ARTICLE IV. — DIRECTION DE L*AXE

Direction Invcruc de la racine et de la tige. — C'est une particularité assez remarquable pour frapper les yeux les moins attentifs -que la fixité avec laquelle la racine et la tige se dirigent en sens inverse : la racine vers le centre de la terre, la tige vers le zénith. €ette tendance est au maximum, d'un côté dans la radicule et dans le pivot qui n'est que cette radicule accrue, de l'autre dans la tigelle et ensuite dans la tige; toutefois elle subit quelques exceptions dans la tige, qui se couche parfois avec raideur et non par faiblesse, comme dans le Pourpier commun (Portulaca oleracea L.). La direction propre de la racine et de la tige est moins prononcée dans leurs ramifications, et on voit celles de la racine s*étendre obliquement ou même horizontalement, celles de la tige s'écarter de la verticale en général d'autant plus qu'elles se trouvent plus éloignées du sommet de la plante.

Expérienees qnl montrent la fixité de cette direction. —

Parmi les expériences qui rendent manifeste par ses effets la force à iaquelie obéissent la racine et la tige, en voici une entre autres rapportée dans la Physique des arbres de Duhamel. Ce physiologiste sema un gland dans un tuyau rempli de terre. A la germination, la radicule descendit verticalement, selon sa direction naturelle, et la tige s'éleva en sens inverse. II retourna le tuyau et la petite plante se trouva dès lors renversée ; mais bientôt sa racine fit un coude sur elle-même pour reprendre la direction de haut en bas, et, de son côté, la tige en fil autant pour s'élever de bas en haut. Plusieurs retournements successifs du tuyau déterminèrent autant de coudes et autant de changements de direction. Dans ces retournements, la jeune racine effectue toujours sa courbure vers le côté opposô il la lumière; l'inverse a lieu pour la jeune tige, et celle-ci met plus de temps que celle-là pour reprendre, en se coudant, sa direction normale.

Déviations de la direction normale. — Dans la nature, diverses plantes dérogent plus ou moins nettement à cette loi générale de direction.

1" Pour la racine, les parasites la dirigent, à la germination, indifféremment dans tous les sens, paraissant avoir surtout la tendance à fuir la lumière, comme on l'a vu'pour le Gui (p. 308). Un

autre fait curieux nous est offert par les Cycadées et par certains Palmiers du genre Phœnix. Sur les racines étalées des premiers naissent des rameaux qui s'élèvent de manière à sortir de terr«, et les extrémités des petites racines chez les derniers se comportent de la même manière.

D'un autre côté, M. D. Clos a vu que les racines adventives du Cereus spintilosus se dirigent indifféremment de tous les c6téSy[sans autre règle que d'être perpendiculaires à la tige qui les a produites.

S"" Quant à la tige, elle se couche sur le sol dans un assez grand nombre de plantes, souvent parce que sa faiblesse ne lui permet pas de se soutenir, mais parfois aussi tout en possédant assez de force pour se maintenir droite si elle n'obéissait à une autre tendance. La plupart des rhizomes s'étendent horizontalement dans la terre, tandis que leurs rameaux florifères qui jouent le rôle de tiges aériennes s'élèvent verticalement. Même les ramifications souterraines des Equisetum (voy. p. 289) se dirigent de haut en bas, et si, comme le pensait Decaisne, le tubercule du Dioscorea Batatas Decne est un rhizome, cette plante fournit un autre exemple d'une tige descendant verticalement en terre. Enfin on peut encore citer ici les dLvhres pleureurs dont les branches retombent, soit entraînées par leur poids auquel leur longueur démesurée ne leur permet pas de résister, comme dans le Saule pleureur (Salix hahylonica L.), soit dirigées en bas, avec rigidité, comme dans le Frêne pleureur et le Sophora pleureur. Quelquefois on voit des arbres devenir pleureurs accidentellement dans leur ensemble, ou seulement dans certaines branches. Les Ormes, les Marronniers d*Inde offrent assez souvent des exemples de cet accident, et même Duhamel rapporte avoir remarqué sur un Noyer une seule branche devenue pendante sans cause appréciable.

Théories pour expliquer la dlrectloai 4e Taxe. — Diverses

hypothèses ont été proposées pour expliquer la direction de la racine et de la tige, et celle qui est à peu près la plus ancienne est celle qui est généralement admise aujourd'hui. En effet, c'est vers le commencement du dix-huitième siècle que Âstruc a exprimé l'idée que les branches et les tiges se redressent parce que la sève s'accumule vers leur côté inférieur, qui, par suite, s'allonge plus que le supérieur et forme ainsi une convexité, dont l'effet est de les recourber vers le haut, c'est-à-dire de les redresser. Cette explication a été reprise par Knight (1806), par de Candolle (1832), et par beaucoup de physiologistes de nos jours.

Quelques-uns ont pensé que la racine s'enfonce dans la terre pour y rechercher l'humidité; telle est notamment l'opinion d'Érasme Darvrin {Phyiologia, p. 144).

Différents faits semblent en effet montrer que l'humidité peut Influer puissamment sur la direction de cet organe ; ainsi Duhamel a vu que les racines des arbres plantés le long des pièces d'eau ou des canaux s'étendent parallèlement à ceux-ci. Knight, qui ne croyait pas à celte influence, rapporte (1) que, ayant semé des Fèves presque superficiellement dans des pots, il renversa ceux-ci après les avoir munis d'une petite grille qui retenait la terre, tout en laissant le passage libre pour les radicules. Il arrosait modérément. A la germination, les radicules s'étendirent, non vers le bas, mais horizontalement le long de la surface de la terre et en contact avec elle. Peu de jours après, elles produisirent en dessus beaucoup de radicelles, qui s'enfoncèrent de bas en haut dans cette terre et qui arrivèrent jusque vers le milieu du pot. La direction normale de la radicule et des radicelles avait donc été altérée par l'influence de la terre humide. Le médecin écossais Henri Johnson a vu, dansi plusieurs circonstances (2), des graines de Moutarde, semées vers la face inférieure, soit d'une masse de terre humide maintenue en l'air par un treillis, soit d'une éponge mouillée, diriger leur radicule d'abord quelque peu de haut en bas, puis la recourber de bas en haut pour la porter vers le milieu humide qui se trouvait au-dessus d'elles. Moi-même opérant sur des Reines-Marguerites, un Hortensia, le Veronica Lindleyanay tous plantés dans des pots qui avaient été enfermés, pour un autre objet, dans un bocal de verre fermé, de sorte que la terre reslàt sèche, tandis que l'atmosphère confinée qui l'environnait était très humide, j'ai vu les racines sortir de terre pour s'élever de bas en haut dans l'air humide (3). Des faits du même ordre sont encore rapportés par divers auteurs, notamment par M. J. Sachs. La tendance à se diriger vers l'humidité est assez souvent appelée aujourd'hui Hydrotropisme (de v^woy eau et toéttco, je tourne).

Expérlenccii ci théorie de Kiilg:ht. — On doit h Knight dcS

expériences ingénieuses auxquelles de Candolle a donné beaucoup de publicité. Ce physiologiste construisit (4) une roue de il pouces ^0'".^75) de diamètre, au pourtour de laquelle il fixa plusieurs grainos de Haricot en germination, qui dirigeaint leur radicule de divers cotés. Celte roue fut disposée verticalement dans une caisse

(!) Knight, On ihe direction of the growth of roots (Sur la direction de l'accroissement des racines) dans A sélection^ etc. Grand in-8", 1841, p. 157-164.

(2) Edinb. new philos Journ., octobre 1828 à mars 1829, p. 312-317.

(3) Duchartre (P.), Influence de Vliumidité sur la direction des racines (Bulletin de la Soc. botan. de France, 111, 1856, p. 583-591).

(4) Knight, On the direction of the radicle^ etc., 1806 (Sur la direction de la radicule). A sélection, etc., p. 124-129.

Ml BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE,

à travers laquelle passait un courant d'eau, qui lui imprimait un mouvement de rotation d'au moins cent cinquante tours par minute. Au bout de quelques jours, les jeunes plantes, se trouvant ainsi constamment soumises à des changements de position qui supprimaient pour elles l'action de. la pesanteur, dirigèrent leur radicule vers Textéricur et leur tigelle vers le centre de la roue. Trois de ces jeunes plantes furent ensuite laissées sur la roue, dont la rotation ne fut pas arrêtée: leur tige en dépassa bientôt le centre, après quoi elle y retourna en se repliant sur elle-même. Dans une autre expérience, le savant anglais plaça horizontalement une roue semblable, portant des graines de Haricot et située au-dessus de la première. Il pouvait en varier la vitesse de rotation, qu'il porta d'abord à deux cent cinquante tours par minute. Dans ce cas, dit-il, chaque graine, malgré la rapidité de son mouvement, restait toujours dans la même position relativement à l'attraction terrestre, dont rinfluence était partiellement anéantie ; les jeunes plantes, se trouvant ainsi soumises, d'un côté, à la force centrifuge qui agissait horizontalement, de l'autre à la pesanteur dont l'action s'exerçait verticalement, prirent une direction intermédiaire entre les deux : elles dirigèrent leur radicule et leur tige selon une ligne inclinée seulement de 10 degrés sur l'horizontale, parce que, dans ce premier cas, la force centrifuge l'emportait de beaucoup sur la pesanteur. La rapidité du mouvement rotatoire ayant été ensuite diminuée peu à peu de manière à n'être plus que de quatre-vingts tours par minute, les radicules s'abaissèrent et les jeunes tiges se redressèrent jusqu'à suivre une ligne inclinée de 45 degrés. « Je crois, dit Knighl, avoir ainsi prouvé que les radicules des graines qui germent sont déterminées à descendre et leurs liges à monter, par quelque cause externe et non par une force inhérente à la vie végétale ; je ne vois guère de raisons pour douter que, dans ce cas, la gravitation ne soit le principal, sinon même le seul agent employé par la nature. ^

Ajoutons ce fait remarquable que, comme l'a vu M. J. Sachs, si la roue verticale tourne assez lentement pour ne faire qu'un tour en dix à vingt minutes, la radicule et la tigelle n'obéissent ni à la pesanteur, ni à la force centrifuge, et s'allongent simplement dans la direction selon laquelle les jeunes plantes se trouvent fixées à l'appareil.

Les expériences de Knight ont été répétées par Dntrochet et par Mirbel; elles leur ont donné des résultats semblables.

Mais comment la même force de gravitation peut-elle diriger la racine en bas et la tige en haut? a La radicule, dit Knight, ne > crott en longueur que par l'addition à son sommet de nouvelle

^ matière qui descend des cotylédons à l'état liquide ; la pesanteur ]» agit suffisamment sur ce fluide, ainsi que sur les fibres et les

> vaisseaux encore mous et flexibles, pour les diriger en bas à la » pointe de la racine, et puisqu'il a été prouvé (par ses expériences)

> que la radicule obéit à la force centrifuge, on ne peut guère % admettre que la gravitation soit sans influence sur elle. Quant à la ]» tige, elle s'allonge par une extension générale de toutes ses parties » antérieurement organisées, et ses vaisseaux ainsi que ses fibres 1 paraissent s'allonger en proportion de la sève qu'ils reçoivent. » Dès lors, il pense comme Astruc que, si accidentellement une tige vient à dévier de la verticale, la sève se ramasse vers son côté inférieur et y détermine de ce côté un plus grand allongement, qui a pour efl'et de la redresser.

La théorie de Knight, selon laquelle c'est la pesanteur qui est la force directrice des axes, a été adoptée en premier lieu par A. -P. de Candolle, et aujourd'hui elle est à peu près universellement professée. L'hypothèse d'Astruc intervient en même temps pour expliquer le retour à la direction normale d'un axe qui, de manière ou d'autre, en a été détourné. En efl'et, si on place une radicule horizontalement, on la voit former sur elle-même, non loin de son extrémité, dans la région peu étendue dans laquelle se limite sa croissance, une courbure qui a pour efl'et de reporter cette même extrémité en bas; une tige placée de même horizontalement forme aussi pour se redresser une arcure, mais plus ouverte en raison de la longueur plus considérable dans laquelle se continue encore son accroissement intercalaire. Si la racine et la tige, au lieu d'être horizontales, sont simplement obliques, elles décrivent une courbure moins forte pour arriver à la direction verticale; enfin, si elles se trouvent déjà dirigées verticalement, l'équilibre existe entre leurs deux côtés, et elles n'ont qu'à se maintenir pour persister dans celte direction. Les courbures qui ont pour efl'et d'amener ces axes à la verticalité^ sont la conséquence directe de l'inégalité marquée d'allongement qui se produit entre le côté inférieur et le côté supérieur de la portion ainsi recourbée. Ainsi M. J. Sachs a constaté (i) que, pour une racine, l'accroissement du côté supérieur est aussi fort ou même un peu plus fort que si la racine avait sa situation normale ; tandis que, au contraire, le côté inférieur est toujours notablement ralenli dans sa croissance. L'inverse a lieu pour les tiges qui se redressent après avoir été placées horizontalement :

(1) Sachs (J.), Ueber das Wachsthum der Ilaupt- und Nebenivuneln (Sur l'accroissement des racines principales et secondaires); Arbeiten des bot. histit. in Wûriburg, cah. 3,1873, p. 385-474, avec 20 figures; cah.4, 1874, p. 584-634, avec 15 ligures.

leur côté inférieur, qui est devenu convexe dans la courbe de redressement, s'allonge beaucoup plus que le supérieur, qui est devenu concave.

L'inégalité de longueur de ces deux côtés tient essentiellement à ce que les cellules du côté supérieur, dans la racine, deviennent plus longues que celles de Tinférieur et même que celles de Torgane recliligne. Ainsi, dans la concavité de la courbure qui s'est formée, la longueur des cellules du côté inférieur étant représentée toujours par 1, celle des cellules du côté supérieur ou convexe a été, dans la Fève, une fois de 1.6, une autre fois de 1.8; dans le Marronnier d'Inde, une fois de 2, une autre fois de 3.

Les chiffres réels ont été les suivants : pour la Fève, dans la seconde expérience, tandis qu'une racine qui s'était développée normaiemenl ou de haul en bas, s*était allongée de 0'",024, celle qui, disposée horizontalement, avait formé un crochet pour reprendre la direction verticalement descendante, a cfû, au côié inférieur concave, de O^.IS, au côté convexe de 0'".028 ; pour le Marronnier d*Inde, la racine verticale s'étant accrue de 0'".020, l'allongement de celle qui avait été placée horizontalement a été, pour le côté supérieur et convexe, de 0™.028, pour le côté opposé, de O^.OOO seulement. L'inégalité enire les allongements du côté inférieur et du côté supérieur d'une tige qui, rendue horizontale, se recourbe pour se redresser, est encore plus prononcée. Ainsi, le même observateur (1) a disposé des fragments de tiges vigoureuses, coupés tous de même longueur et dont il avait supprimé l'extrémité jeune, les uns verticalement ou iégérement inclinés, les autres horizontalement. Lorsque ces derniers ont eu opéré la courbure qui avait pour effet de redresser leur extrémité, il a mesuré l'allongement qu'avaient pris leurs côtés opposés, concave et convexe, et, comme terme de comparaison, celui qui avait eu lieu dans le fragment de tige qui était resté vertical ou peu incliné. Voici quelques-uns des chiffres qu'il a obtenus. Pour le Pœonia décora, la croissance a été de 2"".9 au côté concave, de 16°*™.9 au côté convexe; les deux côtés opposés de la tige oblique avaient crû, pendant le même temps, l'un de G""". 8, l'autre de 9°"^ A, Pour VEpilobium hirsutum, une tige posée horizontalement a été comparée, une fois à une autre qui était restée absolument verticale, une autre fois à une qui était inclinée. Dans la première expérience, l'allongement des côtés opposés a été 3°"". 4 et IS""".?, celui de la tige verticale ayant été uniformément de 5"".9; dans la seconde, les chiffres correspondants ont été i millimètre et 11 millimètres, tandis que la pousse oblique a gagné 3"™. 5 d'un côté,'4™".0du côté opposé. Dans VAmbrosiairifida, l'allongement du côté concave ayant été de 5 mil-

(1) Sachs (J.), Làngenwachslhum der Ober^ und Unlerseite... (Croissance en longueur des côtés supérieur et inférieur des pousses qui se recourbent vers le haut après avoir été placées horizontalement). Arbeit. des botan. Instil. in Wûriburg, I, 2* cah., 1872, p. 193-208.

limètres, celui du côté convexe a été de 20 milliinèlres, tandis que la tige qui était restée verticale a crû de 17 minimètres uniformément.

Si Ton recherche quels sont, dans un axe qui se recourbe pour reprendre sa direction normale, les tissus qui sont essentiellement actifs pour la formation de cette courbure, on reconnaît que ce sont essentiellement les parties parenchymateuses, la moelle et surtout le parenchyme cortical. Les faisceaux fibro-vasculaires restent passifs.

Les faits dont on vient de voir l'exposé sont précis el incoAtestables; mais la science en attend encore Texplication. Si Ton dit, avec la plupart des physiologistes modernes, que la pesanteur entraîne vers la face inférieure des pousses horizontales des sucs nourriciers plus denses ou plus abondants qui favorisent et accélèrent la croissance, on se trouve en présence de cette difûcullé majeure que la même cause produirait des effets inverses dans la tige et dans la racine. Si l^n aime mieux dire avec M. Frank (1) que la pesanteur détermine une inégalité de croissance dans les parois longitudinales du parenchyme par cela seul qu'elles ont été détournées de la direction verticale, on déplace simplement la difficulté en la transportant de l'axe entier aux parois des cellules. Aussi conçoit-on aisément le sentiment de regret qui porte ce physiologiste à ajouter immédiatement après avoir énoncé cet essai d'explication {loc, cit., p. 45) : c On n'a pas

> jusqu'à ce jour expliqué d'une manière plus satisfaisante comment la

> gravitation détermine ce changement dans la croissance. >

Géotropisme el apogéotropisme. — On a vu plus haut que la tendance à se diriger vers le centre de la terre a été appelée géotropisme, et qu'on ajoute à ce mot Tépithète de po^t'^t/ pour indiquer avec plus de précision la tendance à se porter de haut en bas. Les racines sont dites, pour ce motif, positivement géotropiques. Le même mol accompagné de l'adjectif négatif est employé pour indiquer la tendance inverse ; ainsi la tige a un géotropisme négatif ou est dite négativement géotropique, Ch. Darwin remplaçait par le mol de apogéotropisme l'expression de géotropisme négatif. — M. Frank dislingue en outre un géotropisme transversal ou diagéotropisme, qu'il oppose au géotropisme ordinaire ou longitudinal. Ce géotropisme transversal agit spécialement sur les organes aplatis de manière à avoir deux faces, c'est-à-dire à être bilatéraux^ bifaciauXy ou, comme on le dit aussi, dorsiventraux. Telles sont les feuilles en général. Le géotropisme transversal a pour effet de placer ces organes de telle sorte que leur plan soil perpendiculaire à la direction de la pesanteur, ou tout au moins oblique par rapport à cette direction. Quand ces organes sont délournés de leur situation normale, ils y retournent en vertu de celte force. Ainsi les feuilles

(1) Frank (A.-B.), Grundiûge der P/lamenphyiiologie (Éléments de physiologie végétale), ln-80 de vni et 132 pages, ^i flg. Hanovre, iSSt.

DUCHARTRE. — 3* édit. tT

ils BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

d'une branche horizontale opèrent sur leur base une torsion suffisanle pour que leurs deux faces regardent l'une la lerre, l'autre le zénith. Ce mouvement est souvent attribué, au moins partiellement, à Tin- . fluence de la lumière; mais M. Frank fait observer qu'il s'effectue également à Tobscurité.

Héliotropisme. — Les tiges feuillées et en voie de développement sont généralement influencées par la lumière, et elles s'infléchissent le plus souvent vers elle, quand elle en éclaire inégalement les diverses faces, selon une direction parallèle à celle de ses rayons. Ce fait constitue leur nutation, qu'il faut distinguer de la nutation rotatoire ou circumnutationen vertu de laquelle les extrémités d'axe, en voie de croissance, décrivent une spirale en s'inclinant successivement vers les divers points de l'horizon. La tendance à laquelle «lies obéissent alors a été appelée héliotropisme (de rD.coç, soleil, et rpsTrw, je tourne). Les organes qui se dirigent ainsi vers la lumière sont dits positivement Mliotropiques ; ceux qui, au contraire, semblent fuir la lumière et se dirigent du côté opposé au lieu d'où elle vient; sont négativement héliotropiques ou aphéliotropiques. Ainsi on a vu (p. 308) que l'embryon du Gui dirige toujours son extrémité radiculaire vers la branche sur laquelle la graine a été déposée^ et Dutrochet a montré que, si on colle une graine de ce parasite à la face interne des vitres d'une chambre ayant une seule fenêtre, l'extrémité radiculaire de son embryon se dirige, à la germination^ vers le fond obscur de la chambre ; en cela elle obéit à son héliotropisme négatif très prononcé. Au resle, les racines en général, soit souterraines, soit surtout aériennes, manifestent la même tendance à des degrés divers. Les tiges ont, au contraire, en général, Théliotropisme positif, et la courbure qu'il détermine en elles se forme toujours dans leur portion en voie de croissance; leurs parties qui sont parvenues au développement complet ne manifestent plus cette tendance. Il y a néanmoins des plantes dans lesquelles la tige ou ses divisions se dirigent en sens inverse de la lumière ; c'est ce qui a lieu, d'après M. Frank (1), à l'extrémité de la lige feuillée du Solidago villosa^ du Saxifraga longifolia, du Sedum. Forsteri, qui se redressent à l'obscurité, pour le Lysimachia nummularia qui enfonce même sa sommité dans un trou creusé en lerre devant elle, pour le pédoncule du Linaria cymbalariay du Trifolium subterra- HeuMy etc., après la floraison ; pour le Cèdre dont le sommet s'incline habituellement vers le nord, etc.

(1) Frank ( A.-B.), Ueber die durch Schwerkrafl verunachten Bewegungen... (Sur les mouvements de parties des plantes causés par la pesanteur), dans Deitr. «. Pfmmnphys., p. 3-99. In-8^ Leipzig, 1868.

Les hypothèses qui ont été présentées pour expliquer la formation des courbures que forme une tige sous Tinfluence de la lumière ne sont pas plus satisfaisantes que celles qui ont été proposées pour les effets du géotropisme; celles qu'on a appliquées à l'héliotropisme positif sont inapplicables à l'héliotropisme négatif, et réciproquement. Je crois donc inutile de les exposer ici. J'ajouterai seulement, sur ce sujet, que parfois la même partie se comporte inégalement vis-à-vis de la lumière, et que des degrés différents d'intensité lumineuse peuvent produire des effets dissemblables sur la même plante. Ainsi la Capucine '(Tro/HBo/tim majus) est négativement héliotropique à une vive lumière, tandis qu'elle l'est positivement avec un faible éclairement ; de même les filaments des Vaucheria sont héliotropiques négativement à la lumière diffuse et positivement sous une très faible clarté, et la dissemblance parait être la même pour les vrilles de la Vigne et de V Ampélopsis.

Effets de ces forces. — Les forces essentiellement directrices des axes végétaux sont le géotropisme et rhéliotropisme ; le premier est constant et prédomine le plus souvent, mais le second prend aussi parfois le dessus. L'influence de l'humidité ou Thydrotropisme vient à son tour, dans quelques cas et particulièrement pour la racine, conire-balancer uu au moins amoindrir l'effet de ces forces ; enfin Taciion de la température agissant inégalement sur les diff'érents côtés d'un organe modifie, dans certaines circonstances, les eff'els de ces influences. Un grand nombre de travaux publiés dans ces dernières années, surtout parMH. J. Sachs, Frank, Ch. Darwin, Wiesner, etc., ont eu pour objet d'analyser les faits de direction ou, comme on le dit aussi souvent, de mouvement, qui résultent de ces diverses actions ; c'est dans ces travaux originaux qu'on devra chercher les moyens d'approfondir l'étude d'un sujet pour lequel un exposé plus circonstancié ne serait pas à sa place dans un livre élémentaire.

(jtnnU^ti^ eipressions ont été introduites dans la science pour exprimer les dttféfiiuUm directions que prennent les axes végétaux sous l'action des forces qui agiffent sur eux. M. Frank qualifie d*orthotrope$ (de dpOo;, droit, et Tpi'icw, je tourne) les organes qui s'élèvent verticalement, de plagiotropes (de TrXâ^ic;, transversal, oblique, et rpéir», je tourne) ceux qui s'étendent horizontalement ou obliquement; M. Van Tieghein réserve cette dernière expression pour les organes horizontaux et applique celle de clinotropes (de xXivc», j'incline) à ceux qui sont inclinés sur l'horizon. Enfui quand les mouvements en général sont déterminés, comme ceux dont il vient d'être question, par des actions externes, ils sont induits ou paratoniques (de itapa, proche, contre, et t^cç, force, tension), tandis qu'ils sont spontanés ou autonomes quand leur cause est inhérente à l'organisme iui-méme.

BOTANlQUt PHYSIOLOGIQUE.