillante, constiluent le salep de Perse.

Destination deai tabereoles dea Opiirydëes. — Lorsqu'on arrache une de nos Orchidées fleurie, on voit que, de ses deux tubercules, l'un est renflé, ferme, lisse à sa surface, tandis que l'autre est mou, très ridé et comme épuisé. Cela tient à ce que ces corps servent à la propagation de ces plantes. Chaque année il s'en produit un qui, au printemps suivant, donnera une nouvelle tige ; c'est celui qui se montre maintenant frais et renflé; quant à l'autre, il s'était formé Tannée précédente et, ayant fotfrni toute la matière nutritive qu'il renfermait à la tige actuellement vivante, il s'est épuisé et a pris ainsi l'état de flaccidité qui le fait reconnaître.

Opinions svr Innntnre de ees tnlMrevles. — Des opinions très diverses ont été émises relativement à la nature des tubercules des Ophrydées. La plus ancienne consiste à voir dans chacun d'eux une racine ou un faisceau de racines tuméfiées.

Mais si Ton examine un de ces tubercules surtout jeune, on voit sans peine qu'il porte, à sa partie supérieure, un bourgeon bien organisé, dont le développement doit donner, au printemps suivant, la nouvelle tige florifère. Ce bourgeon apparaît le premier, et par conséquent il forme la base fondamentale de toute cette organisation. Or, il ne peut être regardé autrement que comme une production caulinaire, d'où l'on doit conclure qu'un tubercule d*Ophrydée est, du moins partiellement, de nature caulinaire. Mais que peut être le reste de sa masse ? C'est ici que les botanistes sont assez loin de s'entendre.

Thilo Irmisch s'est beaucoup occupé des tubercules des Orchidées indigènes et leur a même consacré un mémoire spécial (1). 11 y résume son opinion en peu de mots : pour lui, dit-il, un tubercule d'Ophrydée est une racine adventive (ou peut-être, dans beaucoup de cas, un faisceau de racines adventives soudées entre elles dès l'origine) fortement épaissie, qui est née de très bonne heure de l'axe d'un bourgeon. Cette manière de voir, que M. Prillieux a confirmée dans ses travaux sur les Orchidées (2), diffère, à quelques égards, de celle de Schacht qui voyait dans un tuber-

(1) Irmisch (Th.), BeitrcRge iur Biologie u. Morphologie d, Orchideen (Documents relatifs à la biologie et à la morphologie des Orchidées), in-4* de Si pages et 6 pi. Leipzig, Î853.

(2) Prillieux (Ed.), Étude du mode de végétation des Orchidées {Ann. des Se. mt.y 5« série, VI, 1866, p. 5-53, pL 1-5).