AXE EN GÉNÉRAL : THÉORIES DE L'ACCROISSEMENT

-vemcnt honneur de celte théorie à Schleiden, qui, treize années plus tard, en 1839, s'est exprimé sur ce sujet en termes aussi analogues que possible à ceux qu'on vient de lire.

A l'appui de celle théorie, qui seule résiste à l'épreuve expérimentale, on peut citer un assez grand nombre d'expériences, dont les premières en date et les plus célèbres, à juste titre, sont celles de Duhamel (1), qui ont fourni, pour la solution de la question dont il s'agit en ce moment, des données d'une haute importance. Il importe <lonc d'eu indiquer en quelques lignes la marche et les résultats.

Dans plusieurs de ses expériences, Duhamel enleva, a dans le » temps de la sève, un anneau d'écorce de trois ou quatre pouces de » largeur, tout autour de la lige de plusieurs arbres, Ormes, Pru- » niers, » etc. Il passa «la tige de ces arbres dans de gros tuyaux de » cristal, qui renfermaient les endroits découverts d'écorce ». Il ferma exactement les extrémités de ces tuyaux, après quoi il abrita le tout du soleil. Le 8 avril, il vit c un bourrelet galleux qui sortait d'entre » le bois et Técorce, principalement à la partie supérieure de la >» plaie, » et aussi « des mamelons gélatineux qui sortaient d'entre » les files longitudinales de l'aubier; ces mamelons étaient isolés...

> La plupart sortaient de dessous de petites lanières de liber exlrê- » mement minces ou feuillets de bois nouvellement formés, qui ap- » paremment étaient restés sur le bois... Cette matière en appa- » rence gélatineuse devint de couleur grisâtre, et, le 18 avril, elle » avait pris une teinte verte... Toutes ces productions continuèrent » à s'étendre pendanlTété, principalement en descendant, et la plaie

> se trouva cicatrisée». SousTécorce raboteuse qui avait été ainsi produite, il se trouva « toujours un feuillet ligneux extrêmement mince. « Ainsi, dit Duhamel, il est bien prouvé que lé bois peut produire » de l'écorce, et que cette écorce est dès lors en état de produire des » feuillets ligneux ». Des faits analogues ont eu lieu môme sur de gros Cerisiers dont le tronc avait été dépouillé d'écorce dans toute sa longueur.

D'autres expériences de Duhamel consistèrent à soulever, sur des arbres en sève, des lanières d'écorce qui tenaient au tronc, les unes par le haut, d'autres par le bas ou par un côté. Sous toutes ces lanières, sous lesquelles il avait été même placé de larges feuilles d'étain qui les débordaient de toutes parts, il se produisit du bois. Duhamel on conclut (loc. cit., p. 46) « que l'écorce peut, indépen- » dammenl du bois, faire des productions ligneuses ».

Quant à la nature des « mamelons gélatineux » qui ont été les premiers indices d'une formation d'écorce et de bois, Duhamel s'est

•■•hamcl du Monceau, Physique des arbres, 2 vol. in-i". Paris, 1758, vol. H.

demandé quelle en était la nature. « Serait-ce véritablement, dit-il, 3> un mucilage ou un tissu cellulaire très rempli de sève ?» Il se prononce assez nettement pour la dernière de ces deux idées, mais en se basant simplement sur le raisonnement et non sur l'observation directe.

Or cette observation a été faite à une date beaucoup plus récente par quelques anatomistes, notamment par M. Trécul, à qui la science doit une longue série d'expériences sur l'accroissement en épaisseur des Dicotylédones (1). De ses études anatomiques cet observateur conclut qu'à aucune époque les nouvelles productions ne sont liquides, mais que, dès le principe, elles sont composées de cellules. Ces cellules, qui ont une apparence gélatineuse, sont engendrées par cellesde cambium qui étaient restées à la surface de l'aubier après l'enlèvement de l'écorce. C'est grâce à leurs divisions successives qu'ellesse multiplient, et le développement progressif du tissu cellulaire ainsi produit fait provenir en dedans le nouveau bois, en dehors la nouvelle écorce. M. Trécul dit niême avoir vu les éléments des tissusdénudés arlincicUement subir parfois des divisions successives et une vraie transformation pour donner aussi naissance aux formations, nouvelles; mais M. Schumann {loc. cit., p. 35) conteste formellement l'exactitude de cette observation et des figures qui en représentent les détails, en se basant, il est vrai, uniquement sur o: des raisons théoriques » .

Ce dernier observateur indique Torganisation suivante dans les formations nouvelles dues à l'écorcement, dans leur portion externe qui doit être l'écorce. A sa première apparition, le nouveau tissu est un parenchyme dont les cellules sont, pour la plupart, globuleuses, souvent superposées en nies longitudinales, à parois minces et unies, remplies de protoplasma granuleux. Ce tissu naissant ne garde pas longtemps son homogénéité, liientôt il s'y dessine çà et là tout autour de la tige des groupes de cellules différenciées, plus allongées, à parois assez fortement épaissies et abondamment ponctuées, remarquables par un lustre soyeux. EnOn,. tout autour de la zone formée par ces deux sortes d'éléments, il s'en accuse une autre composée de quatre ou cinq assises de cellules parai lélépipédiques et à parois planes intimement unies. L'auteur regarde cette troisième sorte de cellules comme subéreuse, tandis que celles qui se sont rangées par groupes et qui se sont allongées en même temps qaépaissies

(1) Trécul (A.), Accroissement des végétaux dicotylédones ligneux {Ann. des Se, nal., 3' sér., XIX, 1853, p. 157-192, pi. 2-7). — Production du bois par Vécorce des arbres dicotylédones {ibid., môme vol., p. 257-267, pi. S).— Nouvelles observations relatives à Vaccrois*ement{ibid.j XX, p. 197-212, pi. iS-i9).— Formation des vaisseaux au-dessous des bourgeons {ibid.f 4* sér., I, ISôi, p, 4i-Ci, pi. 7-9).

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constituent, selon lui, des fibres libériennes. Il voit même des tubes cribreux naissants dans des cellules allongées et délicates que des coupes longitudinales très unes lui ont montrées existant en une zone particulière à côté des jeunes fibres.

Quant au passage de la portion interne du cambium à l'état de nouveau bois, M. Trécul et d'autres observateurs ont montré que le parenchyme qui la constitue d'abord allonge ses cellules dans le sens horizontal et subdivise bientôt chacune d'elles par des cloisons longitudinales. Les cellules résultant de cette division s^allongent bientôt pour la plupart en appointant leurs deux extrémités et devenant ainsi des fibres dont les unes, se coupant de très bonne heure par des cloisons transversales, donnent le parenchyme ligneux, tandis que les autres continuent de s'allonger, épaississent plus ou moins leurs parois et se caractérisent soit comme fibres ligneuses ou iibriformes, soit comme trachéides. D'autres, entre ces jeunes cellules, se superposant en files longitudinales et résorbant ensuite leurs cloisons transversales, sont les éléments constitutifs des vaisseaux. Eaûn le parenchyme cambial, dans les points qui correspondent aux rayons médullaires, modifie moins notablement ses cellules pour passer à l'état qui distingue celles dont sont composés ces rayons.

Une particularité digne de remarque c'est que, d'après M. Schuman n {loc. cit, p. 3i),sur des branches môme jeunes de Conifères décortiquées comme on vient de le voir pour les Angiospermes, jamais il ne s'est produit de nouvelle écorce. Tous les sujets ainsi mis en expérience ont langui pendant l'été et sont morts en automne.

En résumé, robservalion anatomique et l'expérience concourent également à mettre hors de doute la formation de nouveau bois et de nouvelle écorce par le cambium, dont les cellules d'abord parencbymateuses et homogènes revêtent graduellement les caractères qui distinguent les éléments ligneux, d'un côté, corticaux de Tautre.

g 2. — Théories de raccroissement par formations descendantes.

Ces théories ont cela de commun qu'elles voient l'origine des nouvelles formations ligneuses et corticales dans les bourgeons ou les feuilles considérés comme autant d'individus végétaux, ayant chacun sa vie propre. On peut donc en distinguer deux catégories selon que c'est le bourgeon entier ou seulement la feuille qui est regardé comme représentant l'individu.

Ces théories étant aujourd'hui reconnues absolument dépourvues de fondement, je me bornerai à les rappeler en peu de mots pour ne pas laisser trop incomplet un chapitre important de l'histoire de la science.

A. — Théories basées sur Vindividualité des bourgeons.

Idée première de La Hire. — L'idée mère (le toutes CBS théories se trouve dans une courte note de La Hire, qui remonte à l'année 1708 (1). D'après ce savant, chaque bourgeon est analogue à une graine ; la branche qui en provient est une nouvelle plante, qui enfonce sa racine entre le bois et l'écorce, et élève sa tige en forme de branche. Ce sont toutes ces racines intérieures dont la réunion constitue les couches annuelles.

noeller, Darwin, Dupetit-Thonars. — D'après Sprengel et

Agardh, G. -F. Moeller, avocat prussien, exprima une idée assez analogue à celle de La Hire, en 1751. En 1800, Darwin (Erasm.), dans sa Phytologia, envisagea de la même manière et les bourgeons et leur rôle supposé dans la formation des couches annuelles.

Enfm Dupetit-Thouars, sans avoir, parait-il, connaissance de ce qu'avaient dit ses prédécesseurs, développa, en 1805 et 1806, dans ses premier et deuxième Essais sur la végétation, une théorie complète de la formation des couches annuelles par les émissions radiculaires des bourgeons, théorie qui a eu beaucoup 4e partisans et à laquelle on donne son nom.

B. — Théories basées sur l'individualité des feuilles.

Théorie de c.-A. jt^^ardh. — La plus ancienne de ces théories est celle du Suédois C.-A. Agardh, qui l'a exposée dans deux brochures publiées en français, à Lund, surtout dans l'une des deux, en date de 1829. Elle est résumée par lui dans la phrase suivante : « Le bourgeon ne se prolonge pas en une seule queue, mais en autant de queues qu'il y a de paires de feuilles dans le bourgeon, le nombre de ces paires étant égal à celui des feuilles libres, parce que dans chaque paire une feuille est restée dans la lige. »

Théorie de Gaudichaud. — La théorie de Gaudichaud se rapproche beaucoup de celle d' Agardh. Pour lui, chaque feuille est un individu distinct, qu'il nomme Phyton, Une plante entière est donc une agrégation de nombreux phytons. Un phyton est essentiellement constitué par des vaisseaux, les uns primitifs ascendants et formant l'étui médullaire, les autres descendants et distingués en lubuleux ou du bois, et fibreux ou de l'écorce. Ce sont les « vaisseaux tubuleux radiculaires h des feuilles qui forment les couches annuelles. Us correspondent à ce qu' Agardh nommait qiime de la feuille.

(i) Mém, de VAcad. des Se. pour 1708, p. 231-235.

Je ne m'arrêterai pas davantage sur le relevé de ces théories, au sujet desquelles il a élé beaucoup écrit, mais relativement auxquelles il suffit de savoir en quoi elles consistaient.