CONTENUES DANS LES CELLULES

Sue cellulaire. — Les cellules, lorsqu'elles sont bien développées, sont généralement remplies d'un liquide aqueux, le plus souvent incolore, mais parfois aussi coloré. Ce liquide reçoit habituellement la dénomination de Suc cellulaire. Mous l'avons vu (p. 25) apparaissant en quantité de plus en plus grande à mesure que se formaient des vacuoles dans le proloplasma; puis finalement, remplissant toute la cavité qui est résultée de la réunion des vacuoles, lorsque le protoplasma en est venu à ne plus former que l'utricule protoplasmique ou primordiale. L'eau qui en est la base peut tenir en solution des matières diverses dont les principales sont indiquées dans le tableau ci-dessus, et entre lesquelles je citerai les sui-vantes :

CONTENU DES CELLULES : GOMMES. 9i

!• Les gommeSy dont on dislingue plusieurs sortes. Ce sont des matières solides, incrislallisabJes, blanches ou plus ou moins jaunâtres, solubles dans l'eau ou (out au moins en absorbant beaucoup et formant avec elle un liquide visqueux, insolubles dans l'alcool, et se transformant en acide mucique quand on les traite par Tacide azotique.

a. La plus connue et la plus employée est la gomme arabique^ ainsi nommée parce qu'on la tirait autrefois d'Arabie ; aujourd'hui on la nomme souvent gomme du Sénégal^ à cause de son lieu habituel de provenance. Le principe immédiat qui constitue essentiellement et en presque totalité cette gomme, est Yarahine, Ce principe^ de même que la cérasine et la bassoriney qui forment la base essentielle des deux sortes suivantes de gommes, offre la même composition que la cellulose et Tamidon. La gomme arabique est soluble dans l'eau et dans les acides étendus d'eau ; elle est insoluble dans l'alcool, l'éther, les huiles grasses et volatiles. Elle exsude et se concrète à la surface de petits arbres spontanés surtout dans TÂfrique tropicale, qui appartiennent au genre Acacia et à la famille des Légumineuses-Himosées, entre autres pour l'Arabie, l'Egypte et la Nubie, des Acacia tortilis, Ehrenbergianay arabicay nubica^ pour les parties moins orientales et occidentales de l'Afrique jusqu'au Sénégal^ desi4. Seyaly Yereky albida, etc.

b. Les arbres fruitiers à noyau, de la famille des Rosacées-Amygdalées, Cerisier, Abricotier, Pécher, etc., produisent de même la gomme du pays ou de France ou de Cerisiery Gummi nostras des pharmacies (ou cérasine pour sa portion insoluble), qui, coulant incolore, rougit plus ou moins en durcissant à l'air. Elle ne se dissout qu'incomplètement dans i*eau, avec laquelle elle forme un mucilage épais. Elle se dissout à chaud dans les carbonates alcalins, en donnant un dépôt de chaux. Les arbres fruitiers qui en produisent abondamment sont atteints par cela même d'une maladie appelée la ^omm^, et mieux la gommose, qui affaiblit beaucoup leur végétation, peut même les faire périr et à laquelle on remédie en incisant leur écorce longitudinalement.

Des travaux qu'ont publiés, sur l'origine de la gomme, MM.Wigand, Franck, Sorauer, etc., il résulterait que cette substance est le produit d'une transformation des parois, soit des vaisseaux, soit des cellules du bois et de l'amidon qu'elles renferment, particulièrement de celles d'un parenchyme anormal, qui prend naissance dans ce bois sous l'influence de la maladie ; mais M. Prillieux a démontré que cette idée est exacte seulement quant aux cellules, et non quant aux vaisseaux dans lesquels la gomme s'amasse peu à peu, à la suite d'une sécrétion. Les parois de ces vaisseaux restent intactes et se moulent

même sur les masses gommeuses contenues dans leur cavité. Au reste, on trouve souvent aussi cette matière dans la cavité des cellules, quand leurs parois n*ont pas encore subi la dégénérescence gommeuse.

c. La gomme adragante, qui a pour base la bassorine de même que la Gomme de Bassora, est recueillie en Crèle, en Asie Mineure, en Arménie et dans le nord de la Perse, sur de petits arbustes épineux (section Tragacantha du genre Astragalm)^ de la famille des Légumineuses-Papillonacées {Astragalus verus, crelicus, microcephalus, etc.). Elle forme des filets minces, irrégulièrement tordus et des plaques minces assez larges. H. Mohl (1) a prouvé que ce n'est pas autre chose que la substance même, fortement épaissie et transformée, surtout dans sa portion externe, des cellules de la moelle et des rayons médullaires, qui souvent contiennent encore des grains d'amidon dans leur cavité amoindrie. Cette gomme est peu soluble dans l'eau, mais elle en absorbe beaucoup et elle forme ainsi un mucilage très épais. Elle se dissout à chaud dans les carbonates alcalins sans qu'il y ait dépôt de chaux.

2<> Les mucilages sont fort analogues aux gommes desquelles ils diffèrent parce qu'ils ne se dissolvent pas dans l'eau et ne font que s'y gonfler fortement en formant alors une matière plus ou moins liquide et visqueuse. Les plus connus sont celui des graines de Lin, du Cognassier, celui des Mauves et Malvacées en général, etc.

3° Les sucres se distinguent en deux sortes principales : a. le sucrede Cawwe facilement cristallisable,dont la formule est C*^H**0", qu'on extrait en immense quantité, dans les contrées chaudes, de la Canne à sucre (Saccharum officinarum L.) et de diverses espèces de Palmiers ; dans les contrées tempérées, de la Betterave pour l'Europe, de l'Érable à sucre {Acer saccharinum L.) pour l'Amérique du Nord, et qui existe encore dans la Carotte, la Patate, dans les fruits non acides, tels que le Melon, la Citrouille, etc. ; b, le sucre de fruits ou glucose (et mieux glycose) (C**H"0**), dont les chimistes distinguent plusieurs variétés, notamment le glucose ordinaire, ou sucre de raisin, cristallisable ; la lévulose, ou glucose des fruits acides, incristallisable ; '^^jg^site, cristallisant en tables, qui se trouve dans les Pois, les Lentilles et les Haricots avant leur maturité, etc.

Des huiles très variées existent dans les cellules de diverses plantes. Elles flottent généralement dans le suc cellulaire en gouttelettes plus ou moins nombreuses ; elles deviennent même parfois assez abondantes pour remplacer à peu près ou entièrement ce suc. On

(1) Molli (tt.)» Untersuchuu jen ûber die Entstehungsweise der Traganthgummi (Recherches sur le mode de formation de la Gomme adragante). Bot. Zeit.^ 1857, col. 33-43.

étaient disposés sans ordre, comme le montre la figure 39. Dans cette matière ternaire, le carbone, Thydrogène et l'oxygène offrent les mêmes proportions que dans la cellulose (€l**ff^*^ y <^ ^ ^/P^

Y«cé<MK Kcaiiièrc*. — On extrait Tamidon de plantes et partres de plantes fort diverses. Voici quelles sont les principales espèces Têféiales cultivées en grand pour cet objet de première nécessité :

I* Graines. Les plus importantes d'entre les plantes à graines féculentes sont des Graminées qu'on réunit sous la dénomination commune de Céréales.

Celles de premier ordre sont : a. sous les climats tempérés, en ^néral, les Blés ou Froments (IWitcum), les Orges (Hordeum), le Seigle {Secale céréale L.), les Avoines (Avena) ; b. sous les climats plus chauds, le Maïs {Zea Mays L.), principalement dans le nouveau monde, et le Riz (Oryza saliva L.) dans l'ancien.

Celles de second ordre sont : a. en Afrique, le Teff {Poa abyssinica Jacq.), le Dourra {Sorgkum)^ le Tocusso {Eleusine Tocnsso Fres.) ; è. dans rinde et plus rarement en Afrique : le Nutchanee ou Murooa desIndous(£/rti5fNecoraraiia Gîertn.);le Millet à chandelles, Bujera ou Bujra des Indous {PeniciUana spicata W.), etc.

Quelques autres plantes appartenant à différentes familles sont cultivées en grand, concurremment avec les céréales ou à leur place. Tels sont en Europe et dans TAsie centrale : le Blé sarrasin ou Blé noir (FagopyrHin esculentum Mœnch, et F. tataricum GaBrtn.); le Quinoa {Chenopodium Quinoa L.), sur la Cordillère de TAmérique tlu Sud ; dans le nord de l'Inde, les Amarantus frumentacetis Bucban., .4. farîHaceus Roxb., A. Anardhana Rovle.

C'est encore pour leurs graines féculentes que sont cultivés : 1** les légumes secs qui sont des Légumineuses, savoir : les Haricots {Phaseoins), le Pois {Pisum sativum L.), la Lentille (Ervum Lens L.), la Fève (Faba vulgaris Mœnch), le Pois-chiche (Cicer arietinum L.) les Dolics {Dolichos), etc. ; 2" le Châtaignier (Castanea Vcsca L.), et quelques autres arbres.

11 est bon de faire observer que, dans plusieurs des graines qui viennent d'être énumérées, l'amidon est mélangé de matières azotées qui rendent ces graines beaucoup plus nutritives ; c'est le cas principalement des Céréales qui renferment le gluten en proportions diverses, et des Légumineuses chez lesquelles existe la légumine.

2« Fruits. Les Bananes ou fruits des Bananiers (Musa), avant leur maturité, renferment en aboiidance de la matière amylacée qui est remplacée par du sucre à mesure que la maturation s'opère.

3« Tiges. Chez quelques végétaux, le tissu cellulaire accumulé vers le centre de la tige renferme de l'amidon en grande quantilé ; c'est là l'origine du sagou. Tels sont principalement des Palmiers, comme

CONTENU DES CELLULES : AMIDON. m

les Sagoutiers proprement dits (Metroxylon Rumphii Mari., et M. lœve Mart.), VArenga saccharifera Labill. , le Caryota urens L. ; tels sont encore les Cycas (C. revoluta Thunb. et C. cireinalis L.), dont il parait que le sagou est presque entièrement consommé sur place.

4" Parties souterraines. La matière amylacée s*amasse dans les parties souterraines de diverses plantes qui, pour ce motif, servent d'aliment ou fournissent des fécules alimentaires. Les plus importantes de ces plantes sont la Pomme de terre {Solanum tuberosum L.)> la Patate (Batatas edulis Choisf), les Ignames (Diofcorea alata L., D. sativa, D. Batatas Dcne, etc.), la Colocase ou le Kuchoo des Indous (Colocasia antiqiiorum Schott), le Taro ou Tara des Océaniens {Colocasia esculenta Sclioit), et leur Pia (Tacca pinnati/ida Forst.), le TA^n'ioc ÇKanihot Aipi PohI, oujuradulce des Espagnols et .If. utilissima Polil, ou Juca amarga des Espagnols), qui est, en Amérique, même aujourd'hui dans presque toute la zone chaude, Tobjet de cultures étendues, et qui fournit le Tapioca; TArrow-root des Anglais (Maranla arundinacea L.), plante des Antilles qui donne en majeure partie la fécule connue sous le même nom, etc.

Proportions de Vamidon dans divers organes ou avec tes saisons. — Les proportions de l'amidon relativemeot à la substance entière des organes qui le contiennent varient considéralilement. Voici à cet égard un tableau emprunté à M. Weiss (Kà.) (\). \jt poids de la substance araylifére y est compté pour 100.

!• Parties souterraines : Maasoc, i%J^% Patate, 7 5. — Pomme de terre, ^i.O (en moyenne). — Maramin arundinacea^ ii.o ; Canna coccinea, lâ.5; C. indica, 3.3; Amomum Curcmma, 16.0; Dioscoreatritoba^^.O; D. alata, 19.0; D. salita, \t.h.

^ Fruits (péricarpf > : Arbre à pain (Artocarpus incitât, 3.^.

3« Graines : Riz de Caroline, 85.1 ; Riz du Piémont, 85.8 ; MaU, 80.9; Orge, 79.0; Blé d*biver, 77.0; Blé de printemps, 70.0; Épeaatre, 68.0; S<figle, 61.0; kmtm, 59.0; Pois, 50.0; Mangue, til.'J; Haricot, 3i.O; Lentille, 32.0.

Ouaot aui dîfléreoees de proportion de l'amidon aux diflëreutJ moments t\e l'anr.ée, en voici oa exemple îastrodif. D'après A. P. de Candolte, Tjf) kîlogramm*»» dr Pooim^is 6k terre renferment, en fécule : au mois d'août, enrirou Tj kil. ; eu t^-pteiabr^f, 7 kîL H demi; en octobre, 7 kil. .3/4; eo novembre, 8 kil. et demi ; eu lua/f, H kil. et demi ; en avril, 6 kil. IfS; ta uiai, 5 kil.

Constitniloii de l'amidon. — Examiné dans les tissus qui le contiennent, Tainidon se montre fort rarement à Tétat d'une sorte de gelée amorphe (d'après MM. Schleiden, Sanio, Trécul), presque toujours sous la forme de grains distincts et séparés, contenus dans la

, cavité des cellules et libres de toute ad-

hérence avec les parois de celles-ci (fig. 39, p. 93). Ces grains varient de grosseur et de configuration d'une plante à l'autre; mais, en général, dans cha- ^ cune ils ont une forme caractéristique et

Fig. 40. — Un grain d'amidon de jgurs dimcusions ne dépasseut pas un

pomme de terre. — h, poinl . . o* i» j

central ou fioyau, souvent ap- ccrtam maximum. ^M 1 OU prend pour poid hiie; a, h, le» deux exirc- exemple ccux de l'amidou de la Ponune

mités du grain, dont la der- ' • u j»

nière est fortement excentrique. dC Icrrc, OU VOlt ChaCUn d CUX SOUS le mi-

croscope {{\^. 40) comme un petit corps ovoïde, souvent un peu plus épais vers Tun de ses bouts 6. Non loin de l'autre extrémité a, on- remarque une sorte de petite tache ou noyau A, autour de laquelle se montrent des lignes courbes de plus en plus excentriques à mesure qu'elles se trouvent plus rapprochées de la périphérie du grain.

En outre, quand on examine un amidon quelconque sons un microscope polariseur, on voit sur chacun de ses grains l'image d'une croix noire pour laquelle le croisement des bras correspond toujours au noyau.

Pour expliquer la constitution qui donne aux grains d'amidon leur apparence on a proposé diverses hypolhèses ; je crois ne pouvoir me dispenser de rappeler en quelques lignes celles qui, successivement, ont eu le plus de succès.

Idées de Leeuwenhoek et de RaspaiL — Vers la fin du dix-septième siècle, Leeuwenhoek crut voir que les grains d'amidon des céréales formaient chacun une vésicule remplie d'une matière transparente. En 1825, Raspail formula une opinion assez analogue et dit que chaque grain d'amidon élait formé d'une enveloppe résistante, marquée de lignes ou plis courbes et contenant une matière soluble analogue à la gomme. Chaque grain était, d'après lui, d'abord fixé à la paroi de la cellule, et lorsqu'il se détachait, la petite tache (A, fig. 40) à laquelle il donnait, pour ce motif, le nom de hile^ était la cicatrice laissée par la rupture de son attache.

Peu de mots suffisent pour faire ressortir les erreurs sur lesquelles repose cette description. Ainsi, on s'assure aisément que chaque grain est plein et composé de couches superposées, en en faisant des coupes transversales, en le cassant, ou en le faisant éclater, au moyen d'une goutte d'alcool à 0.85 de densité, en morceaux qui, sur leur

tranche, montrent des assises; jamais, en outre, les grains d'amidon n*ont adhéré à la paroi cellulaire; enûn, quand un grain d*amidon tourne dans l'eau, on voit que le prétendu hile est intérieur et parait tel, quelle que soit la position du grain.

Donc, un grain d'amidon est formé de couches concentriques autour d'un point plus ou moins centrai, qui se montre par transparence comme une petite tache. Hais qu'est-ce que ce point central et comment se sont produites les couches qui l'enveloppent ? Ce sont là les deux questions sur lesquelles ont porté particulièrement les recherches récentes, et ensuite les hypothèses qui en sont résultées.

Théorie de Fritzsche. — En 1834, Fritzsche s'est efforcé de prouver que le point central est la première partie qui se soit formée et qu'elle Joue le rôle d'un noyau autour duquel les couches se sont déposées successivement, les plus anciennes à l'intérieur, les plus nouvelles à l'extérieur; ces dernières sont plus denses, plus résistantes que les premières, et le noyau est la portion la moins dense de tout le grain. Cette théorie a eu de nombreux partisans. On peut lui emprunter la dénomination de noyau pour désigner le point intérieur visible sous l'aspect d'une petite tache.

Théorie de Payen. — En 1838, Payen a soutenu au contraire que les couches nouvelles d'un grain se forment à l'intérieur de celles qui existaient déjà, et que ces dernières sont ainsi repoussées peu à peu vers l'extérieur. Le grain se nourrirait donc, d'après lui, par son centre; les matériaux de sa nutrition lui arriveraient par un petit canal ouvert à l'extérieur et pénétrant jusqu'à ce centre même, qui produirait l'apparence du noyau, appelé par Payen tantôt hile et tantôt opercule. L'observation de grains d'amidon qui, tournant sur eux-mêmes dans l'eau, montrent toujours cette petite tache à leur intérieur, est inconciliable avec l'idée de ce petit canal de nutrition.

Théorie (i^) de M. Nœgeli, de M. Trécul. — En 1847, M. Naegeli a exposé une théorie qui consiste à voir dans chaque grain d'amidon une vésicule ou cellule, renfermant dans sa cavité un contenu liquide. Sous la membrane de cette vésicule se déposeraient des couches nombreuses d'épaississement, c'est-à-dire les assises de la matière du grain, et la cavité centrale, finissant par être fort réduite, serait le noyau.

Abandonnée par H. Maîgelidans ses derniers travaux sur Tamidon (1858), cette théorie a été développée par M. Trécul (1). D'après cet observateur, chaque grain d'amidon est une vésicule amylacée que ses propriétés rapprochent au plus haut point des cellules

(I) Ann. des Se. naL, A* série, X, 1858, p. 205-351.

DVCBAaTBE. — 3* édit. 7

proprement dites. Cette vésicule renferme une matière organisable et vivante, c*est-à-dire un plasma amylacé qui engendre successivement et de dehors en dedans, les couches du grain. Ces couches végètent elles-mêmes pour leur propre compte, se subdivisent môme fréquemment en couches secondaires, et gagnent ainsi en épaisseur. Dans les grains très riches en principe amylacé, les couches peuvent se multiplier jusque près du centre où il n'existe pas, dans ce cas, de cavité proprement dite, le plasma qui s'y trouve devenant lui-même solide; au contraire, dans ceux dont la substance centrale est moins riche et moins active, il existe une cavité intérieure, même parfois assez grande, qui, dans le grain formé, produit Teffet d un noyau. Dans un assez grand nombre de cas, les couches intérieures du grain renfermant beaucoup d'eau au moment où la végétation cesse, se contractent par la dessiccation qu'elles subissent ; cette contraction amène en elles la formation de fissures qui partent de la cavité centrale et la rendent comme étoilée, ce qui donne l'apparence d'un noyau étoile. — D'un autre côté, si un assez grand nombre de grains d'amidon ne montrent pas découches appréciables, cela tient à ce que leur stratification est masquée par de la substance amylacée qui les imprègne et les encroûte en quelque sorte.

En résumé, diaprés M. Trécul, les grains d'amidon sont tout autant de cellules dont la substance est la matière amylacée que ce botaniste identifie avec la cellulose.

Théorie récente de M, Nœgeli. — Dans un ouvrage considérable (1) qu'il a publié en 1858, M. Nœgeli a exposé, relativement à l'amidon, une théorie qui a eu beaucoup de succès. D'après lui, les grains d'amidon sont composés de deux substances formant un mélange intime, à ce point que, dans toutesles parties d'un même grain, on les trouve mêlées l'une à l'autre et que, si l'on enlève au moyen d'un dissolvant la plus soluble des deux, l'autre restant seule garde, rapetissée mais intacte, la forme générale de ce grain. Cette dernière est tellement analogue à la cellulose, que M. Nœgeli la nomme simplement celhdose ou cellulose amylacée {Amylo-cellulose et aussi amylose); quant à la première, il lui .«tonne le nom de granulo&e. La granulose se dissout dans la salive, à 45-55 degrés centigrades, dans une solution de sel marin contenant 1/100 d'acide chlorhydrique libre^ à la température d'environ 60 degrés, ainsi que dans l'acide chroinique ; l'amylo-cellulose résiste à l'action de ces dissolvants, même après plusieurs jours de séjour dans ces liquides, mais elle est soluble dans l'oxyde de cuivre ammoniacal. En outre, le réactif spécial de

(l) Nœgcli (Cari), Die Stdrkekômer (Les grains d'amidon), dans PflanienphysioL Unlenucli.f "l* cahier, 1858,111-4" de x-624 pages et 10 planclies.

Tamidon étant l'iode qui le colore en bleu indigo, c'est la granulose seule qui se colore ainsi dans les grains sur lesquels il agit ; dès lors, si les amidons de différentes plantes sont inégalement colorés par ce réactif, c'est qu'ils renferment des proportions inégales de granulose. Quant à Tamylo-cellulose qu'on a isolée, l'iode la colore non en bleu mais en jaune, ou en jaune rougeâtre cuivreux. Presque toujours elle est en quantité beaucoup plus faible que la granulose. Toutefois, l'assimilation avec la cellulose de la partie des grains d'amidon qui résiste à l'action de la salive a été combattue par H. Mohl (l),qui s'est attaché à établir qu'elle se comporte avec divers agents chimiques autrement que la cellulose des cellules et que les deux matières distinguées par M. Nœgeli dans Tamidon ne sont que deux modiflcations de la même Substance amylacée.

Opiniim de M, A.-F.-W Schimper, — M. A.-F.-W. Scliimper, dans l'un de ses importants travaux sur la production de l'amidon (2), attribue aux grains d'amidon une nature cristalline, et M. Van Tieghem, adoptant cette opinion, la résume (3) dans les termes suivants :

c Tout se passe comme si le grain était composé de fins cristaux prismatiques à un axe, disposés c6te à côte en rayonnant autour du noyau... perpendiculairement aux couches. Quand le noyau est central, les éléments prismatiques sont droits; quand il est excentrique, ils se courbent de manière à demeurer en tout point perpendiculaires aux couches. En un mot, les grains d'amidon ont la structure de ce qu'on appelle souvent des sphrrocristaux. j>

Coachcs dan» les grains d'amidon. — Les grains d'amidon de beaucoup de plantes se montrent immédiatement sous le microscope marqués de lignes courbes alternativement plus et moins transparentes (fig. 40, p. 96). Ces lignes indiquent la division de la substance même des grains en couches superposées, et la cause qui les rend visibles est, comme pour les assises de la membrane des cellules, une hydratation plus ou moins prononcée ; les couches d'amidon qui renferment plus d'eau sont moins denses, relativement molles et plus transparentes; le contraire arrive pour celles qui renferment moins d'eau. Ces couches sont disposées autour du noyau qui est central s'il est plus ou moins allongé, plus ou moins excentrique s'il est arrondi. Quand elles ne sont pas visibles immédiatement, on peut en reconnaître la présence grâce à des agents chimiques, tels que

(I) Dotan. Zeit., 1859, p. 225-«9, 233-237.

j2) Schimper (A.-F.-W), UtUerguchungen Uber dos Wacl slhum der Stàrkekàiner (Recherches sur le développement des grains d'amidon). Bot, Zeit.^ 1881, n** 12,

13, U, pi. 2.

(3) Traité d€ botanique,^. n08.

la solulion de chloro-iodure de zinc, surtout celle d*acide cliromique qui rend les couches molles rougeàtres et les couches denses bleuâtres (1). Elles sont, en outre, plus ou moins apparentes et inégalement épaisses. Si le plus souvent elles s'enveloppent toutes Tune l'autre et sont dès lors complètes, parfois aussi on en voit à la fois de complètes dans l'intérieur du grain et d'incomplètes à l'extérieur ; même dans le Dieffenhachia Seguine Schott, on observe des grains trèssmguliers, allongés et formant souvent genou (fig. 43, C, p. 104), que composent en majeure partie des assises presque planes, comme empilées les unes sur les autres. Enfin, l'amidon de quelques plantes offre des couches dirigées dans deux, même trois sens entièrement différents, comme si après un système de couches il s'en était produit un tout dissemblable. La densité des couches va en diminuant de l'extérieur à l'intérieur, et la portion la moins dense ou la plus hydratée de tout le grain est celle qui forme le noyau. Il existe toujours une proportion plus forte d'amylo-cellulose dans les couches denses que dans les autres.

Action de l'eaa sur l'amidon. — L'amidon n'est pas soluble dans l'eau ; cependant, lorsqu'on l'écrase et le triture en contact avec ce liquide, il lui abandonne une partie de sa substance (la granulose Naeg.) ; en effet, l'eau bleuit ensuite si l'on y ajoute de l'iode. L'amidon mis dans de l'eau qu'on chauffe jusqu'à 55-60 degrés en absorbe une grande quantité et passe ainsi à l'état d'empois. Dans cet état, chaque grain s'est gonflé jusqu'à devenir 125 fois plus gros qu'à l'état sec. Pour faire passer à la forme d'empois les amidons en grains très petits, il faut chauffer un peu plus (65 degrés, d'après Naeg.) que pour ceux à gros grains. Le gonflement marche de l'intérieur vers l'extérieur où la couche externe est rompue sans presque êlre tuméfiée ; il commence par les parties fortement hydratées. L'eau froide alcaiinisée détermine le même gonflement. Dans l'empois, il entre jusqu'à 98 et 99 pour 100 d'eau.

Principales formes des grains d'amidon. — Parmi les formes

très variées qu'offrent les grains d'amidon, dans les différents végétaux, les suivantes sont celles qu'il importe le plus de connaître. L'amidon de la Pomme de terre est reconnaissable à la grosseur de ses grains ovoïdes, généralement un peu resserrés vers une extrémité non loin de laquelle se trouve le noyau. Les couches en sont facilement visibles (û^. 40, p. 96). Celui des graines de nos Légumineuses alimentaires, Pois, Haricots, Fèves, forme des grains ellipsoïdes, un peu aplatis, gros ou moyens, dont les couches sont faciles à distin-

(1) Weiss (Ad.) et Wiesner (Jul.j, Ueber die Einwirkung der Chromsàure auf Stàrke (De raction de Tacide chromique sur Tamidon). Botan, Zeit, 1866, n" 13.

guer, et dans lesquels le noyau est allongé dans le sens du grain. Par la dessiccation, il s'y forme, à partir de ce noyau, des fissures simples ou rameuses, comme on le voit dans la figure 41, C, D. Dans le Blé, le Seigle et TOrge, les grains sont de volume moyen et lenticulaires; le noyau et les couches en sont difficilement visibles (fig. 41, A, B). Dans le Hais, les grains sont petits, polyédriques, avec un côté arrondi. Dans le Riz, ils sont très petits, polyédriques, avec des arêtes vives. Enfin, les divers amidons nommés vulgairement fécules alimentaires, comme l'Ârrow-root (1) des Antilles, le Tapioca, le Sagou, sont, en général, formés de grains réunis par % 4, ou un plus grand nombre, c'est-à-dire composés.

Quand les grains restent libres et distincts les uns des autres, on les qualifie de simples; ceux de la Pomme de terre, du Haricot, du Blé, etc., que représentent les figures 40 et 41, sont simples;

Fig. 41.

Fie. 42.

Fig. 41. — A et B. grain d'amidon du Blé rond de Hongrie, en A vu par-dessus, en B vu do proHI; C et D, deux grains d'amidon du Harfcot panache, vus par-dessus, et diflërant l'un de l'autre parce que leur noyau allonge est visiblement étoile sur ses bords dans le grain 0 ot a ses bords presque entiers dans le grain D.

Fjg. 42. — Grain composé d'amidon de la Pomme de terre. Il est formé de trois grains simples soudés entre eux.

mais quand des grains primitivement distincts se joignent et se réunissent par 2, 3, même en nombre considérable, leur ensemble est un grain composé : tel est celui que représente la figure 42. Enfin, si on suppose que le groupe de trois grains que reproduit cette figure

(l)Jul. Munier {Botan. Zeit.^ 1845, n** 12) a montré que, sous le nom commun d'Arrow-root, le commerce nous apporte les fécules : 1* du Maranla arundinacea L., véritable Arrow-root, à grains simples, assez semblables à ceux de la fécule de Pomme de terre, mais plus petits et ayant leur noyau vers le milieu ; 2* du Maranla bicolor Ker, dont les grains sont composés et oflTrent les caractères indiqués par Schleiden pour l'Arrow-root des Antilles ; 3* même du Manihot, du Tacca^ des Curcuma leucorrhUa et longa. La confusion est aussi grande pour les matières que le commerce nous apporte sous le nom de sagou. Celles-ci proviennent bien en majeure partie des Sagoutiers, mais assez souvent aussi on les retire d'autres végétaux.

soit toul entier recouvert d'une ou plusieurs couches servant d'enveloppe commune aux trois, on aura la sorte de grain que M. Nœgeli a nommé demi-composé.

nimcDsioBs des grains d'amidon. — Le volume des grains d'amidon ne varie pas moins que leur forme. En voici quelques exemples empruntés surtout à un tableau qu'a donné Payen :

Grosse Pomme do terre Rofann 1 85 ja

Plusieurs variëtés de Pomme do torrc. iiO ^ Arrow-root du Maranta arundina-

cea 440 |i

Stfou importe 7U }&

Sagou frais 45 }&

Grosso Fève 75 |i

Lentille 07 i*

Haricot 63 i*

Gros Pois 50 i*

BId blanc 50 j*

Palalo 45 |a

Gros Maïs 30 {&

(jros Millet {Panicum tniliaceum).,.. iO |<.

Graine du Bitlisier {Canna iniica) 2i (&

Cyptrut eteulentus H ^

B\éssLnw\n{Polyg<mumFagopyruml.>). i2 j*

Dacinc A'Ononit tpinoia 7 {&

Graine du Bromua confertut 2-5 {«

Graine de Betterave 4 {«

Graine de Quinoa {Chenopodium Qui-

noa) 2 ]i

Il importe de faire observer que ces dimensions doivent être prises comme des moyennes, ou plutôt comme des extrêmes, les grains d'amidon pouvant varier beaucoup de grosseur dans la même plante. Ainsi, M. Wiesner a reconnu que ces variations s'étendent de. 14 ^i\ 82 II dans l'Igname {Dioscorea alata)^ de 7 p à 58 (« dans le Bananier {Musa paradisiaca), de 3 fx à 27 fx dans le Colocasia esculenta^ de 5 fia 35 fA dans le Manguier {Mangifera indica), etc.

Production première de l'amidon. — Jusqu*à CCS dernières

années, on ne savait rien sur la manière dontTamidon naît dans l'intérieur des cellules. M. Trécul {loc. cit.) a publié les premières observations sur ce sujet. A. Gris n'a pas tardé à le suivre dans la même voie (1). D'après ces deux observateurs, Tamidon est excrété tantôt par i'utricule primordiale, tantôt par les filaments protoplasmiques, tantôt par le nucléus cellulaire.

Des idées plus précises ont été émises à cet égard par M. Julius Sachs. Comme nous l'ont appris divers observateurs, notamment H. Mohl, M. NsBgeli» A. Gris, les grains de la matière verte des plantes ou de la Chlorophylle ^ contiennent génératemeal \xn ou plusieurs granules d'aQÛd«ii.M. J.Sach8X2),ayant constaté que cet amidon se dissout et disparaît à l'obscurité, qu'il se régénère ensuite à l^Uimière, a basé sur cette notion importante cet énoncé fondamental que « pendant le jour, il se produit, dans chaque grain de cliloro-

(1) Gris (A.)) Du développement de la fécule et en particulier de sa résorption dans talbumen des graines en germination {Ann. des Se. nat,, 4* série, t. XIII, 1860, p. 107-144, pi. 3-8).

(2) Sachs (J.), Ueber die AuflÔsung und Wiederbildung des Amylums (Sur la disflolulion et la production nouvelle de Tamidon par les alternatives d*obscurité el de lumière). Dot. Zeit., 1864, p. 289-294.

phylle, de ramidon, dont une portion est dissoute pendant la nuit ^suivante >. Il a reconnu que cette substance peut être entiènMnrMit dissoute en quarante-huit heures d'obscurité. Cet amidon dissous va, sous des formes diverses, servir à la nutrition des organes ou bien, reprenant plus tard sa première forme, il se dépose et s'accumule dans les organes destinés à lui servir de réserve pour les besoins ultérieurs de la végétation. H. J. Sachs a même exprimé catrp:oriquement ce principe (i) queTamidon parait ne pouvoir être produit que dans et par la chlorophylle.

Tel était Tétat des connaissances lorsc|ue a paru un mémoire de M. A.-F.-W. Schimper (2) qui est venu en étendre le cliamp en les modifiant à certains éirarrls. Les recherches de ce sarant ont confirmé le iail de la production danïidon à Tintérieur des grains de chlorophylle qup contient le parenchyme «les ffuillps et des parties vertes en gtMiéral. D*après ses observations, le grain d'arnidon naît inimédiaternenl sous la surface du grain de chlorophylle dont la inatién> verte le recouvre d'une couche mince. Cette couche est bientôt percée par le grain d'amidon grossissant, qui, dès lors, ressort librement, tout en tenant, par un côté, au grain de chlorophylle. La figure 4^3, U représente un grain d'amidon avancé déjà dans son développement et tenant au grain de chlorophylle p, duquel il est issu; or on voit que le côté en rapport avec ce dernier a eu une croissance beaucoup plus forte, commo ayant ét«'* mieux nourri, que l'autre où se trouve le noyau n. Crst la ce qui a lieu généralement, et dés lors Texcentricilé du noyau dans les irrains d'amidon e<i due à riné;:alité de nutrition des deux moitiés de ces grains. Quand les grains de chlorophylle sont globuleux, il peut naître des grains nombreux d'amidon sur toute leur périphérie ; mais, quand ils sont plus ou moins aplatis, c'est-à-dire lenticulaires ou discoïdes, cas plus fréquent que le premier, il n*en naît que sur le cercle qui forme comme leuréquateur et alors il s'en produit six ou davantage, placés comme en couronne. Quant aux grains d'amidon qui, nés dans un grain de chlorophylle, demeurent enfermés, ils ne deviennent pas excentriques ; ils restent le plus souvent très petits, et le plus souvent aussi dans ce cas, étant nombreux, ils ne tardent pas à se toucher, à se presser réciproquement de manière 5 devenir polyédriques et à se réunir en un ffrain composé ; de son côté, la chlorophylle dans laquelle ils sont nés devient mucilagineuse, diminue et finalement di>parait.

Mais Cl' n'est pas seulement dans les organes vrris, c'est-à-dire «onte riant de la chlorophylle, qu'il existe de l'amidon : c'est même

■\) b^n« Prin^'oh. Jahrbucher, t. III, p. âOT».

t) S^iiimî-er A.-F -W.., Oiffrwic/iynjeii uberdie Enthîekung 'Ifr S'-'tUl.ij' , ^r 4 Recbercbei ftur U naisiaoce d^t grains d'amidon |. Bot. Zeit., 18>if.>, rr •'>:!. : j. ]:'..

lOi BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

dans des parties non vertes qu'il se trouve et s'amasse en plus grande quantité, par exemple, dans la généralité des tubercules et dans beaucoup de graines; d'où peut-il provenir dans ce cas? M. A.-F.-W. Schimper a reconnu que les cellules jeunes de ces organes renferment, logés dans l'épaisseur du protoplasma général, de petits corps dont toutes les réactions démontrent la nature albuminoide, qui préexistent aux grains d'amidon et desquels ceux-ci tirent leur origine, absolument comme on vient de voir qu'ils la tirent des grains

FiG. 43. — Production de l'amidon (d'après A. F. W. Schimper) (850/i). A. Solarium tuberosum; préparation pri»c dans la portion extdrieure d'un jeuno tubercule : i, Cellule entière montrant son nucléus, n. et les plastides amylogèncs, p, encore très petits, réunis tout autour. — 2, État plus avancd : les plastidos, p, ont produit chacun son grain d'amidon jeune. — 3, 4, Grains d'amidon de plus on plus avancés, avec leur plastide, p : en 3, un seul plastide a produit deux grains accolés. — B. Melandrium macrocarpum : deux cellules prises dans l'albumen do la graine ; les plastides, p, sont globuleux dans la cellule 1, en fuseau dans la cellule 2. — 3, Grains adultes provenant de plastides globuleux. — 4, Id. provenant de plastides fusiformes. — C. Dieffenbachia Seguine: grain d'amidon produit par doux plastides (chlorophylle), p,p', qui ont donné deux systèmes de couches en directions croisées. -^ D. Phajut grandifolius : gro% grain d'amidon avec son plastide, p (chlorophylle), producteur.

de chlorophylle dans les organes verts. Ces petits corps sont très réfringents ; ils se présentent en général sous la forme de globules ou de fuseaux, quelquefois aussi sous celle de bâtonnets, et ces formes peuvent exister même dans différentes cellules d'un seul organe. Ainsi la figure 43, B représente deux cellules de la graine du Melandrium macrocarpum^ dont l'une offre ces corps sous la forme globuleuse (p en i), tandis que l'autre les a fusiformes (p en 2). Les premiers donnent chacun un grain globuleux (fig. 43, B, 3), les derniers le produisent ovoïde (fig. 43, B, 4). L'amidon naît dans ces corps et, grossissant fortement, il en sort, en général, en y restant attaché par

teur naissance,, sont de très petites sphérules formées d'une matière •dense. Bientôt, à leur centre, apparaît le noyau sphérique de ^natière fortement hydratée et molle, qui grossit et qu'ensuite une couche moyenne dense vient partager en un noyau central mou et une couche •externe également moUe. Ce fait peut se répéter une ou même plusieurs fois. Dans des cas rares, au centre du premier noyau mou il peut s'en produire un nouveau de matière dense, petit et également .globuleux. La matière dense au centre de laquelle est apparu le premier noyau forme l'enveloppe externe et dense du grain entier ; ei sous cette enveloppe, de la division ou des divisions du noyau sont résultées au moins deux couches concentriques internes. Dans le cas le plus simple, le grain, à cet état très jeune, offre de dehors en •dedans : i® une couche externe dense; 2** une couche molle; 3" une <;ouchc dense ; 4° le noyau mou central. Si le noyau a été divisé deux ou plusieurs fois, le nombre des couches concentriques aller- Hâtivement denses et molles est évidemment plus grand. Dans tous les cas, ces couches primaires une fois formées subissent des divisions ultérieures en même temps qu'elles augmentent d'épaisseur. Le plus souvent ce sont les couches denses de tout le grain qui sont partagées en deux par l'apparition d'une couche molle au milieu de leur épaisseur ; plus rarement c'est une couche molle qu'une assise médiane dense vient partager en deux. Dans tous les cas, c'est à l'intussuceplion que sont dues la nutrition du grain et la multiplication •des couches qui en est la suite.

 cette description de la croissance des grains d'amidon, M. A.- F.-W. Schimper en a substitué une entièrement différente (1). D'après <;e savant, il y a deux périodes successives pendant le développement des grains d amidon : 1® la période de première jeunesse et de croissance rapide de l'organe dans lequel on observe cette substance ; 2" celle pendant laquelle ce même organe arrête ou ralentit beaucoup sa croissance. Pendant la première, les grains d'amidon peu volumineux qui s'étaient déjà produits, ont le plus souvent la forme de lamelles et teur substance est en partie consommée pour la nutrition de l'organe qui les renferme ; aussi sout-riis partiellement dissous, rongés sur les bords, creusés^ çà et là sur leurs deux faces qui en deviennent plus ou moins bossuées, percées même soit de trous, soit de vacuoles intérieures. Pendant la seconde de ces périodes, non seulement il naît •de nouveaux grains selon la marche qui vient d'être décrite ci-dessus, mais encore les grains qui existaient déjà et qui avaient été plus ou moins corrodés s'entourent de matière amylacée plus abondante

(I) Schimper (A.-F.-W.), Unlersuchungen ûber das Wachsthum der Slàrkchôr-^ ner (Recherchei sur la croissance des grains d*ainidon). Dot. Zeit.j 188i, n" 12, 13, 14, pi. 2.

CONTENU DES CELLULES : AMIDON. i07

sur les parties enfoncées, mince au contraire surles points en saillie. La succession de ces dépôts finit par donner au grain une surface généralement lisse, mais même « dans le grain tout formé et frais, un éclairage convenable permet toujours de reconnaître intérieurement le grain primaire corrodé >. Ces faits prouvent, dit l'auteur, que ce ne sont pas les parties internes des grains qui sont les plus jeunes, ainsi que le professe M. Nsegeli, ni les parties externes qui sont les plus vieilles ; mais que le développement s'opère, par apposition de nouvelle matière à l'extérieur de ces grains. Bien que le mémoire de M. A.-F.-W. Schimper soit en majeure partie consacré à la réfutation de la théorie de la croissance par intussuception, plus encore sur la base du raisonnement et de l'induction que de l'observation directe, il semble permis d'appeler encore de nouveaux faits plus nombreux qui viennent corroborer la nouvelle théorie et surtout en justifier la généralisation.

RésorptioM de l'amidoB. — L'amidon est pour les plantes une matière nutritive emmagasinée. C'est surtout dans les graines que son rôle est facile à reconnaître, car celui qui d'abord s'y trouvait souvent en grande quantité, diminue, puis disparaît à mesure que se développe la jeune plante qui était contenue dans ces graines à l'étal d'embryon. Mais celte jeune plante ne peut absorber, pour s'en nourrir, que des matières qui lui arrivent dissoutes dans l'eau, et l'amidon n'est pas soluble dans ce liquide. Cette difficulté est levée grâce âla production, à cette époque, de la matière nommée diastase^ qui, «n présence d'un acide, change l'amidon en dextrine et en un sucre particulier (mallose de Dubrunfaut), solubles l'un et l'autre; le protoplasma, alors acidifié, remplit l'office d'acide.

Il était intéressant de reconnaître les altérations que les grains d'amidon subissent, quant à leur forme, pendant leur dissolution graduelle. Dès 1851, Schleiden avait publié un petit nombre d'observations sur ce sujet, en s'attachantà montrer ce qui se passe dans un tubercule de Pomme de terre qui pousse; plus tard, A. Gris a repris cette question (/oc. cit.). D'après lui, les grains d'amidon subissent deux modes de résorption : tantôt, comme dans la germination A\x Froment, du Seigle, de TOrge, du Maïs, du Blé sarrasin, etc., le grain, attaqué par places et irrégulièrement, est peu à peu rongé, troué, mis en lambeaux ; il subit une résorption locale ; tantôt au contraire il semble se dissoudre d'une manière uniforme, égale et par toute sa surface qui reste lisse, de telle sorte qu'il diminue insensiblement de volume; cette résorption, que A. Gris qualifie iVégale, a lieu par exemple dans l'Avoine, la Belle-de-nuit, VArum, etc. Seulement ces modes de résorption ne sont pas les seuls, puisque parfois les grains commencent à être attaqués par l'intérieur ; en outre, le

changement des conditions extérieures peut changer la marche de la résorption. Le classement proposé par Â. Gris ne peut donc être accepté que comme approximatif.

Dans la dissolution de l'amidon, c'est la granulose qui est attaquée la première, laissant d'abord intacte l'amylo-cellulose qui finit par être atteinte, transformée et dissoute à son tour.

§ 2. — Inuline.

L'inuline est ainsi nommée parce qu'on l'extrait ordinairement des parties souterraines de VInula Helenium L., ou Aunée, espèce de la famille des Composées. C'est au reste principalement dans les parties souterraines des plantes de la même famille qu'on la rencontre, et là elle remplace l'amidon. Ainsi elle existe dans les tubercules du Topinambour {Helianthm tuberosus L.), du Dahlia, dans la racine du Grand Soleil des jardins {Helianthus annuus L.), etc. Quoiqu'elle soit habituellement cantonnée dans les parties souterraines des plantes, elle a été cependant observée dans les parties aériennes de quelques-unes, comme dans les tiges des Cacalitty Kleinidy Musschia^ même dans les cellules à chlorophylle de la feuille du Selliera radicans. On l'a trouvée aussi dans des familles voisines de celle des Composées, savoir dans les Campanulacées, Lobéliacées, Goodéniacées et Slylidées (G. Kraus), dans une Algue (Acelabularia)y des Lichens (Ramalina), etc.

Comme Tamidon, elle constitue pour la plante une matière nutritive de réserve, mais elle est beaucoup moins répandue que l'amidon.

Découverte en 1804 par Valentin Rose, c'est de Thomson qu'elle a reçu, peu de temps après, le nom qu'elle a porté depuis. Elle a été encore nommée Synanthérine^ Dahliney Calenduline d'après des plantes qui la fournisssent, et Sinislrine parce que ses solutions dévient à gauche la lumière polarisée. Elle a la composition chimique de l'amidon (C^Wî^) dont elle diffère cependant sous divers rapports. Elle est solubledans l'eau, très faiblement à froid, mais fortement à chaud ; ainsi M. Prantl a constaté (1) que 100 centimètres cubes de ce liquide en prennent à+ ^^° C. seulement Oirr.02, à SO** 0^^27, à60« lç^57, à80»4gr.00, àlOO^ 36jrr.50. Avant lui, M. J. Sachs avait dit (2) que c'est seulement à partir de 50 — 55® C. qu'elle se

(1) PranU (K.), Dos Inulin. Ein Beitrag zur Pflamenphysiologie (L*inuline. Travail de physiologie végétale). Munich, 1870, in-S** de 72 pages et 1 pi. color.

(2) Sachs (J.), Ueber die Sphœrokry stalle des Inulins tmd dessen mikroskopisdie Nachweimng in den Zellen (Sur les sphérocrislaux d*inuline et sur la manière de les reconnaître dans les cellules à Taide du microscope). Bot. Zeit.^ n*** 12, 13 de 1864, pi. 2.

COSTO'n BES CELLIÎLES : tNtLlNE.

S l'eau. On ne la voil pas sous lu forme solide, dans les celluloR vivantes, où ellen'exisEc qu'à l'élat de solution.

L'Inuline est insoluble dans l'alcool, dans l'i'ther, dans les huiles grasses et volailles, dans le sulfure de carbone, dans la glycérine concenirée, etc. Cette dernière malîère étendue h dissout à cliaud. Une solution aigueuse d'inulinequi reste longtemps en repos laisse celle matière se prfScîpiter, et se réunir lentement en masses arrondies, marquées de lignes les unes rayonuanles, les autres circulaires et concentriques, traversées même par des fentes qui partent en

t^toite d'un vide central, telles en un mot que les montre la figure il, C. Ces masses ont reju le nom de Spkérocrislanx , qui en désigne à la fois la forme et la nature cristalline. Ces sphérocristanx acquièrent par le temps de fortes proportions ; ainsi ceux que représente la figure i4, n, ont environ 50 1» de diamètre, et ils peuvent même arriver jusqu'à 1 millimètre d« diamètre.

La simple dessiccation des cellules à inulioe en détermine le dépôt sous la forme de sphéroïdes blancs, tels que ceux que montre la figure 44, B.

Lorsqu'on met dans de l'alcool absolu une tranche mince et fraîche d'un tubercule de Dahlia ou de Topinambour, de racine d'Âunée, etc., l'inuline se précipite également dans l'intérieur des cellules, sous la forme de granules arrondis. Par un séjour un peu prolongé dans le même liquide, ces granules se réunissent en masses plus ou moins volumineuses, les unes isolées, les autres groupées, souvent attachées à la paroi cellulaire (fig. 44, C) qu*oik observe facilement en mettant la préparation dans l'eau; ces masses sont des sphérocristaux.

La formation des sphérocristaux d'inuline présente souvent celte particularité remarquable qu'un seul correspond à plusieurs cellules adjacentes, qui se trouvent par conséquent réunies par sa circonférence (fig. 44, E). La congélation détermine encore la précipitation de l'inuline.

C*est la formation des sphérocristaux qui fournit le véritable moyen de démontrer la présence de l'inuline dans les plantes ; l'iode ne la colore pas et, à la suite de ses nombreux essais, H. Prantl a été amené à déclarer qu'il n'a pu trouver aucun réactif capable de donner une coloration caractéristique à une solution d'inuline.

Pour déterminer commodément cette formation de sphérocristaux, M.Kraus (Gregor) indique le procédé suivant (1). On met dans de la glycérine concentrée une tranche mince d*un tubercule de Dahlia, de Topinambour (Helianthus tuberosus), ou du tissu* d'une autre plante à inuline. On voit alors, sous le microscope, se détacher des parois, dans chaque cellule, une matière fortement réfringente, qui peu à peu va se ramasser en un globule duquel proviendra ensuite un sphérocristal. Souvent aussi on voit se produire de cette manière un solide plus complexe et mamelonné, indiquant par rétat de sa surface qu'il est la réunion de plusieurs corps arrondis. D'un autre côté, si l'on veut obtenir l'inuline en poudre bien blunche, on peut suivre la marche indiquée par Dragendorff (2). Il faut alors agir sur des tubercules de Dahlia arrachés à l'automne, dont on exprime le suc après les avoir râpés. Le liquide éclairci par un repos de douze à dix-huit heures est additionné de tout au plus un volume égal d'alcool qui en sépare différentes matières. On enlève celles-ci en tiltrant; après quoi on ajoute deux volumes d'alcool absolu qui précipite l'inuline. 11 ne reste qu'à recueillir et sécher celte matière par les moyens ordinaires.

(1) Kraus (Gregor), Dos Inulin^Vorkommen ausserhalb der Compositen (Existence de l'inuline en dehors de la famille des Composées). Bot. Zeit., i877, n? 21.

(2) Dragendorff (G.), Materialien »u einer Monographie des Inulins (Matériaux pour une monographie de Tinuline). In-8* de Ul pages. Saintr-Pétersbourg, i870.

CONTENU DES CELLULES : TANNIN. iir

Celte substance chauffée sur une lame de platine fond en une massepâteuse, brune, boursouflée et dégage une forte odeur de caramel.

8 3. — Tannin.

Seu emrmciéreu. — On réunit SOUS 06 nom des matières à cerlains^ égards diverses, mais qui possèdent des caractères communs bien distinctifs: elles sont astringentes, faiblement acides, ce qui les fait nommer aussi acide tanniqtie ; elles précipitent de leur solution la gélatine et les substances albuminoldes, et elles forment avec la peau des animaux une combinaison résistante et imputrescible qui n est pas autre chose que le cuir. C'est sur la formation de cette combinaison que repose le tannage des peaux d'animaux, c'est-à-dire la fabrication des cuirs. Ces mêmes matières déterminent, dans les solutions des sels de sesquioxyde de fer, un précipité bleu noirâtre. Cette propriété sert de base à la teinture en noir et à la préparation de l'encre à écrire. A Tétai où on l'obtient de différents végétaux, le tannin sert directement de matière colorante ; ainsi la gommé Kino ou résine Kino, dont les principales sortes proviennent de récorce du Pterocarpus Marmpium Roxb. (Légumineuse), ou de celle des Eucalyptus (Myrtacées), teint en fauve les peaux qu'elle sert à tanner. On teint en jaune avec le sumac, qui est l'écorce riche en tannin de la tige des Rhus Coriaria et Cotinus; ainsi encore on> teint en brun et, à la condition d'ajouter des mordants, en teintes diverses, les peaux, le coton et la laine, au moyen du cachou, extrail où abonde le tannin et qu'on obtient, dans les Indes, avec le bois et les feuilles de VAcacia Catechu.

Le (annin est soluble dans l'eau froide, ce qui le distingue immédiatement, quand il est à l'état de grains, des divers autres corps insolubles que peuvent contenir les cellules; il se distingue du nucléus et de son contenu par ce même caractère et parce qu'il n'emmagasine pas les réactifs colorés. Enfin, relativement à l'aleurone soluble, il se caractérise par sa réaction sur la solution iodée qui est la même que pour l'amidon (Th. Harlig). Si Ton joint à ces moyens de distinction ceux qui résultent de sa réaction sur les sels de fer, on voit qu'il est facile à reconnaître dans les cellules où il existe*

Le tannin est très répandu dans les végétaux, particulièrement chez les espèces ligneuses dont aucune n'en est entièrement dépourvue; mais il varie beaucoup de proportion de l'une à l'autre. Parmi les arbres qui en contiennent le plus se trouvent les Chênes, surtout les Quercus Robur L. et Q, Cerris^ qui en ont de 46 à 20 pour 100, et dont les feuilles, piquées par des Cynips, donnent les galles ou noix de galle où celte substance arrive jusqu'à 25-26 pour 100,

notamment dans celles du Levant que fournit le Q. infectoria. Dans ces arbres, le tannin se trouve principalement dans Técorce qui, concassée, constitue le tan, et dans la moelle dans laquelle environ un tiers des cellules, selon M. Th. Hartig, ne renferment que du tanniii granuleux et sont réunies en couches entourant des groupes globuleux d^ cellules à amidon. Il s'y trouve aussi dans Tépiderme et daQS les cellules sous-jacentes ainsi que dans les rayons médullaires. Généralement c'est dans Fécorce et dans le jeune bois des végétaux ligneux que se montre le tannin ; mais on le rencontre aussi et parfois en forte proportion dans les feuilles {Rhus, Acacia Catèchu), et les fleurs de diverses espèces (Thca, Erica, Ledum, Arbuttis).

Dans les tissus jeunes, le tannin est en solution dans le suc cellu* laire. Dans les écorces (Chêne, Bouleau, etc.), il forme des gouttes d'aspect oléagineux ou de petites masses molles qu'entoure une membrane plasmique très mince ; enfin on vient de voir qu'il se montre à l'état granuleux dans la moelle des Chênes, etc.

Rôle du tannin. — H. Wigand (1) avait professé cette idée que le tannin o: est un facteur essentiel dans les phénomènes chimiques de la vie végétale et que physiologiquementil est l'un des membres de la série des hydrocarbures sur la production et la transformation desquels repose essentiellement l'acte vital des plantes». M. Th. Hartig se range à cette opinion, dans un ouvrage récent (2) ; néanmoins il fait observer bientôt après que le contenu des écorces en tannin est peu inférieur, au mois de juin, à ce qu'il avait été en hiver et que les feuilles contiennent cette substance en même proportion au mois de septembre qu'au mois de mai, faits qui, dit-il, sont o: peu favorables à l'idée d'un emploi annuel du tannin d'hiver ». Se basant sur ces faits et sur d'autres qui les appuient, M. Charbonnel-Salles (3) a été conduit, au contraire, à n'accorder à cette substance qu'un rôle peu important et à la considérer « comme un véritable déchet des phénomènes nutritifs, et non comme un équivalent physiologique de l'amidon, des sucres, et des vrais matériaux formateurs du tissu végétal ». Le tannin devrait donc, ajoule-t-il, « être rapproché, au moins provisoirement, des substances considérées comme excrétoires, telles que les alcaloïdes et les principes excrémentiliels du latex ». Néanmoins il lui reconnaît une certaine utilité dans quelques actes

(1) Wigand (A.), Einige Satie ûber die physiologische Bedeulung des Gerbsto/fes und der Pflamenfarbe (Quelques données sur rimportance physiologique du tannin et des couleurs végétales). Bot, Zeit,, n** 16, 17 de 1862.

(2) Hartig (Th.), Anatomie und Physiologie der HoUpflanien (Anatomic et Physiologie des végétau.x ligneux). In-S** de xvi-412 pages, 6 pi. et 113 fîg. Berlin, 1878, p. 123.

(3) Charhonnel-Salles, Recherches sur le rôle physiologique du tannin dans les végétaux. Thèse pour le doct. Paris, 1881 ; in-S"* de 31 pages.

kecondaires de la vie végétale, notamment pour la formation des matières colorantes.

§ 4. — Aleurone.

Sa déccHiTerte. — La découverte de la matière qui a reçu ce nom est universellement attribuée à M. Th. Hartig, qui Ta signalée, en 1855, dans une courte note (1), et qui en a fait, Tannée suivante, l'objet d'un mémoire beaucoup plus étendu (2). Comme cette matière, extraite des cellules, forme une poudre blanche à grains fins, M. Hartiglui a donné le nom de Aleurone (âXcvpov, farine), et comme elle est azotée, il l'a nommée, en allemand, Klebermehl, qui revient à farine-gluten ou farine glutineuse.

En 1858, H. de Holle avait substitué au mot d'aleurone celui de grains protéiques (Prolcinkôrner, en allem.). Cette dénomination a été adoptée par H. Pfeffer dans son important mémoire sur ce sujet (3)* M. Yan Tieghem, faisant rentrer l'aleurone dans sa grande catégorie des leucites, applique aux grains de cette matière la qualification de Leucites de réserve (4).

Toutefois cette matière avait été déjà nettement indiquée, dès 1843, douze ans avant la note de M. Th. Hartig, par Fél. Dujardin, dans son Nouveau Manuel de Vobservateur au microscope, dans les termes suivants (p. 182) : «Parmi ces produits organiques, on peut

> citer... les granules blancs qui accompagnent l'huile dans les utri- » cules des cotylédons d'amandes et de diverses graines oléagineuses,

> lesquels granules paraissent être formés d'une substance azotée, » et jouent un rôle important dans l'émulsion qui se prépare en * broyant ces graines oléagineuses avec de l'eau. » Ces mois désignent fort bien les granules qui sont devenus plus tard l'aleurone pour M. Th. Hartig. Deux ans après Dujardin, Bailey, aux États- Unis, a, de son côté, signalé la même substance (5).

Son linportflMiee. — L'aleurone est une matière très importante, soit à cause de son rôle dans la nutrition des plantes, soit à cause des qualités alimentaires que lui doivent les organes dans lesquels elle s'accumule. D'un autre côté, elle est extrêmement fréquente dans le tissu cellulaire. En effet, on la trouve dans toutes les graines,

(i) Bot. Zeit., 1855, col. 881-882.

(2) Harlig (Th.), Weilere MUtheilungen dos Klehermehl (Aleuron) betreffend (Documents plus étendus sur rAlenrone). Dot. Zeit., 1856, i\^ 15, 16. 17,18, 19, pi. vin; trad. abrégée dans Ann, des Se. nat.,\* sér., p. 325-319, pi. 10 et 11.

(3) Pfeffer (W.), Untersuchungen itber die Proteinkômer (Recherches sur les grains protéiques). Jahrb. fur wits. Bolan., 1872, VIII, p. 429-571, pi. 36-38.

(4) TraUé de Botan., p. 407.

(5) Amer, Joum. of. Se. and Arts^ 1845, XLVIII.

DDCRARTRE. — 3* édil. 8

I^ruii lesquelles beaucoup ne renferment pas d'amidon (noiseUe,noîx, J^tlMt^Hay eic); elle accompagne généralement celui-ci; comme lui> elle eonsiitue une nourriture mise en réserve pour les besoins ultérieurs de la végétation; elle forme dans les cellules des grains uoiulireux et souvent volumineux ; enfin elle entre pour la part la plus essentielle dans la constitution des graines oléagineuses.

Kmtraetion de raiearone. — Les grains d'aleurone sont souteul solubles dans Teau, soit en entier {Pœonia), soit en partie {Lupinus) ; mais parfois ils sont insolubles dans ce liquide {Cynoglos^iHy Empetrum nigmm). Tous, sans exception, se dissolvent dans l'eau additionnée d'une quantité même très faible de potasse, laissant toujours, après leur complète dissolution, une pellicule très mince, granuleuse, insoluble dans la potasse étendue, dans les acides dilués, que colorent Taniline, la cochenille et Tiode. Ils sont insolubles dans Talcool, réther, laglycérineetleshuilesgrasses.Delà, pour isoler cette matière, on recourt au procédé indiqué par M. Th. Hartig, dès 1855. On coupe, par exemple, la portion comestible d'une amande ou d'une noix, en tranches aussi minces que possible. On lave ces tranches avec de l'huile d'olive ou une huile grasse quelconque, jusqu'à ce que ce liquide passe sans être troublé. On jette cette huile sur un tamis très fin; après quoi, on l'abandonne au repos. Au bout de quelques heures, elle a déposé une poudre blanche qu'on met sur un filtre, et qu'on débarrasse de l'huile qui la mouille par des lavages à l'alcool absolu et à l'éther; il reste alors l'aleurone pure et en poudre.

caractères physiques de l*aleurone. — Les grains de cette

substance sont généi'alement arrondis, ellipsoïdes ou ovoïdes; souvent aussi on en trouve d'allongés et d'anguleux qui, dans ce dernier cas, ont moulé leur substance sur un corps également polyédrique. Leur diamètre moyen, dans les graines oléagineuses, est <om|ms entre 3 ^a et 12 ^^ mais il en est qui atteignent jusqu'à 55 |ut. Presque toujours ils sont incolores ; mais on en trouve aussi de <^kMnès en bleu {Cheirantkus annuus),eïi rose rouge {Hibiscus), en brun rouge {Arackis)y en jaune (Ailantus), etc. Beaucoup se montrent sous le microscope creusés de fossettes à leur surface ; 4il*autres^ |Kirnri les plus gros, offrent de petites éminences superfîvitflles (^Vigne). Le plus souvent tous ceux d'une même cellule sont )M^u iu<^gaux; mais quelquefois aussi l'un d'entre eux se distingue )V)ir sa grosseur considérable au milieu des autres restés petits; c'est o^ |tros i^rain que M. Th. Harlig distinguait sous le nom de solitaire^ J*^iuclioQ sans utilité réelle.

1^ ig^— '-1 — cklmlqae de l*aleurone. — La matière qui COn-

;Milu« les grains d'aleurone se comporte avec les réactifs comme les

CONTENU DES CELLULES : ÀLEURONE. tl5

substances organiques dans lesquelles existe l'azote ; elle est albuminoide ou protéique. Une solution d'iode la colore en jaune brun «t la fuchsine en rouge. Le deutochlorurc de mercure ou sublimé corrosif dissous dans l'alcool forme avec elle une combinaison mercurielle insoluble et qui fournit ainsi un moyen sûr pour la distinguer des autres substances qui peuvent l'accompagner dans les ceHules. Ainsi quelquefois {Chimonanthus fragrans^ épargatUum, Muscade) la même cellule renferme des granules à peu près semblables d'aspect, mais très différents de nature, les uns étant des grains d'amidon et les autres des grains d'aleurone. En traitant ces cellules par la solution alcoolique de sublimé corrosif et ensuite par l'iode, on voit d'abord les grains d'aleurone jaunir et ceux d'amidon bleuir, ce qui rend manifeste la différence des deux. On peut aussi, dans ce cas, avant l'iode mettre sur la préparation de la fuchsine : Taleurohe rougit,- puis l'amidon bleuit, ce qui rend aussi évidente que possible la différence de nature des deux sortes de grains. M. Pfeiïer a démontré qu'il n'y a jamais la moindre trace de matières grasses dans l'aleurone et qu'il n'y existe que des quantités très faibles de corps ternaires, fort difficiles à déterminer. La matière grasse se trouve, dans les graines oléagineuses, mêlée à la substance plasmique qui occupe l'espace restant entre les grains d'aleurone.

CoBsilintlon des f raias d'aleurone. — Les grains d^aleurorie

sont souvent composés uniquement de matière protéique, par conséquent homogènes (fig. 45, D, tous sauf un très gros) ; ce sont plus particulièrement ceux de faibles dimensions; toutefois on en voit de tels acquérir d'assez fortes proportions ; mais la plupart renferment des enclaves qui peuvent être de deux sortes diff'érentes, quant à leur composition chimique. En effet, ces corps intérieurs, sont les uns de nature minérale, les autres de nature organique et albuminoïde.

a. Les premiers se subdivisent à leur tour en deux catégories : 1" des cristaux d'oxalate de chaux, soit solitaires (fig. 45, D, cr), soit unis en groupes cohérenis (fig. 45, C, 1, cr)\ 2* des corps îîIobuleux, ou ovoïdes, même oblongs, parfois mamelonnés ou lobés {fifi:. 45, K) à contour toujours émoussé ou arrondi, que, pour ce molif, M. Pfeffer réunit sous le nom de globoïdes, et qui sont formés d'un phosphate double de chaux et de magnésie (fig. 45, A, B, I, C, 2, en gy g). Ceux-ci ne manquent dans aucune graine. Les acides acétique et oxalique permettent de distinguer sans peine ces deux sortes de corps , car ils dissolvent les globoldes et restent sans action sur les cristaux. Les globoides peuvent être gros relativement {VitiSy Tragopogon, etc. ; fig. 45, A) et alors ils sont solitaires ou au moins en petit nombre dans chaque grain, ou bien ils sonr petits

lie BOTANIQUE PB ÏS 10 LOGIQUE.

(Delphinium, Lupinus) et alors plus ou nioin; Oléine grain (Hg. 45, C, 2).

nombreux dans un

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b. Les enclaves organiques constituent ce que H. Naegeli a nommé Cristaltoides, parce que la matière albuminolde qui les compose se montre en forme de cristaux, qui sont, selon les plantes, les uns des cubes, d'autres des tétraèdres, des octaèdres ou d'autres formes; mais ces faux cristaux ne sont pas à découvert et, de même que les vrais crlstauiî dont il vient d'être question, ils sont revêtus d'une enveloppe de matière proléique qui complète le grain d'aleurone (lig. 45, B, cr'). D'après M. Pfeffer, tandis que celte enveloppe est tantôt soluble en ioialUé {^lhmaCynapium,Ricimis)oa en partie, tantôt insoluble {Opuntia Rafiiiesq uiana) dans l'eau, les crislalluïdes échappent tous à la dissolution dans ce liquide, mais ils s'en imbibent en ae gonflant, ce qui les distingue des vrais cristaux

COXTENC DES CELLULES : ALEURONE. il7

quand ceux-ci se présentent placés de même. Il résulte même de ce fait un moyen de les rendre plus faciles à observer : c'est d'enlever cette couche extérieure, soit par i'eau, quand elle y est soluble, soit par une solution de phosphate de potasse, dans le cas contraire. Après cela, les cristalloldes dévoilent leur composition chimique en produisant les différentes réactions qui font reconnaître la nature albuminoîde du protoplasma (voy. p. 23). Les cristalloîdes existent constamment dans Taleurone de certaines familles (Eupliorbiacées, Cucurbitacées, Conifères) ; on les y trouve, au contraire, rarement dans d'autres groupes naturels (OmbcUifëres).

Les enclaves se présentent dans des conditions diverses, non seulement (l'une plante à l'autre, mais encore sur la même plante et même dans des cellules voisines. Le cas le plus simple est celui où chaque grain n'en renferme que d'une seule sorte; le plus souvent alors celle-ci consiste en un gros globoïde (Hg. 45, A, g ; io, C, 5), ou bien en globoïdcs petits et plus ou moms nombreux (Gg. 45, C, g)\ moins fréquemment elle est cristalline, composée d'o^alate de chaux, et elle constitue soit un cristal isolé qui peut même quelquefois acquérir un volume notable (fig. 45, D, cr)y soit et plus souvent des groupes globuleux ou macles (ftg. 45, G, cr). Enfin renclave unique peut être un crislalloîde, comme dans quelques-uns des grains contenus dans la cellule 2, fig. 45, B. Les choses se compliquent souvent davantage et alors le même grain d'aleurone renferme deux enclaves de nature différente. Ce qui a lieu alors le plus ordinairement, c'est qu'un crislalloîde soit accompagné d'un globoïde excentrique; on en voit plusieurs exemples dans la cellule i, fig. 45, B, où la plupart des grains contiennent a la fois un crislalloîde cr' et un globoïde g ; il est beaucoup plus rare qu'une enclave cristalline remplace le globoïde, comme daiis la cellule 2 de la figure 45, B.

En résumé, d'après ce qu'on vient de voir, pour observer l'aleurone, il faut en placer les coupes, soit dans l'huile, soit dans de l'alcool tenant en dissolution du sublimé corrosif ou deutoclilornre de mercure. On rend bien visibles les grains eux-mêmes en les colorant avec la fuchsine. Enfin, pour examiner les enclaves isolées, on commence par dissoudre la matière aleuriqne enveloppante avec une solution de phosphate de potasse. Après c€la, on traite: a, par l'acide acétique qui dissout les globoîdes, sans toucher aux cristaux; 6, par l'acide chorhydrique qui dissout les cristaux d'oxalate de chaux sans déterminer un dégagement gazeux; c, par les réactifs divers des matières albuminoîde^ qui font reconnaître les cristalloîdes.

ProdoctloB et résorptioa de l*a1eiiroa«. — La production de

faleurone est tardive : elle a lieu quand la graine déjà avancée commence à miirir. Seulement les deux parties d'un grain hétérogène ne se produisent pas à la même époque; d'abord commencent à se

lie BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

former les enclaves et, quand celles-ci sont formées, autour d'elles se dépose, émanant du protoplasma ambiant, la matière aleurique proprement dite, ou la matière enveloppante (Hûllmasse, en allem.), comme Ta nommée H. Pfeffer. C'est ce que représente la figure 45, F, sur laquelle on voit les cristalloides (cr') et les globo'ides {g, g)y déjà bien formés, entourés d'une zone plus claire que la masse protoplasm^ique générale (pr) de laquelle elle provient. Plus tard, c'est l'inverse qui a lieu : quand, la germination commençant, l'aleurone est absorbée pour la nutrition de l'embryon, c'est d'abord la substance aleurique propre qui est absorbée la première et sc^ enclaves disparaissent un peu plus tard.

€ri04aU«vdes Isolés. — Il importe d'ajouter à ce qui vient d'être dit sur les cristalloides que si, le plus souvent, on les trouve dans les graines oléagineuses, logés en enclaves dans l'intérieur de grains d'aleurone, ailleurs, mais bien plus rarement, ils existent à part; ainsi on en voit au milieu du protoplasma des cellules de la Pomme de terre, où ils ont été découverts par M. Cohn, et où leur forme est cubique; plusieurs ensemble sont enfermés, en forme de tables minces, rectangulaires, dans le nucléus, chez le Lathrœa squamaria^ les Pinguicula; on en trouve aussi chez le Pilobolus, les Mucorinées (Champignons), etc., et chez diverses Algues marines surtout de la famille des Floridées {Callithamnion, Bornetiay Griffithsia, etc.). Enfin on observe des cristalloïdes colorés dans les parties colorées des ûeurs et dans divers fruits charnus {Solanum nigrnni, etc.).

^5. — Couleurs des plantes.

A. Couleurs en général. — Les couleurs qu'offrent les plantes dans leurs divers organes, ou mêcne à différentes phases de la vie d*un même organe, sont variées presque à l'infini ; leur étude offre autant d'étendue que d'intérêt; mais, dans la première partie de ces Éléments y '}e nsii à m'en occuper qu'au point de vue anatomique, c'est-à-dire quanta la distribution des matières colorées dans l'épaisseur du tissu des organes, et quant à la manière d'être de ces matières elles-mêmes. Il est vrai que c'est surtout à ce point de vue que la science possède des données qui méritent de fixer l'attention du lecteur.

État physique et elasslficatlon des couleurs. — On a BSSayé

d'établir une classification des couleurs qui existent dans les plantes, et, par une circonstance remarquable, l'élat physique des matières qui les produisent s'est trouvé être assez généralement en harmonie avec ce classement. On a constaté que les diverses couleurs peuvent

être rangées en deux séries qui, à peu d'exceptions près, s'excluent Tune l'autre, de telle sorte qu'on ne Jes voit pas réunies dans la même fleur. Le bleu étant la couleur fondamentale d'une série, et le jaune étant le type de l'autre, de CandoUe a nommé la première :iérie cyanique (de xuavôç, bleu) et la seconde série xanthique (de Çav6ôç, jaune). En déterminant la succession des teintes qui s'échelonnent dans ces deux séries réunies par l'intermédiaire du verl, Schûbler et Frank ont établi l'échelle chromatique suivante :

Rouge,

Onng;é ronge,

Orsnffé

Orancë jaune l ^"® xanlhique DC. (oxydëe de Schubler et Frank).

Jaune,

Jaune Tert,

Vert, Couleur des feuilles.

Bleu Terdiire, N

iJ^* > Sdric eyaniqiie DC. (dësoxydde de Scliûblcr et Frank).

Violel/ )

L'anatomle confirme celte division. En effet, les couleurs des organes résidant dans l'intérieur des cellules, les teintes de la série cyanique s'y montrent généralement en solution dans le suc cellulairCy tandis que celles de la série xanthique, et avec elles le vert, y existent sous Ja forme de matières solides, ordinairement de granules (excepté dans les Dahlias jaunes, dans les Tagetes, VAlthœa- Sieberit oiï la couleur est dissoute dans le suc cellulaire) plongés dans un suc cellulaire incolore. On a cité cependant quelques exceptions à cette règle; telle est celle que H. Hohl et après lui 6. Lawson. ont signalée dans la fleur du Strelitzia Reginœ Ait. qui renfermerait des granules bleus, ainsi que celle du Tillandsia amœna; mais, dans un mémoire tout récent (Bot. Zeit., 1883, n° 8, col. 128), M. A.-F.-W. Schimper affirme que ce qu'on a pris pour des granules bleus consiste en vacuoles remplies d'un liquide ayant cette couleur. Telle est encore celle de la fleur de V Adonis autumnaliSy. dont la couche cellulaire superficielle renferme de nombreux granules rouge foncé dans un suc incolore. Nous savons, d'un autrecôté, que les fleurs présentent souvent dans leurs cellules des cristalloides colorés qui certainement influent sur la coloration de l'organe lui-même.

Prodnetlon des diverses teintes. — Les COuleUfS résident souvent dans la seule couche épidermique ; celles qui sont pures sont généralement produites par des cellules contenant toutes la même matière colorée ; mais assez souvent, dans ce cas, des cellules incolores sont disséminées au milieu de celles qui renferment la couleur.

lîO BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

La teinte due à ces dernières est affaiblie en proportion du nombre des premières. Parfois aussi des teintes vives et qui semblent pures résultent de mélanges : tel est purliculièrement le cas du rouge-feu, du ponceau jusqu'à l'orangé. Ainsi , d'après les observations de M. Hildebrandt (1), le rouge-feu, dans la fleur de la petite Capucine (Tropœolum minus), résulte delà combinaison des effets produits par trois couches de cellules : une supérieure contenant un suc cellulaire rouge et des granules jaunes, une moyenne à suc incolore et à granules jaunes, une inférieure à suc rouge et à grains jaune clair; dans le Zinnia elegans, les fleurs marginales ou rayons qui sont rouge vif en dessus, jaune clair en dessous, offrent une couche supérieure de cellules à suc rouge violacé, entremêlé de granules orange, tandis que toutes les autres couches renferment un suc incolore, avec quelques granules en fuseau, jaune clair; enfin chez VEuphorbia fulgens, le rouge-feu résulte d*\me couche externe à suc rouge, superposée à une couche dont les cellules renferment un suc rougeàtre, toutes les autres cellules plus internes étant incolores, ou seulement quelques-unes çà et là offrant un liquide jaune rougeàtre.

Les couleurs brunes et grises, même les rouges orangés, sont toujours le résultat de couleurs séparées et différentes combinées en un effet unique, savoir : de jaune et de violet, ou de vert et de violet, ou d'orangé et de violet, ou de vert et de rouge. Cette complexité d'origine rend compte de ce fait d'anatomie que, tandis que les couleurs simples et pures résident presque toujours exclusivement dans la couche cellulaire superficielle, celles qui résultent de la combinaison de deux teintes différentes sont tantôt également superficielles, mais proviennent alors de granules colorés réunis, dans les mêmes cellules, à un suc d'une autre couleur, tantôt résident dans deux ou plusieurs couches cellulaires superposées et différentes entre elles par leur teinte. Pour le premier cas, les fleurs du Lotus jacobœus sont brunes parce que leurs cellules superficielles contiennent à la fois un suc cellulaire violet et des grains jaune d'or : il en est de même pour les places brunes sur la fleur de beaucoup de Pensées; ainsi encore les endroits gris sur la fleur de l'Iris de Perse, réunissent, dans leurs cellules superficielles, des granules jaune d'or à un liquide violet ou bleu clair. Relativement au second cas, on peut citer : la fleur brune du Calycanthus floridus, dans laquelle une couche de cellules rouges est superposée à une couche de cel-

(1) Hildebrandt (P.), Anatomische Untersuchungen ùber die Farben der Blùlhen (Recherches anatomiqucs sur les couleurs des fleurs). Jahrb. fùrwiss. Bolan., 1863, III, p. 59-76, pi. -4.

Iules verles; celle également brune du Scopolina atropoides, dont les cellules superûcielles renferment un liquide violet pur avec quelques granules jaune verdâtre, les sous-jacentes contenant un suc incolore avec des grains jaune verdâtre ; celle de VHemerocallis rutilanSy qui réunissent, par places, une couche superficielle à granules jaunes dans un liquide incolore et une sous-jacente donl les cellules sont remplies d*un suc rouge violet, etc.

Il est beaucoup plus rare, du moins pour les organes colorés autrement qu'en vert, de voir la couleur résider au-dessous d'une couche superficielle incolore; M. Hildebrandt cite, comme exemples de cette organisation, la fleur de VEcheveria campanulata dont les cellules superficielles sont incolores et les sous-jacentes occupées par un suc rouge bleu avec des granules jaunes, et celle du Lachenaliaquadricolor qui, sous une couche superficielle incolore, en offrent deux ou trois à granules jaunes, renfermant de plus en même temps un liquide rouge bleuâtre aux places colorées en rouge orangé.

Les macules et les panachures proviennent de groupes de cellules colorées d'une manière particulière qu'entourent celles qui communiquent à l'organe sa teinte dominante. — Enfin les changements de couleur que subissent certains organes, à différents moments de leur existence, tiennent le plus souvent à la production graduelle d'un principe colorant qui s'ajoute en proportion de plus en plus forte à la couleur initiale. C'est ainsi que certaines fleurs brunissent finalement, grâce à la production de rouge dans des cellules qui ne renfermaient d'abord que du jaune.

Il est bon de faire observer que parfois une teinte vive domine assez pour en masquer une autre. L'exemple le plus important à citer sous ce rapport est celui de certaines feuilles rouges qui n'en renferment pas moins un assez grand nombre de granules verts.

Le blanc pur est dû à la présence de l'air interposé en assez grande quantité au milieu du tissu de l'organe; dans ce cas, si l'on met cet organe sous le récipient d'une machine pneumatique, on voit sa blancheur disparaître lorsqu'on fait le vide. Telle est la cause de la blancheur du Lis, de celle des taches disséminées sur la feuille du Bégonia argyrostigma Fisch., etc. Mais le plus souvent nous appelons blanches des fleurs dont la teinte est extrêmement affaiblie, et se révèle soit dans les reflets, soit par le contraste avec un corps réellement blanc, comme Tavait reconnu Redouté, qui, avant de peindre une fleur blanche, la plaçait devant une feuille de papier blanc pour en déterminer la nuance réelle.

Le noir existe dans le bois d'ébène ; mais sur les fleurs, on prend presque toujours, peut-être môme toujours, pour du noir des teintes très foncées, bleues, violettes ou pourpres.

tii BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Il est intéressant de savoir selon quelles proportions relatives existent les fleurs de couleurs différentes. On doit à cet égard des renseignements à Schûbler qui avait relevé la couleur de la fleur dans 4200 espèces. En. rapportant à 1000 plantes les nombres ainsi relevés, il a trouvé que les fleurs sont blanches dans 284, jaunes dans 226, rouges dans 220, bleues dans m, violettes dans 73, vertes dans 36, orangées dans 12, brunes dans 4, noires dans 2. — Les fleurs blanches deviennent de plus en plus nombreuses proportionnellement à mesure qu'on avance vers le nord;, ainsi en Laponie, on compte 76 espèces à fleur blanche sur 100, et il y en a 7, au Spitzberg, sur 15 espèces à fleur ou Phanérogames,

Brillant métaUiqne et veiooté. — Le brillant métallique est fort rare dans le règne végétal; il existe cependant chez quelques Orchidées, notamment sur les feuilles des Anœctochilus setaceus, xanthophyllus, Lowiif sur lesquelles des lignes d'or, entre-croisées de diverses manières, fonnent des dessins d*un charmant effet. Ch Morren a attribué cet effet à ce que, sur ces lignes, les cellules superficielles ou épidermiques, de forme prismatique et serrées, sont couronnées chacune d*une calotte hémisphérique; une couche mince d'air reste emprisonnée entre ces saillies; la réflexion de la lumièresur cet air et sur les calottes cellulaires remplies, comme les cellules elles-mêmes, d'un liquide transparent, produit le brillant métallique.

Le velouté de certaines fleurs, qu'on voit même sur diverses feuilles, est dû à ce que les cellules qui forment Tépiderme de ces^ organes ont leur face externe relevée en manière de papille plus ou moins proéminente, comme le montrent, pour la Pensée, les figures 46 et 47. C'est le jeu de la lumière sur ces papilles et sur la couche d'air retenue entre elles qui produit l'effet du velouté et souvent aussi celui du chatoiement.

BleuUsement de quelques fleurs. — Un fait très remarquable

est le développement d'une teinte bleue prononcée sur les parties blanches ou brunâtres de la fleur des Calanthe et Phajus (Orchidées), soît quand on les froisse entre les doigts, soit quand elles se fanent, soit sous raction du froid. Il est dû à ce que les granulesd'indigo blanc ou indican (Schunk) qui existent dans ces fleurs sont transformés, sous l'influence de l'oxygène de l'air, en indigo proprement dit ou bleu que Clamor Marquart y avait depuis longtemps signalé. M. Goeppert qui, le premier, avait observé et publié ce fait, avait dit qu'il était le résultat direct de l'action du froid ; que dès lors il dépendait delà congélation même et non du dégel qui la suit; M. Prillieux a reconnu au contraire que le bleuissement ne se produit qu'au moment du dégel. Enfin plus récemment encore M. Bom-

CONTENU DES CELLULES : COULEURS. Itï

mer a vu qu'en se fanant seulenient, les fleurs duPhajui maculatus passent du jaune au vert, puis au bleu indigo foncé et que ce changement lie tient à aucune altération des tissus, mais se produit dans des granules incolores d'indican répartis à la surface du prolo~ plasma, granules qu'on retrouve dans les autres parties de la mém& plantit.

■j'paahèae* mr Ica eonlenra d«« pUiatca. — Une idée séduisante, mais que tout autorise à refrarder comme dépourvue de fondement, a donné naissance à plusieurs hypothèses que Je rappellerai en quelques lignes. Elle fait dériver toutes les couleurs des plantes de modifications éprouvées par une matière fondamenlale que A. -P. de Candolle a nommée Ckromule (dexpùin, coideur). De là i' rhypothèse de Macaire-Prinsep, d'après laquelle le jaune et le rouge ne seraient que du vert rougi par un acide ; 2° celle dfe Schûbler et Frank, qui admettaient l'oxydation de celte matière unique comme donnant naissance à la série xanthique ou jaune, et sa désoiydalion comme faisant naître la série cyanique ou bleue ; 3° cellc- Je Clamor Marquart, selon laquelle la matière verte des feuilles hydratée deviendrait le principe jaune, base de la série xanthique^ ou y Anthoxanlkine, tandis que la même matière déshydratée deviendrait VAnlhocyane, principe essentiel de la série cyanique; 4° enlin celle de Berzclius qui faisait dériver de la matière verte des feuilles un principe rouge ou Ërythropkytle et un jaune ou Xantliophylle. Ces théories donnent toutes prise à des objections sérieuses, el aucune n'est suflisamment appuyée par l'expérience. On peut donc dire avec M. Morot que In communauté d'origine de toutes les couleurs des plantes est inconciliable avec les faits, et inadmissible dans l'état actuel de la science.

B. Vert des feuilles ou chlorophylle. — Le vert est la couleur habituelle des feuilles et des organes foliacés en général : aussi est-il la couleur la plus répandue dans le règne végétal. Il est dû à une matière contenue dans l'intérieur des cellules et dont la teinte se voit par transparence à travers leur membrane; cette matière a été désignée d'abord sous le nom de Fécule verte, puis sous ceux de Matière verte, Viridine, Vert des feuilles^ et enfin Chlorophylle (de 3{).woôç,vert, et yOXXov, feuille). Cette dernière dénomination, proposée en 1818 par Pelletier et Caventou, est aujourd'hui la seule usitée.

L'existence de la chlorophylle a été souvent donnée comme un caractère essentiellement distinctif du règne végétal ; cependant, dans ces derniers temps, on a contesté la valeur de ce caractère d'après ce fait que des animaux inférieurs en assez grand nombre, Infusoires, Cœlentérés, etc., sont pourvus de cette matière colorante. M. Brandt (K.) s'est occupé récemment de cette question (1 ) et, pour la résoudre, a examiné attentivement de nombreux Infusoires (Stentor, Paramécie, Stylonychia, etc.), des Spongiles, THydre verte, une Planaire. De ses observations il conclut que la couleur verte de ces divers animaux ne leur appartient pas et tient à ce que des Algues unicellulaires vertes vivent dans leur intérieur en parasites. < La chlorophylle' formée de manière indépendante (selbstgebildetes) manque, afûrme-t-il, chez les vrais animaux. » La chlorophylle serait donc l'apanage exclusif des végétaux.

Son état dans les cellules. — La matière colopante verte des végétaux n'existe jamais isolée ; elle est toujours unie à des portions de la substance protoplasmique qu'elle pénètre et colore, tout en élant elle-même. en très faible quantité. Ces portions colorées du protoplasma affectent, dans la granda majorité des cas, la forme de grains arrondis, ovoïdes, parfois oblongs, même anguleux par l'effet d'une pression réciproque, . généralement nombreux dans chaque cellule, qu'on nomme Chlorophylle granulée, Grains de chlorophylle, mots impropres, puisque la chlorophylle n'y entre que pour une faible portion, mais consacrés par l'usage. Chez certaines Algues, elles ont un volume beaucoup plus considérable et forment des masses de configurations variées, selon les plantes; enfin, dans quelques cas, tout le protoplasma d'une cellule forme une masse verte uniforme, par exemple dans certaines cellules (gonidies) des Lichens et dans différents végétaux unicellulaires {Palmella, Pletirococcus). Ces masses vertes et les simples grains sont souvent réunis sous la dénomination commune de Corps chlorophylliens, — Voici quelques exemples des dispositions qu'affectent les corps chloro-

(1) Biologisches Centralblatt, n**du 15 décembre 1881.

COn'ENC bhS CELLULES : CHLOROPHYLLE. 127

•chlorophylle yarient de dimensions dou seulemeot d'uoe plante à une autre, mais encore sur la même plante ; même chaque grain considéré en particulier es! susceptible de grossir, pendant que s'amplifie la cellule qui le renferme et, dans d'autres circonstances, de se rapetisser, notamment quand diminue ou même disparaît son •enclave amylacée. Ou ne peut apprécier ces dimensions qu*en déterminant les limites entre lesquelles elles sont comprises pour chaque •espèce. Ces limites sont, d après H. MohI, 7.5 » et Ci :^ pour les grains sans enclaves, 5-7 ;« et 19ul. p<iurceux avec enclave. Des données plus précises nous sont fournies, à cet égard, par M. Ad. Weiss» dans le tableau suivant :

Claucium fulvum ^ PiLtAeê *jvÊHnt O.r» »» n i i^.

AttparaguM trriieifUitUB.. Fruilc dub niûr^ 1 u « ] .7 -jl.

Cueurbitû Prpo FeuiUct 1.2 a «if^;^.

Copttcum tL9utmum Fniit nuo wûr ^ vu

Arum maeulatum id. Z '• j. ii C Z iL.

G€tLm moHtanum. Pétale* O*:"*»».» * ;<-•

CiectL êp Fruit iiun niiir ^ n ,• f-.i i^.

^rica arhortu Feaill^c &>» 1 -^

Boiû earaoM FchîUw 1 j. f 1 1-i k-

MaiaplleatlMi 4es ^ralMi 4c dhlwfrhjUi., — Les ;:!aini^ de

chlorophylle se multiplienl en se divisant et cela, d'apréi' M. >l:kosch, de deux manières différentes : tantôt en Iravers du grain vert se dessine une tranche de protoplasma incolore qui sépare dès lors deux portions colorées: celles-ci, s'arrondisaant graduellement, se distinguent de plus en plus et se séparent finalement en deux grains distincts : tantôt et beaucoup plus fréquemment, le grain qui va se diviser s'allonge et. quand il est devenu un nombre déterminé de fois plus long qu'épais, il sVtrangle dans son milieu. Cet étranglement se creuse graduellement et divise définitivement le grain primitivement unique en deux distincts et séparés.

lue pareille division pouvant s'opérer, dans certaines plantes, un grand nombre de fois snoeessîvenuïnt, donne ûnaletnent naissance à une multiplication considérable, .\insi M. Niegeli a constaté que lactsllule terminale des fffuilles du Nitella syncarpa renfermant, tant jeune que vieille, en- ^ron tsiij iiles dt: grdins dv chlorophylle appliqués contre sa paroi, chacune de ces iiles ne comprend guère que 41) grains, dans la première jeunesse, taadis qu'elle n'eu réunit pat; inuius de SOUO, dans la cellule adulte, qui efft devenue alors 75 foii> plus longue qu'elle n'a\'ait été d'abord. Le nombre des grains s est élevé dès lors de SiSOO à 100 OUO, c'est-à-dire qu'il est devenu W fois plus considérable. Or le même savant n'a jamais TU que celte uiullipiicalion eùl une autre cause que la division des grains prisiiJLjvemeut exidlauls

i26 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

«omme les plus avantageuses pour leur étude. Il n'y a pas de règle fixe pour la distribution dans les plantes des grains avec ou sans amidon à l'intérieur; dans une même feuille, on voit parfois les cellules voisines de la surface contenir les grains sans amidon, tandis que ceux à gros grains d'amidon occupent des cellules situées plus profondément; mais parfois aussi toutes les cellules d'une feuille •ne contiennent, d'après le même botaniste, que de la chlorophylle «anis amidon.

H. Mohl admet donc deux types pour les grains de chlorophylle. Si l'on distingue dans chaque grain la portion fondamentale {Chlorophore, Boehm; Stromay Pringsh.) et la matière verte qui s'y surajoute et l'imprègne, on voit qu'il y a, dans le premier type, un chlorophore plasmique, sans enclave amylacée, (andis que le second offre un chlorophore également plasmique, mais qui produit de l'amidon dans son intérieur. Les grains de la première sorte traités par l'alcool ou l'éther qui dissout la matière verte, laissent le chlorophore isolé, avec la forme et le volume qu'avait le grain intact, ce qui montre pour quelle faible part la chlorophylle proprement dite entrait dans sa formation ; on peut alors déterminer sur ce résidu toutes les réactions des matières albuminoldes. Quant aux grains avec amidon, on peut y constater la présence de la matière amylacée> soit en faisant agir directement l'iode, qui bleuit le noyau ' d'amidon sans que la couche verte extérieure empêche de voir cette coloration, soit en enlevant préalablement la matière verte avec l'alcool ou l'éther, et faisant ensuite agir l'iode. Dans l'un comme dans l'autre cas, rien n'indique une enveloppe solide à la surface des grains de chlorophylle dont on ne peut par conséquent admettre la nature vésiculeuse à laquelle ont cru quelques observateurs.

Souvent chaque grain de chlorophylle ne renferme qu'un seul grain d'amidon qui, alors j est relativement gros; mais assez fréquemment aussi il en contient plusieurs ou même un grand nombre; ainsi H. Mohi en a compté de 50 jusqu*à 100 chez VAnthoceros, Cryptogame dont, il est vrai, chaque cellule ne possède qu'un seul gros grain de chlorophylle.

La règle est que les grains de chlorophylle produisant eux-mêmes leurs enclaves se forment nécessairement plus tôt que celles-ci; néanmoins, dans des cas peu nombreux, c'est sur des corps déjà existants dans la cellule que se dépose la matière propre des grains et alors ces corps peuvent être de natures diverses : ainsi, c'est le plus souvent le nucléus (Mousses), parfois uu grain d'amidon {Caulerpa, Aucuha japonica^ Solanum Dulcamara), très rarement un cristal, comme dans les poils du Cucurbita Pepo (Ad. Wjeiss).

Mntenalona de* f^alnii de chlorophylle. — Les grains de

stancelui a para incontestable, c Je crois donc,» dit-il, comme conclusion de ses patientes recherches, c que la démonslration est complète et qu'il m'est permis d'affirmer aujourd'hui que la matière colorante des feuilles est un mélange de phylloxanlhine et de pbyllocyanate de potasse. »

Pour connaître avec toute certitude la composition chimique et les caractères de la chlorophylle, il était indispensable d'isoler cette matière à Tétat de pureté parfaite ; or c'est seulement à une date toute récente que ce résultat a été obtenu. Déjà, il est vrai, en 1865, H. Trécul avait vu, sous le microscope, dans des préparations de LactHca altissima^imive directement, de nombreux grains de chlorophylle, des cristaux verls, solublcs dans l'alcool et dans l'éther, qui ne pouvaient être que la chlorophylle à l'état pur et cristallisé; mais toute importante qu'elle était, cette observation n'avait pas le caractère d'une démonstration, et d'ailleurs elle ne fournissait aucune donnée sur la composition du corps dont il s'agit. Ces lacunes ont été heureusement comblées par M. Gautier (Arm.) qui, en 1877, est parvenu à préparer la chlorophylle pure et cristallisée, ainsi iju'il l'a signalé dans une note insérée au Bullethi de la Société chim/7Me(XXVIlI, p. 1 17), et qui, en 1870, a publié en détail le procédé de |)réparalion employé par lui, ainsi que le résultat de ses observations et de ses analyses (I). Ce procédé consiste à oblenir, de feuilles fnuehes pilées et additionnées d'un peu de carbonate de soude, une solution alcoolique; cette solution est mise en contact avec du noir animal en grains, préalablement lavé et chauffé, (jui, dans l'espace de quatre à cinq jours, s'empare de la chlorophylle seule. On verse alors sur ce noir animal de l'éther anhydre, ou de J'huile légère de pétrole, qui s'empare de la chlorophylle et la laisse ensuite cristalliser par une lente évaporation, à Tobscurité. Cette matière ainsi isolée forme de petits cristaux en aiguilles aplaties, souvent rayonnantes, un peu molles, qui peuvent avoir plus d*un demi-centimètre de long et qui sont colorées en vert intense, pour passer plus lard à un vert jaunâtre ou brunâtre; elle se dissout dans l'éther, le chloroforme, le pétrole, le sulfure de carbone, la benzine, et elle se dépose de ses solutions tantôt amorphe, tantôt cristallisée. Elle joue le rôle d'un acide faible.

Par soustraction ou addition d'oxygène, la chlorophylle donne de nombreux dérivés colorants, jaunes, verls, rouges et bruns. Contrairement à ce qui a été dit par plusieurs chimistes, elle ne comient pas de fer. Elle renferme: carbone, 37.97 ; hydrogène, 9.7; azote, 4.15; oxygène,

(I) Gautier (Ann.), Sur la chlorophylle iCompl. renA-, LXXX1X,187Î), p. 861-806).

DUCBARTR£. — 3* é<lit. 'J

CompoftUlon chimique de la ehlorophylle. — La difficulté de

retirer des feuilles la chlorophylle pure a laissé longtemps les chimistes dans une complète ignorance touchant la composition chimique de celte matière. En 1818, Pelletier et Caventou la considéraient comme une substance très hydrogénée et non azotée; mais en 1844, Mulder, Tayant retirée des feuilles du Tremble moins mélangée d'autres matières, reconnut ce fait capital que Tazote intervient dans sa composition, et en donna une formule (C*®H^AzO*) qui la rapprochait de Tindigo, mais dont il ne garantissait pas la parfaite exactitude.

M. Morot, ayant perfectionné le procédé pour extraire la chlorophylle, a fait des analyses dont il a exprimé le résultat (1) par une formule sensiblement différente de la précédente (C*®H*®AzO^).

De 1860 à 1877, M. Fremy (2) a fait de nombreuses recherches sur le vert des feuilles et a été conduit à Tidée suivante : D'après lui, la couleur verte de la chlorophylle résulte de l'union d'une substance jaune nommée par lui Phylloxanthine (de yuUov, feuille, et $avOo;, jaune, c'est-à-dire matière jaune des feuilles), avec une bleue à laquelle il donne le nom de Phyllocyanine (de <pO)Aov, feuille, et xûavoç, bleu, c'est-à-dire matière bleue des feuilles). La première de ces deux matières est beaucoup plus stable que la dernière, avant laquelle elle se développe et à laquelle elle survit à l'automne, de manière à donner alors aux feuilles la teinte appelée feuille-morte. C'est encore ce principe jaune qui existe dans les feuilles fortement pâlies, à l'obscurité, c'est-à-dire étiolées. La Phylloxanthine est neutre, insoluble dans Teau, soluble dans l'alcool et l'éther, cristallisable, douée d'un pouvoir tinctorial considérable, tandis que la Phyllocyanine est acide et doit être aippeléeacidephyllocyanique. Cette dernière substance est insoluble dans l'eau, soluble dans l'alcool et l'éther auxquels elle donne une couleur olivâtre, soluble aussi dans les acides sulfurique ou chlorhydrique en produisant des liqueurs qui, selon leur concentration, peuvent être vertes, rougeàtres, violacées ou d'un très beau bleu.

Dans son plus récent écrit sur ce sujet, ce savant chimiste dit être porté à penser que la Phylloxanthine et la Phyllocyanine se trouvent dans les feuilles à l'état de simple mélange. Enfin, ayant obtenu un phyllocyanate de potasse qui, en se dissolvant dans l'alcool, lui communiquait une couleur verte magnifique, il a comparé attentivement ce vert avec la matière verte des feuilles, et l'identité des deux sub-

(1) MoToi{¥.-S.), Recherches sur la coloration des végétaux (Ann. des Se. nat,, 3* sér., XIII, 1850, p. 160-235).

(2) Compt. rend,, 1860, L, p. 405-412; 1865, LXI, p. 188-192; 1877, LXXXIV,

10.33, phosphates, ceudres, 1.75. Qaand on la chauffe, elle fond, se boursoufle, émet des gax acides, donne un charbon très léger et laisse enfin 1 .7 à i .8 pour 100 de cendres blanches. EnGn, mise en digestion avec l'acide chlorhydrique concentré et chaud, elle se dédouble en deux substances dont l'une, qui reste insoluble, mais se dissout en brun dans Téther et l'alcool chaud, est la phylloxanthine de M. Fremy, tandis que l'autre, dont la solution dans l'acide est (ji'un beau vert bleuâtre, et qui en elle-même est verl olive, se dissout dans l'alcool et Téther, et se combine en sels avec les bases ; celle*€i n'est pas autre chose que Tacide phyllocyanique du même chimiste. n est juste de rappeler que M. Hoppe-Seyler, dans plusieurs notes successives (1), a décrit une substance extraite par lui de feuilles de Graminées, â laquelle il a donné le nom de Chlorophy liane, et qui paraît être aussi la chlorophylle pure.

Une expérience fort simple indiquée par M. Kraus (Gregor) (2) permet de mettre en évidence les deux matières colorantes dont il vient d'être question. Elle consiste à plonger des feuilles fraîches dans de l'alcool qui dissout la chorophylle, à verser ensuite dans cette solution de la benxine et à agiter le tout ensemble. Par le repos les deux liquides se séparent; en dessous reste l'alcool jauni par la phylloxanthine (que M. G. Kraus nomme Xanthophyllé), et en dessus nage la benzine colorée en vert un peu bleuâtre par la phyllocyanine (que M. G. Kraus nomme Cyanophylle), Toutefois M. Macchiatiaconstaté que, dans cette expérience, les solutions se font en sens inverse quand on emploie des feuilles de beaucoup de Rosacées, d'Aurantiacées, etc.; l'alcool est alors verdi, tandis que la benzine est jaunie.

Des deux matières colorantes que réunit la chlorophylle, à en juger par les expériences de MM. Fremy, Kraus (Gr.), Gautier, la jaune, Phylloxanthine Fremy {Xanthophylle G. Kraus), est celle au sujet de la«|uelle les idées sont encore aujourd'hui le moins arrêtées. On n'en possède pas d'analyse et, d'un autre côté, on peut se demander si c'est là une matière unique, ou bien si sous ce seul nom on ne comprend pas différentes substances. Ainsi, lorsque des plantes se développent à l'obscurité, elles sont étiolées, c'est-à-dire ont une teinte jaune pâle, due à ce que les grains contenus dans leurs cellules, qui seraient devenus verts à la lumière, n'ont pas formé de matière verte et sont simplement jaunis par une substance à laquelle M. Pringsheim donne le nom d'étioline. D'un autre côté, dans les feuilles qui vont tomber à l'automne, les grains de chlorophylle

(1) Hoppe--Seyler (F.), Ueber das CMorophyll (Sur la chlorophylle). Bericht. d. dàiU. diem, Gesellsc.^ Berlin, 1879, XH, p. 1555-1556. — Ueber dos Chlorophy U éer Pfiamen (Sur la chlorophylle des plantes). Zeitschrift fur physiol. Chemiey III, 1878, 5« cah., p; 339-350; IV, 1880, p. 192; V, 1881, p. 75.

{t) Kraus (Gregor), Zur Kennttwts der ChlorophyUfarbstoffe (Pour la connaissance de II chlorophylle). Slultgart, 1872, in-8' de vm-131 pages, 3 pi.

perdent leur couleur verte, et restent colorés en jaune |iar une matière qui est regardée comme n*étantque la phylloxantliine rentre seule après la destruction de la pliyllocyanine. L*étioline et la phyU loxanthine sont considérées comme identiques par la plupart des botanistes, notamment par M. J. Wiesner (1), qui a fait de la chlorophylle Tobjet d'études suivies. D'un autre cùlé, M. Pringsheim, à qui la chlorophylle a fourni la matière de plusieurs mémoires importants dont cinq ont été publiés dans les Comptes rendus (MonaUhericht (L k. Akad. d. Wiss.) de l'Académie des sciences de Berlin, de 1874 à 1881, regarde, comme en étant des modifications indépendantes, selon son expression, non seulement Télioline et laphylloxanthine, mais encore YAnthoxantliine, principe colorant des fleurs jaunes, la phycoérylhrine de Kûtzing Me yiixo;, Algue marine, et èsuOooç, rouge) ou rouge des Algues, matière colorante rouge qui communique sa belle couleur à la généralité des Algues marines de la i'amille des Floridées, le principe vert de ces mêmes Algues qui existe en grains au milieu du liquide rouge, masf(ué par celui-ci, enfin les autres matières colorantes qui contribuent à donner une i'uuleur soit brune, soit vert bleuâtre à d'autres .Algues IPhycoxan* thine, Phycophéine, Phycocyanine).

ph.Tiiicnii. — t.)n a déjà vu que, dans tout corps chlorophyllien, nola mm rnt <Mi forme de* .l'iains. il evisle une bas^; solide pn-exislante à tout le nv-rlt* d».* ce cnfis. i\t\U* Ij.isi* *olide. Chloiophor*' jiO'jr M. lioehm, ^tvoiiiii pour M. Prin^'-herim, «'.• \\iA\u'^H': .i*- >.\i\T^:% matières, qui ensuitt* coexi-lerofit en plus ii\fx fril^r, p^r*>: ^u >:\Ui n*épronve aucune action de la part des influencer ett^rn^--, .-ViMmment de la lumière et de l'oiygène. YA\f, e^t cjim\v}\f:(: lïf. tciM-sr plasmique incolore, non compacte, mai^ spongi^'ij.«i«>, que pénètre le mélange des matières colorées sous une ^ppHTfiur.fi ol*^agineu-.e (i). Cette apparence tient à ce que la chlorophylle proprement dite est mélangée d'une matière gra«se qui raccompagne toujours, ain?ii qu'on Ta reconnu depuis lon^rtemp--. et k laquelle M. Prin^'ibeim donne les noms de (rrai^^e thiorofthyUienne ou Liporhlore'QiUtrhphyllfell, en allem.).

Ce sont là les élément.'' e-i -senti »;!- de tout ^r^in de chlorophylle

'Sur ia f'iiioJi 'fi >\- \\ ^-hi'ir-i'.r.v.ir *:\ '.-^t rï*'.'i>-.n ■> \.\ l'imi^r'- î^'». ii f.i fit* ;i;/ir6. /". uit*. /;of.. XMf. f«i2.'p. Wr;.

normal ; et ce sont les produits de ceux-ci qui constituent les enclaves fréquentes de ces grains, amidon, gouttes de graisse, même tannin, sur lesquelles la lumière et Toxygène ne* produisent aucune altération. Enfin un autre produit des éléments essentiels des grains, qui est par conséquent de production tardive, est une matière découverte par M. Pringsheim qui l'a nommée Hypochlorine. D'après ce savant {loc. cit., p. 468), rhypochlorine existe dans les grains de chlorophylle à l'état de solution dans la graisse chlorophyllienne ; aussi les réactifs peuvent-ils seuls la faire reconnaître. Il est facile d'en manifester l'existence en traitant les corps chlorophylliens par des acides, particulièrement par l'acide chlorhydrique affaibli ; elle ressort alors de ces corps sous la forme de gouttelettes, de baguettes cristallines ou de fils. Parmi ces diverses substances, la chlorophylle proprement dite, la graisse chlorophyllienne et Thypochlorine sont seules susceptibles d'être altérées et même détruites par la lumière et l'oxygène.

En résumé, malgré leurs faibles dimensions, les grains de chlorophylle sont des formations très complexes. Comme base matérielle^ et en quelque sorte comme charpente, ils offrent une masse protoplasmique spongieuse, d'origine primordiale, pénétrée d'un mélange de chlorophylle proprement dite et de graisse qui elle-même tient en solution i'hypochlorine ; enfm ils renferment fréquemment des enclaves de natures diverses^ dont les plus fréquentes sont des grains d'amidon.

Existence de la chlorophylle dans des plantes non vertes. —

Il existe un certain nombre de végétaux non colorés en vert et auxquels par conséquent il semble naturel d'admettre que la chlorophylle fait défaut. C'est aussi ce qu'on a généralement pensé. Cependant divers observateurs ont prouvé que cette idée est assez souvent dénuée de fondement. En premier lieu, des plantes normalement vertes ont des variétés à feuilles rouges, entre autres, TÂrroche des jardins {Atriplex hortensis), le Hêtre, le Noisetier, etc. Ces feuilles doivent leur couleur à un suc rouge contenu dans leurs cellules, mais avec lequel existent des grains de chlorophylle. D'un autre côté, parmi les espèces non vertes, on peut citer comme croissant dans nos contrées, les Orobanches, le Neottia Nidus avis et le Limodorum abortivum. Or, dans les Orobanches et le Neottia, M. Wiesner (Jul.) admet, d'après ses observations, qu'il existe de la chlorophylle, mais plus ou moins dissimulée par le mélange d'une matière peu ou pas soluble dans les dissolvants connus de la matière verte (1).

(1) Wiesner (Jul.), Untersuchungen iiber die Farbsto/fe... (Recherclies sur la matière colorante de quelques Phanérogames qu'on croit dépourvues do chlorophylle). Jakrb, ptr wiss. Botan., VllI, 1872, p. 575-594, pi. 36.

Toutefois, M. Prillieux a modifié cet énoncé, relativement au Neottia{i)'j en ce sens que la chlorophylle n'y existe pas, dît-il, tant que la plante est vivante, mais s'y forme lorsque les cristalloldes qu'elle contient s'altèrent et verdissent. Enfin, quant au Limodarumy des grains de chlorophylle ont été trouvés par M. Joh. Chatin (2) asseï abondants dans plusieurs de ses organes aériens. Ces restrictions faites, il reste comme dépourvues de matière verte des plantes parasites qui reçoivent directement une nourriture déjà végétalisée.

Orittae et ééwéÊofft^tmÊtmt de la eiOegeyhyMe. — L'origine

première de la chlorophylle est fort intéressante à rechercher, et cependant il y a peu de temps que la science s'est enrichie de données précises sur ce sujet.

La première idée à cet égard a été émise, en i846, par J. Quekett, qui a cru voir l'amidon et la chlorophylle (3) provenir du nucléus de la cellule.

En 1851, H. Hohl annonça (4) avoir reconnu, sur des plantes étiolées qu'il faisait verdir au jour, que la formation de la chlorophylle était en rapport intime avec le protoplasma cellulaire, dans lequel la matière verte faisait sa première apparition.

Des recherches suivies sur ce sujet sont dues à A. Gris (5). Généralisant l'idée de Quekett, il attribue, comme fait général, la production de la matière verte au nucléus. D'après lui, une gelée verte émane du nucléus et va s'étendre sur les parois de la cellule. Elle se divise ensuite en fragments polyédriques, ou s'isole en petites masses sphériques qui, dans l'un et l'autre cas, constituent des grains de chlorophylle distincts et séparés.

D'après M. Trécul (6) au contraire, le nucléus produit rarement de la chlorophylle, et celte matière verte émane essentiellement du protoplasma partout où il existe dans la cellule, surtout de celui qui en tapisse les parois. Il confirme donc ce qu'avait dit H. Mohl> quant aux rapports intimes de la matière verte avec le protopiasma.

Des observations plus récentes étant venues à l'appui de cette manière de voir, voici comment est aujourd'hui décrite,d'aprèsraspect général, la marche des faits pour la production de la chlorophylle.

(1) Prillieux (Ed.)>5ttr la coloration et le verdissement du NeottiaNidus avis {Afin, des Se. nat,, 5* sér., XIX, 1874, p. 108-118, pi. 10).

(2) Chalin (Joh.)» Sur la présence de la chlorophylle dans le Limodorum abortiviim {Rev, des Se. nat., 111, 1874, p. 236-240, pi. 8).

(3) TheAnnals and Magazine, etc., XVIil, 18i6, p. 195.

(4) Grundiûge d. Anat. u. Phys. d. veget. Zelle (Éléments d'anatomie et de physiologie de la cellule végétale). 1851, in-S"; 152 p., 1 pi.

(5) Gris .'A.), Recherches microscopiques sur la Chlorophylle, thèse reproduite dans les Ann. des Se. nat.,A' sér.. VII, 1857, p. 179-219, pi. 5-10.

(6) Ann. des Se. nat,, 4* lér., 1858, X, p. 135 et suiv.

Le protoplasma de la cellule jeune, qui n'a pas encore été soumise à l'action de la lumière, est incolore ; il forme alors en général une couche épaisse, appliquée contre la paroi solide de la cellule, et lanldt uniforme, tantôt comme ramassée en certains points. Dans des cas beaucoup moins nombreux, il ne se montre qu'en assise mince autour de la cavité cellulaire, mais il est plus abondant autour du nutléus, alors généralement central. Ces deuï dispositions de la matière plasmique concordent avec deux modes de production des grains de chlorophylle : avec la première, ils apparaissent à la péri- . phérie de la cellule ; avec la seconde, on les voit naître dans l'entourage plasmique du nucléus. Il s'en produit même assez fréquemment dans les traînées du réseau proloplasmique. Les deux ligures 48 et 19 représentent ces deux aspects du phénomène. Sur la figure

- B. Formai ioo |>li»

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i:liai n, ihoi le Marchantia (d'sprèi Dippcl). up, u lopin >mir|iid« qui niudwnl IB protoplm n» pri^til 1 c

48, A, les deux cellules a, a montrent la couche pariétale du protoplasma, vue de profil, déjà divisée, vers sa limite interne, comme en festons, par des entailles qui s'avancent graduellement de dedans en dehors, et qui indiquent sa prochaine séparation eu graine. Celle séparation s'effectuera lorsque ces entailles auront traversé toute l'épaisseur de la substance protoplasmique , isolant ainsi, dans celle matière, de nombreux fragments qui ne tarderont pas à

s'arrondir. Dans la cellule by fig. 48, A, on voit de face, en chy ce même protoplasma divisé partiellement et au même degré que dans les deux cellules a, a. On reconnaît ainsi que les entailles circonscri« vent des saillies à contour hexagonal, parce que les portions de matière verdie qu'elles distinguent sont serrées, ne laissent entre elles que des lames minces de proloplasma incolore et deviennent ainsi anguleuses par pression réciproque. Les grains verts qui en proviendront seront donc d'abord anguleux. Ailleurs, entre ces portions verdies, il reste une épaisseur beaucoup plus grande de protoplasma incolore, et dans ce cas, les grains se forment plus ou moins espacés, par conséquent arrondis. Dans Tun et Tautre cas, on voit qu'il n'y a qu'une portion de la matière plasraique qui entre dans la formation des grains dont chacun est une sorte d'Ile dans l'épaisseur du protoplasma général de la cellule. Sur la figure 48, B, la formation est plus avancée ; déjà les grains sont arrondis et bien formés ; mais ils sont encore en contact entre eux et avec la paroi cellulaire en ch', tandis qu'ils se sont écartés les uns des autres en ch. Quant à la figure 49, elle montre les grains de chlorophylle encore englobés dans la couche de protoplasma qui entoure le nucléus, c'est-à-dire là où ils se sont produits. Plus tard, ils changeront de situation et se répandront tout autour de la cellule.

Dans la généralité des cas, la division de la matière des grains est déjà indiquée et plus ou moins avancée, avant que la chlorophylle s'y produise, sous l'influence de la lumière ; mais, dans quelques plantes {Lilium candiduniy Solanum tuberosum), le verdissement est plus hàtif et commence dès avant tout indice de division en grains.

La description qui précède exige un complément qui résulte d'observations très récentes. On a vu (p. i04) que, comme l'a prouvé M. A.-F.-W. Schimper, chaque grain d'amidon a pour premier principe et comme foyer primordial de sa formation un corpuscule proléique incolore ou plastide, et que les plastides eux-mêmes sont issus par divisions successives de corpuscules semblables qui existaient déjà dans l'embryon tout jeune : de même les grains de chlorophylle, à leur origine, sont chacun un plastide incolore ou leucoplastide englobé dans le protoplasma cellulaire. Les plaslides chlorophylliens ou devenus verts sont désignés par M. A.-F.-W. Schimper sous le nom de chloroplastides. Les chloroplastides, dil-il (1), viennent tous sans exception de leucoplastides, ou plaslides incolores, par suite du développement du pigment vert et d'une augmentation de volume. Ce n'est donc pas une simple fragmentation du protoplasma cellulaire accompagnée d'une condensation qui donne naissance aux

(1) Bot. CentralbL, n* 44de 1882, p. 176.

f36 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

corps chlorophylliens, puisqu'ils dérivent directement de corpuscules qui ont pris naissance en même temps que la plante elle-même ; mais ces corpuscules primordiaux trouvent dans le protoplasma cellulaire les éléments de leur croissance et de leur coloration en vert.

Ces données ont été confirmées par M. Arthur Meyer (1), dans une note succincte qu'il donne comme le résumé d'un mémoire étendu, non publié jusqu'à ce jour. Malheureusement, cédant à la funeste tendance qui porte un trop grand nombre de savants à n'admettre qu'un langage créé par eux, il a donné aux corpuscules initiaux de la chlorophylle, de l'amidon et des formations colorées tout autant de noms nouveaux que je crois inutile de reproduire ici. Sa conclusion principale est que, selon toute vraisemblance, les grains de chlorophylle ne naissent jamais librement du plasma, comme on l'admettait après M. J. Sachs.

Je crois devoir rappeler que, dans son Traité de Botanique (p. 489), M. Van Tieghem distingue le cas, offert par certaines Algues, où les plastides (nommés par lui leucites) incolores se teignent directement en vert (chloroleucites) et celui, beaucoup plus général, où ces mêmes corps, d'abord colorés en jaune (xantholeticites) prennent ensuite la couleur verte (chloroleucites).

Inllaence de la lamlère sur la chlorophylle. — En règle générale, la chlorophylle ne se développe que sous l'influence de la lumière et d'une température modérée; il existe néanmoins une exception remarquable à cette règle pour les cotylédons de Ternbryon qui, chez un certain nombre de plantes, verdissent dans l'intérieur de la graine, par conséquent sous des enveloppes opaques. Des embryons verdissant ainsi de bonne heure existent chez les Conifères, conime Pins, Sapins, etc., chez beaucoup de Malvacées, de Rhamnées, chez le Pistachier, le Gui {Viscum album), chez diverses Légumineuses, etc. D'un autre côté, certaines plantes verdissent sous une lumière peu intense, comme surtout des Algues (Yaucheria), diverses Fougères, tandis qu'il en est qui, pour cela, exigent une lumière vive, notamment les céréales. — Par contre, l'obscurité amène la disparition de la chlorophylle qui verdissait les plantes et après son action suffisamment prolongée, les grains ne conservent plus que la phylloxanthine, dont la couleur jaune pAle teint seule finalement ces mêmes plantes étiolées. Mais, sous ce rapport encore, il existe de grandes différences d'une espèce à l'autre : ainsi plusieurs Fougères, entre autres les Hymenophyllum, TrichamaneSj etc., des Sélaginelles restent bien vertes à une lumière extrêmement affaiblie, à ce point que leur culture réussit très bien

(I) Bot. Cmtralbl., n« AS de 1882, p. 314-317.

dans des grottes; même M. J. Sacbs dit avoir vu le Cactus speciosus (Cereus speciosissimus Desf.) rester vert pendant plusieurs mois, à robscurité.

Déplaeemciit des gmiBs de ehlorophjlle. — Souvent Tintensité

de la couleur verte des feuilles n'est pas la même à la lumière et à l'obscurité; elles sont plus pâles la nuit que le jour et la différence sous ce rapport devient quelquefois très prononcée ; ainsi le Selaginella mutabilis, qui est d'un beau vert pendant le jour, pâlit le soir, puis devient d'un blanc d'argent pendant la nuit, pour redevenir vert avec le jour suivant. En outre, pendant le jour, la verdure des feuilles est plus intense à la lumière diffuse qu'au soleil vif, qui la fait pâlir plus ou moins.

On a reconnu, dans ces dernières années, que ces variations sont dues à des déplacements que subissent les grains de chlorophylle, dans rinlérieur des cellules vivantes.

Dès 1856, M. Boehm avait constaté (1), sur plusieurs Crassulacées, que les grains de chlorophylle qui, à la lumière diffuse, se trouvaient répartis uniformément contre la paroi des cellules, venaient rapidement se ramasser en un seul groupe lorsqu'un soleil vif frappait directement lés feuilles ; or on conçoit que la teinte générale verte, due à la chlorophylle, n'ait pas la même intensité quand ses grains sont uniformément répartis contre la paroi cellulaire que lorsqu'ils sont ramassés, dans chaque cellule, sur un point limité qui en prend une teinte plus intense, tandis que le reste de la cellule en devient nécessairement incolore. L'ensemble de la feuille doit donc pâlir.

Mais la véritable explication de l'affaiblissement que peut subir le vert des feuilles du jour à la nuit est due à une découverte de M. Faminlzin(2), qui a reconnu, sur les feuilles d'une Mousse vivante, que, dans le jour, tous les grains de chlorophylle sont répartis contre les doux faces supérieure et inférieure de chaque cellule, tandis que, pendant la nuit, ils ne se trouvent que contre les faces latérales. On s'explique aisément que, dans la première situation, ces grains produisent une teinte verte uniforme et intense, tandis que, dans la seconde, ils ne dessinent en vert que le contour des cellules et forment dès lors, sur l'organe entier, un réseau vert encadrant des mailles incolores; la couleur générale doit donc être plus pâle dans ce dernier ras. Ce fait a été observé aussi sur une autre Mousse, le Funaria hygrometrica, par M. Prillieux, qui a pu produire à volonté pour

(1) Sitiungsber. d. Wien. Akad., 1856.

(2) Faminlzin (A.), Die Wirkung des Lichtes u. der Dunkelheit auf die Verthei" lung d. Chlorophylkorner (Action de la lumière et de l'obscurité sur la répartition des grains de chlorophylle dans les feuilles d'un Mnium Sp?). Bull, de VAcad. des Sciences de Saint-Pétersbourg, Vî, 1866, p. 162-171.

138 BOTANIQUË-HHYSIOLOGIQUË.

la chlorophylle, les deux situations diurne et nocturne, ou plutôt, comme les appelle M. Stahl, la situation de face (Flâchensleliung, en allem.) et la situation de profil (Profilstellung, en allem.), situations que M. Frank qualifie, la première A'épistrophe, la dernière d*apostrophe. Il lui a suffi pour cela d'éclairer celte petite plante, placée vivante sur le poite-objet d'un microscope, avec la lumière d'une lampe et de la laisser ensuite dans l'obscurité (1).

A son tour, M. Borodin (J.) (4) a étudié expérimentalement ce remarquable phénomène, ainsi que le pàlissement des feuilles au soleil, fait du même ordre, dont la première observation avait été faite sur des Fougères par Marquarl (Cl.) et dont M. J. Sachs s'était aussi spécialement occupé (3). Ses observations et ses expériences, qui ont porté sur des Cryptogames et sur des Phanérogames, ont confirmé le fait général déjà établi par M. Famintzin, et elles ont montré que le même transport des grains de chlorophylle vers les parois latérales des cellules détermine l'afTaiblissement qui a lieu dans la couleur des feuilles au soleil. D'après lui, trois quarts d'heure à une heure d'insolation suffisent pour amener ce déplacement. L'obscurité agit donc, sous ce rapport, comme la lumière solaire directe, mais avec moins de rapidité et d'énergie. De plus, l'action des rayons solaires est locale et ne se produit que sur les points directement insolés.

En somme, c'est à une bonne lumière diffuse que les grains de chlorophylle prennent leur situation de face et que la couleur verte des feuilles acquiert sa plus grande intensité, et un éclairage très vif, ainsi que la suppression de tout éclairage, déterminant le déplacement de ces grains, les amènent à la situation de profil et, par suite, afTaiblissenl la coloration générale des organes.

Toutefois il y a lieu d'apporter quelques restrictions à cet énoncé général : 1** Dans la généralité des feuilles, le tissu cellulaire situé sous la face supérieure diffère beaucoup de celui qui avoisine la face inférieure des mêmes organes : le premier est composé de cellules plus longues que larges, prismatiques ou cylindriques, juxtaposées parallèlement entre

(1) Prillieux (Ed.), Sur les mouvements des grains de chlorophylle sous Vin/luence de la lumière (Compt. rend., LXX, 1870, p. 46-48).

(2) Borodin (J.), Ueber die Wirkung des Lichtes... (De l'action qu'exerce la lumière sur quelques Cryptogames supérieures). Bull, de VAcad. des Se. de St'Pétersb., Vi, 18d7 — Id., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Vertheilung... (De l'action de la lumière sur la répartition des grains de chlorophylle dans les parties vertes des Phanérogames). Ibid., XllI, 1869.

(3) Sachs (J.), Ueber das abwechselnde Erbleichen u. Dunkeîwerden der Bldtter (Sur la coloration alternativement pâle et intense des feuilles à la suite de changements dans réclairage). Berichte d. math. phys. Classe d. k. Sachs. Gesells. d, Wiss., 1859, p. 226-240.

elles et dont le grand axe est dirigé perpendiculairement à la face supérieure delà feuille (pr, 6g. 7, p. 16); cette forme et cette disposition des cellules Tont fait appeler parenchyme en palissade; le dernier est formé de cellules plus ou moins irrégulières, laissant entre elles de larges méats, et dont la plus grande dimension est parallèle aux faces de la feuille; c'est le parenchyme lacuneux ou spongieux {pr\ fîg. 1, p. 16). Or M. Stahl a reconnu (1) que les grains de chlorophylle se comportent différemment dans ces deux portions du tissu foliaire : dans les cellules en palissade, ils gardent la situation de profil au milieu des variations que peut subir l'intensité de l'éclairage, tandis que dans le parenchyme lacuneux, ils prennent la situation de face sous Tinfluence d'une lumière affaiblie et passent à la situation de profil sous l'action d'une vive lumière. ^ D'après les observations de M. Frank (2), les grains de chlorophylle ne se déplacent pas à l'obscurité» chez quelques plantes (Radula complanata), 3** Chez la plupart des espèces observées par le même botaniste, les grains ne prennent la situation de profil, sous l'influence de l'obscurité, que très lentement, à ce point que ce changement n'est complet, dans bien des cas, que si cette influence s'exerce pendant plusieurs jours de suite; au contraire, le retour de la situation de profil à celle de face, sous l'action de la lumière, est toujours beaucoup plus rapide et, s'opère généralement en peu d'heures. Néanmoins, il est des plantes chez lesquelles les deux changements s'exécutent assez vite pour que les situations de face et de profil soient bien réellement, l'une diurne et l'autre nocturne. Ainsi, pendant une journée du mois de juin, M. Borodin a vu les grains, chez le Funaria hygrometrica, transportés tous de la situation de face à celle de profil dans l'espace d'une heure. Le même changement s'opère, chez les Mnium, en quatre ou cinq heures, d'après M. Famintzin.

Caas« des déplacements des s'<^1bs de ehloropbylle. — Les

grains de chlorophylle, étant toujours plongés dans le protoplasntia cellulaire, on pouvait penser d'avance que leurs changentienls de situation se rattachent aux mouvements de la matière plasmique ; il était bon néanmoins de prouver que telle ^ bien en réalité la cause de ces remarquables phénomènes; c'est ce qu'a fait M. Roze (3), qui

(1) Slahl (E.), Ueber den Ein/luss von Richtung und Stàrke der Beleuchtung. (De riulliience qu'exercent la direction et Tintensité de l'éclairage sur quelques pliénomrncs de mouvemcnl dans le règne végétal). Bot. Zeit., n*** 18 à 24 de 1880, pi. 6. — Ueber den Einfluss der sonnigen oder schattigen Standortes... (Influence de la situation au soleil ou à l'ombre sur la conslilulion di:s feuilles). Zeitsch.ftir Satunviss., Jena, XVI, 1883, 38 p., 1 pi.

{t) Frank (A.-B.), Ueber die Verànderung der Lage der ClilorophijUkômer und des Protoplasmas m der Zelle (Sur le changement de siluaiion des grain» de chlorophylle et du protoplasma dans la cellule et sur ses causes tant internes qu'externes). Pringsh., Jahrb. fur wiss. Bot., Vlil, 1872, p. 216.

(3) Roze (£.), Sur les mouvements des grains de chlorophylle dans les cellules végétales [Compt, rend., LXX, 1870, p. 133-134).

a suivi avec beaucoup d'attention, dans le Funaria hygrometrica^ tous les détails du transport du protoplasma entraînant avec lui les grains de chlorophylle. Après lui, M. Frank a complété la démonstration.

Dans les Characées^ Tassisedu protoplasma qui est en contact avec la paroi de la cellule n'obéissant pas au mouvement qui en entraîne les portions plus internes, les grains de chlorophylle plongés dans cette assise participent à son immobilité.

Section ii. — Substances solides inorganiques.

Les substances solides inorganiques qu'on rencontre dans les plantes sont presque toujours des sels calcaires ou de la silice qui s'offrent à l'état soit de cristaux, soit de simples concrétions, et qu'on voit aussi parfois logés dans une masse de cellulose avec laquelle ils composent des formations particulières, contenues dans la cavité de certaines cellules. Ces trois aspects, sous lesquels se présentent ces matières, fourniront le sujet de trois paragraphes distincts, bien qu'il existe, comme on le verra, des transitions de l'un à l'autre.

g 1. — Cristaux.

Il est fort peu de plantes qui ne contiennent des matières minérales, le plus souvent cristallisées, dans l'une ou dans l'autre de leurs parties. Ces cristaux sont formés par des sels qui ont à peu près toujours la chaux pour base, et dont le plus répandu est l'oxalale, en cristaux tantôt isolés, tantôt rapprochés en faisceau, tantôt enfin réunis en groupes cohérents ou macles. Le carbonate de chaux est moins fréquent; on l'indique chez les Cycadées, les Cactées, dans les feuilles des Costus, et nous allons le voir dans les corps appelés Cystolithes ; quant au tartrate, au sulfate, etc., on peut les regarder comme peu communs ou même comme rares. Le dernier de ces sels a été signalé chez les Scitaminées et les Musacées. L'oxalale de chaux est quelquefois si abondant que, d'après Schleiden, chez lePilocereus seniliSy une fois Teau déduite, on en trouve 0,855 contre 0,145 de matière végétale et de diverses substances inorganiques. MM. Bailey, Sanio,Holzner(i)ont prouvé, d'un autre côté, que c'est lui qui forme un grand nombre de cristaux qu'on avait pris d'abord pour du carbonate ou du sulfate de chaux. Il se présente sous des formes variées.

(1) Holzner, Ueber die physiologische Bedeutung der oxalsaueren Kalkes (Sur rimportance physiologique de Toxalate de chaux). Flora, 1867, p. 497-511 513-525.

ce qui s'explique parce qu'il est susceptible de doaaer des cristaux appartenant à deux systèmes différents (système quadratique ou du prisme droit à base carrée, ou 3*systèmey et système clinorhombique ou du prisme oblique à base rhombe, ou 5* système).

Les cristaux sont presque toujours contenus dans la cavité des cellules. Il en est généralement ainsi chez les Phanérogames et les Cryptogames supérieures ; mais, parmi les Cryptogames inférieures, les Champignons et les Lichens les offrent presque toujours placés en dehors des cellules, enchâssés dans la partie externe des parois cellulaires. Les Lichens crustacés, en particulier, en sont abondamment pourvus, et c'est par leur succession en nombreuses générations, ayant laissé après elles leur oxalate de chaux, qu'on a expliqué la présence d'une couche assez épaisse de ce sel à la surface des colonnes du Parthénon.

La présence de l'oxalate de chaux, soit en petits cristaux, soit en concrétions dans l'épaisseur de la membrane des cellules, a été constatée aussi chez certaines Phanérogames, particulièrement dans le grand groupe des Conifères ou arbres résineux. Là, d'après H. de Solms-Laubach (1), ce sel se montre dans l'écorce, soit fibreuse, soit parenchymateuse, dans le parench]fme des feuilles, et, au moins dans Tune de ces parties, en grains ou en petits cristaux logés presque toujours au milieu même de l'épaisseur de la membrane commune à deux cellules adjacentes. Le plus souvent, surtout chez les Cupressinées, il occupe dans l'écorce les parois cellulairesdirigées dans le sens rayonnant; paTÎoïssLHSsi{Cephalotaxtui), les membranes qui le contiennent sont celles dont la direction est tangentielle ; enfin, dans quelques cas (Welwitschia)^ il se trouve sur tout le pourtour des cellules. Ce dernier cas est notamment celui des énormes cellules en fuseau et à parois très épaisses, toujours isolées, fréquemment divisées en longues ramifications et dirigées dans des sens divers, que M. D. Hooker, à qui on en doit la découverte chez le Welwitschiaj a désignées sous le nom de cellules spiculaires ou spicules. Enfin, chez quelques Conifères (If), ce n'est pas dans le milieu de Tépaisseur des membranes cellulaires, mais dans leur assise interne que se trouve l'oxalate de chaux. En dehors du groupe des Conifères, cette particularité d'organisation est rare ; elle s'offre surtout dans l'épiderme des feuilles des Mesembryanthemum et des Sempervivuifiy dont la paroi cellulaire externe renferme, à des profondeurs diverses, selon les plantes, une zone plus ou moins épaisse

(!) Solmt-Laubach, Ueber einige geformte Vorkommnisse (Sur quelques manière» d'ôlrc de Toxalate de chaux dans les membranes cellulaires vivantes). Bot, Ztit, 1S71, n*- 31, 32, 33, pi. 6.

ut ' BOTAMULE PHVSIOLOtitglIt.

de granules de ce sel. Quand ces petits corps sont abondants, la

feuille n'a qu'une verdure pâle et grisâtre.

Payen avait reconnu que les cristaux d'oxalate de chaux, dans la cavité des cellules, sont revêtus d'une couche mince de matière organique. Cette enveloppe brunit sous l'action de l'iode; elle est très visible après qu'on a dissous le cristal au moyen de l'acide azotique étendu ; elle parait n'être que du protoplasma dense et presque solide. Raphido DC. — Les cristaux les plus répandus dans les végétaux sont ceux d'oxalate de chaux en forme d'aiguilles très fines, groupées côte à c61e en faisceaux qui occupent presque toute la cavité de certaines cellules. Ces cristaux ont été nommés Bapkides par A. -P. de Candolle, aux yeux de qui c'étaient t des faisceaux de poils ou de pointes de consistance assez raide » (i). Les cellules qui les contiennent se distinguent le plus souvent par leur grandeur de celles du tissu environnant (a, fig. 50). Turpin, les croyant percées aux deux bouts, les nommaitBt/brtnes. En réalité, comme Fig. 50. - CïiMe ù crisiaax du Cota- le montre la lîgure 50 prise sur une tai!r™»p*'SÎ!'r^aiid"'q^"''ù'uw; Colocase, de la famille des Aroîdées, ceiioa qui rcntouniut, renferme un dans laquelle ces ccllulcs sont fort B^iiij'*ii^^aiaie d^ cW.'^BapWdM communcs et très développées, les Bc.). idiiese.iniiMiiûiiio Utdiuie deux extrémités dont il s'agit peuvent prunoiicii. oiïrir chacune une sorte de mamelon

plus ou moins proéminent; mais, le plus souvent, elles ne sedislinguent que par leurs dimensions, relativement considérables, qui les ont fait qualifier par quelques auteurs de Poches à cristaux.

Crislanx l>oIéa •■ on ||r*ap«B e«hércn(a. — Les aulres cris-

laux se montrent sous deux états dilTérents : tantôt isolés, c'est-à-dire un seul dans une cellule, tantôt réunis plusieurs ensemble en un groupe cohérent, arrondi, qui présente, à sa surface et de tous les côtés, l'extrémité libre de ses cristaux élémentaires, comme sur la fi^re 51, en cr. Ces groupes sont généralement libres, dans la cellule qui les renferme et, en outre, ils sont rarement accompagnés d'autres matières solides. Néanmoins, dans la moelle du Kernajaponica DC. et du Btcinuscommunis, ItosanolTa signalé (^) l'exislencu

de groupes de te genre, qu'une bande de cellulose, placée comme une poutre en travers de ia cavité cellulaire et dans la substance de laquelle ils sont immei^és, rattache à deux faces opposées des parois de la cellule. Quelquefois, on voit deux ou même trois de ces bandes plus petites et parallèles entre elles.

Quant aux cristaux isolés, ils atteignent, dans diverses plantes, des proportions notables et occupent même des cellules distribuées avec une assez grande régularité, soit en files (Bégonia^ etc.), soit au

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cristewK. — C'est essentiellement dans

des cellules du parenchyme que se trouvent les cristaux, par conséquent dans la portion parenchymateuse ou parenchyme cortical des tiges, et moins fréquemment dans leur moelle, ainsi que dans le parenchyme des feuilles; cependant il en existe aussi ailleurs.

La répartition des cristaux dans les plantes, particuKèrement de ceux en aiguille, a paru à M. G. Gulliver (1) assez fixe pour pouvoir servir à la détermination des espèces de plantes et même de leurs simples fragments; mais les botanistes n'ont pas, en général, adopté les idées du savant anglais à ce sujet, quelque ingénieuses qu'elles fussent.

Plus récemment, M. Vesque a signalé (2), dans la distribution des cristaux, soit en aiguille, soit simples, soit par groupes cohérents, des particularités et des relations parfois assez nettes ou assez constantes pour devenir caractéristiques. Je ne puis reproduire ici ces détails minutieux.

CystoUtkes. — Nous venons de voir des groupes cohérents de cristaux d'oxalate de chaux (Kerria et Ricinus) englobés dans une bande cellulosique qui les rattache aux parois de la cellule. C'est là un passage vers une formation particulière, qui a depuis longtemps fixé l'attention, et dont je dois parler maintenant.

Weddell a nommé Cystolithes (de xû9ti;, vessie, et X(9o;, pierre) de petits corps assez singuliers, qui existent dans les Orties et dans les autres plantes qui, avec elles, composent le grand groupe des

iallins existant dans la moelle du Kerria japonica DC. et du Hicinus communis). Bol. Zeit.y 1865, n** 44, p. 329-331», pi. xii, A.

(\) Gulliver (Georg.), Observations on RapUides and other Crystals (Observations sur les raphidos et les autres cristaux). Nombreuse série de notes dans The Annals and Uaga%, of nat. HisL, de 1859 à 1865.

ii) Annal, des Se. nat., 5* série, 187i, XIX , p. 300-313.

Urticées. Après lui, Goitsche et Schacht les ont retrouvés dans plusieurs genres d'Acanthacées. Quoique situés le plus souvent dans des cellules de Tépiderme, ces corps se montrent quelquefois dans des cellules plus profondes et jusque dans la moelle {Jtisticià).

Meyen est le premier qui (1827) les ait observés. Il les découvrit dans certaines cellules fort amplifiées de Tépiderme de la feuille du Ficus elastica Roxb. ; il les retrouva ensuite dans plusieurs autres espèces du même genre. Il constata que, dans chacune de ces cellules, se trouve un petit corps ovoïde, mamelonné à sa surface et suspendu au plafond de la cavité cellulaire par une sorte de queue grêle, comme un lustre Test à la voûte d'une salle (flg. 52, C). Ce petit corps était un cystolithe qu'il crut n'être qu'une petite masse de gomme munie d'un support également gommeux. Aussi le nomma-t-il massue gommeuse (Gummikeule, en allem.); il avait vu cependant que les proéminences qu'offrait la surface de cette petite masse étaient dues à des cristaux de carbonate de chaux.

Plusieurs années après, Payen reconnut que la substance que Meyen avait prise pour de la gomme, était de la cellulose disposée, selon lui, en cellules groupées dont chacune aurait sécrété du carbonate de chaux.

Cette idée qu'un cystolithe est une masse cellulaire a été combattue par divers botanistes. Sclileiden y voyait un simple dépôt organique, englobant quelquefois de petits cristaux de carbonate de chaux; Schacht (1) le regardait comme un corps en grappe composé de couches superposées de cellulose, imprégné de carbonate de chaux et suspendu par un pédicule de cellulose sans mélange. Enfin, en France, Weddell a décrit (2) ces petits corps comme variant beaucoup de forme : globuleux {Parielaria, Doehmeria, fig. 52, D), ovoïdes (Ficus, fig. 52, C), allongés (fig. 52, E), en Y (Ptlea, fig. 52, F), courbés en arc, rarement en fer à cheval. Il les a toujours vus suspendus par un filament de cellulose, au moins àTélal jeune. Il a constaté qu'ils sont formés de couches superposées de cellulose, entremêlées de grains calcaires, dont chacun est un groupe cristallin rayonnant; ces couches deviennent bien visibles lorsque l'action d'un acide a fait disparaître les concrétions calcaires qui les masquaient; mais le pédicule lui-même lui a semblé être un prolongement parfaitement homogène, c'est-à-dire non stratifié, de la paroi cellulaire à laquelle il tient (c', fig. 52, A, B, C, D, E). Il a reconnu encore que, lorsque les feuilles des Urticées sèchent, leur tissu diminuant d'épaisseur par perte d'humidité, et les cystolithes

(1) Abhand. d. Senkenb. GeseL, I, 1854. et Lehrb., I, p. 28i.

(2) Annal des Se. nat,, 1854, 11, p. 267-272, pi. 18.

^^Tonsi

CONTOC DES CELLCLES : CltlSTAUX.

inservant leur volume, l'^piderme se moule sur ceux-ci, qui",'

lors, fonl plus ou moins saillie. De là résulte l'apparence qui les 3 fail prendre, lanWt pour des poils couchés ou adliérents, laulOt pour de petits tubercules superficiels. Enfin il a montré que les cystolithea allongés peuvent atteindre jusqu'à un millimètre et plus de longueur, tandis que ceux qui sont arrondis n'ont souvenl que deux m Irois cenliémes de millimètre de diamètre.