Pas d'acide volatil ni d'acide oxalique

(1) Hooker (J.-D.), On ihe Origin ami Development of ihe Pitchers of Nepenthes (Sur l'origine el le développnmont des urnes de Nepenthes). Linn. Soc. Trans., XXII, 1859, p. 4l5-i^.J4, pi. 69-74.

(2) Faivre (E.). Recherche,^ sur la structure, le mode de formation et quelques points relatifs aux fonctions des urnes chei le Ncpontlies distillat<»ria L. {Compt. rend. y LXXIII, 1876, p 1155-1158). — Études sur les urnes du Nepenthes distillatoria L. (Mém. de VAcad. des 5c., Bell.-Lett. et Arts de Lyon, XXII, 1877). In-8% 39 p., 2 pi.

(3) Wunschmann (Ernsl), Ueber die Gattung Nepenthes... (Sur le genre Nepenthe-^f notamment sous le rapport de ses particularités physiologiques). Diss. inaug.; in-8*> de 46 pages. Berlin, 1872.

FKDILLK EH GtSÈUiL. IK

AbacBce des lealtlra. — Nooi avons n les fenïUes ce EimplîG«r beaucoup el n'avoir, ici qu'an limlM sessile, là qn'nn péUoU le plus souvent modilié ta phjllode. Ailleurs ces organes k r«hiis«at au point tle ne constituer que des écailles parfois 1res petites. Enfin il «st des espèces chez lesquelles ils ne sont pas du tout représentés et qu'on peut dire réellemenl dépourvues de feuilles ou aphytles (de «privalîf, et fOÀloï, feuille).

Telles sont diverses plantes grasses de la famille des Caclées, par exemple, VEckinocactuê qoe représente la figure 76 (p. 196); seulement, là et ailleurs, il f a des espèces qui ne sont aph;rlles qu'en apparence, puisque leurs parties jeunes ont porté des feuilles qui n'ont pas tardé à tomber. C'est ainsi que chez l'Opuntia Dillenii Haw. (fig. 77, p. 197), les expansions en raquette ont présenté d'abord, à chaqne faisceau d'épines, on poinçon vert et clmrnu qui constituait une feuille maiscaiu^ue^.

Les Opuntia ne semblent dépourvus de feuilles que lorsqu'ils les ont déjà perdues.

Extrême dl«cnlt« dea r<>uiiiea.^ Si les feuilles offrent une certaine diversité dans le nombre et la nature de leurs parties, elles varient bien plus encore quant à leur conlîguration. Leurs (lillérences soûl ce rapport se monlrent surtout d'une espèce à raulre; mais elles peuvent aussi s'offrir en différentes parlies d'un mi^me individu. Ainsi, dans beaucoup d'herbes, les feuilles inférieures ne ressemblent pas k celles qui sont placées plus haut. Les premières, prenant naissance tout au bas de la tige, ont été regardées à tort '^wc

beaucoup de bolanisles comme naissant de la racine, et dès lors qualilices de radicales. Or, dans nombre de cas, ces feuilles dites radicales sonl toul autrement configurées que celles qui sont venues après elles dans l'ordre du développement, comme on te ïoit sur la figure 14G. Ici en effet les feuilles inférieures, f, /, ont un long pétiole et un limbe arrondi, écbancré en cœur à sa base, tandis que les autres, f, situées plus haut sur la tige, ont un pétiole court avec un limbe étroit et allongé. Lesfeuilles arrondies, ayant déjà séché en général lorsque la plante fleuiil, on ne s'expliquerait (,'uère, en la voyant alors, son nom de Campannla roluiidifoUa L-, Campanule à feuillcj rondes.

Les végétaux ligneux ne donnent pas lieu à une pareille distinction, mai^ certains d'entre eu>:

n'en sont pas moins curieux pour cela, soit que les variations de leurs feuilles correspondent à la marche du développement, soit qu'elles paraissent en être indépendantes. Dans le premier cas se trouve le Lierre (Hedera HelixL.).

Ses feuilles ordinaires, portées sur les tiges et les rameaux stériles, sont à peine aussi longues que larges, échancrées à leur base, et ofi'rentdaiis leur contour trois ou cinq saillies ou lobes (fij,'. 114, F[o. (47. - Kragnrciii do nin.au huiiK p. 303), taudls que Celles qui ™"„Sl^^*î^riu!î™ToT™e dl'ï*. avoisinent les fleurs prolongent teuiiiçs divine. p<mm i-oiiJa en c prci- Icur base en coin, effacent leurs rei%n"r'"°' *" '' ''■"*"*""'"' '"'"'" lobes et s'allongent jusqu'à devenir quelquefois deux fois plus longues que larges. Dans ce cas, c'est l'influence de la floraison qui modilie le contour de ces organes.

C'est probablement le plus ou moins d'énergie végétative qui produit un en"et analogue chez la Syiiipborineà grappe iSyniphoricarpus racemosHS Miclix.) (fig. 147), charmant arbrisseau cultivé pour le joli effet que produisent ses fruits blancs. Ici les premières feuilles du rameau sont indivises; celles qui apparaissent quand la pousse a sa plus grande force de végétation (/) ofirent de chaque côté des divi-

FECILLE EN GËNËRAL. 437

sions qui peuvent atteindre ou dépasser la moitié de la dislance entre le bord et la ligne médiane ; à partir de ce point, ces divisions diminuent rapidement en nombre et en profondeur f; enfin les feuilles supérieures f sont indivises.

Dans le Mûrier à papier {Braussonetia papyrifera L.), dont le nom rappelle l'usage qu'on en p,^ ^^^ p,^ ^^^

fait en Chine, le contour des feuilles varie entre les «Jeux extrêmes que représentent les figures 148 et 1 19; il peut même être «ncore plus compliqué que sur la dernière de ces ligures et rappeler presque entièrement la fleur de lis armoriale. Je n'ai pu découvrir aucune règle dans la distribution de ces formes. Le plus souvent les feuilles inférieures des rameaux sont indivises et les divisions deviennent ''",„;;V/'""" '"' "'""^ "" "««"""««a ensuite plus nombreuses

jusqu'au maximum, qui est promplement altuint; mais on voit aussi des rameaux dont les feuilles inférieures divisées sont suivies d'autres moins lobées el finalement d'autres entières.

I,a'<lissemi)laiice entre les feuilles d'une même espèce peut tenir à l'influciire de l'âge on à des conditions particulières de végétation. L'influence de l'âge est des plus manifestes dans les Ëucu/^ptiu. Par exemple, l'Ëucalyptas globulus (el les nombreuses espèces de ce grand genre pré^eiiicnt des fuils du même ordre) a les branches lélragoiies, pcndanl les tiois ou ijuaire pi-emières années, avec des feuilles opposées, sesïiles, horizon laie s, larges, en uieur à leur base. Ilèî le début de la troisième ou quatrième pousse annuulle, il produit, sans IraiisLiioii, des feuilles longues el étroites, arquées en faucille, pêtiolées, dont le plan est rendu vertical par la torsion de leur pétiole; les premièri's de ces feuillus sont opposées, mais bieiildt il n'en nall plus que d'nUernes, portées par des brandies arrondies. Aces deux formes dissemblables correspoadenl deux slrui^iures intérieures différentes.— D'après le Botanical Magazine (1882, \i].(Mii),ie Pi nguicala caiidata Scliht\i\., du Mexique, possède, à l'étal jeune, une loulfe de leuilles très courtes, ovales, aiguës au sommet, recourbées eu dedans, tellement nombreuses el serrées que leur ensemble forme une masse compacte, hémisphérique. Du centre de cette loulfe sorlenl ensuite

successivemenl des feuilles étalées, beaucoup plus grandes, mesurant jusqu'à 0'",10 de longueur sur 0™, 07 de largeur, à bord ronge et obtuses au somme!. Selon qu'elle porte Tune ou Tautre de ces sortes de feuilles, la plante a deux aspects si dissemblables, qu'elle a été prise pour deux espèces distinctes ; sa forme jeune a été nommée Pinguicula Bakeriana. Des observations récentes semblent établir que celle dernière forme est simplement l'état bivernal de la plante. — Comme exemple de l'influence que peuvent exercer différentes conditions de végétation sur la configuration des feuilles, je citerai les Loranthus australiens, qui, pour la plupart^ d'après M. Moseley {Notes of a Naturalist), ont des feuilles de deux formes, les unes larges, les autres étroites, selon l'arbre sur lequel ils vivent en parasites, à la manière de qolre Gui. Ainsi le L. celaslroide» porte des feuilles larges quand il croit sur des Banksia, tandis qu'il en a d'étroites sur les Eucalyptus ; mais il réunit ces deux formes avec de numbreux passages de l'une à l'autre, quand il s'est attaclié à un Casua^ rina .

Comme dernier exemple de la dissemblance des feuilles, je citerai la Capucine (Tropœolum majus L.) dont les deux premières feuilles qui se montrent bors de terre, les cotylédons restant hypogés, sont opposées et accompagnées de stipules, tandis que toutes celles qui se produisent ensuite sont alternes et sans stipules.

Phyiiomorphone et préfeuiiie. — On vient de voif qu'il y a des espèces végétales qui modifient leurs feuilles dans le cours de leur existence ou pendant une même période végétative. La succession des diiïérenles manières d'être sous lesquelles s'offrent ces organes avait occupé quelques botanistes, surtout Schleiden et Al. Braun. M. J. Rossmann en a fait après eux l'objet de ses études (i), et il l'a nommée Phyllomorpliose. Il en distingue trois cas, selon que c'est le limbe seul qui altère sa forme; que c'est le péliole qui se modifie; ou que ces deux pjirlies semblent suivre deux marches parallèles. On sent que je ne puis m'élendre sur ce sujet. Il est cependant un cas particulier, dans les formes diverses que peuvent revêtir les feuilles successives d'une plante, auquel je dois consacrer quelques lignes: c'est celui de la première feuille des rameaux chez la généralité des Monocotylédones et chez diverses Dicotylédones. Celle première feuille se dislingue essenliellement de celles qui la suivent parce qu'elle est, au moins chez les Monocotylédones, placée dans l'angle que fait le rameau avec l'axe qui le porte, soit exactement, soit et plus rarement un peu de côté. Par suite de celte situation qui gène sa croissance, elle est souvent petite et mince, piMe, surtout dans sa portion médiane. Son rôle physiologique est

(1) Uossmann (J.), Beiirœge iur Ketminiss d. Phyllomorphose (Documents relatifs à la c.nnaissance de la Phyllomorphose) ; in«4" de 60 p«ges et 3 pi.; 1857.

FEUILLE EN GËNËRAL. iSH

lie servir fréquemment d'abri protecteur anx parties plus jeunes qui se Irouvent au-dessus d'elle. Les botanistes allemands la nomment Vorbtalt, mot que J. Gay a traduit par prf feuille.

D'après Hufineisler (1), les Dicoljlédoncs ont {généralement deux préfeuilles opposées l'une à l'autre, situées à droite et à gauche, ({ui apparaissent relativement lard, quand le rameau a déjà une longueur assez noLtbIe. Si ce rameau est fortement presse à sa base contre l'axe qui l'a produit, elles s'attaclient plus en dehors que d'ordinaire (Rosier, Prunier, Chêne); parrois elles se soudent plus ou moins en tube (Salix caprœa)\ enfin ailleurs elles ne sont pas rigoureusement opposées.

Fraiiica aiMpiea cl coBipsa^M. — Au milieu des variations auxquflles les feuilles sont sujettes, la distinction~la plus importante est celle qui les divise en simples et composées.

mmel, à» Tuilpier {Liri,

Ifl (^leufui Hippocaitanum L).

Une feuille est simple lorsqu'elle n'offre qu'un limbe unique, soit sfssilc, soit porté par un prtiole également unique. Elle est, au coniraiie, composée lorsqu'elle forme un ensemble complexe dans lequel deux ou plusieurs limbes distincts et st^parés s'atlaclient à nn pL'lioIe commun, qui, djuis les cas compliipiéj, peut se ramifier H son tour. Dans les feuilles composées, chaque limbe distinct, qui n'est qu'uni; partie de l'ori^ane entier, est uni) foliole {foliolum). Si le pétiole commun se subdivise, ses subdivisions sont des pélioles secondaires et lerliaires; et on nomme pétiohiles. ceux qui

(t) Altatm. Morp, p. 50(i.

MO BOTANIQUE PHÏSIOLOCEQtE.

appartiennent à cli3(|ue foliole en particulier. La feuille du Lirtodendron tulijiifera L. (lig. 150), n'ayanl qu'un limbe sur .un pélinle, est simple; celle de YMsculus Hippocastanum L. (fig. 151), présentant si>pt limbes distincts ou folioles sur un seul pétiole commun, est composée.

rBriin du limbe. — On distingue, dans le limbe d'une feuille simple ou d'une foliole de feuille composée : sa base, par laquelle il s'attache ; son sommet, opposé à sa base ; ses deux côtés, c'est-à-dire ses deux moitiés séparées parle gros faisceau médian nommé la côte; son bord, qui en détermine le contour; enfin ses deux faces, dont une est lialiiiuellemenl supérieure el l'autre par conséquent inférieure.

Divrra (fpca de lenliiea compoiiêM. — L'arrangement des folioles ou, si l'on veut, la ramilîcation dans tes feuilles composées a lieu de divei'ses manières, qui constituent pour elles des types distincts, et ces types ont leurs analogues, chez les feuilles simples, dans les divers modes d'après Ies.quels se ramifient les faisceaux fibrovasculairesqui forment les nervures.

i' Fi'uiUes composées - pennées, -r Dans ce type, un pétiole commun porte sur chacun de ses deux càtés opposés une rangée de folioles disposées, par conséquent, sur lui comme les barbes d'une plume sur sa côle. La feuille du FiG. iH, - Fcuiiit cniiori! .1.. Faux-Acacia (Robinia Pseudacacta L.) ^^rXJjr\X\^^P:. C'g- ^^'■i) en est un exemple. Ici le peni^o iiec foiiuie Impaire. péliole common portc dix folioles sur ses c6tés, et à son extrémité une qui par cela même est impaire ; c'est le sous type des feuilles/jCTJiii'es arec foliole impaire (fol. tnipari-pinnala), auquel s'oppose celui des feuilles brusquement pennées (fol. abrupte-pinnata) (fig. 153 el 154).

La complication devient parfois plus grande, le pétiole commun portant, non plus les folioles, mais des pétioles secondaires pennés qui, à leur tour, donnent attache à des folioles dis|iosées de même. Les feuilles ainsi organisées sont an deuxième degré de composition ou bipennées (fotia bipinnata) (fig, 155). Enfin les feuilles sont quelr|uefois encore plus composées, car leur péliole primaire se ramifie sur ses c6tés en pétioles secondaires, qui, à leur tour, émettent des pétioles latéraux tertiaires, el c'est sur ceux-ci que sont portées les folioles pennées. Ces feuilles son! trois fois p<>nnées ou tripennées {foUa tripinnata).

2° Feuilles composées-digîtées. — Dans ce tjpe les folioles rayon-

FEUILLE E?i GENERAL. Ul

nent au sommet du pétiole commun; en d'autres termes, les faisceaux nbro-vasculaires ne se séparent pas successivement par les cAlés de ce pétiole, mais restent réunis jusqu'à son extrémité, où ils s'écartent comme les doigts relativement à la paume de la main. Cette analogie de disposition a fait nommer ce lype digité (de digilus, doigt). Nous en avons tu un exemple dans le Marronnier d'Inde (fig. 151, p. 43.0).

fe (fofta vulsariê llocnth), h nno laire (Faba vulgarU UoencK). i

De même que pour les feuilles pennées, il y a dans ce type doux degrés de composition, selon que, du sommet du pétiole ,commun, il part des pétioles secondaires portant des folioles en ordre digilé, ou qu'il existe en outre des pétioles tertiaires disposés de même.

UJ BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Au lolal, on a distingué trois dfigrés de composition : i'Ies feuilles composc'es au premier degré; 2° les feuilles composées an deuxième degré ou décomposées ; 3° les feuilles composées au Iroisième degré ousitrdécomposées. On pourrail quelquefois dtsUnjçuer encore un plus haut degré de complicalioLi; m'iis celte distinction n'est pas usitée.

Feuilles à trois folioles. — Dans chacun des deux types dont il vient d'êlre question, le nombre des folioles descend souvent à trois, et alors il faut reconnaître si la feuille ainsi trifoliolée ou ternée est réellement digilée ou pennée. Dans ce cas, si la foliole impaire

>t plut fTMir q

est élevée au-dessus de l'allaflie des deux folioles latérales, c'est quels pétiole commun, après avoir donné celles-ci, s'est prolongé quelque peu pour la produire; la feuille appartient dès lors au type penné ; miis elle appartient au type digilé lorsque sa foliole impairepart du même point que les deux laler.des. C'est donc une feuille digilée-lrifoliolée que celle du Trèfle ordinaire (Trifolium pralense L.) {d^. I5C), tandis que le type penné ef>l nettement accusé dans la feuille de VHedysarum gyrans L. (fig. 157), dont la grande foliole impaire / s'attache au moins 0",O05 plus haut que les deu\ petites folioles latérales f.

FEUILLE EN GENËnAL. itë

3° Feuilles composêes-petlée». — Le lype que Je Candolle admettait sous ce nom est forl peu répanilu, landis que son correspondant, quant à la dUtribulion des nervures dans le limbe d'une Teuillesimple, est assez fréqnenl. Ce dernier connu, le premier sera compris par cela même. Or la figure 158 nous montre, dans la Capucine, une feuille simple peltée. On voit qu'ici du sommet du pétiole partent, en s'élalant et en rayonnant tout autour, les faisceaux fibrovasculatres qui forment les nervures ; l'union du limbe avec le pétiole se fait ainsi par un point situé non à sa base, comme d'habitude, niais près du milieu de sa face inférieure. De là ce limbe ressemble assez au bouclier ancien (petto) avec sa pointe médiane, d'où a été tirée la dénomination de feuille peltée. Supposons maintenant que chacune des nervures rayonnantes de la feuille peltée simple soit remplacée- par une foliole distincte et séparée; noua aurons une feuille composée-peltée, comme celle du Sterculia fœtîda, de certaines Araliacées.

4" Feuilles lomposées-unifoliolées. — Quoique appartenant à une famille dont les autres espèces ont des feuilles composées, les Orangers et Citronniers possé lent des feuilles à un seul limbe porté sur un seul pétiole, et qui dés lors semblent être simples; miiis la présence d'une articulation au puinla(ng. 159), par lequel le limbe f s'attache à l'cilrémilé d'un pétiole, f, distingué par ses deux ailes foliacées, a fait penser que c'était une feuille pennée, dont la foliole

4U BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUK.

terminale impaire aurait seule persisté, et aurait même pris un développement considérable. Aussi a-t-on nommé celte feuille composéc-unifolioléey en associant ainsi deux mots qui semblent s'exclure. Quelques Légumineuses offrent une manière d*étre analogue à celle des Citrus,

Succenaioii de feuiiieii composées et «Impies. — Plusieurs Légumineuses présentent des feuilles simples et composées se succédant dans des ordres divers. D'après la description de M. Hildpbrand (1), VUlex europœus ou Ajonc, après ses deux feuilles séminales ovales, produit deux ou trois petites feuilles simples, ovales et péliolées, que suivent des feuilles à trois folioles ovales, au nombre de six ou davantage. Les plus hautes de ces feuilles composées-trifoliolées rétrécissent leurs folioles, qui deviennent pointues et linéaires; il en vient ensuite une qui n'a que deux folioles; les suivantes n'ont plus qu'une foliole linéaire, très pointue, et, parmi elles, les inférieures sont encore foliacées, tandis que celles qui sont produites plus tard et plus haut deviennent des épines. Le jeune Ajonc n'a que de ces épines foliaires; mais bientôt à l'disselle de celles-ci naissent des rameaux qui durcissent en épine, et, à l'état plus avancé, ce sont les épines raméales qui sont de beaucoup les plus fortes et les plus nombreuses. Chez certaines Légumineuses de la Nouvelle-Hollande, la tige porte d'abord des feuilles simples, et c'est seulement quand la planté a pris tout son développement qu'apparaissent ses feuilles composées.

Celle complication progressive de la forme des feuilles est des plus remarquables chez VAsiragalus utahensis. D'après M. Jones (E.), après ses deux petits cotylédons, celte planle produit successivemenl deux paires de feuilles simples, arrondies, longuement péliolées, relaliveinenl grandes, puis successivenient des feuilles à deux folioles, à Irois, à cinq, à sept folioles; enfin, longtemps après la germination, elle arrive à donner des feuilles pennées, à nombreuses folioles, semblables à celles de la généralité de ses congénères.

D'après M. Collot (2), diverses Onibellifères, notamment le Thapsia garganicay ont des feuilles indivises, et n'arrivent que graduellement à produire celles qui les caractérisent finalement cl que distinguent leurs nombreuses divisions. Ce botaniste voit même dans celle formalion successive de formes de plus en plus complexes l'analogue du perfectionnement progressif des êlres dans la série des époques géologiques.

(1) Hildcbrand (F.), Ueher die Jugendiustœnde solcher P/lanzen... welche im Alter (Sur Tétai jeune des plantes qui plus lard s'écartent du caractère végétatif de leurs analogues). Flora, n"» 20 cl 21 de 1875, pi. 7 et 8.

(2) Collot (L.), Eludes morphologiques sur les feuilles des jeunes végétaux {Revue des Se. na/i/r., V, 1876; in-8', 8 p., 1 pi).

Nervation des feallles «Impies. — Les faisceaux (îbrO-vaSCU-

laires qui vont de la tige à une feuille se dislribuent dans l'épaisseur de son limbe de manières diverses pour en constituer la charpente. Ces faisceaux sont ce qu'on nomme les nervures (jiervi), el l'arrangement des nervures dans le limbe forme la nervation des feuilles.

Degrés successifs des nervures. — Dans la plupart des Monocotylédones, les nervures, en nombre impair, comme chez les Dicotylédones, se séparent en divergeant faiblement dès la base du limbe; elles se dirigent de là vers le sommet en restant presque droites ou plus ou moins arquées, également espacées, et en émellani sur leurs côtés de faibles ramifications généralement transversales et anastomotiques. De là ces feuilles, que de Candolle nommait curtinerves, ou à nervures courbes, se déchirent facilement en lanières dans le sens de leur longueur. Les Graminées, les Jacinthes, les Hémérocalles, etc., etc., en fournissent des exemples. Dans toutes les autres feuilles, qui appartiennent à certaines Monocotylédones (Ignames, Aroïdées, etc.), et surtout à la généralité des Dicotylédones, les nervures émettent des ramifications successives, de sorte qu'on peu! en distinguer différents degrés. Comme, dans ce cas, les ramifications s'isolent en formant avec le faisceau qui leur donne naissance un angle prononcé, de Caixlolle a qualifié cette seconde et vaste catégorie de feuilles angulinerves ou à nervures en angle.

Or, dans celles-ci, la principale masse des fibres et vaisseaux reste le plus souvent unie en un gros faisceau, qui s'étend de la base au sommet, et qui sépare le limbe en deux côtés égaux, quelquefois aussi inéi^aux, comme dans les Bégonia. Ce grand «faisceau médian est la nervure médiane ou la côte, La côte diminue d'épaisseur à mesure qu'elle approche davantage du sommet, parce qu'elle émet, l'un après l'autre et par ses côtés, plusieurs forts rameaux qui constituent les nervures proprement dites; celles-ci s'écartent d'elle, sous un angle plus ou moins ouvert, pour se porter vers les bords du limbe. Les nervures donnent de même sur leurs côtés des rameaux de troisième ordre qu'on appelle veines (venœ)\ enfin les raniilications les plus ténues qui entrent dans la composition du squelette de la feuille sont nommées veinules {veniilœ), GénêraltMnent les veinules s'anastomosent par leur extrémité avec 1 extrémité de celles qui marchaient vers elles, et de là résulte ce réseau à très petites mailles, qui forme le S(iuelette des feuilles dont il s'agit, el (ju'il est facile de mettre à nu en frappant à plat, avec une brosse, sur une feuille préalablement desséchée.

Dans l'état normal ce réseau fibro-vasculaire est plan ; il émet

UOTANIUL'E l'HYSIOLOUlgtlii:.

aussi quelquefois de pcLitcs lamificalions perpendiculaires à son plan, et qui renilent alors les feuilles hérissées de pointes à leur e qui a lieu dans la variété du Houx commun nommée vulgairement Houx-Hérisson (Itex Agtiifolium fetox] (fig. 100).

Diien types dé nervations. — Les diverses dispositions des folioles dans les feuilles composées sont reproduites par l'arrangement des grandes nervures dans le limbe des feuilles simples et minces; car, pour les feuilles épaisses et charnues, leurs nervures sont noyées au milieu d'une masse considérable de '. parenchyme; en outre, c'est dans toute ' l'épaisseur de ces feuilles et non selon un seul plan que se distribuent leurs faisceaux fibro-vasculaires.

1° Comme, dans les feuilles pennées, un pétiole commun porte sur ses côlés deux séries de folioles, de même, dans les feuilles dites penninenes, les nervures sont pennées, c'est-à-dire qu'elles parlent des deux côtés de la côle médiane (fig. \Tï1, p. AU; lig. 159, p. 413). 2° Nous avons vu, dans les feuilles dij,'ilées, les folioles rayonnant du sommet du pétiole commun; de même, dans les feuilles patminerves ou à ner,vures palmées, de la base du limbe parlent trois, cinq, sept, etc., fortes nervures qui divergent en éventail (voy, fig. m, p. 303 ; fig. 146, en /, p. 435).

3" Je n'ai pas besoin de répéter ce que j'ai dit (p. 143) sur les feuilles peltées,'qui, au point de vue du nyonnement de leurs nervures, ont été appelées peltinerves (fig. 158, p. 443).

4" EnCm il est un type singulier qu'on n'a pas vu encore représenté parmi les feuilles composées, et qui constitue les feuilles péditierves. On en a un exemple (fig. 127, p. 420) dans la feuille dite pédatée du Dracunculm vulgaris. Ici les faisceaux parvenus à l'extrémiié du pétiole se divisent en trois branches : l'une impaire et médiane, généralement faible, fournit la charpente du segment a ; les deux aulres latérales et symétriques, plus fortes, s'étulent perpendiculairement à la première, n'émettent de nervures el par conséquent ne fournissent la charpente de divisions du limbe qu'à leur côté intérieur devenu antérieur par l'effet de ta direction qu'elles ont prise. Le contour du limbe, par ses profondes sinuosités, traduit aux yeux cette nervation.

Kervatlon appliquée A Id déteraalnatlaii des pinntes. — Dans ces derniers tem|H, divers auteurs ont donné une attention parti-

FtUlLLE EN GÉNÉRAL. 447

culière à la nervation, eh vue de la classification et aussi pour en tirer un moyen de déterminer les espèces végétales fossiles d'après leurs feuilles. C'est d'abord sur les Fougères qu'ont été dirigées ces études spéciales, et Brongniart, Presl, Gaudichaud, etc., sont arrivés sous ce rapport à des résultats importants. On les a étendues ensuite à la généralité des plantes, et il y a lieu de mentionner en particulier, à ce sujet, les grands travaux de MM. d'Ettingshausen et Pokorny ; mais ce n'est pas ici le lieu pour aborder ces détails.

Dtvlston* do limbe des feuilles almplea. -— Les feuilles CUTvi-

nerves de de Candulle, c'est-à-dire celles de la majorité des Monocotylédones, ont un contour indivis; quant aux angulinerves qui appartiennent surtout aux Dicotylédones, elles sont souvent entaillées, à partir de leur bord, jusqu'à des profondeurs diverses : ce qui contribue puissamment à donner à chacune d'elles sa configuration propre.

A quoi peut tenir la formation de ces entailles ou divisions du limbe des feuilles? Nous savons que celui-ci a pour base essentielle et pour charpente un réseau fibro-vasculaire; le» mailles de ce réseau sont comblées par le parenchyme foliaire. Généralement on dit que les divisions dont il s'agit sont dues à ce que le parenchyme n'est pas venu, sur ces points, combler l'intervalle des nervures; mais il semble que la ramification des nervures doit jouer aussi, sous ce rapport, un rôle important.

Quand le contour du limbe est régulier et continu, sans entailles d'aucune sorte, la feuille est entière. Si de légères entailles y découpent de petites saillies, celles-ci sont des dents ou dentelures^ et la feuille est dentée; les dents aiguës conservent ce nom, tandis que des dents obtuses et plus ou moins arrondies sont appelées des créneluresj d'où résulte la distinction des feuilles dentées et crénelées. Les entailles pénètrent-elles jusqu'à moitié distance environ entre le bord et la côte, on les qualifie de fentes ou fissures, et les saillies alors très prononcées qu'elles dessinent prennent le nom de lobes^ i\\ï\ s'applique généralement à toute portion de feuille saillante entre deux découpures profondes ou sinus. Lçs feuilles ainsi divisées par (les fentes sont dites fendues, mot qu'on n'emploie guère seul, mais qui est représenté dans les adjectifs composés par la désinence fide. Ainsi une feuille qui a des fentes à peu près symétriques des deux côlés de la côte est pinnatifide, c'est-à-dire fendue de sorte que l'arrangement de ses lobes rappelle celui des folioles d'une feuille pennée. Si les entailles sont encore plus profondes et pénètrent jusque non loin de la côte, les lobes deviennent des partitio7is; la feuille est alors partagée ou partite, désignation qui entre dans la formalion de mois composés : par exemple, une feuille divisée sur ses entés comme une feuille pinnatifide, mais encore plus profondément.

us BOTAXlQUIi PHYSIOLOGIQUE.

est dite pinnatipartite. Enfin il est des limbes où les entailles pénètrent à peu près jusqu'à la côte, à ce point que souvent il est difficile de reconnaître, sans le secours de l'analogie, s'ils sont composés ou seulement divisés très profondément. A Texemple de de Candolle, on dit ces feuilles coupées ou disséquées; ce dernier mot entre dans la formation de dénominations composées : ainsi l'on qualifie de feuille pinnatiséquée celle qui est divisée sur le plan des feuilles pinnatifides et pinnatiparlites, mais encore plus profondément. Feaiiie« perforées. — Certaines feuiUes offrent, dans leur limbe, des perforations qui peuvent tenir à deux causes différentes : 1° dans celles de VOuvirandra fenestralis, plante aquatique de Madagascar, la submersion, déterminant la dénudation des nervures, a réduit Torgane entier à Télat d'une dentelle léjçère, à mailles régulières et rectangulaires; 2° chez quelques Aroïdées (Monstera pertusa de Vriese ou Draconthim pertusau L; M. deliciosa ou Philodendron pertusum Scholt; Scindapsus pertusus Sclioit; Pothos repens II. P.), on remarque des incisions parlant du bord de la feuille, s'enfonçant profondément dans Tespace situé entre deux nervures secondaires et des trous ovales ou oblongs dont le grand axe est en général dirigé dans le même sens que les incisions. 11 y a quatre rangées de IrofT? de chaque côté de la feuille du Monstera punctnlata. On a d'abord pensé^que ces perforations tenaient à ce que le parenchyme foliaire ne s'était pas développé sur ces points ; M. Trécnl a montré que, dans le Pothos repens II. P. (1), le limbe des feuilles est d'abord continu et imperforé; qu'ensuite apparaît, dans son épaisseur, une petite lacune autour de laquelle les cellules se décolorent, se multiplient même pour lui former des parois assez régulières. Puis des gaz s'accumulent dans ce vide et boursouflent l'épidernw; inférieur, qui ne tarde pas à se déchirer; après quoi l'altération gagne jusqu'à l'épiderme supérieur et dès lors la perforation est complète. Tant que la feuille croît, ce trou grandit aussi et il n'atteint ses dimensions définitives que lorsque l'organe est parvenu à l'étal adulte. Il y a donc là, non pas défaut primitif de tissu, mais destruction tardive de ce tissu.

D*après M. Schwarz ("2), les choses se passent différemment chez le Dracontium pertusum et le Philodendron pertusum. Dans la première de ces espèces, la feuille reste entière et imperforée jusqu'à ce

(l) Le nom de Pothos repem II. l*. n'oxisU» pas iiièiiK» coinine synonyme dansla monograpliio des AroMées ou Aiacces «lo M. Knj^ler.

[t\ Sctiwarx (Frank», Ueber die Enlstehuvg der Lâcher und Einbuchtuuyen an dem lilalte von Pliilodendron pertusum Sehott (Sur la formation d(^s trous et des incisions dans la feuille du Philodendron pertusum Scholt). Sitiungsb. d. K. Akad. d. Wiss IWien], LXXVll, 1878, 8 p., 1 pi.; in-8°.

qu'elle ait 0'",008 de longueur. Â partir de ce moment, vue de face, elle commence à présenter, dans Tintervaile des nervures, quelques taches nettement circonscrites, arrondies, qui sont ducs à ce que, dans leur étendue, les cellules meurent, brunissent et s'affaissent sensiblement. La ligne brune qui limite ces taches n'est pas unie, mais forme des sinuosités et des avancements entre les cellules ambiantes, qui sont restées parfaitement vivantes et qui même se disposent, tout autour de ces places mortifiées, en ûles radiales, se divisant parallèlement au contour de celles-ci de manière à former une sorte de couche subéreuse. Ces taches apparaissent d*abord vers l'extrémité de la petite feuille ; à mesure qu'elle grandit, il en apparaît de nouvelles de plus en plus près de sa base. Le tissu mort comprend dès Tôrigine toute l'épaisseur de Ja feuille. Les parties environnantes grandissant tandis que lui garde ses dimensions, il s'opère bientôt une séparation entre les deux, et, après un assez court espace de temps, la portion formée par chaque tache tombe, laissant un trou à sa place. La paroi qui forme le pourtour de chaque trou se recouvre d'un épiderme secondaire, qui se continue avec celui des deux faces de la feuille, et, celle-ci continuant, de grandir les perforations s'agrandissent aussi. Quant aux incisions qui partent du bord de la feuille adulte, elles ont été d'abord de simples trous; mais la bande du tissu foliaire qui séparait chaque trou du bord de la feuille se fend de dedans en dehors et dès lors chacune de ces perforations se trouve transformée en une profonde incision.