ARTICLE II. — STRUCTURE ANATOMIQUE DES FEUILLES

strnctare dn pétiole. — Pour former une feuille il sort de la tige un ou beaucoup plus souvent trois faisceaux, quelquefois cinq ou même un nombre plus grand et toujours impair, selon que la base de cet organe embrasse une portion plus ou moins étendue de la circonférence de l'axe. Ces faisceaux restent distincts, plus ou moins espacés et dirigés parallèlement entre eux, dans tout le pétiole, chez les végétaux herbacés; en général, chez les végétaux ligneux, ils se rapprochent et se joignent, dans le pétiole, en une seule masse, qui, sur la section transversale de celui-ci, forme d'ordinaire un arc, et qui parfois aussi s'y montre arrondie. Toutefois il existe un certain nombre de végétaux ligneux dont les faisceaux restent distincts dans l'étendue du pétiole.

Dans celte masse fibro-vasculaire on retrouve les éléments constilulifs de la tige : l"* une portion médullaire; %" une portion ligneuse, avec ses fibres, ses vaisseaux, ses rayons médullaires, et, à sa limite supérieure, des trachées qui représentent l'étui médullaire; 3"* une portion corticale, libérienne et cellulaire, qui forme une gaine à la première, et qui est recouverte, à son tour, par un épiderme continu avec celui de la tige et n'offrant pas de particularités remarquables.

DUCHARTRE. — 3* édil. 'ïi

]I est facile de comprendre la situation relative de ces éléments constitutifs, en concevant qu'une portion des cylindres ligneux et cortical s'est détachée de la tige et s'est en quelque sorte rabattue pour aller former la charpente de la feuille. On sent que, par l'efTet de ce rabattement, les parties qui se trouvaient au centre de la tige, comme la moelle et l'étui médullaire, doivent venir en dessus, c'està-dire vers le côté supérieur du pétiole, tandis que celles qui étaient placées vers l'extérieur, dans la tige, vont nécessairement se placer en dessous, et aussi en s'élcndant davantage, sur les côtés des premières.

La gaine cellulaire qui entoure la portion fibro-vasculaire est peu développée dans le pétiole, et son peu d'épaisseur traduit à peu près à l'extérieur la configuration de cetle partie fondamentale; aussi le plus souvent le pétiole esl-il en dessus plan ou creusé d'une gouttière ou canal, c'est-à-dire canaliculé; il est arrondi au contraire en dessous. Cependant dans quelques végétaux il en est autrement; même le Tremble et d'autres Peupliers offrent un pétiole comprimé par les côtés, ce qui explique lagitation de leurs feuilles par le moindre soufHe de vent.

Arranseineiits divers des faisceaux dans le pétiole. — Généralement les faisceaux provenant de la tige, s'ils restent distincts les uns des autres, marchent parallèlement entre eux; mais parfois aussi ils se ramifient à des niveaux différents, selon les plantes, ou, au contraire, on en voit certains se réunir entre eux; dans ces cas, les coupes transversales menées à différents niveaux dans un même pétiole en montrent des nombres inégaux. C'est ce qui a lieu, par exemple, chez divers Bégonias. En outre, Tàge des plantes, leur vigueur, même les dimensions des feuilles, amènent des variations notables dans le nombre et l'arrangement des faisceaux ; ainsi, d'après M. Cas. de Candolle (1), chaque axe produit successivement une série de types qui vont se compliquant de plus en plus, depuis les cotylédons de la jeune plante ou les préfeuilles du rameau, jusqu'aux feuilles parfaites,^ partir desquelles la structure se simplifie jusqu'aux bractées ou aux é<^ lies des bourgeons terminaux.

On vienl de voir que, soit qu'ils restent distincts, soit qu'ils se réunissent latéralement en un corps libéro-ligncux continu, les faisceaux sont arrangés de sorte que la section transversale du pétiole les présente disposés le plus souvent en arc ouvert en dessus, assez fréquemment aussi en un cercle, qui n'est, pour M. Van Tliieghem, qu'un arc dont les deux extrémités se sont réunies. De là M. Cas. de Candolle, désignant {loc, ciL) la portion ligneuse de l'ensemble des faisceaux sous le nom de système principal, en distingue deux types fondamentaux : 1® système prin-

(i; GandoUe (Cas. de), Anatomie (omparée des feuilles (Mém, de la Soc. de Phjfs. et d'Hist, nât, de Genève, XXVI, 1879, p. 4i9-480, pi. 1-2, Genève; in-4*).

FEUILLE : STRUCTUfti:. 461

cipal ouvert, c'esl-à-dire dont ta seclion esl un arc, ou ineompUl, mot qui signifie que la feuille est comparée & un rameau dont le cylindre libéroligoeux serait dépourvu de sa portion supérieure ; 3° système principal fermé, dont la section est un corde. En outre, chacun de ces deux lypet fkeut se compliquer par la présence de faisceaux en quelque sorte supplémentaires, qui sont situés, tantAl en dehors du sjstéme principal, par conséquent dans l'épaisseur de ta lone corticale, tantôt dans la moelle dû péLiole. Ces faisceaux sont pour M. Cas. de Candolle, les premiers intracorticaux, les derniers iutramédullaireê. On \mt un système principal ouvert dans le pétiole da Poirier, du l<aurier-cerise, de la Pomme de terre, elc.,etc., et généralement dans les feuilles de faibles dimensions. Quant aux pétioles pourvus d'un système principal fermé, on eu trouve de nombreux exempU'B dans les faiiii lies des CupuliriTcs, ili;s Juglandées, dt^s Héliacées, des Sapinilacées, des liurscrucées, dans le Lierre, le Hurroonier d'Inde, etc. Il existe des faisceaux iu ira corticaux, dit le même botaniste, * dans tous les cas où la feuille esl munie d'appendices accessoires tels que slipelles, bords ailés, corps glanduleux), etc. ; mais on en observe aussi en l'absence de pareils appendices, notamment chez les Corylacées et les Juglaudées. Quant aux faisceaux inlramédullaîres, ils sont très fréquents et s'otfi'ent avec des dispositions et des complications trop diverses pour pouvoir t'tre énumûrées ici. iJe plus, dans rcriains genres {Acer, jE$C»lvs, Paoia), dans des espèces trài seinblablea entre elles, it y a, sous ce rapport, une tells diU'érenoe, que les unei en possèdent et les autres en sont dépourvues. Une particwlarité iigpe de remarque c'est que, étant le plus souvent disposés en un arc oti. tin cercle concentrique au système principal, ils s'accroissent en général, de même que celui-ci, par leur cdié externe, mais parfois aussi (Pavia fubra, A raliajaponica). par leur cAté interne, et par conséquent en sens inverse.

Falaeeaax dmiMea du Cy^méé*». — Supposons que, dans ce dernier cas, deux faisceaux appartenant aux deux zones concentriques et s'accroissaot en sens inverse l'un de l'autre, viennent se réunir par leurs extrémités voisines et se fondent ainsi en un seul', nous aurons la structure qui caractérise les Cycadjes seules, parmi tous les végétaux actuellement vivanlâ. En eiïel, ^ndis que les faisceaux de la tige des Cycadées sont collatéraux et ont par (.-onséquenl leur bois en dedans et, comme toujours, à développement centrifuge, ceux de la feuille, dans presque toute retendue de cet organe, offrent en outre un deuxième système ligneux dont le développement s'opère en sens inverse du premier et marche dès lors du centre vers la face supérieure du pétiole. C'est même ce système comme surajouté qui s'accrotl ou au moins persiste lorsque le premier diminue graduellement et finit par disparaître. Celle remarquable structure des faisceaux à deux bois, l'un ccntri , l'autre centripète, a existé, non seulement dans les feuilles,

encore dans la tige de végétaux fossiles très anciens, dont les principaux étaient les Sigillaires, et pour lesquels M. B. Renault a établi sur ce caractère la famille des Diploxylées qu'il rattache aux Cycadées.

Strnetnre do limbe dans le« Phanérogames terrestres.

— Pour se faire une idée nette de la structure qu'offre la généralité des feuilles, on peut concevoir leur limbe comme composé de deux lames d'épiderme, Tune à la face supérieure, l'autre à la face inférieure, entre lesquelles s'étend le tissu propre de l'organe. Ce tissu complexe, compris entre les deux épidermes, a été désigné par de Candolle, dans son ensemble, sous la dénomination de Mésophylle (ou milieu de la feuille, de /iacVo;, placé au milieu, et «puXXov, feuille) (1). Le mésophylle a pour base de sa composition la charpente fibro-vasculaire, c'est-à-dire les nervures de tous les degrés, et il est complété par le parenchyme.

Les nervures sont la continuation du pétiole et généralement elles en reproduisent la structure anatomique; cependant ce n'est pas là une règle sans exception. Ainsi M. Cas. de Candolle a reconnu que beaucoup de feuilles simples ont leur système principal fermé dans le haut du pétiole et ouvert dans la nervure médiane ou côte, et qu'il en est de même, dans beaucoup de feuilles composées, pour le pétiole commun ou rachis comparativement à la côte des folioles.

En se divisant et subdivisant, les nervures subissent des simplifications successives qui, finalement, réduisent leurs dernières ramifications à ne plus posséder que des cellules vasculaires spiralées ou annelées, en files simples ou à fort peu près. Elles se terminent brusquement au milieu du parenchyme du bord de la feuille, ou bien elles s'anastomosent en arc avec leur voisine. Il existe à cet égard des particularités diverses, dans le détail desquelles je ne puis entrer.

Une organisation curieuse a été observée par M. Duval-Jouve (:2) dans certains Joncs. Leurs feuilles, d'ordinaire cylindriques, sont creusées d'une série de cavités, que séparent des cloisons transversales. Or les faisceaux fibro-vasculaires, qui s'étendent dans la longueur des parois du cylindre foliaire, émettent des ramifications latérales qui vont constituer, au milieu du parenchyme de chaque cloi-

(1) Divers botanistes modernes appliquent ce mot île mésoplivllc au seul parenchyme foliaire, abstraction faite des nervures; ils le détournent donc de son sefns réel et de son application première ; en eflTct, de Candolle disait {Organ. végét.y p. 211): « Le limbe d*une feuille plane présente ; 1* la face supérieure; ?• la face inférieure; 3* Tespace intermédiaire que, par analogie avec le langage carpologiquè, je nommerai mésophylle, »

(2) Duvul-Jouve, Sur fana^omie descloisojis que présentent les feuilles de cer^ tiûns Juncus IC&mpt. rend., LXXIV, 1872, p. 948-1)50).

FEUILLE : 8TRCCTDRE. 453

son, un réseau comparable à celui qui existe dans les nœuds des Graminées.

Le parenchyme esl la partie essentiellemenl active de la Teuille ; quant aux nervures, elles sont la voie de la circulation et par conséquent elles ont aussi une importance considérable, mats d'un autre ordre.

Types de structure du Hmbe. — Le parenchyme foliaire peut se présenter de deux manières qui ont fait distinguer, à ce point de vue, deux types de feuilles : tantôt, en effet, les cellules qui le constituent sont toutes semblables ou à peu près dans toute l'épaisseur de rorgane ou au moins dans toute sa zone aous-épidermique ; tantôt, au contraire, et ce cas esl tellement fréquent qu'on pourrait presque le qualifier de normal, "ces cellules différent beaucoup entre elles, selon qu'elles avoisinent l'une ou l'autre face. Le premier de ces deux types esl appelé centrique par H. de Bary, homogène par d'autres botanistes ; le second est nommé bifacial par M. de Bary, comme appartenant essentiellement aux feuilles à deux faces bien distinctes: il reçoit aussi parfois la qualification à' hétérogène.

Dans le type bifacial ou hétérogène, sous la face supérieure de la feuille se trouvent des cellules cylindriques ou prismatiques (pr, fig. ICI), dirigées perpendiculairement à celle | face, et serrées l'une contre l'autre.

A cause de celte disposilion de ses cel- dMï°'nLrï''u™"- '<p''Vp''1m X'm Iules qui rappelle assez bien celle des 61 dermet pr p»™nci)ino lupd pieux d'une palissade, on a nommé ch'jlao brcTiu^au Ijfu «m ce lissu parenchyme en palissade.

II en existe le plus souvent deux, quelquefois trois couches superposées; assez souvent aussi on le voit réduit a une ^eule issise Veri) la face inférieure de la feuille, les cellules sont plus ou moins irréguliéres, prolongées en sortes de bras qui se joignint aux bras .analogues des cellules adjacentes, laissent entie eux des licunes pleines d'air; ce lissu inférieur à cellules raimuse^ est pir cela même, spongieux ou lacuneux {pr', fig ICI) (piienchyme caiertieux Brong.). II est ordinairement d'un vert pMe soil parce que ses cellules renferment moins de chlorophylle que celles du païenchyme supérieur, soil à cause des lacunes dont il est creusé; cette

u PrUirgoitv

différence de teinte se traduisant à Texténear à trarers répidenne incolore, la face inférieure des feuilles est presque toujours plus pâle que la supérieure. Parfois le parenchyme en palissade se superpose brusquement au parenchyme lacuneux {Bégonia); ailleurs on Toit une transition plus ou moins marquée de l'un à l'autre.

Vêpiderme qui recouvre les deux faces du limbe est généralemeni une couche unique de cellules aplaties en table, telle enûn qu'on Ta Tue décrite plus haut (voyez l'article premier du chapitre iv, liv. I). La forme des cellules épidermiques varie beaucoup d'une feuille à l'autre, et même le plus souvent sur la même feuille, aux deux faces comparées entre elles, ainsi qu'aux différents points d'une même face. Le cas le plus simple et le plus régulier est celui des feuilles étroites et allongées de la généralité des Monocotylédones. Là ses cellules ont la forme de rectangles plus ou moins allongés selon la longueur de l'organe et alignés en files dans le même sens. C'est ce que montre la figure 56, p. 15^. Leur contour tend, au contraire, à s'élargir à mesure que le développement de la feuille se fail plus également dans tous les sens; il devient même irrégulier et sinueux dans la généralité des Dicotylédones, comme on le voit par la figure 55, p. 152. Seulement, dans ce dernier cas, les cellules n'ont ce contour sinueux que dans les portions d'épiderme qui recouvrent du parenchyme, car celles qui correspondent 9ux nervures d'un ordre quelconque sont étroites, allongées dans le sens de celles-ci, et une transition existe entre ces deux configurations différentes.

Un caractère important de l'épiderme foliaire consiste dans la présence de stomates destinés à mettre le parenchyme foliaire en rapport avec Tair atmosphérique; il résulte de cette destination qu'on les voit seulement compris dans les portions de l'épiderme qui correspondent à ce parenchyme, et qu'ils manquent à celles qui recouvrent les nervures; cependant M. Weiss dit qu'il en existe audessus des nervures de la Sensilive (Mimosa pudica) et des Sélaginelles. Il en résulte aussi que, sur les feuilles qui nagent à la surface de l'eau (ex. Nymphœa, Nuphar)^ l'épiderme supérieur en est seul pourvu comme étant seul en contact avec l'air. D'un autre côté, dans la majorité des feuilles, particulièrement chez les végétaux lijjneux et vivaces, c'est l'épiderme inférieur qui porte les stomates, parce qu'il correspond au parenchyme lacuneux, qui paraît être le plus actif pour les échanges de gaz de l'organisme avec l'atmosphère ; le supérieur en est entièrement ou presque entièrement dépourvu. Les plantes herbacées basses et à feuilles molles font exception à cette loi, leurs feuilles ayant souvent autant ou même quelquefois un peu plus de stomates à la face supérieure qu'à l'inférieure;

cependant beaucoup d'herbes rentrent, à cet égard, dans la loi générale.

L'épiderme inférieur se distingue encore parce quMl porte toujours plus de poils que celui de la face supérieure, toutes les fois que les feuilles en possèdent ; on ne cite guère qu*un petit nombre de plantes (Passerina hirsuta L.) où le contraire ait lieu.

Sur les feuilles étroites et allongées (Graminées^ Cypéracées, Conifères), les ^tomates dirigent leur axe longitudinal dans le sens de la longueur de ces oi^anes, et ils sont eux-mêmes rangés par files longitudinales; ils le dirigent, au contraire, dans tous les seus sur la généralité des autres qui les ont en même temps épars sans ordre ou rarement (Saxifrages, Bégonias) rapprochés par groupes, que séparent de larges espaces sur lesquels ils manquent.

Le nombre et la répartition des (îles longitudinales de stomates sur les feuilles en aiguille des Conifères varient d'une espèce à Tautre, mais sont assez fixes dans chacune pour devenir caractéristiques. Le plus souvent elles existent aux deux faces de la feuille, mais parfois elles manquent sur< Tune ou l'autre, à l'inférieure chez les Pinus Strobus et excelsa, à la supérieure, chez le Pinus balsamea et le Séquoia gigantea. H y en a 3 files à là face supérieure du Pinus Strobus^ 3-4 sur chaque moitié et aux deux faces chez le P. Abies, 9 à la face inférieure chez le P. nigricans, un grand nombre à la face inférieure chez le P. australis, etc. Par exception, l'arrangement des stomates en files longitudinales est difficilement appréciable sur les feuilles du P. balsamea, sur lesquelles on pourrait plutôt dire qu'ils sont dispersés (A. Weiss).

Le deuxième type de structure des feuilles est celui que M. de Bary appelle centrique pour indiquer qu'il offre une portion centrale plus ou moins différente de la zone périphérique, et qu'on qualifie souvent aussi d'homogène j expression qui, en réalité, s'applique uniquement au parenchyme voisin de la surface. Le caractère essentiel de ce type résulte de ce que la zone du tissu qui est le siège essentiel ou unique de la chlorophylle règne tout autour de l«i feuille, quand elle est épaisse, et s'étend également le long des deux faces, quand elle est aplatie.

Dans ce type M. de Bary distingue deux modifications, a. Dans la première, toutes les cellules du parenchyme foliaire renferment de la chlorophylle; mais elles deviennent peu à peu, de la périphérie au centre, plus grandes, plus pauvres en matière verte et plus lâches, à ce point que souvent leur masse interne se creuse de lacunes remplies d^air. C'est ce que montre la figure 162. Ici renlrenl, par exemple, les feuilles de quelques Palmiers {Chamœrops), de diverses Orchidées (Cypripedinmy Vanda), de beaucoup

pisuge eniae

de Graminées, elc, parmi les Monocotylédones; des Crassules, de l'ŒilIel, parmi les Dicotylédones.— 6, Dans la seconde, au contraire, il n'y a pas de transition entre la couche de parenchyme vert qui s'étend tout autour de la feuille et la masse centrale de tissu à cellules plus volumineuses et courtes, sans chlorophylle, remplies d'un liquide incolore et par suite incolores ellesmêmes. On voit des exemples de celte oi^nisation : 1* dans un assez grand nombre de feuilles plaies, comme celles du Welwitsckia, de diverses Myrlacées {Caltistemoii, Melaleuca, etc.), de Proléacées , (Hakea), de certains Slatice [St. moîiopetala), de diver- '; ses Monocotylédones ; des ' phyllodes d'Acacias; S° dans beaucoup de feuilles charnues {Aloe, Mesembryanthemum, etc.) ; dans celles des Conifères, soit en aiguilles comme dans les Pins, soit même aplaties comme celles des Podocarpus.

Quand les feuilles de ce type sont épaisses, cylindriques, et que leur niasse centrale de parenchyme sans chlorophylle n'est point parcourue par des faisceaux fi bro-vascul aires, il' arrive souvent que celle-ci se détruit et fait place à une ample lacune, qui s'étend dans la longueur de la feuille (Alliitm). Si, comme on le voit chez l>eaucoup de Monocotylédones {Xarcissus, Tijpha, Pandanus, etc.), et chez quelques Dicotylédones à feuilles longues et étroites, les nervures longitudinales el parallèles entre elles sont comprises chacune dans une lame de tissu persistant qui va d'une face à l'autre de la feuille, le parenchynte central intermédiaire i. ces lames permanentes peut également se détruire, el alors il se forme plusieurs lacunes longitudinales el parallèles entre elles.

Ces lames en cloisons qui vont de l'une à l'autre face de la feuille ont parfois une structure encore plus compleie. Ainsi, dans le Phormium tenax, chacun des faisceaux Q bro-vascul aire s longitudinaux est pourvu d'une enveloppe de fibres à parois très épaisses, qui, en outre, forme un groupe très considérable vers chaque face de la feuille ; chaque faisceau a de plus une gaine complète, composée d'une seule assise de grandes cellules à parois minces.

La zone périphérique à chlorophylle est composée, chez diverses plantes, de cellules en palissade (diverses Myrtscées, Proléacées, Slatice, H'elwiUchia), chez d'autres, de cellules arrondies (Gg. IGS ; beaucoup île .Mo-

FEUILLE ; STBDCTURE. 157

nocotylédones, Me$embryatithemiim) i mais elle peiil aussi consliler en cellules transversales, c'est-à-dire allongées parallèlement à la surface de la feuille, el dirigées soit en long, soil en (ruvers ; c'esl le cas des feuilles de diverses Iridées llris, Gladioliit, Tritonia).

Les feuilles charnues qui constiluenl le caractère disiinctif des plantes Tulgairtimeni qualillées de grasses, doÎTenI leur épaisseur el la mollesse ie leur lissu à l'abonilancc de leur parencljyme, que composent des cellules gvnéralemeiil grosses et assez intimement unies entre elles pour ne laisser que de très petits raéals. Elles appartiennent au type ceniriqne, mais elles se partagent entre les deux modiScations de ce type : celles des Crassules et des Joubarbes (Sempervivum) n'offrent pas de liinile appréciable entre le parenchyme de la périphérie et celai du centre -, elles rentrent donc dans la première de ces modillcalions ; au coniraire, dans celles de diverses Ficoîdes (Mesembryanlkémumt et de plusieurs Aloès (A. planifoUa, cuspidala, atrovirens, etc.), il existe une zone périphérique verte, entourant sans transition une masse centrale sans cbloropliylle; même celle-ci pénètre par places h travers tonic l'épaisseur de la zone verte pour arriver jusqu'à l'épiderme.

Une modiQcation remarquable du typccentrique existe chez une Composée, la Silphtum laciniatuni(Compass-plant ou plan te -boussole des Anglo- Américains). Le parenchyme de ses feuilles, dans toute son épaisseur, d'un épiderme à l'autre, est en palissade. On pourrait donc dire que celte feuille est centriqae aaiis centre.

C«exl«le*ee 4tm d«MX iTpea d«BB 1« mCme eapéee. —

La même espèce de plante peut produire successivement des feuilles construites d'après l'un et l'aulre des deux types, avec une transition entre les deux. C'est ce qui a lieu chez les Eucalyptus, parmi lesquels \'E. globutus a été examiné avec soin par M. Magnus (1) el par M. Briosi (3), On a déjà vu (p. 425) la dissemblance de forme, de situation et de direction que présentent les feuilles développées successivement par cet arbre, pendant ses trois ou quatre premières années et plus tard. La dissemblance n'est pas inoitidie entre ces feuilles successives, au point de vue de la structure anatomique. Les deux feuilles séminales sont nettement bifaciales et n'offrent, sous l'épiderme de leur face supérieure, dépourvu de stomates, qu'une seule couche de parenchyme vert en palissade ; le reste de leur épaisseur est formé de parenchyme lacuiieux renfermant de la chlorophylle, el le passage de l'un à l'aulre de ces tissus est formé

(I) Magnui. Ihleroph^Uie bei Eucatjplus Globutus (HétËroplijllie eUei VEucalsptuiGtobutiu).Sittiiiigditr.d.bot. Vereim il. ProviniBrandenburg,\l àéc. 1N75, dam Hol. Zeil., tS76, p. 310.

(i) Briosi (Ciot.). Coatribuiioae alla Analomia dette Foglie (Con tri Iju lion à i'inatomie des feuille*). Staiioiie Chimico-Agraria tperim. di Roma; in-8° de Ï3 pages; Rome, 1883.

458 BOTANfQUE PHYSIOLOGIQUE.

par une assise de cellules intermédiaire aux deux par ses caractères^ assise que M. Briosi appelle parenchyme pseudo-palissadiforme. Les feuilles horizontales et opposées qui se produisent ensuite pendant les trois ou quatre premières années sont encore bifaciales, mais avec une tendance, accusée vers le type centrique. Sous leur face supérieure qu'occupe un épiderme sans stomates et à cellules plus petiles que celles des cotylédons, se trouve du parenchyme en palissade; leur tissu cellulaire central est nettement lacuneux; enfin en contact avec leur épiderme inférieur à stomates existe souvent^ mais pas toujours, du parenchyme encore lacuneux et irrégulier, commençant à s'allonger en palissade (pseudo-palissadiforme; Briosi). Quant aux feuilles défmitives, en faucille et dirigées selon un plan vertical, elles sont nettement x^entriques; leurs deux faces sont couvertes également d'un épiderme pourvu d'une épaisse cuticule et de stomates offrant ce fait encore isolé qu'ils proviennent chacun d'une cellule épidermique, qui a joué elle-même et sans se subdiviser le rôle de cellule mère; sous ces deux épidermes se trouvent plusieurs assises de parenchyme en palissade, laissant, au centre de 1 organe, la place pour une zone de parenchyme lacuneux^ ou même çà et là se rejoignant sans l'intermédiaire de ce dernier parenchyme.

Mêle du parcMebynie dans rassImllailOM par Imi renlllcs. —

Dans une feuille il peut exister, on vient de le voir, deux natures de parenchyme : celui qui renferme de la chlorophylle, et celui qui en est dépourvu. Le premier seul eslessenliellftmcnt aciif et chargé «le préparer les matières dont la production est dévolue aux feuilles, c'est-à-dire assimilateur. Comme c'est à la chlorophylle qu'il doit sa faculté assimilatrice, son activité doit être en rapport avec l'abondance de celle-ci. Or la proportion de cette matière est de beaucoup la plus forte dans les cellules en palissade; c'est donc le parenchyme en palissade qui conslilue l'agent principal de Taclivité et de l'assimilation foliaires. On doit à ce sujet des données précises à M. Haberlandt (I). Par exemple, la feuille du Rieinus communis renferme, par millimèli'e carré, 11000 cellules en palissade el 4600 cellules rameuses du parenchyme lacuneux. Il y a une seule assise des premières ; il y en a trois des dernières. Une de celles-ci contient, en moyenne, 20 grains de chlorophylle ; une de celles-là en contient, en moyenne, 36. D'où il résulte que le tissu de celte feuille, par millimètre carré, offre 403200 grains dai)s le parenchyme en palissade, et seulement 92 000 dans le parenchyme lacuneux. La proportion relativement à la totalité de la chlorophylle est dès lors de 82 pour 100, dans le parenchyme en palis-

(1) Haberlandt (G.), Vergleichende Anatomie der assimilalorischen Gewebe- Systems der Pflamen (Anatomie comparative du système de tissu assirnilaleur des plantes). Jahrb. f. WÎM. Bot., XIII, 1881, p. 71-188, pi. 3-8.

FEUILLE : STRUCTORE. 461

et la situation des grains de chlorophylle; ^ dans beaucoup de cas aussi sur le parenchyme qui renferme ces grains et par conséquent alors sur la structure anatomique de la feuille.

1* Action de la lumière sur les grains de chlorophylle, — M. Micheli a reconnu le premier (1) que le plus ou moins d'intensité de la lumière influe sur la forme et la situation des grains de chlorophylle : au soleil, ces grains se contractent et par suite sont plus espacés entre eux dans la cellule qui les contient; ils reprennent leur premier volume et leur forme quand cesse l'action de la lumière solaire. M. Stahl a confirmé ces observations. Dans le Funaria (Mousse), les feuilles exposées depuis assez longtemps à la lumière difl'use lui ont montré, contre les parois cellulaires externes, les grains de chlorophylle tellement serrés qu'ils en étaient devenus polyédriques; dans ces mêmes feuilles, quelques minutes d'insolation ont suffi pour rendre le contour des mêmes grains arrondi ou ovale, et pour en diminuer le diamètre dans le rapport de 5 à 3 i/2. De même, chez le Dictamnus FraxinelUit les grains de chlorophylle appliqués contre les parois cellulaires se sont montrés hémisphériques dans une feuille à l'ombre, tandis que l'action directe du soleil les a aplatis et leur a donné la forme d'un segment de sphère assez bas pour ne faire que faiblement saillie dans la cavité de la cellule. Ajoutons que, comme on l'a vu (p. 137 et suiv.), les inégalités dans l'éciairement amènent pour ces mêmes grains des changements de situation à l'intérieur des cellules. D'après M. Stahl, la différence du parenchyme en palissade et du parenchyme lacuneux est aussi marquée quant à la chlorophylle que quant à la forme et à la disposition des cellules. Le parenchyme lacuneux, occupant la face inférieure des feuilles construites d'après le type bifacial, ne reçoit la lumière qu'après qu'elle a traversé le parenchyme en palissade. Ses cellules ayant en général leurs plus grandes faces parallèles à la surface de la feuille, les grains de chlorophylle y occupent la situation de face (voy. p. 138), c'est-à-dire se placent contre ces faces pour recevoir le plus de lumière possible, .quand l'éciairement est faible; ils se transportent, au contraire, contre les parois latérales, ou prennent la situation deipiofil, quand il devient intense. Ce changement de situation n'a pas lieu dans les cellules en palissade ; les grains de chlorophylle y occupent toujours la situation de f)roni, quel que soit l'éclairage.

S*» Influence de la lumière sur le parenchyme foliaire, — Le parenchyme en palissade occupe le côté de la feuille qui reçoit directement la lumière ; il s'ensuit que, dans les feuilles horizontales, il occupe le côté supérieur et que, dans les feuilles dont le plan est vertical, il en existe en quantités égales ou presque égales à l'un et l'autre côlé, comme on

Licift und ihrem inneren Dau (Sur les relations entre la position des feuilles par rapport à la lumière et leur structure iulcrieure). Dotan. Ceniralblait, a** 51 et 52 de 1882, pL 1-2.

(1) Miclieli (M.), Quelqueh observations sur la matière colorante de la chlore^ phylle (Arch. dex Sdenc. de la bibl. univ. de Genève, XXIX, 1867).

I6i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

la vu pour les feuilles définitives des Eucalyptus et pour le Silphium, On peut dire avec M. Stahl que le parenchyme en palissade est fait pour les grandes intensités lumineuses et le parenchyme lacuneux ou spongieux pour une lumière affaiblie. Toutefois celte loi n*est certainement pas sans exceptions, car, parmi les feuilles organisées d'après le type centrique et horizontiiles, il en est qui offrent ce tissu en dessous comme en dessus (Œillet, Welwitschia, etc.j, même plus épais en dessous chez le Uuraliia (Vesque), et d'autres qui en sont complètement dépourvues (beaucoup de Monocotylédones).

11 existe des plantes qui vivent toujours à l'ombre et qui languissen d'abord, puis meurent bientôt si une circonstance quelconque, par exemple la coupe d'arbres qui les abritaient, les place en plein soleil; les unes n'ont pas du tout de parenchyme en palissade {Epimedium alpi^ num; (Stahl) ; les autres n'en offrent qu'une modification particulière, à laquelle M. Haberlandt donne le nom de cellules en entonnoir (Trichterzcllen, en allem.), en raison de leur forme notablement élargie vers une extrémité. Ces cellules en entonnoir se distinguent de celles en palissade, qui sont toujours cylindriques ou prisnialiques, non seulement par leur conformation, mais encore parce que les grains de chlorophylle y prennent un arrangement intermédiaire entre les situations de profil et dé face.

11 y a aussi des végétaux qui peuvent s'accommoder d'intensités lumineuses fort inégales ; mais leur structure se modifie selon cette diversité de circonstances. M. Stahl cite comme très remarquable sous ce rapport le Hêtre de nos forêts (Fagus silvatica). Quand il se trouve à une exposition découverte, en plein soleil, le parenchyme en palissade fait plus de la moitié de l'épaisseur de ses feuilles, et ses cellules, surtout dans sa couche sous-épidermique, sont très longues et très étroites; même, dans le reste du tissu, fort peu de cellules sont plus allongées parallèlement que perpendiculairement à la surface. Quand il pousse tout à fait à l'ombre, ses feuilles, réduites presque à un tiers de l'épaisseur des précédentes, n'ont, en place du vrai parenchyme en palissade, qu'une seule assise de cellules on entonnoir, et le reste de leur tissu consiste en deux ou au plus trois rangées de cellules fortement allongées dans le sens transversal, rameuses au point d'être presque éloilées et laissant dès lors entre elles de très grands vides. Entre ces deux états extrêmes, il existe de nombreux intermédiaires, en rapport avec les degrés possibles d'éclairement, depuis le plein soleil jusqu'à l'ombre continue. •

Un autre exemple au moins aussi remarquable de la différence de structure que peuvent offrir les feuilles d'une môme plante au soleil et à l'ombre a été fourni à M. Stahl par le Lactuca Scariola (1), chez lequel le plan des feuilles est vertical dans le premier cas, horizontal dans le second. Or ses feuilles verticales sont presque exclusivement composées de parenchyme en palissade, et celles d'un pied qui, étant venu au fond

(1) Stahl (E.), Ueber sogenannte Compasspflamen (Sur ce qu'on a nommé les planles-boussoleâ). Zeitschr. fur \atunvissenschaftj XV, in-S'* de 11 pages, 1 \>\. léna, 1881.

d'une fosse profonde de 2 mètres, 8*était trouvé constamment à Tombre, •étaient non seulement horizontales,'' mais encore entièrement dépourvues •de ce tissu.

Ces faits et leurs analogues prouvent qu'une vive lumière favorise le développement du tissu en palissade et M. Pick a reconnu (loc, cit., p. 444) qu'une abondante villosité superficielle n'empêche pas ce résultat •de se produire.

L'influence de la lumière et de Tombre ne s'exerce pas seulement sur le parenchyme assimilafeur ; l'épiderme et l'hypoderme la ressentent aussi et peuvent en éprouver l'action modificatrice.

1^ L'épiderme de la plupart des espèces du grand genre FicuSy sur les feuilles adultes, est composé, c'est-à-dire renforcé d'une à trois couches •de cellules issues de divisions de l'épide/me primitif. M. Stahl ayant examiné comparativement des feuilles du Ficus stipularis prises sur deux pieds, dont Tun recevait le soleil, dans une serre, tandis que l'autre se trouvait dans le fand de la même serre, à l'ombre de grandes Fougères, a reconnu que celles du premier comprenaient presque partout deux couches superposées et que là où les cellules épidermiques ne s'étaient pas divisées, elles étaient très hautes; au contraire, l'épiderme des feuilles venues à l'ombre n'avait qu'une seule assise de cellules aplaties en table. Une observation analogue a été faite sur le Tradescantia zebrinà. Toutefois les épidermes simples n'éprouvent pas cette influence d'une manière appréciable.

2^ Les feuilles du Houx {llex Aquifolium) venues au soleil offrent, sous l'épiderme supérieur, une assise continue de grandes cellules aquifères superposées au parenchyme en palissade. Dans les feuilles venues à l'ombre, cet hypoderme manque, sauf en face des grosses nervures et le long des bords. Les fibres hypodermiques peuvent être influencées de même que l'hypoderme aquifère; ainsi les feuilles de divers Sapins ofi'rant, à une exposition découverte, au-dessous de leur épiderme supérieur, une couche fibreuse à fort peu près continue, celles qui sont venues à l'ombre n'ont celte couche que fort incomplètement formée, à ce point que la. plupart de leurs cellules en. palissade sont placées sans intermédiaire sous l'épiderme (Stahl).

Ajoutons, pour terminer cet aperçu, des difl'érences qui peuvent se produire dans les feuilles d'une môme espèce de plante, selon qu'elles se sont développées au soleil ou à l'ombre, que, dans cette dernière situation, ces organes sont à la fois plus étendus en surface et plus minces que dans la première ; leur différence de grandeur est ass^z souvent d'environ 2 à 1 (Bibes aureum^ Ptelea trifoliolata), parfois presque de 4 à 1 (Mahonia Aquifolium) ou môme un peu plus que de 4 à 1 (Sureau).

En somme, une grande différence dans rintensilé de la lumière qui agit sur les feuilles peut en modifier 1 1 direction, la structure anatomique, les dimensions tant en surface qu'en épaisseur; mais ces modifications s'y produisent à des degrés divers : elles sont très

prononcées chez certaines espèces, faibles dans d'autres, souvent même inappréciables par nos moyens d'observation.

B. Influence de Vhumidité de Vair, — Il est assez difficile de reconnaître à quel degré elle agit et les effets qu'elle peut produire sur la structure des feuilles selon rîntensité de son action. La science attend encore à cet égard des observations et surtout des expériences assez précises pour être démonstratives. Ainsi MM. Vesque et Viet, qui ont cultivé comparalivement des Pois, sous la même lumière, mais les uns dans un air sec, les autres dans un air humide, ont vu que, dans les feuilles des premiers, il s'est formé du parenchyme en palissade, tandis que celles des derniers « ne sont point parvenues à en produire»; mais ils reconnaissent qu'il serait difficile de distinguer dans ces effetsceux qu'on doit allribueràlalumière et ceux qui ont eu pour cause le degré d'humidité ou de sécheresse de l'air. Toutefois, dans ses récents mémoires relatifs à l'anatomie des feuilles (1), M. Vesque est devenu plus précis. Il dit en effet qu'un air sec rend les feuilles "charnues en modifiant le nombre de leurs assises cellulaires et les dimensions des cellules; que le développement des faisceaux fibro-vasculaires étant favorisé par la transpiration, une atmosphère humide dans laquelle la transpiration est très faible amène une réduction de ces faisceaux comparable à celle que détermine l'étiolement; enfin que, si la longueur des cellules en palissade est en rapport direct avec l'intensité de l'éclairement, le nombre des assises de ces cellules dépend en général de l'humidité de l'air.

Structure des feuilles chez 1cm Phanérogames submergées.

— Le séjour des plantes au milieu des eaux amène dans la structure de leurs feuilles des modifications importantes et surtout une grande simplification. Leurs nervures persistent, mais elles perdent leurs vaisseaux; et quant au parenchyme, tantôt il disparaît, laissant les nervures, soit libres et séparées avec une apparence de racines rameuses (voy. p. 428, fig. 138), soit réunies en réseau ou dentelle, comme dans YOuvirdndra fenestralis Poir.; tantôt il persiste, et alors il rentre dans le type cenlrique, tout en offrant diverses particularités dont il est bon de dire quelques mots, et qui diffèrent selon que l'eau dans laquelle elles sont plongées est douce ou salée.

l** Feuilles submergées dans les eaux douces. — Leur structure est simple : elles manquent de stomates. A l'exemple de Brongniarl, on les a longtemps décrites comme sans épiderme et comme étant

(1) Vesque (Julien), De l'anatomie des tissus appliqttée d la classification dea plantes (Nouvelles Archiv. du Muséum^ 2* série, iV» I881-I883, in-i% 1" mém., p. 1-56, pi. 1-2; £• mém., p. 291-387, pi. 18-22).

seulement revêtues d'une mince couche cuticulaire; mais on a vu (p. 157) que leur couche superficielle doit être regardée comme épidermique. Souvent elles sont fort minces et mâme (Hg. 54, A, B, p. 151) réduites quelquefois à trois assises de cellules dont les parois sont minces et intimement unies entre elles. Ces cellules sont uniformes, courtes, et leur coupe est hexagonale, dans les deux sens où on les voit, sur la figure 54. Elles ne renferment toutes que peu de chlorophylle, et celles que comprend la couche médiane en sont presque dépourvues.

Ailleurs elles prennent plus d'épaisseur; alors elles se creusent généralement de lacunes, sans communication avec l' extérieur; qui ont pour effet immédiat de leur donner beaucoup de légèreté.

2» Feuilles submergées datts la mer. — Dans les Zosléracées qui croissent au fond des mers, les feuilles, semblables pour la plupart à des rubans étroits, sont parcourues dans leur longueur par des nervures sans vaisseaux, qui s'anastomosent en arc à leur extrémité, et entre lesquelles il existe de nombreuses branches transversales de communication, disposition que montre la Ggure 163, d'après le

Cymodocea axjuorea Kœnig {Phucagrostis major Cavol.). Elles ont un caiaclère commun dans la. présence à leur surface d'un épiderme à cellules gorgées de chlorophylle, de telle sorte que la feuille leur doit ou entièrement ou presque entièrement sa couleur verte. Dans le Posidoma CauUni Koen. (fig. 164), tout le lissu compris entre les deux èpidermes est un parenchyme lâche, mais continu, à grandes cellules, dont les plus amples se trouvent vl

DUCBAHIBE. — 3" édit. W

iea BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

milieu de l'épaisseur de l'organe. La feuille de la Zostère (Zostera marina L.) (fig. 29, p. 69) offre de plus que la précédente : 1« un grand nombre de lacunes longitudinales, nettement circonscrites, que sépare Tune de l'autre une cloison à un seul plan de cellules cl; 2« immédiatement sous Tépiderme et vis-à-vis des cloisons interlacunaires, de petits faisceaux de fibres hypodermiques, à parois fort épaissjBS. — Enfin la feuille du Cymodocea œquorea Kœnig (fig. 30, p. 69) a plus d'épaisseur que celle de la Zostère. Elle présente deux ordres de lacunes : les unes, grandes, occupant le milieu de l'organe entier et situées entre les nen^ures; les autres, beauconp plus petites, 7' /', creusées par paires, presque sous l'épiderme, dans les épaisses cloisons qui renferment les nervures. On y voit aussi de petits faisceaux fibreux hypodermiques /Z, mais moins nombreux et placés uniquement vis-à-vis des nervures. Cette dernière feuille offre donc la structure la plus complexe des trois.

Structure des ffeuiUeti des Crjptog^anies. — i° Cryptogames

vasculaires. — Les feuilles de ces végétaux sont revêtues sur leurs deux faces d'un épiderme bien caractérisé et portant des stomates, sur les deux faces chez les Lycopodiacées, seulement à la face inférieure chez les Fougères. Dans cette dernière famille ses cellules contiennent de la chlorophylle. Le mésophylle, chez les Cryptogames vasculaires, est composé d'un parenchyme homogène ou à fort peu près dans toute son étendue, généralement lâche, et dans l'épaisseur duquel s'étendent les faisceaux fibro-vasculaires des nervures en général peu volumineux. Ces faisceaux, dans les feuilles des Fougères, sont entourés d'une gaine de fibres à parois épaisses, de sorte qu'il n'y a pas ^ de transition entre le tissu des nervures et le parenchyme ambiant.

â*» Cryptogames cellulaires, — Les seules parmi elles qui possèdent des feuilles sont les Mousses et une partie des Hépatiques, et cet organe y atteint son plus haut degré de simplicité structurale. Les feuilles des Mousses sont sessiles, composées d'une seule assise de cellules, quelquefois de deux (Polytrichum), avec ou sans nervure médiane, assez rarement {Mnium, Atrichum^ Fissidens) offrant, outre leur nervure médiane, deux nervures marginales. Karl Mùller a reconnu que ces feuilles peuvent régénérer leur tissu de manière à réparer des déchirures dans toute leur portion mince, mais que leur nervure médiane n'a pas cette faculté. L^s feuilles des Sphagnum ont une structure très remarquable. Leurs cellules en assise unique sont de deux natures différentes : les unes sont grandes et ont un contour en losange à côtés un peu sinueux ; leurs parois offrent des lignes épaissies spirales, à tours écartés, dans l'intervalle desquelles de larges ponctuations sont devenue de grands trous cir-

FEUILLE : STRUCTCRE. 467

culaires à bord épaissi ; elles sont vides et par conséquent incolores; les autres sont, au contraire, étroites et allongées, disposées bout à bout en files qui se rattachent en un réseau dont chaque maille forme un cadre à l'une des grandes cellules perforées; elles renferment de la chlorophylle et, par sutte^ leur réseau se trace en vert sur le fond incolore de la lame.

Quand les feuilles des Mousses ont une nervure médiane, elle «st composée d'une assez grande épaisseur de cellules, qui tantôt ne sont guère plus allongées que celles qui constituent le reste •de l'organe, tantôt s'allongent en fibres à parois épaisses, tantôt enfin forment un faisceau central de fibres à parois épaisses, qu'entoure une gaine de cellules également allongées, mais à parois minces.

Les. feuilles dont sont pourvues certaines seulement d'entre les Hépatiques représentent le maximum de simplicité connu : elles se réduisent en effet à une couche unique et homogène de cellules hexagonales de contour, sans nervure d'aucune sorte.

Différence entre l'axe et la ionllie) caraetères de eelle-ei. —

Dans la grande majorité des cas, il n'y a aucune difficulté pour distinguer les feuilles de l'axe; mais parfois cette distinction devient assez difficile pour qu'on doive recourir à des caractères qui permettent de se prononcer sur la nature axile ou appendiculaire de l'organe qu'on a sous les yeux. Or ces caractères peuvent être de divers ordres. En remontant à l'origine des feuilles, on les voit naître toujours sur les côtés du point végétatif, à une distance appréciable du sommet de l'axe. Elles sont donc toujours latérales par rapport à l'axe, et toutes les fois que cette situation peut être reconnue, leur nature est par cela même dévoilée. Mais celte vérification n'est pas toujours possible et, pour y suppléer, on a demandé à l'anatomie un caractère constamment saisissable. Ce caractère se trouve toujours et invariablement, d'après M. Van Tieghem, dans la symétrie d'après laquelle sont disposés les faisceaux fibro-vasculaires (1). « Dans toute la série des végétaux appendiculés, dit ce i> botaniste, la feuille n*a ses faisceaux disposés et orientés symé- » Iriquement que par rapport au plan qui contient l'axe de symétrie » de la tige et le rayon d'insertion. > Ainsi, tandis que l'axe est symétrique par rapport à « une droite, l'appendice n'est symétrique que par rapport à un plan ». Que ce caractère de symétrie soit aussi absolu que le pense M. Van Tieghem, c'est ce qui a été contesté par quelques observateurs, notamment par M. Trécul

(1) Van Tieghem (Ph.), Recherches sur la symétrie de structure des végétaux {Compt. rendus.y LXVÏlï, 1869, p. 151-1.55).

et. M. de Lanessan, qui ont cité des exemples, selon eux, démonstratifs, à Tappui de leur contradiction. Ce n'est pas ici le lieu où peut être discutée une pareille question; je me bornerai donc à faire observer que la nature semble ne pas établir toujours une distinction rigoureuse entre les axes et les appendices, puisque, si elle fait naître habituellement les seconds des premiers, elle fait aussi provenir, dans certains cas, les premiers des seconds. Ainsi on voit quelquefois des branches feuillées et florifères naître de feuilles bien caractérisées, comme je Tai décrit pour la Tomate ; ainsi encore des feuilles entières ou même de simples petits fragments de feuilles, plantés en boutures, donnent assez aisément naissance, dans plusieurs espèces, à un végétal complet, comme on l'a vu depuis longtemps pour l'Oranger et comme on le voit tous les jours, dans les jardins, pour les Gloxinia (Ligeria), des Begoniay etc.; enfin la production d'axes par une feuille est normale pour certaines Cyrtandracées. Par exemple, le Streptocarpus Saundersii Hook., de Natal, vit, pendant ses trois ou quatre premières années, en ne montrant qu'une très grande feuille appliquée sur le sol ; après quoi, de la côte de cette feuille et vers sa base, naissent, l'un après l'autre et l'un devant l'autre, plusieurs longs rameaux qui se subdivisent pour porter un grand nombre de fleurs. Il est clair que, dans ce cas comme dans tous les analogues, c'est d'un seul et même appendice que naissent normalement un ou plusieurs axes, tandis que, dans l'organisation habituelle des plantes, c'est d'un seul et même axe que proviennent de nombreux appendices.

ARTICLE lU. — PHYSIOLOGIE DES FEUILLES

Les feuilles remplissent un rôle physiologique d'une importance majeure pour la plante : !• elles sont l'agent principal d'un échange continuel de gaz entre elle et l'atmosphère, phénomène qui constitue la respiration, ce mot étant pris dans son sens large; 2° elles versent dans le milieu ambiant, et sous la forme presque toujours de vapeur, l'excès de l'eau qui avait été puisée dans le sol comme dissolvant des matières nutritives et qui s'est élevée jusqu'à elles à travers l'axe entier, fait physiologique nécessaire à la végétation, qu'on a nommé transpiration; 3° elles sont le siège de divers phénomènes de mouvement, dont le plus général a été poétiquement comparé au repos nocturne des animaux et a été désigné, pour ce motif, sous le nom de sommeil des plantes; 4° enfin, chez certaines espèces, les feuilles sont douées d'une irritabilité qui détermine temporairement des changements marqués dans leur manière d'être naturelle. D'un autre côté, les feuilles, comme tous les organes.

passent, dans le cours de leur existence, par des phases successives : elles naissent, s*accroissent et meurent pour tomber fmalement. Leur étude physiologique devant être faite à ces divers points de vue, cet article sera divisé en plusieurs paragraphes. Seulement, comme la respiration et la transpiration n'appartiennent pas exclusivement aux feuilles, et font partie d'un ensemble de phénomènes dont le résultat total est la végétation, j'en renverrai l'examen au chapitre qui aura trait à la végétation en général.

g 1. — Vie de la feuiUe.

Comme tous les organes des plantes, la feuille natt, s'accroît pour parvenir à des dimensions qu'elle ne doit plus dépasser, reste plus ou moins longtemps sous la forme et dans les proportions qui caractérisent son état adulte, et dépérit enfin jusqu'à sa mort, qui amène sa chute. Il y a donc lieu de considérer successivement sa naissance, la marche de son accroissement et sa chute.

I. NaisMinee des feoiiies. — Pour l'observer, On prépare sous le microscope l'extrémité d'une tige, comme il a été dit plus haut (p. 296) pour l'examen du point végétatif. On voit alors cette extrémité, comme la montre la figure il3, B (p. 297). Sur les côtés du cône ainsi mis à découvert, se montrent de petits mamelons formés d'un tissu cellulaire très délicat, dont les supérieurs {f, fig. 113, Â; /", fy fig. 113, B), très peu éloignés de la sommité, sont faiblement proéminents et arrondis, tandis que les autres deviennent de plus en plus saillants et de plus en plus élargis dans le sens transversal, à mesure qu'ils se trouvent plus éloignés du même sommet (/", /^, /", f"'y f'"\ etc., fig. 113, B). Chacun de ces mamelons est une feuille; or, comme c'est le point végétatif qui les produit successivement, les plus rapprochés de lui sont les derniers nés. Lorsque ces feuilles forment sur l'axe une saillie notable, leur tissu, d'abord homogène, commence, vers leur ligne médiane, d'allonger ses cellules et bientôt s'y forment, à partir de la base, des vaisseaux, dont les premiers sont des trachées et des vaisseaux annelés. La suite de leur développement offre les phases suivantes.

IL Développement des feuilles. — Ce Sujet intéressant a été, dans ces derniers temps, Tobjet de recherches et d'observations attentives, surtout de la part de MM. Steinheil (1), Mercklin (2),

(I) Observations sur Umode d'accroissement des feuilles (Ann, des Se. nat.^ 1837, io série, t. VIII, p. 257-30i).

(â) Zur Entwickelungsgeschichte der Blaltgestalten (Organogénie des organes foliaires). In- 8^ (ie92 pages; léna, 1846. Trad. abrég. dans Ann. des Se. na^, 1846, VI, p. 215-246, 2 pi.

Trécu) (1), Schacht (2), Eichler (3), Wretschko (4), etc. Ces botanistes ont reconnu que l'accroissement des feuilles s'opère surtout d'après deux marches différentes. Le plus souvent, le petit mamelon qui indique une feuille naissante est le sommet de cet organe; mais ce sommet passe promptement à Tétat inactif, et les productions de nouveaux tissus, grâce auxquelles la feuille s'accroit, ont lieu de plus en plus loin de lui. Dès lors la feuille grandit en soulevant ses parties déjà existantes, comme si, contenue dans la tige, elle était poussée peu à peu au dehors; ses points les plus âgés sont donc le sommet et les parties adjacentes ; réciproquement la base en est la partie la plus récente. La formation en a donc été basilairey ou^ comme le dit M. Trécul, basipète (basim petens, se dirigeant vers la base), puisqu'elle a marché constamment du sommet vers la base.

Ailleurs, la marche est inverse. Les nouveaux tissus se produisent toujours dans la partie supérieure de la jeune feuille; c'est donc là que se trouvent ses portions les plus jeunes, et par conséquent aussi c'est à sa base qu'il faut chercher les portions formées en premier lieu. Le développement procède dans ce cas de la base vers le sommet; il est donc basifuge (basim fugiens, s' éloignant de la base), pour employer la nomenclature de M. Trécul.

Jusqu*à Mercklin inclusivement, les botanistes n'avaient observé que le mode d'accroissement basilaire ou basipète ; seulement certains d'entre eux, notamment A. de Jussieu, avaient vu dans quelques feuilles composées une exception à cette loi. M. Trécul a prouvé que, loin d'être une exception, le développement basifuge appartient à de nombreuses espèces et constitue un second type bien caractérisé.

Apparition successive des folioles et lobes. — Pour reconnaître qu'un limbe de feuille se forme d'après l'un ou l'autre des deux modes, les folioles des feuilles composées et les lobes ainsi que les dents des feuilles simples fournissent de bons points de repère. Par exemple, une feuille pennée d'une Rosacée, comme Rosier, Sanguisorbe ou Pimprenelle, encore très jeune, constitue dans son ensemble un petit corps assez allongé, formant gouttière à sa face interne, et dont la base élargie embrasse le jeune axe qui le porte. C'est là le pétiole commun; il se termine par une saillie impaire, au-dessous de laquelle se produisent successivement, à ses deux bords, un certain nombre d'autres saillies ou de festons d'autant plus petits qu'ils

(i) Mém. sur la formation des feuilles (Ann. des Se, nat., 3* série, XX, 1853, p. 183-190, 235-300, avec 6 planches).

(2) Lehrbuchy t. II, 1859, p. 10-i el suiv.

(3) Zur Enlwickelungsgeschichte des Blattes.., (Organogénie de la feuille avec examen particulier des stipules). lii-8%de iv et 60 pages avec 2 pi. Marburg, 1861.

(4) Sitiungsberichte. d. A'. Akad, d. Wiss. (Wienj, 1864, p. 257-280, 2 pi.

sont situés plus bas. Chacun de ces festons est une foliole naissante. Or le feston qui représentait la foliole impaire est apparu le premier et a toujours été le plus avancé; les autres se sont montrés après lui, d'autant plus tard qu'ils en étaient plus éloignés, et les folioles qui sont provenues de chacun d'eux ont gardé le même ordre d'accroissement; la formation première et le développement ont donc marché du haut vers le bas et ont été basipètes.

Ce même ordre s'observe dans les feuilles digitées (Marronnier d'Inde et analogues), tandis qu'on voit l'ordre inverse, ou basifuge, dans beaucoup de feuilles pennées, dont les folioles inférieures naissent les premières {Galega^ Robinier Faux-Acacia, etc., Mahonia^ Spirœa Lindleyana, sorbifoliay etc.).

Dans les feuilles simples, ce sont les lobes ou les dents qui apparaissent en petits festons des deux côtés d'un corps étroit et allongé né le premier et qui constitue leur côte. Ces festons se dessinent, soit du sommet vers la base, dans les feuilles à nervures pennées de la majorité de nos arbres (Bouleau, Aune, Saules, etc.), soit encore à partir de la côte et du lobe médian,dans les feuilles à nervures palmées (Érables, Géranium^ Vigne, etc.), ou bien, au contraire, à partir de la base pour s'élever vers le sommet (Tilleul). Donc la formation est basipète pour les premiers et basifuge pour le dernier.

Dans la suite du développement, les parties supérieures du limbe des feuilles simples, les folioles supérieures des feuilles composées atteignent les premières leur état définitif quand la formation est basipète, tandis que c'est l'inverse qui a lieu quand elle est basifuge.

M. Trécul a distingué deux autres modes de formation beaucoup moins fréquents et qu'il nomme, l'un formation mixte, l'autre formation parallèle. La formation est mixte, pour lui, si, par exemple, les lobes d'un limbe se produisent en ordre basipète, tandis que la nervure qui parcourt chacun d*eux donne ses ramifications d'après Tordre basifuge. D'un autre côté, M. Van Tieghem donne à ce même mot une signification différente (I). D'après lui, la formation est mixte quand « la zone de crois- » sance intercalaire... occupe le milieu de la feuille >; alors « les parties » se succèdent par rang d'âge décroissant du sommet à la base dans la > moitié supérieure et de la base au sommet dans la moilié inférieure»; en d'autres termes, entre le sommet et la base produits les premiers, s'intercalent des tissus produits successivement dans une zone intermédiaire par sa position transversale aux parties déjà existantes. Ce type mixte s'observe chez diverses Composées {Achilleat AnthemiSy Centaurea, etc.).

Quant à la formation parallèle admise par M. Trécul, elle existe,

(1) Traité de Bot., p. 321.

4Ti BOTANIQUE PHYSIOLOGÏQCE.

d'après ce bolanisl«\ quand les nervures ou les folioles se forment parallèlement. Ainsi, cliez la plupart des Monocotylcdones, dont les nervures longitudinales sont à peu près parallèles, € les vaisseaux de ces nervures n naissent, les uns de haut en bas, les autres de bas en haut; il est donc y rationnel, pensc-t-il, de désigner par formation parallèle le type que 1 ces feuilles constituent (1) >.

Dans les formations basipète, basifuge et mixte, les tissus qui composent la feuille se forment successivement ; on peut donc, avec M. Van Tieghem, réunir ces trois types dans une même catégorie, celle des furmations successives : mais ce botaniste admet, en outre, une autre catégorie pour un quatrième mode de formation, qu*il nomme formation simultanée et dans laquelle la croissance de la feuille c s'opère également

> dans tous les points ; toutes les parties nouvelles sont de même âge >. Ce mode de formation s'observe surtout, dit-il, c dans les feuilles pennées

> ou palmées des Palmiers {ChamœropSy Chamœdoreay etc.) >.

Époque de Papparition des stipules, de la gaine et du pétiole.

— Lorsque les feuilles sont pourvues de stipules, celles-ci naissent de très bonne heure, avant même que de légers festons aient indiqué les folioles ou les lobes. Même certaines feuilles, dans leur première jeunesse, possèdent des stipules, qui, s'arrêlant de bonne heure dans leur accroissement, semblent manquer plus tard, f/est ce que M. Krause a reconnu avoir lieu pour diverses Crucifères, et ce que M. Norman a constaté ensuite dans 72 genres de cette famille.

— Quant à la gaine, c'est toujours elle, d'après M. Trécul, qai se montre la première; enfm, sauf de très rares exceptions (Tulipier), le pétiole se forme toujours lard dans les feuilles simples; niais on a vu que, dans les feuilles composées, c'est du pétiole commun qu'émanent les folioles auxquelles par conséquent celui-ci est antérieur.

Une fois que le pélioleesl nellemenl accusé, il s'allonge en généni rapidement et surtout dans sa portion supérieure; dès lors il est déjà stationnaire ou à peu près à sa base lorsque, dans le haut, il subit encore un allongement notable.

CroiHfiaiieo des deax taeem de la reaille. — Dans ce qui précède le

développement des feuilles a été considéré quant à sa marche générak et dans l'ensemble de Torgane; mais nous savons que les feuilles à limbe mince et horizontal sont en très grande majorité construites d*après Je type bifacial, et sopt constituées dès lors par deux zones de pareuchnoe dissemblables. Or l'observation montre que, pendant le développemetl général de ces organes, ces deux sones de parenchyme ne croissent p«s

(1) Compi, rend, 1880, XC, p, 10M.

FEl'ILLE : SA TIE. i~i3

ligalenient : dans lus premiers lempi, c'est la tone iuTérieiire qui gagoc le plus en étendue et qui par suite rend la face supérieure coaca¥e ; plus tni'd et d'ordinaire quand les hourgeons ront s'ounir, non teolemeut ré<|uilibre se rétablit et la feuille s'apl.-inil, maïs souvent encore la une supérieure prend à son tour la prédominance dans l'accroissement et rend ainsi la fnee supérieure convexe. M, tiugù de Vrres (lia nommé hgponastie (de 'jT.i, sous, en dessous et laoro;, ferniej le preniif-r de ci-s deux élals, dans lequel la face inférieure est convuxc, et épimixtie iâ| iii:i, sur, en dessus, et iKnà;. ferme) le second, caraclériaé, au contraire, par la convexité de la fuce supérieure. Une feuille est donc en général successivement hyiioiiastiqiie et rpinnutique.

Rapidité d<! cralaiMace tIeM fpallles cl aca périedea. — l,a croissance d'une feuille ne s'opère pas avec la même rapidité, soit depuis aa naissance jusqu'à son état adulte, soit dans une journée, aux différentes heures du jour et de la nuit. — Sous le premier rapport, la feuille qui vient de naiire, croit il'aliord lentement ; son développement s'^c'étère ensuite jusiju'à un maximum, passé leijuel il devient de plu:> en plus lent jusi|ua son arrêt complet et définitif. — Quant à la marche de l'accroissement dans une même journée, les observations de H. Siebler (3i l'ont amené & formuler les énoncés suivants: les feuilles linéaires des Mono- Gotylédones croissent de plus en pins vite i, mesure qu'augmente l'intensité de la lumière du jour pour atteindre leur maximum à l'heure où la clarté est la plus vive ; leur croissance se ralentit ensuite proporlionncllenient à la diminution de lumière et elles ont leur minimum peu avant l'aurore. Cliez les Dicotylédones, la marche générale est la même, mais le maximum d'accroissement an'ivc plus lot, avant midi el, à partir du point (lu jour, le matin, elles croissent rapidemejit, de manière à atteindre leur maximum en moins de temps. Chez les ïlonocolylédones, celle période d'accrois.tement est en rapport direci avec la marche de l'assimilation dans la plante; chez les hicolyléilones, le maximum est amené aussi parla niarchi' di! l'assimilation dans la plante, mai« le ralentissement qui se pro- <lNit à partir de ce maximum e.<i dû â l'action de la lumière, qui retarde l'aceroisscNienl. — L'existence de ce rajiport entre l'accroissement de la feuille et l'assimilation a été nettement contestée par M. Sydney II. Vine5(4), <|uî attribue, au contraire, une inlluence majeure à l'action retardairice de la lumière.

( I ) Vrii's f lliigri ilKf, Vebtr rinige Vrnachrn dfr Itiehlung hilalerahiintmnlrUrher l'PûntenIheile fSaripié\i\nPt causesde la direcliiin de» (larlieii nyiMvlriiiui^ieQl bilutiralesi. Arbàl. d. M. Iiutit. in Wuriburg, I, f «hier, IHli, |>. H'I-in.

(ij L'exi'rcïsion ir»riiaiie!i épiniuft'iaei avait été d'uhiiril eni|>|iivi-i; jwr S''Piiirifier dans les cas ni'i le cdlé supérieur ■■■! ces nrganes crult plus furliiniRiit '-.n i''|iait- - seiir que leur cdlâ inférieur.

(3i Slcblcr (Fr.-GolU ). VatfrmehtiHgtn u/Kr rfiu fllatliiadittliuin (Recli«reltn ;;ur In croisvanee des feuilles). Uîs^. inaiig.,in-8^ile TSpngei, clSlabl.dccwirtMi; -lulirh. f. irm. Bot.. XI, 1MB, p. J7-IM, pi. 3-1

(l, Vine« (Sydney H.), The ln/liunct of Lii/ht upmt tlit CroiM of fMi" (l'iaflucnce il'- la himière tur l'aecroisicmenl dps rnnilles). ArUil. à. bot. Inilil, in Wanburg, II. 1878, p. 111-131

d*après ce botaniste, quand les nervures ou les folioles se forment parallèlement. Ainsi, chez la plupart des Monocotylédones, dont les nervures longitudinales sont à peu près parallèles, c les vaisseaux de ces nervures

> naissent, les uns de haut en bas, les autres de bas en haut; il est donc

> rationnel, pense-t-il, de désigner par formation parallèle le type que

> ces feuilles constituent (1) >.

Dans les formations basipète, basifuge et mixte, les tissus qui composent la feuille se forment successivement ; on peut donc, avec M. Van Tieghem, réunir ces trois types dans une même catégorie, celle des formations successives ; mais ce botaniste admet, en outre, une autre catégorie pour un quatrième mode de formation, qu'il nomme formation simultanée et dans laquelle la croissance de la feuille c s'opère également

> dans tous les points ; toutes les parties nouvelles sont de même âge >. Ce mode de formation s'observe surtout, dit-il, c dans les feuilles pennées

> ou palmées des Palmiers (Chamwrops, Chamœdoreay etc.) >.

Époque de Vapparition des stipules^ de la gaine et du pétiole.

— Lorsque les feuilles sont pourvues de stipules, celles-ci naissent de très bonne heure, avant même que de légers festons aient indiqué les folioles ou les lobes. Même certaines feuilles, dans leur première jeunesse, possèdent des stipules, qui, s'arrêlant de bonne heure dans leur accroissement, semblent manquer plus tard. C'est ce que M. Krause a reconnu avoir lieu pour diverses Crucifères, et ce que M. Norman a constaté ensuite dans 72 genres de cette famille.

— Quant à la gaine, c'est toujours elle, d'après M. Trécul, qui se montre la première; enfin, sauf de très rares exceptions (Tulipier), le pétiole se forme toujours tard dans les feuilles simples; mais on a vu que, dans les feuilles composées, c'est du pétiole commun qu'émanent les folioles auxquelle.s par conséquent celui-ci est antérieur.

Une fois que le pétiole est nettement accusé, il s'allonge en général rapidement et surtout dans sa portion supérieure; dès lors il est déjà stationnaire ou à peu près à sa base lorsque, dans le haut, il subit encore un allongement notable.

CroiManco dc0 deax faces de la feaille. — Dans ce qui précède, le développement des feuilles a été considéré quant à sa marche générale et dans l'ensemble de l'organe; mais nous savons que les feuilles à limbe mince et horizontal sont en très grande majorité construites d'après Je type bifacial, et sont constituées dès lors par deux zones de parenchyme dissemblables. Or l'observation montre que, pendant le développement général de ces organes, ces deux zones de parenchyme ne croissent pas

(1) Compt. rend, 1880, XC, p. 1053.

FEUILLE : SA VIE. i73

également : dans les premiers temps, c'est la zone înférieiiK qm gagne le plus en étendue et qui par suite rend la face snpérieare eoncave ; plus tard et d'ordinaire quand les bourgeons ?ont s'onmr, non settlemeiit l'équilibre se rétablit et la feuille s'aplanit, mais souvent encore la zone supérieure prend à son tour la prédominance dans l'accroissement et rend ainsi la face supérieure convexe. M. Hugo de Vries (])a nommé hyponastie (de dizôy sous, en dessous et vaorcç, ferme) le premier de ces deux états, dans lequel la face inférieure est convexe, et épinastie (2) (ixi, sur, en dessus, et voaro;, ferme) le second, caractérisé, an contraire, par la convexité de la face supérieure. Une feuille est donc en général successivement hyponastique et épinastique.

mapMiié de ereiMMBee i|e« feaillc* e( «e» péHmû^m. — La croissance d'une feuille ne s'opère pas avec la même rapidité, soit depuis sa naissance jusqu'à son état adulte, soit dans une jonmée, aux différentes heures du jour et de la nuit. — Sous le premier rapport, la feuille qui vient de naître, croît d'abord lentement ; son développement s'accélère ensuite jusqu'à un maximum, passé lequel il devient de plus en plus lent jusqu'à son arrêt complet et définitif. — Quant à la marche de l'accroissement dans une même journée, les observations de M. Stebler (3) l'ont amené à formuler les énoncés suivants : les feuilles linéaires des Monocotylédones croissent de plus en plus vite à mesure qu'augmente l'intensité de la lumière du jour pour atteindre leur maximum à l'heure où la clarté est la plus vive ; leur croissance se ralentit ensuite proportionnellement à la diminution de lumière et elles ont leur minimum peu avant l'aurore. Chez les Dicotylédones, la marche générale est la même, mais le maximum d'accroissement arrive plus tôt, avant midi et, à partir du point du jour, le matin, elles croissent rapidement, de manière à atteindre leur maximum en moins de temps. Chez les Monocotylédones, cette période d'accroissement est en rapport direct avec la marche de l'assimilation dans la plante ; chez les Dicotylédones, le maximum est amené aussi par la marche de l'assimilation dans la plante, mais le ralentissement qui se produit à partir de ce maximum est dû à l'action de la lumière, qui retarde l'accroissement. — L'existence de ce rapport entre l'accroissement de la feuille et l'assimilation a été nettement contestée par M. Sydney H. Vines (4), qui attribue, au contraire, une influence majeure à l'action retardatrice de ^a lumière.

il) Vries (Hugo de), Ueber einige Ursachen der Richtung bilateraîsymmetrischer P/lanientheile (Siirquelques causes de la direction des parties symétriquement bilatérales;. Arbeit. d. bot. Instit. in Wuriburg, I, 2* cahier, 1872, p. 223-277.

(2) L'expression d'organes épina8{iques avait été d'abord employée par Schimper dans les cas où le ciMé supérieur de ces organes croît plus fortement en épaisseur que leurcôlé inférieur.

(3) Stebler (Fr.-GoUI ), Untersuchungen ûber dos Blattwachsthum (Recherches sur la croissance des fenillcfl). Diss. inaug., in-8*de 78 pages, et 2 tabl.de courbes; Jahrb. f. wiss. Bot., XF, 1878, p. 47-123, pi. 3-4.

(4) Vines (Sydney H.), The Influence of Light upon the Growlh of Uaves (L'influence de la lumière sur Taccroissement des feuilles). Arbeit. d. bot. Instit. in Wûnbtirg, II, 1878, p. 114-132.

474 BOTANIQUK PHYSIOLOGIQUE.

III. Mort et chute des feoiiieB. — Une feuille arrivée à son développement complet durcit ses tissus; son activité diminue; ensuite sa couleur s^altère ou subit souvent un changement complet; enfm en général elle se dessèche, et dès lors elle ne tarde pas à tomber.

Couleur automnale des feuilles. — Chez la plupart des végétaux et dans nos contrées, à l'arrivée de l'automne, les feuilles jaunissent d'abord en général pour arriver bientôt à la teinte qu'on appelle feuille morte. Quelques-unes (Bouleaux, Peupliers) restent jaune clair; d'autres passent au rouge comme le Cissus à cinq feuilles, vulgairement nommé Vigne-vierge. Dans, la Vigne, les variétés à fruits rouges ou noirs, comme on le dit, rougissent à partir des bords, tandis que celles à fruits blancs deviennent jaunes ou ne rougissent que faiblement. Les tons chauds et variés que prend ainsi le feuillage des arbres avant sa chute donnent au paysage une grande beauté.

Durée des feuilles. — Les feuilles naissent en général au printemps et tombent à lautomne. On les désigne, dans ce cas, par Tépithète de tombantes; mais il en est aussi qui restent fort peu de temps sur la plante et qu'on qualifie de caduques, tandis que d'autres, au contraire, y restent attachées plus longtemps, parfois pendant trois et quatre années ou plus encore, ce qui justifie la qualification de persistantes. — Parmi ces dernières, celles de nos Chênes, par exemple, sèchent et jaunissent à Tautomne; puis les unes tombent successivement et les autres restent en place jusque vers le printemps. Elles sont marcescenteSy tandis que celles qui sont réellement persistantes restent vertes et fraîches pendant un ou plusieurs hivers et caractérisent les arbres et arbustes toujours verts (sempervirentes).

Inflaenee du climat mtr la ehato des reailles. — Dans les climats tempérés et froids, l'automne et Tarrivce des premiers froids amènent la chute des feuilles, et là les espèces à feuilles persistantes sont peu nombreuses. A mesure que le climat devient plus chaud, la proportion des végétaux toujours verts augmente, et la chute des feuilles diminue en régularité ou s'échelonne sur un espace de temps plus étendu. Ainsi déjà, dans le midi de l'Europe, l'Olivier, les Chênes verts et différentes autres espèces toujours vertes, amoindrissent notablement la nudité des campagnes pendant la mauvaise saison. Ainsi surtout, dans les Canaries, les feuilles de la Vigne et de nos arbres fruitiers tombent lentement, presque Tune après l'autre, de sorte qu'à peine ont-elles fini de tomber lorsque apparaissent les nouvelles ; il arrive même assez souvent que ces végétaux ne sont jamais entièrement dénudés. Enfin, dans les contrées encore plus chaudes, la végétation n'éprouve pas d'interruption hivernale, et si

les arbres à feuilles tombantes s'y dépouillent aussi, comme ceux des bois appelés Catingas au Brésil, c'est pendant la période sèche et au cœur de Tété.

Deux sortes de chute des feuilles. — Les feuilles tombent de deux manières différentes : les unes se détachent nettement, comme s'il existait entre leur base et la petite console saillante oa coussinet {pulvinus) qui les supporte une véritable articulation; aussi les dit-on articulées; telles sont celles de tous nos arbres et arbustes à feuilles tombantes. Les autres, en tombant, laissent adhérente à l'axe la portion inférieure de leur pétiole, qui se détruit ensuite peu à peu sur place. Celles-ci sont dites continues. Ainsi dans les Palmiers, les Fougères en arbre, etc., la tige, à partir des feuilles encore fraîches et vivantes qui la couronnent, porte d'abord un long fragment du pétiole de celles qui sont tombées depuis peu ; plus bas ces restes de pétioles sont de plus en plus courts en raison du temps pendant lequel les agents atmosphériques ont exercé sur eux leur action destructive. Enfin le bas de la tige âgée est nu, tout vestige de feuilles y ayant finalement disparu.

Mécanisme de la chute des feuilles. — C'est seulement pour les feuilles dites articulées qu'il y a intérêt à rechercher ce qui amène la chute. On n'a longtemps exprimé à cet égard que des hypothèses, et c'est seulement dans ces dernières années que les observations de Schacht, de Mettenius et surtout de Hugo Mohl ont donné sur ce sujet des notions positives.

Duhamel admettait qu'entre la base de la feuille et la tige il existe une couche de tissu herbacé que le froid désorganise, et que, la tige, grossissant tandis que la feuille reste stationnaire, il en résulte un tiraillement qui fait cesser l'union des deux organes. Murray pensait que le bourgeon qui se trouve à l'aisselle de la feuille, augmentant de volume, presse contre la base de celle-ci, empêche la sève d'y arriver, et la fait ainsi d'abord mourir, puis tomber. Gérard Vrolik, en 1796, disait que la feuille tombe parce que, entre la base de cet organe déjà mort et la tige pleine de vie, une couche de tissu est résorbée de manière à détruire l'adhérence entre les deux.

Plus récemment, Link a cru qu'au point où doit se faire la rupture se trouve un plan de cellules dirigées autrement que les adjacentes et dont, ajoute de Candolle, le dessèchement détermine une solution de continuité. Schacht, généralisant des laits particuliers, attribue la chute des feuilles à ce que, au moment où elle va avoir lieu, il se produit entre le coussinet et le pétiole une assise de tissu subéreux ou de périderme,qui, empêchant l'arrivée de la sève jusqu'à elles, en amène la mort. Mettenius a reconnu que, chez les Fougères

et aussi chez les Dicotylédones, il se produit tardivement, entre le coussinet et la base du pétiole, une couche de parenchyme délicat qui, mourant peu après, amène une sorte de désarticulation entre les deux parties qu'elle unissait.

Cette observation a été reconnue exacte par H. Mohl (1). D'après ses observations, tandis que la feuille qui doit bientôt tomber se desséche plus ou moins, le coussinet, dans l'épaisseur duquel doit se faire la rupture, reste frais, de sorte que la fente, qui détachera cette feuille, s'opérera au milieu d'un tissu frais et vivant. En travers de ce renflement basilaire, on remarque alors une couche transversale de cellules plus transparentes que leurs voisines, contenant de l'amidon qui manque à celles-ci, offrant en outre à leur intérieur des matières albuminoïdes, mucilagineuses, ayant en un mot les caractères d'un tissu de formation récente. Cette couche cellulaire est nommée par lui couche séparatrice y parce qu'elle est l'agent essentiel de la séparation de la feuille d'avec la branche, ses cellules ne tardant pas à se dissocier. Elle se produit fort peu de temps avant que la feuille doive tomber, et, commençant à se former du côté de l'aisselle, elle s'étend peu à peu vers le côté opposé ou extérieur. La 4lissociation de ses cellules produit en travers du coussinet une fente qui n'enlame que les parties cellulaires, de sorte que les faisceaux Tibro-vasculaires restent d'abord intacts; mais, trop faibles pour soutenir la feuille, ils sont bientôt rompus mécaniquement. — Souvent, comme l'avait bien vu Schacht, une assise subéreuse s'étend aussi sous la couche séparatrice, mais ce fait n'est pas général.

Ainsi, d'après H. Mohl, les feuilles tombent non parce qu'elles sont mortes et inertes, mais parce qu'il se produit, à leur base, une couche spéciale de cellules, qui bientôt se séparent les unes des antres, et cette particularité a été retrouvée par lui à la base de toutes les parties de plante qui subissent une désarticulation.

Par exemple, la désarticulation de branches chez les arbres feuillus est «causée, d'après les observations de M. de HôhncI (2), parla formation dans le bois, à la base de la branche encore bien vivante, d*une zone séparatrice en forme d'entonnoir, qui ne se lignifie pas, et dont la masse princi-

(1) Molli (H.), Ueber die anûtomischen Verdnderungen welche dus Abfallen der Bldtter herbeifùhren (Sur les changements anatomiqucs qui ont lieu dans Tarliculation des feuilles et qui déterminent la chute de ces organes). Bot. Zeit., n** 1 et 2 de 1860. — Ueber den AblcRSungprocess safliger Pflanzenorgane (Sur la manière dont se détachent les organes pleins de sucs). Bot. Zeit., n" 51 de 1860, p. 273-

(2) Hôhnel (Franz von), Ueber die Ablôsungsvorgang der Zweige einiger HoUgewdchse... (Sur la marche de la désarticulation des branches chez quelques végétaux ligneux et sur ses causes anatomiques). Mittheil au^t d. forstUc. Versuctufwesen Œsterreichs^ von v. SeckendorfiT. 1878, 14 p.

FirllU : ■lH'HJMJih. 4»

position noclune des fenilleï qw liRsè • Anoi le nasi itSommtil par une assimilation plus poêliqu« que ripiiiraiwe, or le ■umnitiil des animaux esl canctérisé par la flaccidité des orfaiwi do moin»m<?nl, tandis rgue les feuilles sont mainlenu*-E daut ]«ur étal de wau^ meil par une raideur irê^ proDonrée. el )>oiir pi¥iidre leur posiliDn noclunie, elles déploient uiie force que DBs>eii ii r»"(>ntnie. ixmr les

rnlinies (le ia Fève, i-jiale. en njoyenne. û tmis {.-T-iiii;.- .''y^' . Le

muuveinenl i)ue le? feuilles ei^ruleiit )>our arriTer k cetie pi<>tiiiiii esl souvent «lualifié aujourd'hui de ttjtrtitropiqti^e ide *v;, t-ixta, nuit, et Tsimt, je tourne i. d'uù l'on lire le substanUr Kj/ctitro-

Drconvvrle *m •moéb^II 4«i> IratUra. — On fuil reinoiller 11 drcouverte «Je ce pliénomêu'- â Vsil^rius (>'idu^. ijui l'cliservu en tr>8l, sur la lié^iisse, ou ruérne à Gricii'^ de Hort'j. qui k reiimr- .|ua, dès I.'.'::. 'i;in'i l'hiH*-, -ur !■- '. ■:;;*■-. '.:■.; 7; -.i.!-- ,e- T-h.::riiijn.1 linlic'i L. r; ijjai- ' n ;■';!.' t-/ '."'■-: L.::.- ru <■: i U-,:: ,- jnemier la constatation précise, et t'jici (lunt quell-' 'ti' Kii^^lum.-e :

H avait reçu de Sauva;:ea, ]>r'.<leï-eur à Muni pf Hier, uu pied de LotHSorHitUopoâioiânL., i\\i\ vini à fleurir dans une w.ti* du jardin d'L'psal. L'ayant examiné pe:idaiit le jour el 'lani ixLdurné de nuit dans la serre, il fut surpris de we plus en ^uir la (leur. Il ciul i|u>lle avatl été enlevée par iin^ardc. luai^ il revini de sou erreur, lorsqu'elle redevînt visible le lendemuin. 1) reconnut ^ntin que la disparition apparente de cette Heur pendant la nuit tenait à ce que les feuilles voisines se serraient autour d'elle jiour l'abriler. J) <li'-(i|i« si le même fait se p^odui^aîl chez d'iiulres plantes, el il réunit ainsi les éléments de sa dissertation intitulée : Somiiui^ {•liinUuuin l'^wuincil des plante?) dans laiguelli.' il classa les diverses po:>Jtii>iit^ Ak sommeil ^u'il avait observée-, Vi,>ici. d'après lui el d'aprè:^ de Gandoile, un tableau de ce^ dispOîili'jiis.

Direrac* p*alll*aii 4ri) r««lllcii pmmémm* Ib awU.

«8 BOTANIQIE PHYSIOLOGIQUE,

g 3. — HouremenU de» TeuillM.

Les feuilles de diverses plantes ont la faculléd'exécuter des mouvements divers doot les uns sont dus à une propriété spéciale de l'organisme végétal, Candis que les autres sont déterminés par une action extérieure venant mettre en jeu une faculté propre i tel ou tel organe.

Les premiers sont dits autonomes ou spontanés, les derniers sont qualifiés de induits ou paratonigues. L'exposé suivant donnera des exemples de mouvements rentrant dans l'une et l'autre de ces deux catégories.

t Sommeil des fevHlei.

En qaoi 11 «•B>i>(e. — Il est peu de personnes qui n'aient eu occasion de remarquer combien les feuilles de cerlaines plantes, par exemple du Robinia Pseudacacia et des Cassia de nos jardins, diffèrent déposition dans le milieu de la journée comparativement

au grand matin ou aui approches de la nuit. Cette différence de position est parfois aussi grande que la montrent les figures 165 et 166, d'après le Cassia floribunda Cavan., vu lejour etla nuit. De jour, les folioles de chaque feuille sont étalées sur un plan horizontal,'iandis que de nuit elles sont rabattues et pendantes. C'est à la

position nocturne des feuilles que Linné a donné le nom Ae Sommeil par une assimilation plus poétique que rigoureuse, car le sommeil des animaux est caractérisé par la flaccidité des organes du mouvementy tandis que les feuilles sont maintenues dans leur état de sommeil par une raideur très prononcée, et pour prendre leur position nocturne, elles déploient une force que Dassen a reconnue, pour les folioles de la Fève, égale, en moyenne, à trois grains (0fl%159). Le mouvement que les feuilles exécutent pour arriver à cette position est souvent qualifié aujourd'hui de nyctitropique (de vû$, wxtoç, nuit, et Tpcirw, je tourne), d*où l'on tire le substantif NyctitrO' pisme.

Découverte du Bommell des feuilles. — On fait remonter la

découverte de ce phénomène à Valerius Cordus, qui l'observa en 4581, sur la Réglisse, ou même à Garcias de Horto, qui le remarqua, dès 1567, dans l'Inde, sur les feuilles du Tamarinier (Tamarindus indica L.); mais en réalité c'est Linné qui en a fait le premier la constatation précise, et voici dans quelle circonstance :

Il avait reçu de Sauvagea, professeur à Montpellier, un pied de Lotus ornithopodioides L., qui vint à fleurir dans une serre du jardin d'Upsal. L'ayant examiné pendant le jour et étant retourné de nuit dans la serre, il fut surpris de ne plus en voir la fleur. Il crut qu'elle avait été enlevée par mégardc, mais il revint de son erreur, lorsqu'elle redevint visible le lendemain. Il reconnut enfin que la disparition apparente de cette fleur pendant la nuit tenait à ce que les feuilles voisines se serraient autour d'elle pour l'abriter. Il chercha si le même fait se produisait chez d'autres plantes, et il réunit ainsi les éléments de sa dissertation intitulée : Somnus plantarum (Sommeil des plantes) dans laquelle il classa les diverses positions de sommeil qu'il avait observées. Voici, d'après lui et d'après de CandoUe, un tableau de ces dispositions.

Diverses positions des feuilles pendant la nuit.

fact à face (folia conniventia), fouilles opposées, se relevant pour so toucher par la face supérieure; exemple : Àtriplex.

enveloppantes (f. includentin), feuilles alternes, se relevant ets'arquant pour envelopper la tige; ex.: Sida. Feuilles simples. ^ en entonnoir (f. circutnMepientia), différant des précédentes parce

que leur portion supérieure s'écarte de la tige, en entonnoir ; ex.: Mauve du Pérou.

protectrices (f. munientia), se dëjetant en bas; ex. : Impatient noli tangere.

en berceau (f. involventia), folioles redressées et venant so toucher par le sommet seulement ; ex.: ïrcflo incarnat. Feuilles composées 1 divergentes (t. divergentia), folioles rabattues et divergeant dans trifoliolécs. j leur moitié supérieure ; ex. : Mélilots.

pendantes (f. dependentia), folioles rabattues de manière à se toucher par leur face inférieure; ex.: Oxalis,

drettéet {(. conduplicantia), folioles redressées au-dessus du pétiole commun, pour se toucher par les faces supérieures, ex. : Colutea.

.,, . , rabattues (f. invertentia)^ folioles rabattues pour se toucher par

Feuilles composées ) j^^ ^^^^^ inférieures ; ex. : Castia (fig. 166).

pennées. j imbriquée* {{. imbricantia), folioles couchées le long du pétiole

commun, vers son sommet; ex.: Mimosa (fig. i67). rebroussées (f. retrorsa), folioles couchées le long du pétiole et vers sa base ; ex. : Tephrosia caribœa.

Linné n'avait tenu compte que des mouvements exécutés par les feuilles simples et par les folioles des feuilles composées; mais Dassen a reconnu qne les pétioles, dans ces dernières, ont aussi leurs mouvements propres, et de là il a établi les distinctions suivantes :

1® La plupart des feuilles n'ont qu'un seul mouvement : elles se relèvent, se rabattent, etc., comme l'indique le tableau ci-dessus.

2° D'autres exécutent deux mouvements:

leur pétiole commun tantôt s'élève, tandis que leurs folioles s'abaissent, comme dans les Casses (fig. 166), tantôt s'abaisse, les folioles s'abaissant aussi (ex.: Amorpha fruticosa L.), ou se portant en avant (ex. . Gleditschia). Ces feuilles sont au premier degré de composition.

3** Les feuilles plus composées peuvent réunir trois mouvements ; ainsi, dans la Sensilive, le pétiole commun s'abaisse, les pétioles secondaires se rapprochent et les folioles se relèvent obliquement en

FlO. 167. - une feuille entière ^^^^^^ ^' ^^^ ^^'""'^'^ «« S'imbriquaut,

de Sensilive (Mimosa pudica L.) comme le montre la figure i67. Toutefois Z"' "*'"* '" ^''''''" ^' ^^s feuilles de beaucoup de plantes ne

changent pas de situation pendant la

nuit, et dès lors le sommeil est un phénomène fréquent, mais non

général, dans le règne végétal.

Causes présumées du sommeil des feuilles. — Lcs hypothèses n'ont pas manqué pour l'explication de ce phénomène. 1° Bonnet supposait que l'une des faces de la feuille se contractait, le jour, par la sécheresse, tandis que l'autre éprouvait le même effet, la nuit, de la part de l'humidité. Mais il faudrait que la même face se contractât, chez certaines feuilles, par la sécheresse, et chez d'autres, par rhumidité. D'ailleurs, dans chaque espèce, la position nocturne est la même quel que soit l'état hygrométrique de l'air, à découvert comme en serre, dans une atmosphère saturée d'humidité et même sous l'eau, comme l'a montré M. Hoffmann.

S"" Hill, et plus récemment de Candolle, ont vu dans la lumière la cause essentielle du phénomène. Ce dernier a même exécuté à ce sujet des expériences d'un grand intérêt (1). Il a placé diverses plantes dans une chambre obscure dans laquelle il produisait une clarté équivalente aux 5/6*' de celle d'un jour sans soleil, avec six fortes lampes qui étaient allumées pendant la nuit et éteintes pendant le jour. Dans ces conditions, des Sensitives ont d'abord exécuté irrégulièrement leur contraction nocturne et leur expansion diurne; puis, au bout de quelques jours, elles s'élaient accommodées à ce nouvel état de choses : elles prenaient leur position de sommeil pendant le jour, la chambre restant alors obscure, et épanouissaient leurs feuilles pendant la nuit, sous faction de la lumière des lampes. A côté des Sensitives, les Oxalis incarnata et stricta se montrèrent insensibles à l'influence de la lumière artificielle ; ils continuèrent à rabattre leurs folioles pendant la nuit naturelle, malgré l'éclairage, et à les relever, pendant le jour naturel, malgré l'obscurité. Une lumière continue raccourcit, pour les Sensitives, les périodes de veille et de sommeil, tandis qu'une obscurité non interrompue les rendit fort irrégulières. Au total, de Candolle conclut de ses expériences que les végétaux ont une disposition naturelle à des mouvements périodiques et que cette disposition est mise en activité par l'action stimulante de la lumière.

J'ajoute que, d'après les observations de M. Hoffmann, les différents rayons qui constituent la lumière blanche n'agissent pas avec la même intensité sur les' feuilles sommeillantes : c'est le rayon indigo qui les endort le plus tard et les éveille le plus tôt ; un effet contraire est produit par le rayon rouge.

S'* Mustel avait vu dans la chaleur la cause du sommeil des feuilles; M. Hoffmann a repris celle hypothèse et a cherché à la justifier par l'expérience (2). t La cause du sommeil et de l'éveil des plantes est due à la chaleur, dit-il, et la lumière n'influe sur ces phénomènes qu'en tant qu'elle contient elle-même des rayons calorifiques. » Il est difficile d'expliquer au moyen de celle lliéorie seule pourquoi la même espèce de plante s'endort et s'éveille à la même heure en serre et en plein air, même dans des espaces inégalement échauffés.

Cependant on ne peut douter que la chaleur n'intervienne dans ce phénomène complexe, quand on voit que les mouvements qui le

(1) De CandaUe (A.-P.), Expériences relatives à Vinfluence de la lumière sur quelques végétaux (Mém. des Savants étrangers^ I, 1806, p. 329-350).

(t) Hoffmann (H.), Recherches sur le sommeil des plantes^ traJ. de raHem. dans Ann. des Se. nat., 3* série, 1850, XIV, p. 310-330.

DUCHART RE.— 3* édit. 31

4g2 BOTANIQUE PHYSlOLOGiQiE.

cettsliUieat se ralentissent beaucoup, ou ne s'eiécalent qa'incom- ^tement au-dessous de -j- ^0 degrés, qu'ils eessent entièrement à -j- 5 degrés, et que, par contre, ils se produisent souvent, au milieu du jour, en été, quand la chaleur est le plus forte, pour cesser en* suite et laisser les feuilles revenir à leur position de veille peu après que la température s'est abaissée; que même, comme Ta constaté H. Ch. Royer (1), la chaleur obscure d'un four inûue puissamment sur eux.

Au tolal, le sommeil des plantes doit être attribué avant tout à rinûuence de la lumière, ensuite, à un degré subordonné, à celle de la chaleur, sans doute aussi à des causes internes, inhérentes à l'organisme. Mais par quel mécanisme des influences externes peuvent* elles déterminer, au moins pour la plus forte part, les mouvements qui font passer une feuille de la position diurne à la position uoc* Lurne, c'est-à-dire de l'état de veille à l'état de sommeil?

Le siège de ces mouvements se trouve le plus souvent à la base des feuilles et des folioles, dans une certaine étendue où les pétioles cimimuH et secondaires sont épaissis en un renflement mateur. Or divers botanistes, notamment Ratchinski (2), ont montré que chacun de ces renflements offre une structure (qui sera décrite en détail, relativement à la Sensitive) caractérisée surtout par l'existence d'un parenchyme externe qui, grâce à la turgescence de ses cellules, tend à se courber en dedans. Ce tissu, considéré sur les deux côtés supérieur et inférieur de chaque renflement, y représente deux ressorts à tensions opposées. Ratchinski a constaté que, dans diverses plantes qui rabattent leurs feuilles pendant la nuit (Lupin et autres Légumineuses, Malva rotundifoliaj Impatiens, etc.), ce parenchyme est plus serré, a les parois cellulaires plus épaisses au côté supérieur du renflement moteur, tandis que c'est au côté inférieur de celui-ci qu'il possède ces caractères dans les feuilles que le sommeil relève. Le ressort formé par le tissu ainsi caractérisé est donc plus fort de sa nature que son antagoniste : mais ce dernier acquiert une force supplémentaire quand la lumière et la chaleur, dans une certaine mesure, amenant dans ses cellules un plus grand afflux de sucs, augmentent leur turgescence; il peut alors faire équilibre au premier, et la feuille est à l'état de veille ; puis, quand cette excitation cesse, l'équilibre est rompu, et le ressort qui est naturellement le plus puissant abaisse ou relève la feuille, selon la position qu'il occupe.

(1) Royer (Ch.). Essai sur le sommeil des plantes {Ann, de» Se. nat., 5* série, IX, 1869, p. 345-379).

(i) Ratchinski {i.\ Notice sur quelques m&uvemenis opérés par les plantes sous Vinfluence de la hmiiére {Bull, de la Soc. impér. des natur. de Moscou, 1857, p. 221-248, pi. 2 et 3).

FEUILLE : MOUVKME«rti. 4«S

Toutefois diverses Teuilles simples (fmpaftefts, Atriplex, Chenopodium, etc.) s'abaissent ou se relèvent la nuit, bien qu'elles n'aient point de renflement moteur; dans ces cas, c'est la courbure que subit leur pétiole qui leur permet de prendre ces positions.

IttliMéMce de ■'«■« cl de I» lexlare. — Plus les feuilles sontjeunes, plue le changement de situation pour le sommeil est marqué et prolongé chet elles; d'ailleurs leur situation nocturne est la reproduc- 4ion de celle qu'elles avaient dans leur première jeunesse. Enfin, à égalité d'&ge, elles difTèrent d'autant plus de position la nuit, comparativement au jour, que leur texture est plus délicate ; aussi ne voit-on pas de chai^emenl, sous ce rapport, dans celles qui sont coriaces ou charnues.

tl Meuvemenfi de rHedyiarurU gyrans L.

L'Hedi/sarum gyrans L. {DesmodiUm gyram DC), vulgairement nommé Sdinfoin oscillant ou gyratoire, est une Légumîneuse berbacée-vivace, qui croit au Bengale, et qui présente à la fois deux mouvements diiïérents. Ses feuilles (fig. 168) sont pennées- Irifoliolées à folioles entièrement dissemblables : la terminale impaire, f, «si ovale-allongée et atteint jusqu'à O'^OS-O'.iO de longueur, tandis qile les deux latérales, f, qui s'attachent l'une vis-à-vis de l'autre, à quelques millimètres au-dessous <lu sommet du pétiole commun, ijonl étroites, oblongues, et ne dépassent pas (y.Oi de longueur.

■ialarlqne. — La découverte Pio. IBS.-Fsuniodc l'H(rf«iarumgi/rfln»

de cettP curieuse espèce est due à '-■ («nnce-irifoiioiM i tuiinio impaire, ^

. , . , , mcomparahlefaeiit plui grinde rjuo l«9

lady Monson, qui la vit près de uunhtr'. Dacca, au Bengale. Cette dame en

«xamina les mouvements avec attention, et ses manuscrits, ayant été remis, après su mort, par Banks àBroussonet, fournirent à ce dernier les principaux (■léments de la description qu'il communiqua, en 1784, à l'Académie des Sciences de Paris. Dès 1 775, le Sainfoin oscillant était cultivé en Angleterre; en 1779, Pohl en parla en Allemagne ; en 1781, Linné fils lej décrivit, à la fleur près, qu'il n'avait pas eue sous les yeux]; en 1791, le médecin allemand Hufeland en fit l'objet d'un travail spécial, tandis que, à la même époque. Sylvestre, Hallé el Gels l'observaient à Paris et faisaient connaître à la Société

philoinalique les résultats de leurs éludes. Depuis cette époque, on n'a guère fait que reproduire les faits signalés par ces divers auteurs.

Cet Hedysarum n'est pas le seul dont les feuilles soient susceptibles de mouvements, car on en observe, mais de beaucoup plus lents, chez VHedysarum Vespertilionis Lin. fil. (Laurea Vespertilionis Desv.), de Cochinchine, lorsque ses deux très petites folioles latérales n'avortent pas, et aussi chez VHedysarum cuspidatumW. (Desmodium bracteosum jS DC). Il ne sera question ici que du Sainfoin oscillant.

MouweineiitB de la foliole Impaire. — Les feuilles de cet étrange végétal exécutent deux sortes de mouvements différents. La grande foliole impaire (/", fig. 168) exécute des mouvements analogues à ceux de la veille et du sommeil, et le pétiole commun y participant, la feuille entière change entièrement de position le jour et la nuit. Cette foliole est tellement sensible sous ce rapport, qu'elle modifie sa direction à presque toutes les heures de la journée. A la lumière, elle s'élève et finit, dans le milieu d'un beau jour avec soleil, par se trouver en ligne droite avec le pétiole ; elle s'abaisse, au contraire, dès que le ciel se couvre ou que la lumière diminue, et pendant la nuit elle pend au point d'appliquer sa face inférieure conire la tige. Cette tige elle-même semble ressentir l'influence de la lumière, puisqu'elle prend une obliquité visible pour se porter vers le soleil, dans le milieu de la journée. Enfin le pétiole commun se relève aussi au soleil. Hufeland a remarqué qu'au moment de son plus grand redressement, vers midi, cette grande foliole a un tremblotement très appréciable si la chaleur est considérable.

noiivement de» deux folioles laléralea. — Le phénomène le

plus étonnant est celui des deux petites folioles (f , Ç]g, 168). Leur mouvement est continu et uniforme le jour et la nuit, tant que la température reste également élevée; aussi Hufeland le qualifie-t-il de spontané (willkûhrliche), et de Candolle, d'autonomique. Il consiste en ce que l'une des deux petites folioles se relève avec lenteur en dirigeant son sommet visiblement vers la tige ou en dedans, et, dès qu'elle est arrivée vers le terme de sa course ascendante, l'autre foliole, qui lui est opposée, s'abaisse en tournant sa face supérieure en dehors, et en éloignant notablement son sommet de la tige; de là, selon l'expression de Sylvestre, Halle et Cels, le sommet des folioles décrit une ellipse dont le plan est incliné sur l'axe de la feuille. Dès que cette seconde foliole est parvenue au point le plus bas, la première commence à s'abaisser à son tour, et ainsi de suite. La marche ascendante est beaucoup plus lente que la marche descendante, et elle s'opère souvent par secousses ou saccades tellement multipliées

que, dans l'Inde, on a pu en compter jusqu'à soixante par minute. Dans le pays natal de la plante, deux minutes au plus suffisent pour faire exécuter aux folioles tout leur mouvement; mais, dans nos serres, elles se meuvent d'ordinaire beaucoup plus lentement. Cependant Meyen dit que, dans une serre 1res chaude, on voit quelquefois une foliole parcourir tout son trajet en une minute, après quoi elle reste plusieurs minutes avant de reprendre sa marche en sens inverse.

La cause des mouvements de ces folioles latérales est inconnue, aussi se borne-t-on à y voir un effet de la nutation. Quant à leur siège, Sylvestre, Halle et Cels ont reconnu depuis longtemps qu'ils s'opèrent par une simple flexion du pétiole propre à ces folioles. Les mêmes observateurs avaient constaté que la chaleur réunie à l'humidité «agit puissamment sur la production et l'intensité du phénomène. C'est surtout la chaleur qui influe sur la rapidité de ce mouvement; si, par une température de 35 degrés centigrades, 85 à 90 secondes suffisent pour que sa révolution soit complète, il faut quatre minutes pour qu'elle s'effectue à 28-30 degrés et le phénomène cesse d'avoir lieu à 22 degrés. Quant à la lumière, elle n'exerce aucune action, puisque les folioles oscillent également la nuit et le jour. Enfin Hufeland a constaté que l'électricité est entièrement inactive sur la plante, de même que les excitants de toute sorte.

Un autre lait remarquable c'est que, même sur des portions détachées et sur des feuilles coupées, les oscillations des folioles latérales continuent d'avoir lieu, pendant assez longtemps, tant que le pétiole est intact.

ttt Retournement des feuilles.

Les feuilles qui ont deux faces bien distinctes dirigent généralement l'une vers le ciel, et l'autre vers la terre. Cette situation est tellement Cwe^ que, si on T-intervertit de force, en maintenant une branche feuillée en sens inverse de sa direction naturelle, les feuilles se retournent pour replacer chaque face dans son sens naturel.

Expérienee« de Boanet. — On doit à Bonnet, sur ce sujet, un <,^rand nombre d'expériences qui sont rapportées dans le second de ses Mémoires sur les usages des feuilles. < J'ai incliné, dit-il, ou courbé des jets de plus de vingt espèces de plantes, soit herbacées, soit ligneuses, et je les ai tenus fixés dans cette situation. Les feuilles de tous ces jets ayant été mises ainsi dans une position contraire à celle qui leur est naturelle, j'ai eu bientôt le plaisir de les voir se retourner et reprendre leur direction ordinaire. J'ai réitéré l'expérience sur le même jet jusqu'à quatorze fois consécutives, sans qjae cet admirable retournement ait cessé de s'y oçètet. >

sièfce du retournement. — Ce mouvement est Opéré uniquement par le péliole : tantôt il se conlourne en vis, tantôt il se replie ou se courbe en différents endroits; quelquefois aussi il se contourne et se replie à la fois. Ordinairement, dit Bonnet, le plus grand effort se fait dans son extrémité inférieure; mais la supérieure n'en est pas toujours exemple.

Circonstances qui influent sur le retournement. — L'âge 6t

la fermeté des tissus influent sur le retournement: les feuilles jeunes se retournent plus prompteraent que les adultes, et celles dont le tissu est endurci ne peuvent presque plus reprendre leur position naturelle, si elles en ont été écartées. De même ce phénomène s'accomplit plus vite dans les herbes que dans les végétaux l'^œux. Pendant la nuit, le retournement des feuilles a lieu comme de jour ; cependant il est plus prompt lorsqu'un beau soleil stimule l'activité végétative de l'organe : ainsi le naturaliste genevois a vu une feuille A'Ak'ipldx se retourner entièrement en deux heures sous un soleil ardent; c'est le maximum de promptitude qu'il ait observé. Enfin la répétition de l'expérience sur une même feuille en ralentit beaucoup la réalisation; de là des feuilles de Vigne qui, après la première et la seconde inversion, avaient rais un jour pour se retourner en ont mis quatre après la quatrième inversion et huit après la sixième.

Les feuilles se retournent d'elles-mêmes chez les arbres pleureurs, dans lesquels, sans cela, elles se trouveraient toujours situées en sens contraire de ce qu'exige leur organisation.

La cause de ce retournement doit être cherchée surtout dans l'héliotropisme, qui tend à replacer le parenchyme assimilateur dans la position la plus favorable relativement à la lumière incidente; mais son action ne doit s'exercer que concurremment avec une inégalité de croissance dans le pétiole de nature à permettre à celuici de se tordre sur lui-même. Ceci devient très probable si Ton considère que le phénomène se produit d'autant plus vite que la feuille est phis jeune. On peut aussi faire intervenir ce que M. Frank appelle le Géotropisme transversal (voy. p. 417). Il est dès lors vraisemblable que des causes diverses interviennent pour produire ce faity dont l'explication n'est pas sans difûcultés.

tftt Mouvements de la Gobe-mouche et des Drosera.

Siège des mouvements. — Le Dionœa Muscipula h.y vulgairement noimné Gobe-^mouche, est une petite plante herbacée-vivace, de la famille des Droséracées, qui croit naturellement dans les parties marécageuses de. la Caroline du Nord, aux environs de Wiimingtoa.

FRKLLE : HOUVEHENTS. 4W

En 1770, Ellis (John) fit conaaltre KélonBanle irritatMlité de ses feuiltes en r»sflW(l), et écrivit à Linné nne leKre, qui futpohKêeem 1775. On a tu plus haut {f. 49t, lijg. 137) qaelFe est la conf»r>- BMion de ces feuittes dans lesquelles un pétîete Tn^emcfit aîlf, Iroaqué, et atétae écttaacré k son extrémité, porte un limbe comm» articulé à sa iMse at Confia de detn meiliés ou lobes bu peu pta»- (|ue demi-circulaires, qtu réunît une forte cftte ntéttiame et dont IM bords se prolengeirt en longues dénis aiguSs et raidies. Par me particularité remarquable, ces dents, de l'un à l'autre des lobes, alternent entre elles de. telle sorte que, lorsque, sous l'influence d'une irritation, oes lofces se rapprochent par un moufement de charnière qui s'opi;re sur la côIl', ettes s'entre-croisent et ferment ainsi de toutes paris la cavité circonscrite par lia Fiice supérieure alors concave de la Teuille. C'est ce qu'on voîf sur l'une des deux feuilles représentées par la figure 137.

1 Si c'est un insecte qui, en se posant et marchant sur le limbe, sn a déterminé l'irritation el U clôture, il se trouve pris au piège.. Sa prise s'explique, d'un côté, pni' la rapidité avec laquelle s'opère U rapproche ment, rapidité assez grande pour que la fermeture mit complète au bout d'une minute au maximum ; d'un autre cété, part» qu'il est rare quft le» deux moitiés du limbe soient étalées au point de feire même un angie droit l'une sur l'aube, et que les longues dents raidea marginales s'inclinent alors en dedans.

•riiBolMdan e« ««FweWr* KBatM>li|ae de la Dian^. — Depuis Ellis, la Dionée a fourni le sujet de plusieurs études spéciales et de chapitres parlicnliers dans des ouvrages généraux, notamment dans le Traité de physiologie de Meyen (vol. 111, p. 543-550, 1839^ Berlin); mais c'est surtout dans ces dernières années qu'elle a été examinée de plus près par Ch. Darwin(3), parMM. Munk elKurtz (3^ et par H. Cas. de Candolle (4), qui ont bien fait connaître les phéno>.nomènes physiologiques dont la feuille de cette plante est le siège, ainsi que l'organisation et la structure qui la distinguent.

(1) Kllis (John), Diitelùms for bringing, etc., (o wfticfi i( addeil (fie figure and biHanical detaripUon of Dionica mutcipuln (Inilructians pour transporter det graine* et plantas des Indes, avec la Bgure et la deseriplion botanique du Dionaa mUMipuJnt. Londres, 1T70.

(2) Darwin (Cli.), Imtclivorom planta (Ptantea insectÎTorcs). In-S", Londres, UlTô, p. 2W.320.

(3) Hunk (llenn.), Die eUtUriiclien und Bewegtmgt~Ersekeinangea am Blatte der Dionioa mnuipula {lut phénomènes électriques et de mnuvcnii-nt dans I» rciiilJe dn Dionaa muaeijmla, avec une étude anatomiquc de cette feuille par M. F. Kurli). I^ipzig. 1876. In-S' de i&9 pa;ie«, et 3 pi.

(4j Candolle (Casim. de). Sur la ilructare et te* mouvements des feuiUc$ du Dîoneea muscipula (Archiv. de» Stienc. pht/tiq. et nal., CenÈve, <S76, LV; in-S* de 3S paget, I pi.).

D'après les observations de ces savants, la Dionée a une tige rampante et souterraine dont rextrémitc jeune tend à se diriger de haut en bas et qui, ayant ses entre-nœuds très courts, porte des feuilles fort rapprochées. Immédiatement en arrière de chaque feuille sort une racine simple et un peu charnue, sans poils radicaux, qui acquiert O™. 10-0'". 15 de longueur et qui meurt en même temps que cette feuille. Après la floraison, la tige se détruit peu à peu d'arrière en avant et il n'en reste en vie que l'extrémité végétative.

Les feuilles, dont je viens de rappeler la conformation, sont longues, en moyenne, de 0°. 05-0". 07, le limbe faisant du tiers au quart de cette longueur. Sur les pieds vigoureux, chaque aile du pétiole mesure 0'".005- 0".008 dans sa portion la plus large; mais elle est beaucoup plus étroite ou reste même rudimenfaire quand Ja plante souffre et surtout manque d'eau.

Un seul faisceau ûbro-vasculaire parcourt la nervure médiane du pétiole ailé ; il donne par ses deux côtés des ramifications qui en partent obliquement et dont les nombreuses anastomoses forment, dans chaque aile, un réseau à grandes mailles plus ou moins ovales. L'épiderme de ces ailes a ses cellules allongées dans le sens des nervures latérales et porte des poils étoiles ainsi que des stomates, les uns et les autres beaucoup plus nombreux à la face inférieure. Le faisceau se continue dans la nervure médiane du limbe qui forme une côte fortement saillante en dessous, et il émet, de cliaque côté, une vingtaine de ramifications ou nervures qui en partent perpendiculairement, et qui marchent parallèlement entre elles pour aller former deux par deux, non loin du bord, une anastomose en arcade, du sommet de laquelle part une petite nervure qui se rend dans la dent marginale voisine. Les cellules de l'épiderme sont très allongées dans le sens des nervures parallèles ; elles ont leur paroi externe fort épaisse. La face inférieure offre seule des poils étoiles et des stomates ; la face supérieure, de son côté, porte un grand nombre de glandes presque sessiles, arrondies, fortement déprimées, composées chacune d'une trentaine de cellules qui forment trois ou quatre assises.

Dans la portion moyenne de chaque lobe du limbe se trouvent, à la face supérieure, trois gros poils aussi remarquables pour leur rôle que pour leur structure, et qui sont disposés aux sommets d'un triangle ayant la base située vers l'extérieur. Dès 1804, Sydenham Edwards avait reconnu que ces gros poils sont le siège essentiel de l'irritabilité de la feuille, ei trente ans plus tard, Curtis, ignorant l'observation d'Edwards, constata, de son côté, la même particularité.

Chacune de ces productions réunit deux parties superposées : l'' une sorte de pied, masse parenchymateuse à la surface de laquelle se prolonge

FEUILLK : MOUVEMENTS. 489

répidcrme et qui est un simple prolongement du parenchyme foliaire, c'est-à-dire une émergence; 2° le poil propremeat dit, en cûne allongé, rigide, formé d'un grand nombre de cellules longues et étroites, pointues aux deux bouts et raides. A la réuuion de ces deux parties est une zone blanchâtre, plus transparente, que M. Cas. de Candtrfk appelle l'arlicu- (afion et qui est formée en majeure partie par deui cellules beaucoup plus grandes que toutes les autres, dont la paroi externe est mince et plus ou moins plissée horizontalement. C'est le pied de cet organe qui en est la partie irritable, car le poil lui-même est insensible. L'articulation facilite les oscillations du cdne ngide dans un plan perpendiculaire à la cAte, et ces oscillations déterminées par un contact quelconque, ébranlent le tissu basilaire irritable qui iransmel directement celte impression au parenchyme foliaire dont il est la continuation. Quant à ce parenchyme luimême, il est ho:nogène dans toute l'épaisseur du limbe et consiste en cellules oblongues, beaucoup plus courtes que celles des deux épidermes parallèlement auxquels elles sont dirigées.

slAie de rinUmMUié. — On vient de voir que ce sont les six ^ros poils que porte la face supérieure du limbe qui sont le siège essentiel de l'irritabilité de la Dionée; même Edwards el Curtis les avaient regardés comme en ëlani le siège unique ; mais cette faculté appartient aussi, comme l'a reconnu Ch. Darwin, quoique à un moindre degré, à la surface des feuilles, dans l'étendue du triangle aux angles duquel sont situés, sur chaque lobe, trois de ces poils.

Maavemenfai dl*«Mi de ■■ IcHlIle de ■■ Dlsaée. — La feuille du Dionœa musciputa est avant tout irritable par les actions mécaniques qui s'exercent sur ses gros poils sensibles; le mouvement par lequel elle se ploie, dans ce cas, sur sa cMe médiane, est rapide comme on l'a vu ; c'est là son mouvement d'irritabilité. Ch. Darwin a reconnu et H. Munk a confirmé qu'elle est susceptible en outre d'un autre mouvement incomparablement plus leni, qui a été nommé mouvement d'absorption. Si on pose en effet, avec beaucoup de précautions et sans toucher aux poils, un petit morceau de viande, de blanc d'œuf cuit, un petit insecte, etc., sur sa face supérieure, elle commence, au bout de quelques heures, à se fermer, el son reploiement est complet au bout de un ou deux jours. Ch. Darwin dit aussi avoir observé dans celte feuille encore jeune des mouvements qu'il a qualifiés d'oscillations et qui consistent en sauls en avant suivis d'un retrait; ces mouvements sont assez peu étendus pour n'élre bien appréciables qu'au microscope. Ils continuent, dit Ch. Darwin, nuit et jour, pendant plusieurs mois. — Enfin Meyen el H. Asa Gra; ont dit que la feuille de la Dionée a un mouvement de sommeil nocturne qui rapprocherait ses deux lobes^ réc%.'c\e,\ti«^

tW BOTANIQUl!: PflYS10LOG10U£.

dte Aurait avec le Jour, le lendemain; mais Ch. Darwin n'a pu rKonnatlre rien de pareil et M. Munk dit n'avoir pas été plus heureux.

WttbmIbbmi 4m BiiMiweiiient d*irrltation. — Lorsqu'à la suite d'une irritation quelconque une feuille de Dionée se ferme^ il se produit trois faits successifs.: l"* ses deux lobes se rapprochent ; 2* ils deviennent concaves de convexes qu'ils étaient ; 3^ leurs dents marginales s'inclinent pour s'entre-croiser. Mais à quelle action mécanique sont dus ces faits? Ch. Darwin attribue le rapprochement des deux lobes surtout à une contraction du parenchyme en couche épaisse qui occupe le dessus de la côte ainsi que du parenchyme supérieur de ces lobes. Ce parenchyme supérieur serait donc actif et sa diminution d'étendue, qu'il a constatée, rendrait compte à la fois des trois phases de la fermeture. Au contraire, M. Munk et M. Cas. de Candolle s'accordent en ce sens qu'à leurs yeux, le parenchyme de la face supérieure est passif, ses cellules perdant de leur turgescence, taadis que l'inférieur gagne en tension et devient ainsi actifs ses ceQules étant alors plus fortement turgescentes. Le contraire ajprive lorsque^ l'irritation cessant, les deux lobes de la feuille s'écarteAl ek le limbe s'ouvre, ce qu'il fait avec lenteur. Nous verrons une ei^plicatioa analogue appliquée aux mouvements de la Sensitive ainsi queriodication des difficultés qu'elle laisse encore subsister.

Tké«ri» ^Kiiis •« de Curiii». — En signalant à Linné les faits^ curieux que présente la Dionée, Ellis exprimait l'idée que cette plante prend les insectes qui viennent se poser sur sa feuille afin de s'en nourrir. Après lui, Curtis donna plus de précision à cette idée» et di4 qu'il avait plusieurs fois trouvé de petits animaux pris à ce- piège vivant, enveloppés d'un liquide mucilagineux qui agissait sur eux comme un dissolvant, de sorte qu'ils y disparaissaient plus ou moins.

Celte oj^BioB|^'àvait eu guère de partisans, lorsque, dans ces dernières aAnées, à l'occasion d'observations de Ch. Darwin, elle a été remise en honneur. M. J.-D. Hooker lui a prêté l'appui de sa grande autorité, et Ch. Darwin, dans un ouvrage spécial, Ta beaucoup généralisée. Dans un écrit d'un haut intérêt (1), M. D. Hooker s'est attaché à établir qu'il existe une catégorie de plantes carnivoresy dont le Dianœa mtiscipula L. est le type le plus remarquable, et qui comprend aussi les Br osera,, les Sarracenia, les Nepentfws et quelques aulres.

Les feuilles des plantes dites carnivores offrent, en général, une

(1) Hooker (J.-D.), Address to ihe Department of Zoology and Botanij... (Dis^ cours adressé à la section de zoologie et de botanique de rAssocialion britannique^ à BelfMt, le 21 août 1879). In-S*' de 14 pages.

FEUILU : HOUVEHKNTS. 191

portion glaniluteuse chargée de produire un liquide qui attire les insectes ; ceux-ci, pris au piège, se trouvent bientôt enveloppés de ce liquide, qui agit sur leur substance ou même sur des morceaux de viande comme le f^it, dans les animaux, le suc gastrique de l'estomac. Il se produit ainsi, >ur ees organes végétaux, une véritable digestion destinée à fournir à ces plantes des aliments azotés.

MM. H. Reessel Will (1) n'ool obtenu aucun résultat net sur laDionée; mais, quand ils ont p)acé sur des feuilles adultes de Drosera rotundifoiia ie la Abrioe préalablement tuméliée au raoyen diacide ctOorhjdrique affoitdi et ensuite tûeu lavée, ils rapporleat qu'elle a élé complËlemeut dissoute en vingt-quatre heures. Ils u'béitleal pas à dire, au total, que f l'action digeslive de la sécrétion opérée par les glandes du Broiera est maintenant hors de doute >.

pour la Uioiiée spécialeineut, les résultats négatifs auxquels sont arrivés ces deux observateurs sont semblablfis à ceux qu'ont obtenus M. Munk et H. Cas. de Candolle. M. Munb fait observer qu'on n'est guère porté & admettre tJoc nf., p. 155) la nutrition animale de la plante par ses feuilles, quand on voit sa richesse eu racines, sa bonne végétation lorsqu'elle est privée de toute nourriture de ce genre, et quand on songe que ses feuilles neureut après avoir pris eette oattire d'aKment, comme si elles étaient empoii^i)nni''i'S. M. t'as, de Candolle n'est pas moins précis (loc. cit., p. -l-'Ai. |ii^|ios;<ti< lii' ifiuiiiie pieds parfaitement semblables deux par deux, il en a forw^ 4eux groupes comparables qu'il a placés dans des conditions identiques, sous une aéme cloche de verre. Sur les deux pieds de l'un des deux groupes, il a posé successivei»e"t un grand nombre d'insectes, ou de morceaux de substances animales, viande et blanc d'oeuf, tandbque les deux pieds de l'autre groupe n'ont jamais été nourris que par leurs racines. ■ Après un laps de temps de six semaines,.... il m'a été, dit-il,

> impossible de découvrir aucune différence appréciable entre ces plan-

> tes, tant sous le rapport de l'apparence générale que sous cehii du noni- * bre ou de la dimension des feuilles nouvelles qu'elles avaient produites

> depuis le commencement de f expérience... Ce résult.tt était facile i » prévoir, puisque les feuilles... ont déjà aiteinl leur coDapkl développe-

> ment lorsqu'elles s'épanouissent el devienueol capables de capturer des

> insectes. Je pense, par conséquent, pouvoir tout au moins conclure de 1 mes expériences que l'absorption des matières d'origine animale par les

> feuilles du Dionœa n'est pas nécessaire au développemet normal de

> cette plante. >

Honvcmeata d» Droiiera. — Les Rossolis OU Droseru, petites plantes de BOB na^£ai4 tourbeux (&. rotundifotia L. ellongifoiiaL.), ont élé signalés, e» t78â, par Roth, comme doués de la laculté de

(1) Bol. Zeit., 1875, 11' U.col. 713-718.

prendre des insectes. Leurs feuilles ont la face supérieure chargée de longs et gros filaments dont chacun est terminé par une glande ovoïde. Meyen, dès 1837, M. J. Groenland, en 1855, etc., ont décrit ces filaments comme offrant une trachée au centre d'un cylindre de parenchyme coloré que recouvre un épiderme avec quelques stomates. M. Trécul (1855) a décrit et figuré cette structure comme plus complexe encore, puisque, d'après lui, le faisceau vasculaire central réunirait deux ou trois trachées. Quant à la glande, elle présente, sous un épiderme sans stomates, une couche assez épaisse de parenchyme, qui entoure un gros amas central et ovoïde de cellules vasculaires, à épaississements réticulés. Cette structure autorise à regarder les filaments glanduiifères des Drosera comme des appendices ou des lobes de la feuille plutôt que comme de simples poils.

Le limbe de la feuille et ses filaments sont également irritables. Excilés par les mouvements d'un insecte, par exemple, ceux-ci s'inclinent au point que Tanimal reste pris sous eux et par l'humeur visqueuse qu'ils sécrètent, entouré d'ailleurs par le limbe qui se reploie du sommet vers la base. Roth avait déjà décrit ces deux mouvements, et la réalité en a été constatée, en Allemagne par M.^Nilzschke, à qui on doit un travail spécial sur les Drosera (1), aux États- Unis par W^^ Mary Treat, de Vineland, New-Jersey, en Angleterre, par MM. Ch. Darwin et A.-W. Bennett. Dans ses expériences faites sur les Drosera rotundifolia, longifolta et filifolia, M>*« Treat a vu la seconde de ces espèces envelopper un petit morceau de viande en deux heures moins cinq minutes et une mouche vivante en une heure dix-huit minutes, dans deux cas, en trois heures, dans quatre autres. Les études et les expériences de M. Nitzschke ont eu pour sujet le Drosera rotundifolia L. ; elles l'ont amené à conclure : l"* que les feuilles de cette plante possèdent une irritabilité lente, mais clairement manifestée par leurs mouvements ; S"* que toutes leurs parties, ainsi que leurs appendices glanduiifères, peuvent éprouver une irritation et la manifester; 3*" que ces appendices, ainsi que la surface de la feuille, manifestent l'irritation subie par eux en se portant vers le corps irritant, ou plutôt vers le point de départ de l'irritation; 4** que l'irritabilité de la feuille est en proportion de l'activité avec laquelle s'opère dans ses glandes la sécrétion du liquide qui en est le produit.

Comme les contradictions à ce sujet n'ont pas manqué, ainsi que nous le verrons bientôt, et que notamment on a nié l'utilité de la nutrition ani -

(i) Bot. ZeiL, 1880, n»' 26, 27 et 28.

maie par l'intermédiaire des feuilles, soit pour les Broiera, soit en général pour les plantes dites carnivores, M. Francis Darwin a, institué des expériences en vue de prouver cette utilité (1). Le 12 juin 1877, il a transplanté un grand nombre de pieds de Drosera rotundifolia dans six assiettes creuses remplies de mousse humide. Une planchette divisait les plantes, dans chaque assiette, en deux groupes égaux, dont l'un, pendant tout le reste de Tété, n'a pas reçu d'autres aliments que ceux qui arrivaient par les racines, tandis que sur les feuilles de l'autre on posait fréquemment de petits morceaux de viande rôtie, du poids de 1/5 de grain. Le tout a été couvert d'une gaze qui empêchait les insectes d'arriver aux plantes. Au milieu du mois d'août, les Drosera de trois assiettes, qui n'avaient rien reçu, avaient 187 feuilles, tandis que ceux des mêmes vases qui avaient reçu de la viande en portaient 256, les nombres relatifs des pieds des deux lots étant 100 : 101.2. Au commencement de septembre, les fruits étaient mûi's dans les deux lots. La comparaison de ceux-ci (désignés, celui qui avait été laissé à lui-même par A, celui qui avait reçu de la viande par B) a donné les résultats suivants :

Poids des plantes lavées (pédoncules fructifères supprimés . 100 : 121.5

Nombre des pédoncules fructifères 100 : 164.9

Poids total de ces pédoncules , 100 : 231 .9

Nombre total des capsules 100 : 194.4

Nombre moyen des graines par capsule 100 : 122.7

Nombre total calculé des graines produites 100 : 241 .5

Poids total calculé des graines produites 100 : 379 . 7

L'avantage était donc évident pour le lot B, qui dès lors aurait nettement profité de ce que des morceaux de viande avaient été posés sur ses feuilles.

Après M. Francis Darwin, MM. Kellermann et de Raumer ont expérimenté sur le même Drosera, mais en posant sur ses feuilles des Pucerons au lieu de petits morceaux de viande (2). L'avantage en faveur des plantes qui avaient reçu cette matière animale a été prononcé, mais à un moindre degré que dans les expériences de M. Fr. Darwin; seulement les deux observateurs font la réflexion suivante : c II ne faut pas oublier que, dans

> les expériences de Francis Darwin, comme dans les nôtres, il a été » opéré sur des plantes, non venant de germer, mais adultes. Les nôtres ]» avaient positivement pris des insectes dans leur station naturelle. Cette » circonstance influe sur l'importance des résultats et, d'un autre côté,

> elle fait que, pour la question de savoir si la nutrition avec de la chair

(1) Darwin (Francis), Experiments on the nutrition of Drosera rotundifolia (Expériences sur la nutrition du Drosera rotundifolia). Nature, 17 janv. 1878, p. 222; Joum. of the Linn. Soc, XVll, 1878, p. 17-31.

(2) Kellermann (Ch.), et Raumer (E. von), Vegelationsversuche an Drosera rotundifolia mit und ohne Fleischfûtterung (Expériences sur la végétation du Drosera rotundifolia nourri ou non avec de la chair). Bot. Zeit., 1878, n** 14 et 15.

» est seulement avantageuse ou bien indispensable, relativement à la ) durée, on ne peut tirer aucune conclusion de nos expériences. >

J'ai dit que les contradictions relatives à ce qu'on pourrait appeler la carnivorité des Drosef*a^ et de diverses autres plantes, n'ont pas manqué et ont été formulées aussi par des savants faisant autorité. Déjà Treviranus avait dit n'avoir jamais pu déterminer les mouvements des appendices ni des feuilles des Drosera; M. Trécul en a nié formellement jusqu'à la possibilité. A la suite d'observations et d'expériences sur les feuilles du Pinguicula grandifiora, dont la face supérieure est enduite d'une matière visqueuse qui a été regardée aussi par Ch. Darwin comme digestive, et sur celles du Drosera rotundifolia^ M. Ed. Morren déclare que c In présence de bactéries et de Mycodermes dans le mucus du Pinguicula permet d'attribuer la destruction des insectes au phénomène général de la putréfaction >, et que, sur le Drosera^ il n'a pu voir c ni digestion ni absorption des produits de la décomposition (1) ». c Nous en avons, dit-il, de très bien portants dont la chasse est peu productive...; tandis que d'autres, très chétifs,... sont chargés de dépouilles animales... >; et, au total, c je n'ai constaté aucune relation entre la nutrition des plantes et le nombre d'insectes qui ont péri sur leurs feuilles i».

D'un autre côté, M. Nordstedt, à la suite d'observations sur les DroserOj déclare que leur liquide prétendu digestif est simplement l'analogue du mucilage que donne la gélifîcation de certaines parois cellulaires, et non le résultat d'une sécrétion; que si un insecte, un morceau de viande fraîche posés sur ces feuilles y sont promptement altérés, c'est VeSéi de l'apparition d'une grande quantité de bactéries, dont il assure avoir déjà constaté la présence au bout d*une à deux heures, par une journée chaude de Tété; que ce même morceau de viande, s'il a été préalablement traité avec une substance, telle que l'aseptine, qui en empêche la décomposition, ne subit ni altération, ni diminution. Ajoutons que, d'après une note publiée par le docteur Regel, dans le Gartenflora (sept. 1875), c des expériences et des observations approfondies faites par M. Batalin, dans le jardin botanique de Saint-Pétersbourg, déposent presque toutes contre l'absorption réelle de la substance des animaux par les plantes en question i.

Enfin je me bornerai à rappeler encore que M. Musset (2) ayant observé attentivement, pendant trois années, les Drosera qui croissent en abondance dans le lac de Lieutel, au col de Prémol, en Dauphiné, assure n'avoir* jamais vu sur leurs feuilles un seul insecte pris par elles, mais fort souvent des fragments des végétaux qui se trouvent dans le voisinage. 11 pense que, du moins dans ces conditions naturelles, la nutrition animale par les feuilles n'existe pas pour ces plantes.

En présence de ces assertions contradictoires et en l'absence d'une démonstration complète, comme on peut le dire môme après les

(1) Morren (Ed.), Observations sur les procédés insecticideè des Pinguicula {Belg. hort.y 1875, p. 290-299, pi. xix). — Notes sur les procédés insecticides du Drosera rotundifolia L. {ibid., 1875, p. 308-313, pi. xx).

(2) Compl. rend., 1883, XCVII, p. 199-200.

F&U1LLE : MOUVEITENTS. 495

expériences de M. Francis Darwin dont rinterprélation peut être tout autre que celle qui leur a été donnée, il semble prudent de se tenir encore sur la réserve quant à Tadmission de plantes justifiant réellement la qualification qui leur a été donnée de car^ Hivores.

fifh Mouvements de la Sensitive ei des plantes sensibles en général.

S'il est une plante qui ait fixé ajuste titre l'attention des physiologistes, c'est sans contredit la Sensitive {Mimosa pudica L.). Au Brésil, cette Légumineuse annuelle couvre souvent de vastes surfaces de terrain et là, sous l'influence d'une forte chaleur, ses feuilles sont tellement irritables, qu'il suffit souvent du galop d'un cheval sur une route, ou même des pas d'un homme marchant à côté pour que toutes ses feuilles se ferment et propagent ensuite l'excitation par leur mouvement.

On a beaucoup écrit sur la Sensitive depuis Duhamel jusqu'à nos jours; il importe donc de résumer succinctement les connaissances acquises à son sujet.

En q«oi coAsisteni ces BioaiveaMvia. — Les mouvements de la Sensitive reproduisent instantanément, et sous Tinfluence d'une irritation, la position que ses feuilles prennent d'elles-mêmes pendant leur sommeil ; dès lors la feuille irritée se déjette tout entière vers le bas par l'abaissement de son pétiole commun; ses quatre pétioles secondaires se rapprochent; enfin ses folioles s'appliquent Tune contre l'autre par leur face supérieure en se relevant en dessus et vers le sommet du pétiole secondaire qui les porte. Elle passe ainsi de rétat d'expansion (fig. 155, p. 441) à celui de contraction que reproduit la figure 167 (p. 480); elle semble alors toute fanée. Toutefois il n'y a pas identité complète entre une feuille sommeillante et celle qui s'est rabattue à la suite d'une irritation, car une nouvelle excitation ne modifie pas l'état de celle-ci, tandis qu'un choc, par exemple, amène la première à se rabattre encore davantage.

L'état d'une feuille excitée ne dure pas longtemps; bientôt, la cause d'irritation ayant disparu, les folioles s'étalent, les pétioles secondaires reviennent à leur espacement normal, le pétiole commun se relève, et la feuille entière reprend sa situation habituelle d'expansion.

siège et élendve des monweaiMiiis de la Senslttwe. — Les

mouvements des folioles et des pétioles s'opèrent dans un renflement moteur situé à la base'iSles uns et des autres. Ils s'exécutent sur une portion plus ou moins considérable de la feuille entière, selon que

rexcitalion a été plus ou moins yiolenle. Une secousse très légère appliquée à une foliole peut ne faire mouvoir que celle-ci, généralement avec celle qui est placée vis-à-vis d'elle; un peu plus prononcée, elle détermine le mouvement de plusieurs paires de folioles au-dessus de celle qui Ta subie ; plus forte encore, elle ajçit sur toutes les folioles que porte un pétiole secondaire ; elle gagne même les pétioles secondaires adjacents et jusqu'à la feuille entière. Enfin une action violente étend son influence jusqu'aux feuilles voisines.

Sens dan» lequel se propage TlrrlUillon. — L'irritation se propage de haut en bas ou de bas en haut; elle peut même s'étendre d'abord de haut en bas, pour gagner ensuite à côté de bas en haut, comme le prouve l'expérience suivante. Avec un petit scalpel, on fend par son milieu le pétiole commun d'une feuille. Dès que l'instrument est appliqué au point d'où partent les deux premiers pétioles secondaires, les folioles portées sur chacun d'eux se ferment successivement de la base vers le sommet de ces deux pétioles. L'instrument pénétrant ensuite au point d'où partent les deux autres pétioles secondaires, le même fait se reproduit. La division peut être menée jusqu'à la^base du pétiole commun, en respectant le renflement moteur basilaire, et l'a feuille ne meurt pas pour cela; bientôt même ses folioles s'étalent. Si l'on exerce alors une action un peu énergique sur l'une des deux moitiés de feuille ainsi séparées, l'irritation se propage à partir du point irrité et de haut en bas, puis s'étend à l'autre moitié en y manifestant ses efl*ets de bas en haut.

La Sensilive semble s'habituer it, rirrltatton. — Un fait des

plus remarquables a été observé par Desfontaines, qui l'a vue s'habituer, s'il est permis de le dire, à une irritation. Ce botaniste plaça dans une voilure un pied vigoureux de Sensitive. Aussitôt que Is^ voiture roula sur le pavé, les secousses firent immédiatement fermer toutes les feuilles ; mais, la marche continuant, elles finirent par s'habituer aux secousses et étalèrent leurs folioles comme si elles étaient devenues insensibles à Tirritation. La voiture fut alors arrêtée pendant quelque temps, après quoi on la remit en marche. Redevenue sensible par ce repos, la plante ferma de nouveau ses feuilles, pour les rouvrir après qu'elle se fut une seconde fois habituée aux secousses.

Aetlon des cbang^emcnls brusques de leHipéralnre. — La

Sensitive ressent l'action des changements brusques de température. Si elle se trouve soumise à une forte chaleur, dans un cofTre de jardin fermé, et qu'on enlève le châssis sans produire de secousse, elle rabat ses feuilles dès qu'elle ressent l'influence de l'air extérieur plus frais. Il en est de même dans le cas inverse, si l'on fait

arriver subitemeat les rayons du soleil sur un pied tenu jusqu'alors à l'ombre.

Actloa des brUaram et dea BabataMcea paua(l<|ncs. — Mais

l'aclion la plus violente qu'on puisse exercer sur cette plante est celle d'une brûlure. Si l'on brûle les fulioles supérieures il'une feuille, l'irritalion se propage dans toute cette feuille et gagne ensuile les feuilles voisines, dans un espace de temps proportionné à la vigueur du pied, à la température età la saison. Parfois elle produit tous ses effets en qualre ou cinq minutes; mais en général il lui laut plus de lempi; et jusqu'à un quart d'heure; ensuite quatre, cinq et parfois jusqu'à huit heures sont nécessaires pour le retour à l'état d' expansion. Les pieds les plus vigoureux ne peuvent subir une pareille action quatre ou cinq fois de suite sans en souffrir beaucoup ou périr.

Les substances caustiques exercent une action analogue. Uats contrairement à l'nssertion de Runge, l'action des alcalis ne diffère pas de celle i\e» acides.

lailHeBea d«« «lre«aalaBee« «xt^learM el de l'*se. — La chaleur surtout humide augmente beaucoup, avec la vigueur de la plante, sa sensibilité dont les effets se produisent rapidement à 24 ou 25 degrés centigrades; à quelques degrés plus-bas, son irritabilité diminue beaucoup et elle ne se manifeste que faiblement vers 18 degrés. D'un autre cAté, ses parties jeunes et vigoureuses sont les plus sensibles, et le contraire a lieu pour ses feuilles vieilles.

L'électricité agit aussi sur cette plante lorsqu'on la décharge en étincelles qui n'aient pas assez de puissance pour désorganiser ses renflements moteurs, tandis qu'elle semble n'avoir aucune influence lorsqu'elle agit par courants continus.

Tiaaa eoBUnciMir de l'irriMUes. — C'est par les faisceaui fil>ro-vasculaires que l'irritation se propage. Dutrochet l'a prouvé en mettant i nu l'ue fibro-vasculaire, dans le pétiole commun d'une feuille, dont il a brdlù ensuite les folioles extrêmes; l'irritation s'est transmise prampleinenl aux feuilles voisines auxquelles elle n'avait pu parvenir que par l'aie fibrovasculaire JéJiudé; mais cette transmission n'a pas eu lieu lorsque, dans une autre feuille, il a coupé ce même axe en respectant son cuveloppe cellulaire. Uc même, si l'on écorce une lige, sur une longueur de 2 ou 3 centimètres, eu mettant i nu son corps ligneux, une incision faite dans ce corps ligneux détermine la fermeture des feuilles supérieures absolument comme sur une tige intacte.

Simrlare •■aMod^ae dea rcalleMMNM ^oleura •■ pulvlBaleit. — On en doit à Meyen une description à laquelle BrQcke (1) a peu ajouté,

(t) Uriicki-, Ueber die Bewegvng der Himoia pudica (Sur le mouvement ilc la Seiiaitive). Archiv /tir Anal, de HUller, 1848, p. 431-455.

DUCHABTiiE. — 3* idit, 91

mais qui a été complétée par les éludes de M. Millardet (1), et par des observations faites sur ceux des plantes sommeillantes en général, notamment par M. J. Sachs.

Le renflement primaire ou situé au bas du pétiole commun, a la forme d*un cylindre renflé à la base et rétréci au sommet, environ deux fois plus long qu'épais; les renflements secondaires, à la base des pétioles secondaires, sont régulièrement cylindriques; enfin les tertiaires, formant le court pétiole de chaque foliole, sont un peu aplatis de haut en bas et légèrement élargis à partir de leur base.

Les trois faisceaux fibro-vasculaires qui de la tige vont à la feuille se réunissent d'abord dans toute la longueur du renflement moteur en un seul cordon central formé extérieurement de liber et intérieurement de vaisseaux disposés par lignes rayonnantes, entremêlés de fibres à parois très épaisses et ponctuées ; ils se séparent ensuite en arrivant au pétiole. Autour de ce cordon central est une gaine très épaisse de parenchyme, à deux zones concentriques, fort différentes d'épaisseur et entre lesquelles on observe une transition : l'interne est mince et formée de cellules irrégulières qui contiennent beaucoup d'amidon et laissent entre elles de grands méats remplis d'air. L'externe, qui forme la presque totalité de cette gaine, est composée de cellules arrondies, petites, ne laissant que de petits méats remplis de liquide. Elles contiennent chacune un gros globule d'un liquide que, depuis Meyen, on regarde comme oléagineux, mais que M. Pfefl'er dit consister en une dissolution concentrée de tannin entourée d'une membrane ténue. Ces globules occupent la moitié ou même les deux tiers de chaque cellule. D'après la remarque de Brûcke, ils avaient été pris par Dutrochet pour les cellules elles-mêmes. Les mêmes cellules renferment encore de la chlorophylle et des granules d'amidon.

Cet ensemble est couvert d'un épidémie auquel manquent les stomates, qui néanmoins existent plus haut, sur le pétiole.

De ces deux zones parcnchymateuses, c'est l'externe qui joue le rôle essentiel dans les mouvements des feuilles du Mimosa pudica. M. Millardet en qualifie le tissu d*érectUe parce qu'il est susceptible de rigidité. Son demi-cylindre inférieur est un peu plus long et plus épais que le supérieur. D'un autre côté, les parois des cellules du demi-cylindre supérieur sont trois fois plus épaisses que celles de l'inférieur. Sur les côtés du renflement il s'opère un passage graduel de l'un à l'autre de ces deux états.

Cette structure se reproduit dans les renflements moteurs secondaires et tertiaires, avec quelques diflërences : dans les secondaires, les cellules à parois épaisses occupent les trois quarts supérieurs du côté externe et le quart supérieur de l'interne, tandis que, dans les tertiaires, elles forment le demi-cylindre inférieur et occupent ainsi une position inverse de celle qu'on leur a vue dans le renflement primaire. M. Millardet a reconnu que ces renflements tertiaires ont, à leur face supérieure, des stomates qui

(1) Millardet (A.), Étude sur les mouvements périodiques et paraloniques de la Sensitivey thèse in-8^ de 78 pages et 6 tabl. graphiq.

PECILLE : MOUVEMENTS. M9

manquenl i. leur face inférieure ainsi <iue sur les renUcimmls primaires «t secondaires.

DIMIaellan des deax monvemeiiM de In 8«iialUv«. — Dans CD

<|ui procède il n'i'st question que des inouvenienls ilèteiminés par un choc, une bnUure ou une irritation quelconque. Or il y a lieu -de distinguer avec M. P. Berl (1) deux ordres de mouvcinenlâ dans Ja feuille de cette plante : 1° ceux que provoque une irritation, qui sont dès lors provocables ou provoquas, et ceux qui constituent le soniineil et la veille, et qui sont périodiques. M. Bert a prouvé qu'il «xisle une indépendance complète entre ces deux ordres de mouvements, à ce point que l'action des vapeurs d'élher, de chlorororme et, en général, des anesthésiques, abolit les premiers, en rendant la plante insensible à toute excitation, sans altérer en ripn la marche des derniers. M. Masiers a tnâine vu qu'une goutte d'éther posée sans secousse sur une feuille la paralyse et la rend insensible à tout contact, sans influer, bien entendu, sur ses mouvements périodiques.

■omrencBia p£riodi«|Mc«. — On daït encore à M. P. Dertia constatation de ce fait que les inouvemenls périodiques sont cnniinuscliez la Sensilive. au lii-u i!>- <■■ buniiT. chiihiii' ilonliri^iin', :<u\ iIl-iiy positions une fois acquises du sommeil et de la veille. Les mouvements de cette sorte se produisant surtout pour le pétiole commun de la feuille, si l'on part de la direction moyenne qu'il a pendant le jour, on le voit s'abaisser dans l'aprèa-midi pour atteindre en général sa situation la plus basse (au mois de juillel)) vers sept heures du soir, d'après M. Hitlardel, entre six et onze heures du soir, d'après M. Bert. Son abaissement se continue assez souvent pendant une ou deux heures, à l'arrivée de la nuit ; il commence à se relever, puis dépasse la ligne qu'il occupait de jour et atteint sa direction la plus relevée un peu avant le point du jour (entre (rois heures et demie et quatre heures et demie du matin, d'après H. Htllardel). Avec le grand jour, il commence de s'abaisser pour arriver, avec quelques oscillations secondaires, au point le plus bas de la veille, vers le déclin du jour. Donc conlrairemenl à ce qu'on observe chez les plantes qui abaissent leurs feuilles pour le sommeil, la Sensilive a les siennes plus relevées, en moyenne, la nuit que le jour. ' Les ejfpériences de M. P. Bert ont prouvé que ces mouvements sont altérés par l'obscurité longtemps prolongée et par la lumière continue. Dans le premier cas, il se produit prompteincnt dans les mouvements du pétiole commun un trouble qui diminue, puis

(1) Bert (P.), Reeherdut lur les mouvement* de la SemUive iMim. de la Soc. de» Se. phyi. tt nal. de BordeaMx, 3* cahier, in-S* de 2i pages, Bordeaux, I86S). — 3* Uémoire (mu« la même titre), roAms recueil, 1870, p. 41-98.

supprime le relèvement nocturne, pour aboutir finalement àTimmobilité dans une direction très abaissée avec les folioles fort étalées et insensibles; dans le second, au contraire, la feuille finit par se fixer presque entièrement dans une situation très relevée avec ses folioles étalées et plus sensibles que dans les conditions normales.

Hécaoïsme des moaweHieiitfli. — Le mécanisme qui détermine les mouvements dans la Sensitive est le même pour ceux des deux ordres. D^abord tout ce mécanisme réside dans les renflements moteurs, car eux seuls se courbent de haut en bas ou de bas en haut, la feuille restant passive dans le reste de son étendue.

En second lieu, dans ces renflements, Texpérience a montré que Taxe fibro-vasculaire est purement passif. C'est donc à son épaisse zone parenchymatcuse externe que le renflement doit sa motililé. Après Lindsay (en 1790), Brûcke et divers autres observateurs ont prouvé par des expériences ingénieuses, dont je donnerai une idée, que la portion de ce tissu qui forme le dessous du renflement primaire, dont il s'agit particulièrement ici, agit comme un ressort qui tend à relever le pétiole, tandis que sa portion située en dessus du même renflement constitue un ressort agissant de haut en bas.

Avec un petit scalpel on pratique dans le renflement, après avoir coupé le pétiole qui le surmontait, quatre incisions longitudinales, dont deux horizontales en dessus e( en dessous, deux verticales à droite et à gauche du corps fibro-vasculaire, qui se trouve ainsi séparé du parenchyme. La préparation étant mise dans l'eau pour conserver aux cellules leur turgescence; les quatre lanières cellulaires s'allongent au point de devenir plus longues de 15 ou 1/4 que Taxe ligneux. La supérieure s'allonge un peu plus que les autres. Donc, lorsqu'elles adhéraient à cet axe, elles étaient maintenues par cette adhérence plus courtes qu'elles ne tendaient a l'être, et, par suite, elles tiraient sur lui comme autant de ressorts. — En second lieu, si, après avoir fait ces quatre incisions, on divise la masse circonscrite par elles, horizontalement, en deux moitiés, Tune supérieure, l'autre inférieure, chacune de ces moitiés se courbe fortement en arc, à concavité inférieure pour celle de dessus, supérieure pour celle de dessous. — Les deux moitiés supérieure et inférieure du renflement moteur agissent donc comme deux ressorts antagonistes dont l'équilibre maintient la feuille dans sa position moyenne, tandis que la rupture de cet équilibre en détermine les mouvements eu dessus ou en dessous de cette position moyenne. Le ressort inférieur, comprenant une plus grande masse de parenchyme, est plus fort que le supérieur, dans le rapport de 3 à 1, pendant l'état diurne, selon M. Bert.

ËnQn, si Ton enlève tout le parenchyme du dessus du renflement, lafeuille conserve un peu de sensibilité, tandis que si c'est celui du dessous qu'on enlève, la feuiUe se rabat une fois pour toutes et reste pour toujoiu^

FEUILLE : MOUVEMENTS. SOt

insensible, [.a sensibililp de cel organe parall donc tenir essenliellement à son parencliyme inférieur.

La ruplure Je l'équilibre peut résiiller : nubien de ce que, pour abaisser la feuille, le ressort supérieur auquierl momenlanément plus d'énergie, ou bien de ce que, landis qu'il conserve sa force de tension, son antagoniste perd instantané ment la sienne. Brûcko a reconnu que la première de ces bypoihéses est înadmiEsihle; c'est donc à Ja seconde qu'il faut s'arrêter. De là, lorsqu'une feuille de Sensilive se rabat, c'est que le ressort inférieur de son rendement moteur perd momentanéinenl de son énergie ; que par couséquent la tension du ressort supérieur n'est plus contre-ha tancée, et déjetle en bas le pétiole commun. Puis, lorsque ce rel&cbement momentané a cessé, la force du ressort inférieur se rétablissant, la feuille se relève cl l'oprend sa position normale.

Mais à quelle cause peut-on attribuer un relâchement momenlané du ressort inférieur?

M. J. Sachs *a dit, et son opinion est admise en Allemagne, que ce fait ne peut être liù qu'à une perle mom<'ntnni;G de liquide subie par Ic^ cellules qui forment ce ressort, lesquelles perdent ainsi de leur turgescence. Il regardait d'abord comme vraisemblable que l'eau perdue par ce tissu cellulaire inférieur se portait dans les porlioDS adjacentes de la tige. Mais plus récemment, dans la troisième édition de son Traité de botanique, 80 basant principalement sur les expériences de M. Pfeffer, il a modiSé son explication en disant que, quand une feuille exécute son mouremeat, le parenchyme du cAté inférieur, t cède une partie de son eau au parenchyme de la face supérieure; une portion plus grande découle latéralement dans ies espaces i n le rcel lui aires, et enfin une petite quantité semble se rendre dans le faisceau aiile. La quantité totale de liquide qui s'échappe ainsi du parenchyme inférieur est d'ailleurs tellement faible, qu'au moment même de la courbure excitée, elle (roure certainement i se loger dans les endroits que nous «enons de dire i (Trad. franc., p. 1043). — Mats en admettant que telle soit la cause pour laquelle le ressort inférieur devient momentanément plus faible que le supérieur, après une excitation, il reste à expliquer comment un très faible choc ou même un léger contact détermine immédiatement une expulsion de liquide à travers les parois de cellules qui ne lardent pas à le rappeler à elles avec énergie. Or M. J. Sachs reconnaît lui-même que c c'est ce qui reste pour le moment inexpliqué ».

Cette explication de la courbure du renllBmeDl moleur par affaiblissement et perte d'eau dans le ressort inférieur est appliquée, par les physiologistes allemands et par M. Hillardet, aux deux ordres de mouvements de la Sensitive ; mais M. P. Berl n'admet pas celte unifonnilé d'origine. D'après lui, les mouvements provoqués ont lieu, pour le renOement primaire, par exemple, par perte d'énergie dans le ressort inférieur, sans que le ressort supérieur augmente la sienne ; au contraire, rabaissement du pétiole commun dans le mouvement nocturne serait dû & un accroissement de force dans le ressort supérieur. Quant à la cause première de ces deux sortes de mouvements, il la voit dans une modillcation de l'afflux

du liquide cellulaire pour les déplacements périodiques, tandis qu'il déclare que ceux qui sont déterminés rapidement par une excitation n'ont pu être encore rapportés à une cause prochaine. Rappelons, à l'appui de cette distinction, que le renflement moteur est flasque après une excitation, et rigide pendant le sommeil.

Traiisiiiis9ioii de i*irriuitioii. — On a cherché à mesurer la rapidité avec laquelle se transmet l'irritation d'une partie à l'autre soit des feuilles, soit de la tige de la Sensitive. Dutrochet l'avait évaluée à 8-15 millimètres par seconde dans les pétioles, au quart tout au plus de cette quantité dans la lige, tandis que M. P. Bert a trouvé qu'elle ne dépassait pas 2 à 5 millimètres par seconde. La discordance entre ces deux données tient, selon M. Pfeffer (1), à ce que ces deux observateurs n'ont pas tenu compte de ce fait que la rapidité de transmission varie selon la vivacité de l'irritation ; ainsi, après une simple incision dans une foliole terminale, il a fallu vingt secondes pour que le pétiole primaire commençât à s'abaisser, tandis qu'il l'a fait au bout de trois ou quatre secondes après qu'on a eu coupé l'extrémité d'un pétiole secondaire. Quant à cette transmission par les faisceaux fibro-vasculaires, ce botaniste conclut de ses expériences qu'elle est due à un mouvement de liquides dans ces faisceaux.

Antres plantes pins on moins sensibles. — Les feuilles d'un certain nombre d'autres plantes possèdent une irritabilité ou, selon l'expression usuelle, une sensibilité qui, chez quelques-unes, approche de celle de la Sensitive, tandis qu'elle est très faible chez d'autres. En tète des premières sont quelques Mimosay surtout le M. sensitiva L., et, après lui, les M. viva L., casta L., speciosa Jacq., asperata L., etc.; puis le Smithia sensitiva Ait., de l'Inde, les ^schynomene sensitiva Sw., des Antilles et du Brésil, itidica L. el ptimila L., l'un et l'autre de l'Inde, le Desmanthus stolonifer DC, du Sénégal, etc. On arrive ainsi, parmi les Légumineuses, à des plantes dont les feuilles ne meuvent leurs folioles que sous des actions particulières ; tels sont notre Faux-Acacia {Robinia Pseudacacia. L.), les Robinia viscosa Vent, et hispida L., chez qui H. Mohl a reconnu, après Autenrieth, que les folioles s'abaissent pour s'appliquer l'une contre l'autre, par leur face inférieure, lorsqu'on en secoue vivement et brusquement une branche.

En dehors du groupe natui*el des Légumineuses, le Riophyttim sensitivum DC. {Oxalis sensitiva L.), petite herbe annuelle de rinde, à feuilles brusquement pennées, jouit dans son pays natal

(1) Pfeffer (W.), Ueber Fortpflamung des iîcia««6c* Mimosa pudica (Sur la propagation de l'irritation chez la Sensitive). Jahrb. f, wiss. Bot, IX, 187A, a08-3î6.

FEUILLE : PHÏLLOTAXIE. SU

d'une sensibililé presque égale à celle de hi Seusîtive. Dans nos serres, il est beaucoup moias sensible'; ainsi, par une chaleur de -\- 26 degrés centigrades, sur trois pieds fleuris et vigoureux, je n'ai pti amener ses folioles à se rabattre au point de se toucher presque par leur face inférieure, qu'en les frappant avec le doigt de coups secs et Tifs répétés plusieurs fois. Le pétiole commun conserTait pendant ce temps sa direction première. Au bout d'un quart d'heure de repos, les foliotes ne s'étaient encore relevées qu'à moitié, et U ai fallu plus d'une demi-heure pour qu'elles reprissent leur horizonlalité. Un chatouillement exercé sur le renflement moteur de chaque foliole ne produisait pas un effet plus rapide. Cette plante est donc, dans ces conditions, beaucoup moins irritable que la Sensitive.

ARTICLE Vf. — SUDATION DES FEUILLES SUR U TIGE

En comparant entre elles diverses plantes, on recoanait que les feuilles sont réparties sur leur lige et leurs branches de manières différentes. Certaines des dispositions qu'elles y affectent, frappent les yeux au premier coup d'œil ; d'autres sont beaucoup moins visibles ; quelquefois enfin elles peuvent être masquées par des groupements particuliers.

FeaiiiM dM Pta*. — Ce dernier cas se présente notammenl dans les Pins. En examinant superUciellement les branches de ces

iMndlé d'una brincbs feuilMi ■Iflnria du /fitui Laricia

arbres, on n'y voitque des feuilles enformed'aiguillesverles, souvent très longues, c'est-à-dire acéreuses oa actculaires, très nombreuses, et disposées (fig. 169) par petits groupes ou faisceaux. Chacun de ces faisceaux est composé le plus souvent de deux feuilles (lig. 170), moins souvent de cinq (fig. 171), rarement de trois. Pour comprendre

soi . BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE-

la nature el le groupement de ces feuilles, il faut remonter au premier âge de ces arbres. Pendant leur première année, ils ne portent que des feuilles en aiguille solitaires ; avec la seconde année commence à se montrer, à l'aisselle de. chacune des feuilles solitaires déjà existantes, un de ces petits groupes ou faisceau'i, dont la base est embrassée par un petit étui d'écaillés membraneuses el scarieuses. A partir de ce moment il ne se produira plus de feuilles solitaires. Cette naissance à l'aisselle d'une feuille prouve que chaque faisceau

ingueg rcaillei en aiguille du Pinut ^ du nmeiu i[iiï ta porte.

tipiiilB du Pinm Slrohu L. a*

comprend les feuilles d'un ramule qui est resté fort court, el ce sont les premières feuilles de ce ramule demeurées à l'état riidimentaire qui forment l'étui d'écaillés scarieuses embrassant la base du groupe entier. Ces deux manières d'être, qui sont successives pour les Pins, eiistent simultanément chez d'autres Conifères ; ainsi le Hélëze (Pinus Larix L. ; Larix europœa DC.) offre des feuilles solitaires sur ses ramules terminaux, tandis qu'il les porte d'ordinaire rapprochées en un gros groupe serré sur chacun de ses courts ramules latéraux.

rcDUies mpfMiUm et Tev«uiu<M. — Sauf dans ce cas, la dispo-

FEUILLE : PHVLLOTAXIE. 50&

sjtiun des feuilles sur les plantes esl presque taiyours netlenicBl indiquée. Or elle présente d'abord deux modes généraux bien distincts : 1° Dans l'un, les feuilles se trouvent à cbaque nœud au nombre de deux ou de plus de deux, qui sont dès lors rangées comme en cercle autour de ce point. Par exemple, la figure 147, p. 436, représente un rameau sur lequel les feuilles sont placées une vis-ftvis d'une autre, c'est-à-dire oppotéei. D'un autre c6té, le Laurierrose (Nertum Oleander L.) nous offre une modification de cet arrangement dans laquelle les feuilles sont placées trois par trois an même niveau (Sg. 172), et même te Galivm Mollugo L. ou Caillelait blanc (fig. 173) nous^les montre en cercles par six. Chacun de

.aurier-roH iNfrium Oltanitr L.) porUnl dm nrgatllc) chicnn ; f, (, f, pour Jo premier, f. f, f, pour lotscond. (Ige du Calium Jrslliifo L. k r>iiill« nrlicUl^ei r" >■>'

ces cercles de feuilles étant nommé un verticale, les feuilles du Laurier-rose et du Caille-lait sont dites verticilléet. En réalité il n'existe qu'une tlifTérence de nombre entre les feuilles opposées ou en>erlicillcs de deux et les feuilles vertic.illées propremenl dites qui réunissent plus de deux feuilles par verticille ; néanmoins ces deux mots, consacrés par l'usage, sont employés habituellement.

rMillles mxtmemmm. — !i° Dans l'autre cas, à cliaque nœud se trouve une seule feuille, de sorte que ces organes sont échelonnés isolément sur la tige. On les dit alors alternes. La figure 174 montre un exemple de celte manière d'être, la plus fréquente de toutes. Au premier abord, les feuilles alternes semblent souvent être jetées sans ordre sur la plante ; aussi les botanistes descripteurs les qualiâent-

SDB BOTANtQtE PHYSIOLOGIQUE,

ils souvent à'éparses; mais ce désordre n'est qu'apparent et un examen attentif a permis de reconnaître que leur répartition sur la tige est assujettie à des lois précises. Ce sont ces lois que je dois Taire connaître par un exposé succinct et élémentaire.

Cfele et bon eaprcuion. — A ce mot vsgue de Teullles alternes il faudrait substituer celui de feuilles spiralées, si le premier n'était consacré par un long usage ; en effet, ces feuilles sont toujours situées de telle sorte que, si l'on traçait une ligne qui pass&t par le point d'attache de toutes celles que porte une tige, cette ligne serait une spirale. Seulement si, commençant à tracer la spirale au point d'attache d'une feuille, on la termine à celui d'une autre feuille attachée exactement au-dessus de la première, cette ligne, dans son trajet de l'une à l'autre, tournera une ou plusieurs fois autour de la tige et rencontrera un nombre de feuilles qui variera d'une plante à l'autre. Ce même trajet constituera ce qu'on a nommé un [cycle (de xûxXoe, cercle), dans l'expression duquel devront entrer les deux données que je viens d'indiquer, c'est-à-dire combien de fois il tourne autour de la lige et combien de feuilles il rencontre. Deux exemples vont rendra ceci plus intelligible.

Feuilles distiques et tristiques. — Sur le rameau de Palturus représenté parla figure 174, traçons la spiraledont il s'agit. Partant,

Fia. 174. — Fragme — « »", «et piqunni ail crochu et d»ni I

jurui actttlattu L. i rcuiltcs •

iwrnei-

diXlquci

pir deui à li b»e de chaque ti

-oille, d

par exemple, de la feuille la plus basse f, qui est postérieure sur la ligure, elle passera d'abord par la première feuille située plus haut, f, laquelle est ici antérieure, etelle aboutirai une troisième/', située verticalement au-dessus de la première. Il est clair qu'en marquant ce tracé on n'aura rencontré que les deux feuilles f et /', puisque la

FEDILLB : PHTLLOTiXIB. SOT

troisième f serait le point dedépaii it'une nouvelle spinle semblable à la première, c'est-à-dire d'ua deuxième cycle. Traduiual ces deui données en chilTres, on en fera la fraclioa î, dans laquelle le numérateur \ indiquera que la spirale n'a tourné qu'une fois autour de la tige, tandis que le dénominateur 2 sifinifiera que, dans ce trajet, elle a renconlrù ilfiiv U'iiilli-s. Ce sera iloiic lu li'xprt'jsjon i-oni|>lèle el rigoureuse i1u cjcle foliaire pour le Paliuitis. — Les feuilles ainsi réparties sur la tige sont dites distiquft (de tiium;, à deus rangs), parce qu'en effet on voit qu'elles ne forment que deux rangées longitudinales, dont l'une est ici anli-rieure {f, f", f'""). tandis que l'autre est postérieure (/, f, f", f'""). L'Orme (t'/mMicom/tertri* L.), diverses Monocotylédones telles que Graminées, Amar^lHt:, Orchidées tropicales, Àloès en éventail (Alof pUealilis H.), etc., ont teurs feuilles distiques.

Celte première disposition rend facile à romprendre celle des feuilles frrsd'fu», dont les Laiches ou Carex présentent de nombreux exemples. Dans celles-ci, en eiïel, la spirale qui commence à une leuille finit un lour entier à la quatrième feuille placée directement au-dessus de la première; or, puisque dans ce tour elle rencontre ainsi trois feuifles, l'expression de ce cycle est J,

Feuilles en quinconce, etc. — Dans ces deux premiei*» arrangements de feuilles il a sufli de tourner une fois en spirale autour de la tige pour arriver, d'une feuille quelconque choisie comme point de départ, à une autre qui se IrouvAt exactement au-dessus d'elle ou qui lui fût superposée ; dans les cycles d'ordre plus élevé, la dislance entre ces deux feuilles est assez grande puur que la spirale qui, pour aller de l'une k l'autre, passe par l'attache de toutes les feuilles, fasse deux ou plusieurs fois le tour de la tige. La moins complexe et la plus fréquente de ces dispositions avait été bien observée par Bonnet, qui l'avait nommée guinconce. Le Pëclier, l'Amandier, la Ronce (fiubus fruticosus L.}, etc., en offrent des exemples. Dans ce cas, c'est la sixième feuille qui est superposée à la première, et par conséquent la spirale qui va de l'une â l'autre rencontre cinq feuilles ; dans ce trajet elle tourne autour de latige, non plus une, mais deux fois. L'expression du cycle quinconcial est donc J.

La disposition immédiatement supérieure, qu'on observe encore fréquemment, nous montrerait la neuvième feuille superposée au point de départ, c'est-â-dire un cycle de 8 feuilles, et en outre, pour passer par l'attache de ces huit feuilles, la spire devrait tourner trois fois autour de la lige. L'expression de ce cycle est donc *. Après celui-ci nous trouverions des cycles de plus en plus complexes, de moins en moins fréquents dans la nature, qu'exprimeraient les fractions 7^, ^, H, etc.

Relation des cycles dans la série. — La série CleS CycleS doilt

il vient d'être question est

Or on reconnaît au premier coup d'œil que, les deux premières de ces expressions étant une fois connues, chacune des suivantes résulte de l'addition terme à terme des deux qui la précèdent. Ainsi | s'obtient en additionnant terme à terme ^ et ^; | s'obtient en additionnant de même j et f ; et ainsi de suite.

DiTeri^ence. — Une autre connaissance résulte de cette notion fondamentale; c'est celle de l'écartement qui existe entre deux feuilles consécutives d'un cycle quelconque, c'est-à-dire la divergence ou Vangle de divergence de ces feuilles. Pour comprendre ce qu'on désigne ainsi, supposons que, chaque entre-nœud terminé par sa feuille étant analogue à l'un des tubes d'une lunette d'approche, nous fassions rentrer ces tubes comme on le fait pour fermer la lunette. Les feuilles du cycle, au lieu d'être échelonnées le long d'une tige allongée, se trouveront dès lors placées à la circonférence d'un cercle. Chacune d'elles sera séparée de la suivante par une portion de cette circonférence à laquelle correspond nécessairement un angle ayant son sommet au centre du cercle. Cet écartement sur la circonférence constitue la divergence, et l'angle qui le mesure est l'angle de divergence. Ainsi dans le Paliurus (fig. 174), la feuille ^' est éloignée de ^ d'une demi-circonférence, comme/"'' est éloignée de f d'une demi-circonférence. | exprime donc la divergence ou l'angle de divergence des feuilles distiques, comme * exprime la divergence ou l'angle de divergence des feuilles tristiques, etc. D'où l'on voit que l'expression numérique du cycle est en même temps ici celle de la divergence.

Or il en est toujours de même. Par exemple, dans le quinconce (|), si les cinq feuilles étaient réparties sur une seule circonférence, chacune d'elles serait séparée de sa voisine par ^ de cette circonférence; mais, puisque la spire de ce cycle fait deux fois le tour de la tige, ces cinq feuilles se trouvent réparties sur ces deux tours ou sur deux circonférences; leur espacement est donc deux fois plus grand sur deux circonférences qu'il ne le serait sur une seule, et par conséquent il est de -J de circonférence. De même, dans le cycle suivant f , la divergence est f de circonférence, et en général l'expression numérique d'un cycle est, en fraction de la circonférence, celle de la divergence.

Antres séries de cycles. — La série de cycles dont il a été ques-

FEUII-LE ; l'HYlXOTAXlE.

'fion jusqu'ici est (le beaucoup la plus répandue; mais il en existe f deux autres dont les termes sont enchaînés entre eux d'après la Ijaëme loi. Ce sont les suivantes :

V 5' r Tî' 2;j' :Tî'

- Dans les exemples aimjjlcs un petit nombre de rouilles

'ni développés, chaque cycle comprenant 9 feuilles étant lai'gemeni éla-

aiir In lige, la spire qui les /lJ^>^

elîail toutes était faeile à recoii- '

; (M visiblement unique. Cette '^

<Iiti passe par l'altadie de foules les feuillea est appelée spire ,^

iratrice. Il existe toujours uae ,,

e gériérntrice ; maïs lorsque les ;

uilles du cjrcle sont oombveuses <'i .' r

e pressent sur une faible ■longueur de lige, elle n'est plus apparente, taudis qu'au contraire, Élu premier coup dwil, on en replusieurs autres dont un teerlain nombre marchent paralléle- TlDenl entre elles, les unes de droile i gauche, les autres de gauche à droite, et dont le caractère essentiel est que {chacune d'elles ne comprend qu'une portion des Teuilles du cycle.

Ces spires partielles sont appelées tpires Secondaires ou Para$tiquei (de i:af»iiTiïiK, rangée). On en voit un

mplc dans les écailles ligneuses p,^ ,„ j^„, ^o Pl« don. h^,\ .n . ' vanl d'une modilicaiion d'or- rtnla iau|;nii<iinal«iisiii in maiiu mptis [oliaires, dont la réunion con- f'*'"'^,'' *""'«r ion «s euniroi ««f litilue le cône ou xtrohtie des Pins ^^-a ^^ ,, ,„; ,bf,i«,. i« gf.iDM ,.- I (PJniM). Ainsi dans celui que repré- "«. tmbiT™ mîi i nu p»r !■ coupe. LMOtc la Hgare 175, lu moitié jnfé-

Krieure, qui est resiée entière, montre à sa surface les écailles sq, avec leur

^ntrémité convexe et quadrilatère .tq'. rangées en plusieurs ordres de

i secondaires dont les unes se dirigent de droite & gauche, et les

mires de gauche k droite. Tout ordre de spires en comprend plusieurs

irnlléles entre elles, dont chacune ne comprend «lu'un certain nombre

P'écailles; mais qui, toutes ensemble, embrassent la lotalité de ces écailles.

1 outre, et par une conséquence évidente, ces spires sont d'autant plus

nombreuses dans un même ordrc^ et comprennent chacune d'autant moins d'écaillés, qu'elles sont plus dressées; réciproquement elles sont d'autant moins nombreuses et comprennent chacune d'autant plus d'écailles que leur direction est plus fortement inclinée sur l'axe du cône. Enfin la spire génératrice elle-même, qui comprend toutes les écailles sans exception, est plus fortement inclinée sur cet axe que toutes les spires secondaires.

DéfermliiaHoii de la «pire génératrice k Talde des «pires seeondair€»s. — Un problème important consiste à déterminer la spire génératrice, qui n'est pas apparente, au moyen des spires secondaires qui sont très visiblement accusées. On le résout sans peine en inscrivant, par exemple, sur chaque écaille d'un cône de Pin, le numéro qui lui appartient dans la spire inconnue, numéro que les spires secondaires fournissent le moyen de déterminer. Ainsi le cône reproduit par la figure 175, présentant huit spires secondaires très apparentes qui tournent de gauche à droite, et cinq qui vont de droite à gauche, cette seule connaissance permettra de numéroter toutes les écailles. Puisque les huit spirales parallèles entre elles qui vont de gauche à droite comprennent toutes les écailles, chacune ne comprend que 1/8 de la totalité; par conséquent sur la spire aa'y par exemple, si Técaille inférieure est numérotée 1, celle qui la suit devra porter le n*^ 9, et les suivantes, successivement, 17, 25, 33, etc., toujours de huit en huit. On numérotera ainsi toutes les écailles de celte spire. D'un autre côté, si cinq spires parallèles vont de droite à gauche, leur ensemble embrasse également toutes les écailles; une seule n'en embrasse que 1/5, et les écailles qui la forment doivent être numérotées de 5 en 5. Par conséquent, pour déterminer le numéro à inscrire sur les écailles de ces spires, on partira des chiffres déjà posés. Pour l'une de ces spires, le point de départ sera le n^ 1 déjà inscrit, et les écailles en seront marquées des nombres 6, 11, 16, 21, etc. Pour la seconde de ces spires, le point de départ sera le chiffre 9 déjà écrit, et les écailles en seront marquées des nombres 14, 19, 2i, 29, etc., en dessus de ce point de départ, tandis qu'on écrira 9 moins 5, c'est-à-dire 4, en dessous. Pour la troisième de ces spires, le point de départ sera le chiffre 17 écrit primitivement, et les écailles qui la forment seront numérotées 22, 27, 32, 37, etc., en dessus, 12, 7 et 2 en dessous de l'écaillé marquée 17. En numérotant ensuite les écailles des deux dernières spires dirigées de droite à gauche, on aura inscrit un numéro sur chacune des écailles du cône. On n'aura plus dès lors qu'à lire la série naturelle des nombres: 1, % 3, 4, 5, etc., pour connaître la marche de la spire génératrice qu'on verra ainsi appartenir au cycle f^- En effet l'écaillé 14 est superposée à l'écaillé 1^ ce qui montre que le cycle comprend 13 écailles; or, dans la série fondamentale, au dénominateur 13 correspond le numérateur 5; l'expression du cycle qui a servi d'exemple sera donc 7^.

HonÉodronÉie et hétérodromie. — Lorsque sur une tige naît une branche, les feuilles de celle-ci forment une spire à elles propre, qui a pou; point de départ la feuille mère de l'aisselle de laquelle sort cette ramification; le sens de cette spirale peut être ou le

FEUILLE : PHÏLLOTAXIE. 511

même que sur la tige ou inverse. Si, par exemple, U spire de la lige marche de gaucheà droile et que celle (le la branche touroe également de gauche à droite, il y a homodromU (de ifiit, semblable, elSfifio;, course) ; mais il ; a hêtérodromie (de îripit, autre, diffèrent, et d<>op>;, course) (on antidromie), si la spire de la lige allant, par exemple, de gauche à droile, celle de la branche marche de droite h gauche, c'est-à-dire en sens contraire. Nous verrons plus tard cette notion utilement appliquée.

RelatloiiB 4e« fealllea oppois*» el verilcIU^c*. — C'est Une loi générale que les paires successives de Icuilles el les verlicilles qui se suivent alternent entre eux ; c'està-dire que, de deux paires successives, la seconde croise la direction de la première, et que de deux verticilles successifs, le supérieur a ses feuilles superposées aux intervalles qui séparent celles du premier. Ainsi sur la figure 147 (p. 43C) la direction des deux feuilles en ^croise celle de la paire placée audessous, comme de celle qui est audessus et que désigne f. Ces feuilles sont opposées en croùc ou décussées (f. decussata). De même dans le Laurier-rose (flg. 112, p. 505) le verticille supérieur a ses trois feuilles f, f, f, placées au-dessus des intervalles qui séparent les trois du verticille inférieur /, /, f. Ces dispositions sont généralement laciles à reconnaître; quelquefois cependant le rapprochement con- pn. m. - Rimea» sidérable et la petitesse des feuilles [""*'"(, peuvent les rendre assez obscures, prochéo». comme dans les Cyprès (fig.ilô).

DiapoBidonB anorBwiM. — Dans des cas fort peu nombreux, les feuilles sont réparties sur la plante de manière à échapper aux lois qui viennent d'être exposées. Ces anomalies tiennent le plus souvent à un déplacement de certains de ces organes. La figure i77 en montre un curieux exemple pris sur le Solanum guineense, dont la tige porte des feuilles rapprochées par deux, l'une à côté de l'autre, au même niveau, ou, comme on le dit, géminées. On admet assez généralement que l'une des deux feuilles f, f, qui serait ici f, a été dérangée de sa place naturelle et n'appartient pas au même entre-nœud que l'autre. Toutefois cette disposition anormale, qu'ont

1 du Cuprtinu

6» BOTANIQUE PHVSEOLOCIQDE.

étudiée surtout MM. Naudin, Wydier, Clos, Cauvel, etc., a donné lieu aussi à des interprétations diiïérentes. Nous verrons plus loin qu'un déplacement évident des groupes de (leurs a eu !ieu également dans ces plantes.

BiaMriqMe. — Les notions élémentaires qui précèdent relativement à la répartition des feuilles sur les plantes, appartiennent à une partie de la science (jui, basée sur l'observation, emprunte fréquemment le secours des mathématiques pour établir entre les faits un lien rationnel, ou pour en déduire des lois générales. Celte partie de la botanique a reçu les noms de Pbyllotaxie (de fjJiJov, feuille, et raÇit, ordre, arrangement), ou de Botanométrie (de jSoTâvu, herbe, et [tirpoï, mesure), celui-ci peu employé aujourd'hui. Née de quelques observations de Bonnet sur le quinconce et sur un petit nombre d'autres dispositions, elle est arrivée à son apogée à peu près d'un coup, et grâce à des travaux publiés presque en même temps. En elTet, en Allemagne, Charles- Frédéric Schimper communiiiua le premier le résultat de ses étudesetde ses réflexions surcesujctàla réunion des naturalistes allemands qui eut lieu à Heidelberg, en 1820; puis il développa cette communication et la compléta, en 1835, dans un mémoire qui renferme l'exposé détaillé de ses doctrines pbjllotaxiques, sous un titre bien peu explicite (1). L'attention de M. Alexandre