CHAPITRE PREMIER

€ELI.lJl.i:0 KT TISSU CEI^LIJL.^IIIi:

Pour bien comprendre la nature de l'organe élémentaire qu'on nomme Cellule ou Utricule^ examinons-le d'abord dans les végétaux les plus simples pour le suivre ensuite au milieu des arrangements par lesquels il donne naissance à des formes plus complexes et plus élevées.

Cellule solitaire des Protocoeeiui , etc. — A la SUrfacC des

CELLULES ET TISSU CELLULAIRE. g

pierres et du soi, daniilelitdesrujsseauxet sur leurs bords, ou encore sur la terre conslaintnenl liumide, on voit souvent une matière parli-' cuiiëre qui forme une couche mince de couleur vert-de-gris. Si l'on prend une petite (juanlilé de celte matière et que, l'élalant sur une lame de verre, dans un peu d'eau, on l'examine à l'aide d'un microscope Torlement grossissant, on reconnaît qu'elle est Tormée- par le simple rapprocliemenl d'un grand nombre de très petits corps distincts et séparés dont chacun se présente comme une sphère qui n'a que 1/310* à l/iGD" de milliinëlre de diamètre. En poussant plus loin cet examen, on reconnaît que chacune de ces petites sphères est formée d'une enveloppe continue sans ouverture, fort mince et incolore, dont la cavité est occujiée par un liquide finement granuleux et vert dans son ensemble. C'est ce liquide qui communique sa couleur au globule entier. ^

ffous voyons par cette observation que les petits globules dont il s'agit possèdent uneorganisation déterminée, et nous rclrouverions dans tous cette même organisation ; d'un autre cAté, ils sont isolés les uns des autres et chacun d'eux vit pour son propre compte, se multiplie même, à un moment donné, se divisant pour cela en deux, rarement en quatre autres qui, une fois produits, se comportent comme l'a déjà fait celui auquel ils doivent leur origine. Pour cet motifs, nous ne pouvons hésiter à déclarer que ces globules sont (oui aulaul d'êtres organi:>és et vivants, que diverses partlcutarités, par exemple leur couletir verte, font reconnaître comme rentrant dans le règne végétal. Nous savons donc, en dernière analyse, que la matière verte dont il s'agit ici n'est pas autre chose que la réunion d'un nombre incalculable d'individus microscopiques appartenant à une même sorte ou espèce végétale. Dans les sciences naturelles, toute espèce recevant un nom qui permette de la désigner, celle-ci a été nommée Protococcus vilnor par M. Kûtzing et plus lard Chroococcus minor par M. Ni^eli.

Tel qu'il vient d'Être décrit, un Protococcus n'est pas autre chose qu'une Cellule ou i'iricule, et on voit qu'ici celte cellule unique compose un vé^'étal entier. Mais ce n'est qu'aux degrés les plus bas de l'échelle végétale qu'il existe des êtres réduits à cette extrême simplicité et composés d'une seule cellule, c'est-à-dire unieellulaires {Algues un icelluia ires, Champignons unicHiulaires) ; encore même beaucoup de ces êlres, tout en restant unieellulaires, sont-ils susceptibles de prendre, dans le cours de leur existence, un développement qui altère plus ou moins leur forme première et leurs dimensions initiales. C'est ainsi que les uns deviennent plus ou nioins oblongs {Ckaracium), tjue d'autres, tout en gardant un corps ovoïde, se prolongent, à iune de leurs extrémités, en un tube grêle

qui se ramifie à la façon d'une petite racine {Botrydium, Hydrogastrum)', que ceux-ci s'accroissent en un long tube simple ou rameux {Vaucheria)\ enfin, que ceux-là compliquent peu à peu leur ^mification jusqu'à ressembler, dans leur état adulte, à de petits arbres pourvus d'un tronc et de branches diversement dis- ' posées {Sciadium, Bryopsis), ou à des herbes dont l'espèce de tige rampante porte en dessous des sortes de racines et en dessus des •expansions qui ressemblent à des feuilles (Caulerpa). Partout ailleurs, les cellules sont réunies et accolées plusieurs ensemble, ou même le pins souvent en nombre immense, plus ou moins modifiées aussi dans leur configuration, de manière à former la substance de végétaux d'un ordre plus ou moins élevé.

Voyons donc comment elles se réunissoni pour composer une matière végélale plus complexe, c'est-à-ilire un tissu qui, comme il résulte de l'agrégation de cellules ou utriculeSy reçoit le nom de Tissu cellulaire ou utriculaire.

Union doM ccllnleif en tlifsn, et méats Iiiterce11ulairc«. — >

J'ai dit que chaque cellule constituant uu Profococc?t5 reste libre et indépendante de ses voisines. Or supposons que, partout où l'une de ces cellules vient en contact avec ses voisines, elle se colle avec celles-ci; il se formera ainsi une agrégation, une matière continue, en d'autres termes, un tissu cellulaire. Mais ce tissu sera très peu consistant et comme spongieux, parce que, si ces globules ne se touchent et ne se soudent entre eux que par une très pelite surface, il restera beaucoup de vides entre leurs points d'adhérence. Ces vides restants feront le leur de chacune des cellules agrégées en tissu et ne seront interrompus qu'aux points par lesquels elle adhère à ses voisines immédiates; ils seront ce qu'on a nommé Méats intercellulaires (tneatus intercellulaires, c'est-à-dire- passages entre les cellules).

Considérée tout entière, l'agrégaiion de cellules arrondies, dont je viens de supposer la formation réalisée sous nos yeux, sera un véritable tissu cellulaire analogue, quant à son état définitif, à celui qu'on observe dans les parties molles des végétaux, notamment dans la chair des fruits et dans la substance de ces plantes épaisses, molles et aqueuses qu'on nomme plantes grasses.

Si, avec un rasoir bien alfilé, on enlève une tranche mince d'une pareille masse de cellules arrondies, sur la section chacune de celles-ci se montrera comme un cercle. Toute la tranche olfrira donc, sous le microscope, un grand nombre de cercles ou d'uvales tenant les uns aux autres par leurs points de contact. Quand ces cercles ou ovales seront de grandeur peu différente, chacun d'eux sera entouré le plus souvent par six, parfois aussi par cinq ou sept autres, ^t les espaces vides ou méats inlercellulaires compris entre eux des-

CELLULES ET TISSU CELLUUIRE. Il

sineronl sur celle même tr^mclie lojt autant de petits triangles à cités arqués. Cetle disposition est réalisée sur la figure 1, qui représente une tranclie de tissu cellulaire prise dans la tij^e d'une plante grasse.

Fradnetloa 4ca mé«la lBl«r«ellal«lre«. — Ce que je viens de dire se rapporte à la funnalion théorique d'un (issu cellulaire pourvu de méats; mais, dans la nature, les choses ne se passent pas ainsi. Quand des cellules d'abord libres et indépendantes les unes des autres se sondent entre elles pour former un tissu cellulaire continu, cas rare dans le règne végétal, presque aaitrii,nga\tïre,.man elles lu font dans toute l'étendue de leurs frt"ca","i ""'"* *""''' **'*'"' faces adjacentes, sans laisser rie méats aux

points de concours de trois ou plusieurs de ces faces. C'est ce qui a lieu, par e:[emple, dans le PediaUrum granulalum Kûlz., petite Algue dans laquelle les iniiviJus unicellulaircs se réunissent en colonies. Dans cetle plante, le:^ cellules libres, en général au nombre de Beiic,qni constituent en réalité autant d'individus distincts, après avoir été d'abord disposées sans ordre (fig. S; A), s'arrangent sur un seul plan (Gg. 3, B), une au centre, cinq autour et les dix autres 8ur un cercle eilérieur, après quoi elles se soudent par toute l'étendue de leurs faces adjaGenles (fig. i, C).

iliMmiatdn llivi.

jW^^

Hais, dans la grande majorité des cns, ce n'est point ainsi que se produisent les masses de lissu cellulaire. Elles proviennent alors de ce qu'une cellule originaire se partage en deux, en formant en travers desacavtlé une cloison qui la traverse de pari en part.Cliacune des deui cellules ainsi séiiarées se divise ensuite à son tour en deux autres, et des divisions binaires successives, se répétant un plus ou

1« BOTANtQUE PHYSIOLOGIQUE,

inoios grand nombre de fois, donnent naissance à des masses de tissu cellulaire dont le volume dépend surlout de la durée pendant laquelle s'est continué ce phénomène de segmentation.

La cloison qui subdivise une cellule en deux est plane et complète ; il résulte de là que chacune des cellules comprises dans une masse cellulaire de formation récente, est limitée par des faces planes, et que, aux points de concours de ces faces, il n'existe pas de vide ou méat. Si les choses restent dans cet élat malgré l'agrandissement plus ou moins considérable ou plus ou moins inégal que peuvent prendre tes cellules, le tissu cellulaire qui olTre celte particularité se présente, sur une section, avec l'apparence que montre la figure c^

Mais, dans la plupart des cas, à mesure que les cellules grandissent, elles tendent à s'arrondir; il en résulte que la membrane continue qui se trouve au point de concours de trois d'entre elles subit, vers cbauune de celles-ci , une traction qui a pour elTct de la rompre dans le milieu de sou épaisseur. Il est à peu près certain que cette rupture est facilitée par un ramollissement ou même par la résolution en liquide de la couche médiane de la cloison commune sur ce point à trois cellules. Quoi qu'il en soit, il se forme, à chacun de ces poinis de concours, un vide triangulaire qui le plus souvent ne contiendra désormais que des gaz et qui n'est aulrc chose qu'un méat. Le lissu cellulaire dans lequel ce fait s'est produit se montre alors, sur une section, comme le représente la figure i.

Parfois les choses n'en restent pas là et les cellules continuent de

s'arrondir en s'agrandissant ; les méats deviennent par cela même de plus en plus grands, le (issu cellulaire est de moins en moins serré, et de là résulte, par exemple, le tissu cellulaire mou, à cellules arrondies et à larges méats, que représente la figure i (p. ii).

Ce mode de formation des méals intercellulaires est de beaucoup Je plus fréquent. M. de Bary (1) le qualifie de formation schizogène (de oxttw, je fends, je divise, et •xévoç, naissance). Mais il peut aussi se former, entre les cellules, des vides généralement plus larges par l'effet d une destruction s*opérant d'une manière quelconque, dissolution, désorganisation ou même déchirure, de cellules interposées à celles qui restent intactes Ce second mode est qualifié par le même savant de lysigène (de Xûo, je dissous, et 7'vec, naissance); seulement les vides produits par ce second mode me semblent ne pouvoir être assimilés aux véritables méats.

ForvM des cc11b1c«. — Quand une masse cellulaire est composée de cellules égales ou à peu près en volume, si, avec un rasoir bien affilé, on enlève une lame aussi mince que possible de sa substance, on la verra sous le microscope comme une fine dentelle à mailles hexagonales (fig. 4, p. i^), chaque maille indiquant la cavité de l'une des cellules que Tinstrument a tranchées. Toutefois le contour hexagonal de chacune de ces mailles ne peut être régulier que si les six qui l'entourent, c'est-à-dire les six cellules qui l'embrassent, sont égales tant à elle qu'entre elles; or cette parfaite égalité est rare dans la nature, par suite du plus ou moins d'énergie qui préside au développement individuel des cellules. Il s'ensuit que la régularité des hexagones cellulaires est l'exception et que leur irrégularité devient presque la règle. On voit assez souvent cette irréj;ularité arriver jusqu'à la suppression d'un, plus rarement de deux côtés, et donner alors à la section transversale d'une cellule la figure d'un pentagone ou d'un quadrilatère. Ailleurs au contraire le nombre des côlés^peut augmenter si la section d'une cellule est embrassée par septTou huit autres; mais le cas dominant est celui des cellules constituant, sur leur section, un hexagone plus ou moins régulier.

Cette section est hexagonale, qu'elle soit menée dans le sens longitudinal ou dans le sens transversal ; il résulte de là que le solide géométrique ou le polyèdre qui constitue cette celliile a ses deux moitiés, supérieure et inférieure, embrassées chacune par six cellules, ce qui lui donne déjà deux fois six ou douze faces; mais, en outre, en haut et en bas elle adhère à deux cellules placées l'une en

(!) A. De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen untl Famé (Analomie comparée des organes de végétation des Phanérogames et des Fougères). 1 vol. iii-8o de xvi-6g3 pages. Leipzig, t877, p. 20^.

dessus, Tautre en dessous, ce qui lui donne deux autres faces qu*on peut appeler ses deux bases, et qui portent le nombre total à quatorze. Donc les cellules dont les coupes longitudinale et transversale sont en hexagone, forment chacune un solide à quatorze faces (tétradécaèdre).

Inégalité et Irrégalarlté d'aeerolftsement àeu cellalcs.' — Il est

rare que les cellules conservent la régularité que j ai supposée en elles pour simplifier et qui ne peut se conserver que si leur croissance est égale dans tous les sens; le plus souvent, au contraire, leur accroissement s*opère, soit surtout dans un sens, soit principalement sur des points particuliers; dans le premier cas, elles deviennent plus ou moins allongées; d:ins le second, elles offrent des prolongements qui les rendent rameuses ou étoilées.

Les changements divers qui s^opèrent en elles à partir de leur origine et qui les rendent plus ou moins différentes de ce qu'elles étaient d'abord, constituent ce qu'on appelle souvent huv différent dation.

On a déjà vu (p. 9) que Tunique cellule dont sont composés les végétaux tout à fait inférieurs, peut altérer graduellement sa forme première en augmentant ses proportions, et, pour cela, s'allonger plus ou moins, même se ramifier, tout en conservant la continuité de sa cavité intérieure ; un accroissement analogue et, au total, complexe dans ses détails, peut s'opérer également dans les cellules unies en tissu qui composent les plantes plus élevées en organisation. [l en résulte pour ces cellules une grande diversité, non seulement de formes, mais encore de dimensions, et cette diversité entraîne comme conséquence l'utilité d'un cjassement à établir entre elles.

Claiisenient de» cellule» d*aprés Iror» forme». — Parmi leS

formes des cellules, il est essentiel d'indiquer celles qu'on voit intervenir le plus ordinairement dans la constitution anatomique des plantes. L'occasion se présentera, dans la suite de ce livre, d'en signaler d'autres qui viendront compléter le tableau dont je ne veux tracer en ce moment que les grands traits.

Les diverses modifications du tissu cellulaire peuvent être rangées sous deux grandes catégories : A. le tissu cellulaire à cellules courtes; B. le tissu cellulaire à cellules allongées.

A. Dans le tissu cellulaire a cellules courtes, qu'on nomme souvent pour abréger Tissu cellulaire court, et au(|uel on apidique plus habituellement la dénomination générale de Parenchyme (de 'Kfx.piy/yj^j.aL^ substancc des organes), les cellules sont à peu près aussi longues que larges et alors ([ualiticos de isodiamétriqueSy ou tout au plus elles sont un petit nombre de fois plus longues que larges. Dans certains cas aussi elles sont plus larges que longues. Tout en

Polydicltum nirz mai DC Cflircipcnt nom 01 ri Fougèra

qu'ils grossissent et s'a)loii|çenU 11 s'ensuit que les cellules qui la constituent grandissent peu à peu dans ces deux sens sans K^gaer proportionnellement en épaisseur, de sorte qu'elles finissent souvent par être beaucoup plus larges et plus longues qu'épaisses; elles ressemblent dès lors aune table sans pieds. Cette ressemblance leur a fait donner le nom de Cellules en table, et au tissu résultant de leur union celui de Parenchyme tabulaire (fif. 6). Les cellules labu- ' laires qui forment Vépiderme des plantes I terrestres d'un ordre un peu élevé, ont souvent les parois latérales, par lesquelles elles adhèrent entre elles, non pas planes, comme sur la figure 6, mais ondulées ou sinueuses.

Dans les quatre modifications du parenchyme donl il vient d'élre queslion, le contour de la cellule n oiïre ni proéminences ni enfoncements; au contraire, dans celles qu'il - -, reste à signaler, les cellules subissent un accioissement plus ou moins considérable dans les points par lesquels elles adhèrent à leurs voisines; elles en viennent ainsi à former sur ces points des saillies plus ou moins prononcées, tandis que les portions libres de leur surface, qui correspondent aux méats intercellulaires, ne prenant point un développement analogue, restent par cela même comme en retraite. La formaliou de ces proéminences a pour effet d amplifier les méats et d'offrir par là un facile accès à r»îr qui circule autour des cellules; dès lors la substance for- ; mée par celle sorte de cellules est tou- BflBi Ail., moniriai le pareil- jours làclie et spongieuse. pr^qûi 'irTrniria""i"i''Bi"ndè 5^ Paretichi/me rameux. — Quand iBtiic. — pr. (iiffo.iijire tapi- (gg proéminences sont situées plus ou

limr i tellulei «hlonguet ou .'^ . . ... , ,. : ,

oyo-iAts;éf,ép.fpUermt. moins irrégulièrement, on désigne les

cellules qui les présentent sous la dénomination vague de Cellules rameuses, elle tissu formé par elles soùs les noms de Parenchyme rameux. Parenchyme lacuneux; tel est celui qui compose la couche voisine de la face inférieure dans la

Kio. 7. — Coupe 11

chaque cellule, d'une plante à Tautre, et que la grandeur des méats interposés subit des variations corrélatives, les parenchymes étoiles des différentes espèces qui en sont pourvues s'offrent avec des apparences diverses.

B. Tissu cellulaire a cellules allongées. — Les organes des plantes, dans le cours de leur développement, passent en général par deux périodes successives: dans la première, les cellules qui en forment la substance se multiplient en restant courtes et peu différenciées; dans la seconde, leur multiplication ayant cessé ou à peu près, elles suivent par leur allongement graduel Taccroissement progressif en longueur que subit la partie où elles se trouvent. Dans cette dernière période, leur forme générale se modifie, et cette modification s'opérant de manières différentes donne lieu de distinguer au moins deux catégories de cellules allongées entre lesquelles la limite n'est pas toujours bien tranchée.

Ajoutons que la ligne de démarcation entre du parenchyme dont les cellules sont devenues trois ou quatre fois plus longues que larges et des cellules cylindriques relativement courtes, est parfois peu facile à tracer.

7" Cellules allongées cylindriques, — Souvent les cellules, se trouvant superposées en files longitudinales, conservent celte disposition, et finissent par former des cylindres plus ou moins élancés, superposés par des bases horizontales ou modérément inclinées. Les cellules de cette sorte sont assez répandues dans les planles, mais on les voit surloul au pourtour des filets ou faisceaux tissulaires qui forment la partie essentielle de la charpente des végétaux. Elles peuvent varier beaucoup pour leur longueur, pour Tépaisseur et la consistance de leurs parois, etc.

8** Cellules fusiformes ou Prosenchyme, Fibres. — Dans un aulre mode décroissance en longueur, chaque cellule, en s'allongeant, forme à ses deux extrémités une pointe qui se prolonge entre 'oud?p™..X-"''''É";: les cellules de même nature qu'elle, qui

est prise dans le Bragantia to- se trOUVCUt OU dcSSUS Cl en dcSSOUS. mentota BL — p, f/, ponctua- k,. • lu j • • i e

lions. Finalement, elle prend ainsi la confor-

mation générale d'un fuseau (fig. 10) parfois très long. En raison de cette forme de fuseau, Dutrocliet désignait cette sorte de cellules sous le nom de Clostres {x)^M9Tr,py

CCLLCLtS ET TISSE CELLCLiIRC. N

rnseaaX- Gomme ces cellules fusiformes formenl la pirtie rè!ii(- 'lanie on ftbrense du bois et de l'écorce. on leur donne sourr-nt le nom de Fibres; on les distingue ordinairement en fibr** lijneates, élément essentiel du bois, et /C6r« rorticaUs, partie importante de l'écorce; le tissu résullanlde leuragri^^aiion est nomiu^ Prosenckyme (de rrsît qui ajoute l'idée de force, et ty^-j-^x, c'esl-àdire substance Torte). Les fibres ont essenliellement pour elTd de donner de la fermeté, de l'élasticité aux p»rii*-5 dansU rvnMilulioa desquelles elles enirent; elles contribuent ainsi particulièrement â former ce qu>n nomme, après II. Scliwendener <i>, i'éiém'Vl ou principe m^caniflite des Tè^laui.

Les fibres, arrivées à leur étal défiuïlif, se font souvent remarquer par l'épaisseur considérable de leurs parois, qui peulmêm>- ilevenir telle que Itur cavité intérieure ait presque disparu. Elles peuvent, d'un autre cAlé, acquérir une longueur 1res roisidérable relativement â leur diamètre transversal qui reste toujours fiible. Leur eavite primitivement unique peut être subdivisée en deux ou pluâîeun chambres superposées, par des cloisons transversales produites lardiMmcnl (fibre* cloisonuéex).

BewBiaé «TBaptitise. — On pent résumer en tableau syjioplique l'énuniératiou pn'cédeiile des principales moilificaiions «les cHIules eidu tissu cellulaire. — Le tissu cellulaire offre deui grandes calêgories:

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. Dimensions des cellules, — Les dimensions des cellules varient considérablement ; il serait donc facile de multiplier considérablement les exemples destinés à indiquer ces variations ; mais comme il n'y aurait à cela qu'une médiocre utilité, je me bornerai à donner à cet égard un petit nombre de chiffres, dans lesquels les mesures seront exprimées : 1* en millièmes de millimètre appelés habituellement micromi/Zimétr^s et désignés par la lettre grecque u; 2® en millimètres (mm.); 3^ au besoin en centimètres (cm.).

On a vu plus haut (p. 9) , que la cellule du Protococcus minor a seulement de 1/310 à 1/265 de millimètre en tous sens, c'est-à-dire en moyenne 3 p.; ces dimensions sont très faibles et on en connaît encore de * moindres ; ainsi les cellules qui constituent les corps reproducteurs ou spores de quelques végétaux inférieurs, très petits eux-mêmes, descendent jusqu'à 1 p., ou même au-dessous (0,75 p. chez le Palmella hyalina).

C'est là une limite inférieure dans le voisinage de laquelle ou même audessous de laquelle se trouvent les êtres prodigieusement petits (Bactéries, Bactéridies, etc.) qui jouent le rôle de ferments ou qui déterminent des maladies chez les animaux. Quant à la limite supérieure, elle est relativement élevée ; ainsi, par exemple, chacune des cellules arrondies qui constitue un g rain de la poussière fécondante ou du pollen de la Courge n'a pas moins de 200 p. de diamètre ; les cellules du parenchyme qui forme la moelle du Sureau ont 250 et même 300 p. de diamètre, et, en somme, on peut estimer de 25 à 1 10 u. la grandeur moyenne des cellules de parenchyme .

Ces dimensions sont fortement dépassées par les cellules allongées, soit en cylindre, soit en fibres. M. Trécul en a observé dans les Crinum (1) dont la longueur va de 6 à 10 millimètres ; il en a même mesuré, chez le Cr. americanum, qui atteignaient 13"". 40. On trouve aussi des cellules très longues dans les feuilles et la tige des Nepenthes, et on peut citer encore comme des exemples remarquables de ces longueurs exceptionnelles, les poils formés chacun d'une seule cellule que portent diverses graines, comme ceux des Asclepias qui ont de 2 à 3 centimètres , et surtout ceux qui forment les brins du Coion (Gossypium) qui atteignent 5 centimètres avec 0"".2 seulement d'épaisseur. Enfin, chez quelques végétaux inférieurs composés d'une seule cellule, celle-ci grandit beaucoup, soit qu'elle se développe en un filament qui, pour certains Vaucheria, atteint 10 et 11 centimètres de longueur sur moins de 1 millimètre d'épaisseur, soit qu^elle prenne des formes compliquées, telles que celles des Bryopsis et Caulerpa.

De leur côté, les fibres du bois et surtout celles de l'écorce sont généralement très allongées. Sauf dans les cas exceptionnels, celles du bois ont des longueurs comprises entre 0"'".5 et 2 millimètres; mais celles de l'écorce dépassent souvent ces proportions; ainsi M. Trécul {loc. cit.) en a mesuré qui avait 4"'".45, 5 millimètres et jusqu'à 6""°.80 de longueur.

(1) Trécul (A.), Cellules spiralées de très grande longueur (Compt. rend., XCII, 1881, p. 322.

point de vue du rôle qu'elles jouent dans la constitution de la substance des végétaux, cetle^nembrane est certainement la partie la plus essentielle de ce petit organisme vivant; mais sous le rapport de l'importance physiologique, soit pour la cellule elle-même considérée isolément, soit pour le végétal entier, elle descend à un rang subordonné relativement à certaines des matières qu'elle renferme quand elle a complété son organisation et dont l'ensemble forme le contenu cellulaire. Voyons donc en quoi consiste celui-ci.

Si nous examinons sous un fort grossissement la cellule entièrement développée et encore bien vivante, que représente la figure 11,

nous verrons que sa membrane est tapissée d'une couche de matière en consistance de liquide visqueux, qui s'applique exactement contre tonte sa face interne.

Cette couche interne (up) est mince; mais sa matière semble se ramasser en plus grande quantité sur un certain point, et là elle englobe dans son épaisseur un corps particulier, n, qui apparaît comme une petite sphère déprimée ou une lentille offrant elle-même dans son intérieur une très pelite sphérule n\ A son tour, celle couche interne entoure un liquide aqueux se, incolore, où peuvent flotter des granules ou corps solides (ils ont été supprimés dans cette figure), qui remplit ainsi la cellule eu presque totalité. Examinons ces substances intracellulaires.

1^ Protoplasma ; utricule piHmordiale H. Mohl. — La couche de matière visqueuse qui tapisse la paroi interne de la membrane de la cellule prise ici pour exemple, forme, comme celle-ci, un sac complet dont la cavité renferme tout le contenu cellulaire proprement dit. Il est facile de le reconnaître en soumettant une cellule intacte à l'action de l'alcool, ou d'un acide, ou du sirop de sucre, ou de la glycérine, liquides qui, par soustraction d'eau, en déterminent la contraction et, par suite, la forcent à se délacher de la paroi cellulaire contre laquelle elle était jusqu'alors exactement appliquée. C'est même là un procédé qui permet d'en constater l'existence quand, devenue extrêmement mince, elle échapperait autrement à l'observa-

FlG. il. — Cellule entière montrant, en n, le nucléus compris dans l'dpaisscur île l'utriciilo primordiale up. On voit également dans l'épaisseur de celle-ci de nombreux grains de chlorophylle. — te, cavité do la cellule occupée par le suc cellulaire.

lion directe. Ainsi conlraclée, elle se présente, sous le microscope, avec un contour plus ou moins sinueux et. irrégulier, d'autant plus apparent qu'il est notablement distant de celui de la cellule entière qui, sous la même action, n'a été nullement modifié.

Cette matière est nettement caractérisée par sa composition chimique et par son rôle physiologique. Son caractère chimique essentiel consiste en ce qu'elle est azotée, de la catégorie des substances albuminoïdes ou protéiques, ou du moins qu'au liquide aqueux qui en fait la base est mêlée une forte proportion de ces substances, comme le démontre l'action qu'exercent sur elle les réactifs. Ainsi elle devient jaune quand on la traite par l'iode dissous dans l'eau, dans Talcool ou dans la glycérine; elle passe au rose rouge sous l'influence successive du sucre et de l'acide sulfurique ; elle jaunit quand, après avoir été traitée par l'acide azotique et lavée, elle est soumise à l'action de la potasse; traitée d'abord par une solution de sulfate de cuivre, puis, après un lavage de la préparation dans l'eau pure, par une solution de potasse, elle se colore en violet foncé; elle brunit par Taide osmique; elle accumule en elle les principes colorants des fleurs et fruits en solution aqueuse, la cochenille en extrait dans l'acide acétique étendu, etc., et on sait que ces diverses réactions décèlent les substances azotées. Quant à son caractère physiologique, il résulte de ce que la substance qui la constitue est la partie essentiellement active et vivante de la cellule, a existé avant les autres parties de cette même cellule, et les a produites toutes successivement. Pour rappeler cette préexistence qui en démontre l'importance majeure, H.Mohl l'a nommée Utricule primordiale (Utriculus priinovdialis; Primordialschlauch, en allem.), mol qui revient évidement au même que celui de Cellule primordiale (Primordiaizelle, en allem.) employé par Hofmeister.

Quant à la substance même qui compose l'utricule primordiale, comme c'est elle qui apparaît et se façonne la première de manière à indiquer que là commence d'exister une cellule, qu'on dit même avec raison qu'çlle est le corps de celte cellule, tandis que la membrane cellulaire est seulement l'enveloppe de ce corps, elle a été nommée par H.Mohl {\) Protoplasma, mot qui exprime cette précocité d'apparition (iriwTo;, y}, ov, premier, et ic).â<Tfxa, ouvrai^e modelé ou façonné) et qu'on abrège souvent en disant simplement plasma. Réunissant en une seule les deux expressions que je viens de rapporter, M. Trécul appelle Utricule protoplasmique l'utricule primordiale.

(I) Dotan. Zeit., tSii.

Au point de vue de sa coroposilioii chimique, le protoplasma offre une grande - compleiîté. C'est ce qne prouvent les éludes récentes de HH. Reinke et Rodewald (1), faites sur uu végétal 1res inférieur, entièrement composé de celle matière, V^lhatium sepiicum (un Myxomjcèle), et qui ont eu pour résultat de montrer qu'on] doit y voir un mélange de sub' stances dont le nombre s'élèfe au moins à 28. Les principales de ces substances sont l'eau et une matière albuminoîde, la plattine. En rapporlanl cette composition i 100 de matière sèche, ces savants donnent les chiffres suivants pour les plus abondants de ces corps mélangés : plasline, tl.iÙ; peptone et peptonolde, 4.00; carbonate de chaux, 37.70; glycogène, i.73; acides gras, 4.00; etc. Les 38 substances énuméréespareuxse retrouvent dans les tissus animaux.

2° Courante protoplasmigves. — Dans la plupart des cellules adultes, le protoplasma ne forme que l'utricule primordiale; mais dans d'autres cellules tout aussi bien formées (diverses plantes aquatiques, poils, etc.), ou dans les mêmes cellules à un étal muins avancé, on Toit des filaments de la môme matière traverser la cavité cellulaire, reliant les Taces internes de l'ulricule primordiale entre elles et avec une formation centrale, s'unissant entre eui par places, en un mot formant un réseau à grandes mailles inégales, irréguliëres, qui varie non seulement d'une uellute à l'autre, mais encore dans la même cellule k différenls moments. Dans les filaments de ce réseau (qui sont en réalité des lames minces dont on voit la section sur F.O. lî. - csugi» pri« che. lo '«S coupes obsfirvées au microscope), ainsi Marchaniiit, din. iiiiiieiifl ie> que dans l'utricule primordiale à laquelle q"e°n" àl 'a^oc^"i^na^l ''^ ^8 rattachent, la présence de granules protopiHPi», ip. Auiour du nu- permet de constater qu'il s'opère conde'"ii"nuU6«"'p*»iniiquB!"iie> stamment un transport de matière, c'esteraina de maiiire Terie ou chio- à-dlre un courant. Le même phénomène

ropliille. eh. — up, ulricule tri- , . ■- ■ , n i ■ >

norduia. a toujours licu dans les cellules vivantes;

mais il esl souvent difficile à constater. La figure 12 montre l'ensemble de ce réseau (Jp) et il est facile d'y concevoir les courants protoplasmiques montant dans les fils de ce réseau d'un côté de la cellule, descendant dans ceux du côté opposé et exécutant ainsi une sorte de circulation intracellulaire. Leur rapî-

(i; Reinke tl.) et Rodenald (H.), Studien bber dai ProtopUuma {Eiudet tut le protoplasma}, gr. in-S* de 302 pag^s. Berlin, 1881.

dite a été mesurée dans p] isieurs cas: d'après H. MohI (I), elle est, en moyenne el par seconde, de 1/1857 de ligne chez la Courge, de 1/750 de ligne chez TOrtie, de 1/500 de ligne dans les poils floraux du Tradescantia virginica, de 1/183 de ligne dans les cellules des feuilles de la Yallisnérie spirale.

La diversité de disposition que présentent, dans la môme cellule, à différents moments, les traînées ou filaments proloplasmiques, montre combien était peu fondée Tidée de C.-H. Schuitz qui les regardait comme un système de tubes ; cependant il semble incontestable que la matière qui les forme est plus dense à sa surface, fait qu'on observe aussi à un plus haut degré dans l'utricule primordiale elle-même dont la plus grande densité se trouve vers ses deux limites. Celte portion plus dense est souvent distinguée, pour ce motif, sous le nom de couche-membrane (Hautschicht, en allem.).

Comment ont pris naissance ces traînées proloplasmiques, siège d'un courant et se reliant entre elles de manière à former, dans leur ensemble et dans chaque cellule, un réseau à grandes mailles irrégiilières?Onle reconnaît en suivant la croissance d'une cellule. Elle a d'abord offert une petite masse protoplasmique continue qui est restée telle, tout en augmentant graduellement de volume pendant quelque temps; sa substance est devenue ensuite plus claire, plus transparente, d'abord dans une portion de sa masse, puis en un nombre beaucoup plus grand de places. L'apparition de ces places claires dans la profondeur de la masse protoplasmique tient essentiellement à deux causes : 1* quand la cellule a dépassé sa première jeunesse, son contour s*amplifie rapidement, et le protoplasma n'augmente pas assez en volume pour remplir toujours exactement la cavité cellulaire ainsi agrandie ; il s'y formerait donc des vides en certains points, puisqu'il garde sa densité dans le reste de son étendue ; 2"" mais il donne naissance à un liquide aqueux qui le remplace dans les endroits abandonnés par lui. Ce sont les places claires ainsi produites et remplies par le liquide aqueux appelé iuc cellulaire^ qui forment les mailles du réseau protoplasmique représenté sur la figure 12 Cp. 2i). Comme ces mailles (voy. fig. 15), en raison de la transparence du liquide qui les remplit, ont, sous le microscope et dans une cellule vue par transparence, l'aspect de vides que limiteraient nettement les rentes du protoplasma, on les a nommées tacuoles {tmcnobu, petit vide), mol évidemment inexact, ou quil-faut prendre seulement dans un *f ns rf latif. A mesure que les vacuoles grandissent et se multiplient, les cloisons proloplasmiques, d*abord assez

M) S«4il 'H. . VtUr S^fUUy^^p^ tm Ifwem éer Zellen 'Sur temourement du mt é*m riuUnem d-w «Ilufei .. iu IMmi, Zeit., 1W€, p. 7:^78, 8&-W.

épaisses, qui existent entre elles, s'amincissent; le plus souvent même elles finissent par disparaître, et du protoplasma continu qui occupait la cellule entière, à l'origine, il ne reste plus qu'une couche périphérique, c'est-à-dire Vutricule primordiale; la cellule est alors arrivée à l'état que représente la figure 11 (p. 22).

3° Nucléus ou noyau cellulaire. — Les cellules que représentent les figures 11 (p. 22) et 12 (p. 24) montrent, englobé dans la matière de l'utricule primordiale, un petit corps (n) facile à distinguer à son contour net, et qui se présente ici sous la forme d'une sphère déprimée ou d'une lentille fortement renflée. A cet âge, ce corps a un très faible volume relativement aux dimensions de la cellule entière; mais si nous avions observé celle-ci en remontant jusqu'aux premiers temps de sa formation, nous aurions reconnu qu'il a eu des proportions relatives d'autant plus grandes que la cellule était plus jeune; nous aurions même pu constater qu'il a commencé par exister seul et par être ainsi le point de départ de la cellule. Nous aurions appris en même temps que ce petit corps, de nature protoplasmique, mais dont la substance est plus dense que celle du protoplasma proprement dit, était d'abord central et qu'il s'est rapproché peu à peu de la paroi de la cellule de manière à devenir latéral ou pariétal, sur la figure 11, à mesure que le protoplasma subissait la réduction progressive qui Va finalement amené à ne plus former que l'utricule primordiale (wp, fig. H).

Ce petit corps a été remarqué d'abord par F. Bauer. 11 a été ensuite examiné avec attention par le célèbre botaniste anglais Robert Brown ; enfin Schleiden en a fait l'objet d'observations suivies et a montré la part importante qu'il prend à la formation des cellules.

En raison de son rôle majeur et de sa situation dans l'intérieur des cellules, il été nommé par R. Brown Noyau de la cellule {Nucleus cellulœ)^ d'où est venu son nom de Nucléus (ou noyau) (Zellkern, en allem.). Schleiden l'appelait Cytoblaste (de xûro;, cavité, et jS).a<7T6ç, germe). Comme on le voit sur la figure 11 (p. 22), enn', on distingue dans son épaisseur un, parfois deux ou même plusieurs corps extrêmement petits, qui ont reçu le nom de Nucléoles (petits nucléus).

Le nucléus est fort petit, mais ses dimensions varient encore notablement; elles sont comprises, en général, entre A fi. ei db fi. Les plus gros se voient chez les Liliacées et les Orchidées. L'existence du noyau dans toutes les cellules du tissu végétal, sauf de rares exceptions fournies surtout par des plantes inférieures, particulièrement par les Champignons, sa persistance tant que la cellule est vivante, la part considérable qu'il prend à la production de nouvelles cellules, etc., déposent en faveur de sa haute importance physiologique.

Le niicléus exécute, dans les cellules vivantes, de remarquables changements de place. D'après Hanstein (1), ces mouvements sont beaucoup plus fréquents et plus durables qu'on ne Tavait cru. Quand la cellule, sortie de Tétat de première jeunesse, n'a plus qu'à subir un simple agrandissement, son nucléus offre, selon ce botaniste, des alternatives de mouvement et de repos : sous les yeux de l'observateur, il se déplace, tantôt vite, tantôt lentement; quelquefois il traverse la cavité cellulaire, il s'applique contre elle et rampe tout du long, pendant plus ou moins longtemps, pour revenir ensuite dans la cavité cellulaire en ligne droite ou sinueuse; quelquefois aussi, arrivé contre la paroi cellulaire, il s'applique contre elle et rampe tout du long, pendant plus ou moins longtemps, pour revenir ensuite dans la cavité et la traverser de nouveau. Selon le même auteur, il n'existe aucune relation entre ces mouvements du nucléus et les courants du protoplasma, et chacune de ces deux formations protoplasmiques peut être regardée comme un organisme qui se meut par lui-même, à la façon des amibes.

Le nucléus devient d'assez bonne heure latéral dans la plupart des cellules: mais parfois il reste central, ainsi qu'il se montre sur la figure 1^ (p. 24), et alors il demeure entouré d'une enveloppe de proloplasma qui même se relie à l'utricule primordiale par des traînées protoplasmiques.

Plaraïué «cm naeiéiM. — Dans la plupart des cas, il n'existe qu'un nucléus par cellule; néanmoins, des observations récentes, dues principa- / lement à MM. Treub, Schmilz, Hegelmaier, Slrasburger, Guigiiard, etc., ont établi la pluralité et même la grande multiplicité de ces petits corps dans un assez grand nombre de cellules; seulement, ce fait semble n'avoir pas de relation nécessaire avec la production de nouvelles cellules.

Cette multiplication des noyaux d'une même cellule, qui a lieu spontanément dans la nature, M. Prillieux (2) Ta déterminée artificiellement dans des tissus qui n'offrent naturellement rien de pareil. En faisant germer des graines de Haricot et de Courge dans une terre chauCTée à une dizaine de degrés au-dessus de la température de l'air, il a déterminé, dans la moelle et l'écorce des jeunes plantes issues de ces germinations, l'hypertrophie non seulement des cellules, mais encore, dans celles-ci, des nucléus et des nucléoles, qui en même temps se sont multipliés les uns et les autres par division.

Fusion des nucléus. — Le phénomène inverse de la multiplication

(1) Han^loin (J.), Ueher die Bewegungxerscheinungen des Zellkerns (Sur les ptiénomèncs de mouvement du nucléus celluhire) ( Verhandl. d. naturhistor. Vereins d. preus», Hheinlande u. Weslph., Bonn, 1870, p. 217-:233. Reprod. dans Bot. Zeit. , I87î«, n- 2, 3).

(2) Prillieux (Ed.;. Hypertrophie et multiplication des no aux dans les cellules hypertrophiées des plantes (Comptes rend.^ XGll, 188t, p. 147-U9).

28 BOTANIQUE PtfYSIOLOGIQUK.

s'opère parfois, et alors deux ou plusieurs nucléus se fusionnent en un seul. Nous en verrons un exemple remarquable qui s*oiïre dans la cavité de la future graine où naît Fembryon, c'est-à-dire dans le Sac embryonnaire.

La substance du nucléus ayant les réactions chimiques du protoplasma cellulaire, même à un plus haut degré, est riche, au moins comme celui-ci, en matières albuminoïdes ; toutefois, il est surtout caractérisé par une matière qui y domine, que M. Miesch^ a nommée, pour ce motif, nuctéine, et qui se distingue en ce qu'elle renferme du phosphore. Sa formule chimique est, d'après ce chimiste, C*»H*»A2»F0*'. Toutefois, M. Zacharias (1) rappelle que. M. Hoppe-Seyler en a trouvé la composition un peu différente dans la levure de bière {Saccharomyces cerevisiœ) et a émis l'idée qu'il doit exister plusieurs nucléines de propriétés et compositions fort analogues. La nucléine est très difficilement attaquable par le suc gastrique, presque insoluble dans l'eau, insoluble dans les acides minérau\ étendus, facilement soluble dans les solutions d'alcalis caustiques même étendues, dans l'ammoniaque, dans l'acide azotique concentré et l'acide chlorhydrique fumant. Fraîchement précipitée, elle se dissout dans la soude et le phosphate de soude. La solution de chlorure de sodium la change en gelée; l'iode la jaunit; le réactif de Millon la rougit. L'ensemble de ces réactions et la présence du phosphore la distinguent des substances albuminoïdes (Zacbarias, loc. cit.). Toutefois, MM. Reinke et Rodewald (toc. cit.f p. 23) déclarent que la nucléine est une substance encore problématique à beaucoup d'égards et toujours très difficile à obtenir pure. Autant qu'il est possible] d'affirmer en un sujet si délicat, les mots chromatine et nucléine sont synonymes ou à fort peu près.

Organisation du nucléus et du protoplasma. — Des observations d'une grande délicatesse, faites sous de fortes amplifications du microscope et facilitées surtout par la tendance plus ou moins forte qu'ont ces substances à prendre et condenser les matières colorantes, ont fait reconnaître, dans ces derniers temps, une organisation complexe, tant dans le nucléus que dans le protoplasma.

i° Nucléus. — Le protoplasnia dont est composé le nucléus est la réunion de deux substances dont Tune est dense, se colore fortement sous l'action des réactifs colorés, et peut être fixée par certaines substances, telles notamment qu'une solution à i pour 100 de l'un des acides chromique, picrique, osmique ; tandis que Tautre est un liquide aqueux, qui ne peut être fixé et qui n'absorbe pas les matières colorantes. Ou peut, avec M. Fiemming, nommer la première de ces substances chromatine (de Xpcûua, couleur) et la seconde, par opposition, achrotnatine. Toutefois, dans ses plus récents travaux, M. Strasburger rejette ces dénominations et préfère conserver celles qu'il avait antérieurement] employées de substance nucléaire (Kernsubstanz, en allem.) en place de la première, de suc nucléaire (Kernsaft, en allem.) au lieu de la seconde, à moins, dit-il, qu'on ne modifie l'application que M. Flemming fait de ses deux mots.

(1) Zacharias (E.)i Ueber die chemische Bescha/fenheit des ZeHkems{Sw\si composition chimique du nucléus), in Botan. Zeit.y 1881, n** 11.

La substance noeléaire consiste en nucléopkuma qai, dans un nacléos en repos, c'est-à-dire ne préludant pas à sa division, constitue , selon les plus récentes obsenrations de M. Strasbarger, an filament oniqne, long et replié de diverses manières, de &çon à produire Tapparence d'un réseau à mailles irréguUères. Ce filament est plongé tout entier dans la masse du suc nucléaire. Examiné lui-mâme attentivement, il se montre composé d'une matière générale incolore et hyaline, nommée pour ce motif HyalopUatma nucléaire (de ûoXoç, transparent) et d'une file centrale de granules ou microsomes {de {uxpo;, petit, et owa«, corps) nucléaires. L'hyaloplasma est la substance essentiellement vivante et active du nucléus. Gomme on voit souvent une transition entre les microsomes et les nucléoles, le même observateur est porté à croire que la substance de ceux-ci n'est qu'une modification de celle qui compose les premiers. Dans tous les cas, les nucléoles se trouvent d'abord dans là substance de l'hyaloplasma nucléaire; mais leur grossissement les en fait sortir et dès ce moment ils y restent attachés latéralement.

^ Proioplasma. — Le protoplasma cellulaire, qui est fréquemment désigné sous le nom de Cytoplasma (de xurc^, cavité pour cellule) est également constitué par une substance homogène et transparente, ïkyalO' pUama cellulaire qui c est proprement, dit Hanstein (1), le protoplasma, dans le sens strict du mot >, et dans lacpielle sont immergés des granules ou microsomes cellulaires, L'hyaloplasma cellulaire, avec ses microsomes, constitue des filaments qui s'anastomosent maintes fois entre eux, ce qui les caractérise essentiellement. Ces microsomes prennent beaucoup plus la couleur des réactifs colorés que ne le font ceux du nucléus.

Enfin le nucléus a une enveloppe qm', d'après M. Sirasburger, ne lui appartient pas, et n'est pas autre chose que la couche ambiante condensée ou couche-membrane du cytoplasma.

— La niotilité que nous avons reconnue à la matière protoplasmique renfermée dans les cellules vivantes lui appartient également quaud elle se trouve vivante hors de toute cavité cellulaire. Ce dernier cas se réalise dans deux exemples qui méritent d*étre mentionnés dès cet instant.

Le premier est celui de certains êtres que la plupart des botanistes regardent comme des Champignons aujourd'hui nommés par eux Myxomycèles (de /xv^a, mucosité, et fAvxr<;, Champignon), tandis que d^autres les ont rattachés au règne animal et les o;it appelés Mycétozoaires (de pixwç, Champignon, et Cw>v, animal). Ces singuliers vrgét:iux sont entièrement composés d'une matière gélatineuse dont la configuration irrégulière change presque à chaque instant, et dont

(1/ Haiistcia (Joh.), Dos Protoplasma aU Trdger der pflamlichen und IhierUchen Lebensverrichtungen (Le Proioplasma considéré comme le siège des phénomènes vitaux des plantes et des animaux), in-8* de 188 pages. Heiddt>erg, 1880.

la masse entière est nommée un Plasmode (plasmodium). Cette matière s'applique suf les corps en glissant à leur surface et, pour cela, elle émet des prolongements ou pseudopodes qui ensuite tantôt se retirent, tantôt, au contraire, se renforcent ou se réunissent par places à leurs voisins ; elle envahit ainsi, même de bas en haut, des objets divers et des plantes vivantes. Elle a les réactions du protoplasma et, comme lui, elle offre dans sa substance des courants visibles; en un mot, elle a les caractères d'un proioplasma, mais nu, c'est-à-dire ■sans enveloppe cellulaire solide. L'un de ces êtres, VMthalium septicutn, n'est que trop commun dans les serres où il prend naissance dans la tannée, ce qui le' fait nommer vulgairement fleur de ^an (Lohbluthe, en allem.); on le voit parfois, en une nuit, envahir des plantes et causer des dégâts considérables, notamment dans les cultures forcées d'Ananas. Arrivés à leur état parfait, les Myxomycètes fructifient et révèlent alors leur nature végétale par la production de corps reproducteurs, ou spores^ dont chacun est une vraie cellule à membrane solide.

Le second exemple est fourni par certains corps reproducteurs propres aux végétaux inférieurs et ne produisant pas de fleurs, qui ont été appelés Cryptogames (de x/ouittô;, caché, et vafw;, union, mariage) par Linné, à cause de l'ignorance où Ton était à son époque touchant leur mode de reproduction. Ces corps reproducteurs sont de deux sortes et jouent deux rôles différents ; mais ils se ressemblent en ce que les uns et les autres ne sont pas autre chose qu'une très petite masse de proioplasma, sans enveloppe solide ; après être sortis d'une cellule, ils se meuvent dans l'eau en agitant rapidement des filaments d'une extrême ténuité, c'est-à-dire des cils vibratiles. Entre ces corps, les plus petits et les plus variés de forme jouent le rôle d'agents fécondateurs ou d'organes mâles, puisque c'est leur intervention qui détermine la formation de spores (spora^ nom qu'on donne aux graines des Cryptogames); on les nomme des Anthérozoïdes (en Allemagne, on les appelle ordinairement Spermatozoïdes), Nous verrons plus tard que, chez les Cryptogames inférieures, les anthérozoïdes sont généralement ovoïdes et à deux cils vibratiles, tandis que chez les supérieures, ils forment un filament contourné en tire-bouchon, qui se meut dans l'eau en tournant sur son axe longitudinal et au moyen de cils vibratiles en nombres divers. Quant aux seconds de ces petits corps, ils constituent des Zoospores, c'est-à-dire des spores se mouvant dans l'eau à la façon d'un animal. Ils n'appartiennent qu'aux plus simples des Cryptogames et n)éinc à un nombre limité de celles-ci. Les zoospores sont toujours plus ou moins ovoïdes, avec une extrémité rétrécie et transparente, appelée le rostre (de rostrum^ bec), qui se trouve en

avant peodsDl la nalalioii cl à la base de laquelle on observe souvent, sur un côté, un petit point rouge nommé p^t oculifome Leurs cils vibratiles sont au nombre le plus souvent de deux et alors dirigés, soit Tun et Taulre en avant (ConfervOy Bf^opsis^ CAadophora^ fig. 13, A), soitun en avant et le second en arrière (Laminaria^ Ectocarpus et Algues brunes en général), parfois de quatre (Chœtophora, Draparnaldia, Vlothrix^ fig. 13, D). Dans certains (^, ces cils sont nombreux et rangés en couronne à la base du rostre {Œdogoniumy fig. 13, E, Derbesia); quelquefois enfin ils couvrent d*une sorte de velours toute la surface de la zoospore (Vaucheriay fig. 14). Après leur sortie de la cellule mère dont le protoplasma s'est individualisé ou fragmenté pour les former, les zoospores nagent dans l'eau, avec une complète apparence de spontanéité, pendant un petit nombre d'heures; après quoi elles se fixent à la surface du sol ou d'un corps quelconque. Aussitôt elles se recouvrent d'une membrane cellulaire (fig» 13, B, C), et dès lors chacune d'elles constitue une cellule complète qui commence immédiatement à se développer (fig. 13, C) en une nouvelle plante.

Fie. 13.

Fig 11.

Fie. 13. — Zoospores. — A, B, C, Cladophora glomfr.iia. — A, zoos.orc vivante, avec ses deux cils vibraiiles; B, ioos|>orc fixée et coiuincnçant à s'allonger ; C, id. plus allongée et déjà couverte d'une coudie cellulosique trè* .ippnrenlo. — D, zoo -porc doVi'lothrix rorida Tbur., à quatre cils. — B, ttHntpcrf* d'Œdogonium vesicaium (d'après Thuret).

FiG. 14. — Z<»osp<>re du Vaucheria l'ngeri Th., dont le rostre est très faiblement accusé, en haut. (Gros!(. ^)/l.)

CoHipoMlU^B cliUMi^ae d« la meHibraae des cellules. — Ou

a vil quelle est la composition chimique d^ protoplasma, essence, peul-ou dire, de la cellule, et quels sont les réactifs qui permettent de la reconnaître ; il est nécessaire de fournir maintenant des notions analo^çues sur la composition de la membrane qui forme le sac cellulaire, en d'autres termes, qui détermine la forme et les dimensions de chaque cellule. Cette matière qui, pure ou modifiée, compose essentiellement les parties solides des plantes, a été nommée Celluloêe par Payen. C*est un composé ternaire, c'est-à-dire résultant de la combinaison de carbone, d'hydrogène et d'oxygène dans les proportions relatives qu'indique la formule C**H*®0*° établie par ce

chimiste. Cette formule représente, sur 100 parties, 44.44 de carbone, 6.18 d'hydrogène, 49.38 d*oxy^ène. La cellulose est isomère de l'amidon, de la dextrine et de Tinuline. Elle revient à une combinaison de'carbone et d*eau;d*où la cellulose rentre dans la classe des hydrocarbures. Cette substance pure est blanche, diaphane, élastique, plus dense et plus réfringente que l'eau, insoluble dans Teau à chaud comme à froid, dans l'alcod, dans l'éther, dans les huiles fixes et volatiles. Les solutions alcalines faibles et les acides minéraux étendus sont sans action sur elle. On ne connaît qu'un réactif qui la dissolve, après l'avoir gonflée ; c'est la solution d'oxyde de cuivre ammoniacal ou réactif ammoniaco-cuivrique, dont l'action a été découverte par M. Schwei;ser, et qu'on prépare aisément, d'après les indications de M. Peligot, en agitant à l'air, pendant quelque temps, de la tournure de cuivre dans de l'ammoniaque caustique. L'eau, les sels et les acides la précipitent de sa dissolution dans ce liquide.

La réaction spéciale qui fait reconnaître la cellulose consiste dans l'action successive de l'iode et de l'acide sulfuri(|ue, qui colore cette substance en bleu passant généralement au violet ou au rouge dans l'espace de vingt-quatre heures. Elle est commodément remplacée, dans la plupart des cas, par celle du chlorure de zinc iodé ou iodochlorure de zinc qui détermine la même coloration, ne désorganise pas les tissus, comme le fait l'acide sulfurique, et dont le contact avec les lentilles du microscope n*amène pas les funestes conséquences qu'on a toujours à redouter quand on emploie cet acide.

L'iode employé seul teint immédiatement la paroi de certaines cellules des Lichens {Thèques et Paraphy$e$), Si son action est prolongée, il produit le même effet sur les cellules de diverses Algues et même sur celles de certaines parties appartenant à des plantes d'un ordre élevé (cotylédons, albumen).

La détermination de la cellulose étant une nécessité de tous les instants dans les recherches sur les tissus végétaux, il importe de connaître la manière d*y procéder, et même le mode de préparation des réactifs qu'on y emploie.

I'' Quand on se sert de Tiode et de l'acide sulfurique, on commence par mouiller la préparation avec une grosse goutte de solution iodée qu'on essuie presque aussitôt avec un pinceau fin, après quoi on pose sur la surface essuyée une goutte d'acide sulfurique et on couvre avec une lame de verre mince.

2° Quand on veut se servir du chlorure de zinc iodé, la préparation étant placée dans un peu d'eau sur le verre porte-objet, on ajoute une goutte de ce réactif, et la coloration se produit bientôt .

3* Pour la première de ces réactions, on se sert d'acide sulfurique con--

centré qu'on a étendadans la proportion de 3 parties d'acide pour f partie d'eau. Quant à la solution iodée, on la prépare eu dissolvant 1 gramme d'iode et 3 grammes d*iodure de potassium dans 600 grammes d*eau distillée.

4® La préparation du chlorure de zinc iodé a été indiquée, en 1851, par M. Schalze, de la manière suivante : On dissout du zinc pur, en grenaille, dans de Tacide chlorhydrique et on évapore ensuite ce liquide jusqu'en consistance de sirop, en y laissant plongée une lame de zinc pur. O.i fait alors dissoudre dans ce liquide de l'iodure de potassium jusqu'à saturation ; on y ajoute de l'iode, et finalement on met de l'eau pour éclaircir, si le liquide est trop épais. M. Radlkofer a modifié avantageusement cette préparation. Diaprés ses indications, on fait, à la température ordinaire, une solution de zinc dans l'acide chlorhydrique, comme il vient d'être dit; on évapore, à une température qui ne dépasse pas 100 degrés, cette solution en sirop dont la densité soit égale à 2,0 qu'on étend ensuite jusqu'à la réduire à la densité de 1,8 en y ajoutant 12 parties d'eau pour iOO de solution. Dans 100 parties du liquide ainsi obtenu on dissout, à une chaleur douce, 6 parties d*iodure de potassium et autant d'iode qu'il peut en prendre. Celte solution de chlorure de zinc iodé a la consistance de l'acide sulfurique concentré; elle est colorée en brun jaunâtre clair et limpide. On peut l'étendre à différents deç^rés, selon le besoin, son action variant sensiblement selon sa concentration.

Enfin, M. Groenland (1) fait dissoudre du zinc dans de l'acide chlorhydrique ordinaire, en laissant le liquide en contact avec du zinc métallique, et sans ajouter de l'eau. Lorsque Je dégagement du gaz hydrogène a cessé et lorsque le liquide, qui était jaune d'abord, est devenu incolore, il J'évapore sur la lampe à esprit-de-vin jusqu a ce qu'une goutte, prise avec une baguette de verre et transportée sur un objet froid, prenne Ja consistance d'un sirop épais. Il déverse alors ce liquide sirupeux dans un autre vase, toujours en évitant d'y mélanger de l'eau, et il ajoute autant d'iodure de potassium que le liquide peut en dissoudre. Un excès d'iodure n'olTre aucun inconvénient.

nodlttcaii^n» dAa« la €N»inp4MiUlaB ehlHilqae de la membL

eeiinies. — A partir de leur naissance et tant qu'elles restent vivantes, les cellules presque sans excepUon subissent des modifications diverses dans leur première manière d'être: non seulement elles grandissent en modifiant le plus souvent leur forme initiale mais encore elles épaississent généralem<mt leur membrane et en changent l'aspect; enfin la subsUnce même qui les constitue arrive à se comporter finalement de manières diverses avec les réactifs, soit dans les différentes parties d'un même végétal, soit d'un végétal à l'autre.

C'est ainsi que, sous ce rapport, la moelle diffère du bois et

(I) BuU, de la Soc. bot. de France, XIV, 1867, p. 29-31.

DOcaARTRK. — 3* édit. 3

celui-ci de Técorce ; que les bois eux-mêmes, comparés chez différentes espèces d'arbres, va|*ienl considérablement de couleur, de densité, de dureté, etc., bien que tous aient commencé par être formés de cellules à fort peu près identiques. A quelle cause sont dus ces changements importants? Pour s'éclairer sur ce point, on est forcé de recourir aux indicitions fournies par les chimistes. Or, d'après Payen, les cellules sont toutes composées à l'origine de cellulose pure, facilement reconnaissable à ses réactions ; mais à la cellulose viennent ensuite se mêler diverses matières appelées par lui Matières incintstantes, qui s'incorporent à sa substance et en masquent plus ou moins la réaction caractéristi(|ue. Dans les bois, les matières incrustantes, à la présence desquelles est due essentiellement la diversité de leurs propriétés physiques, sont au nombre de quatre (lignin, lignone, lignose, ligniréose). Ailleurs, elles consistent en pectates et pectinatos (épiderroe des Cactées); ailleurs encore ce sont des matières azotées, de la silice, etc. Il faut ajouter ({ue, dans l'épaississement graduel de la paroi cellulaire, la cellulose se montre, d'après lui, de plus en plus cohérente, et que ce durcissement pourrait même avoir plus d'importance que la présence des matières incrustantes au milieu de celte substance.

Quand un tissu végétal n'offre pas la réaction caractéristique de la cel • lulose, il suflil,.dit Payen, pour la faire reparaître, de le traiter successivement par la potasse caustique, par Pacide azotique, par le chlore, et de h laver après chacun de ces traitements qui ont pour objet d'enlever les matières incrustantes. Voici, par exemple, les résultats d'analyses successives du hois de Sapin (Pintes Abies L.)qui ont été faites chacune après une épuration par les agents que je viens d^indiquer :

On voit donc que, par ces épurations successives, le bois s'est rapproché de plus en plus de la composition de la cellulose qui a été donnée par Payen comme moyenne entre de nombreuses analyses, et que les différences qui restent entre celte moyenne et la cinquième analyse sont comprises dans les limites des erreurs opératoires^

Celle manière de voir n'est pas acceptée par M. MiiMer qui admet qu'à la cellulose dont était formée primitivement toute la paroi des cellules naissantes peuvent succéder des matières diverses, dont le dépôt se fait soit en dedans, soit en dehors de la membrane primitive, soit même dans Tépaisseur de celle-ci.

On le voit : Payen et M. Mulder admettent également la cellulose comme formant, au moins à Torigine, toutes les cellules ; mais la découverte du réactif de Schweizer a conduit à des idées différentes. Opinion de M. Fremy.—Ea faisant agir ce réactif sur divers tissus cellulaires, on a reconnu qu ils se comportent avec lui de m inières diverses. Amené par les observations de MM. Cramer, Naegeli, etc., â porter son attention sur ce sujet, M. Frémy en est venu à distinguer comme formant la substance des tissus végétaux, non seulement plusieurs substances analogues de composition élémentaire à la cellulose et isomères avec elle, mais encore des matières d'une composition différente. Voici quelle est aujourd'hui son opinion^ d'après son travail le plus récent sur ce sujet, qui a été fait en collaboration avec M. Urbain (i).

Les substances qui composent le squelette, c'est-à-dire le tissu des végétaux, s )nt principalement la peclose et ses dérivés, les substances cellulosiques sous leurs différents étals isoméri|ues, la cutose et la vasculose. Les corps cellulosiques ont pour caractère commun leur solubilité, sans coloration, dans l'acide suifurique concentré. Ils comprennent la cellulose^ la paracellulose et U métacel» lulose. La cellulose se dissout immédiatement dans le réactif ammoniaco-cuivrique de Schweizer; la paracellulose ne s'y dissout qu'après Faction des acides, mais l'acide chlorhydrique et les hyp )chlorites la dissolvent rapidement. La vasculose entre pour la plus forte part dans la composition des vaisseaux, c'est-à-dire de tubes formés chacun d'une fusion de cellules superposées en files, dont il va être bientôt question. Elle accompagne presque toujours les corps cellulosiques. Elle est insoluble, même après l'action des acides, dans le réactif de Schweizer ; elle résiste longtemps à l'acide suifurique concentré ; elle est attaquée directement par le chlore, les hypochlorites et les oxydants, tels que l'acide azotique, l'acide chromique, le permanganate de potasse, etc. Les alcalis caustiques agissent, à chaud et sous pression, sur elle et la dissolvent.

La cutose, dont le siège essentiel se trouve dans l'enveloppe la plus externe des végétaux (Cuticule), n'est dissoute ni par l'acide suifurique coucenlré, ni par le réactif de Schweizer ; elle est attaquée par l'ius les agents oxydants, et elle se dissout rapidement dans les dissolutions alcalines étendues.

Ces div^Tses substances se réunissent dans les tissus des différentes parties des planies, en mélanges plus ou moins complexes. Ainsi, d'après MM. Fremy el Urbain, la moelle du Sureau est composée de

^*^ ''.'^'"11^^' xrTii"!"^'!"' ^'"^^ chMques tur le squdeUe des végétaux {Compl- rend., Xi^iii, »wt,p. 9i6-93l).

cellulose et de paracellulose en proportions presque égales (37 et 38), ^avec de la vasculose en quantité notablement plus faible (25). Les bois renferment pour la plupart ces mêmes matières, mais ils sont d*autant plus durs et plus denses qu'il y entre plus de vasculose ; par exemple, le bois mou et léger du Peuplier ne contenant que 18 de vasculose pour 04 de cellulose et paracellulose réunies, celui de Buis a donné à l'analyse 34 de vasculose et seulement 28 pour l'ensemble de la cellulose et de la paracellulose; même la vasculose s'élève, dans le Dois de fer, à 40, pour 27 de cellulose et paracellulose comptées ensemble. Le bois de Sapin parait seul n'être formé que de paracellulose et de vasculose. Comme exemple de très grande complexité de composition, on peut citer le liège ordinaire dans lequel les deux savants chimistes ont trouve la cutose abondante (43), la vasculose en proportion moyenne (29), la cellulose et la paracellulose en faible quantité (12 pour les deux). Quant à la mélacellulose, ils disent en avoir trouvé beaucoup dans les Champignons où elle formerait en grande partie la fongine de Braconuot ou cellulose fongique ou mycocellulose de M. de Bary (Pilzcellulose, en allem.), que récemment M. Richler (Cari), dans un mémoire spécial (1), a déclaré n'être que de la cellulose mélangée de corps étrangers probablement albuminoides.

IValaaanee et mulclplleatlon des cellalea. — Les connaissances

sur la marche d'après laquelle ont lieu la naissance et la multiplication des cellules ont passé par des phases successives qu'il serait superflu de rappeler. A la date de quelques années, elles semblaient définitivement assises sur des données solides, et on les trouve exposées telles qu'elles étaient alors dans tous les ouvrages dont la publication remonte à quelques années. Néanmoins les bases sur lesquelles elles reposaient ont été complètement ébranlées par des observations toutes récentes dont il n'est pas possibl ' de contester la rigoureuse exactitude. Evidemment ce sont les résultats de ces récentes observations que doit exposer un livre destiné à refléter l'état actuel de la science. Mais faut-il exclure de ce livre toute indication relative à ce qui naguère encore avait cours partout et dont au moins une notion superficielle est indispensable pour Tintelliîjence d'ouvrages qui sont dans toutes les mains ? Je ne le pense pas; aussi, avant de décrire la multiplication des cellules comme on sait, au moment présent, qu'elle s'opère, vais-je indiquer succinctement comment, à une date récente, on croyait qu'elle s'eflectuait.

(I) Richler (Cari), Beitriige zur genaueren Kenntniss der chemisnhen Beschaffenheit der Zellinembumen bei den Pilicn (Coulribulions à la cimiaissance exacte de la coinposiiion ciiiiui<]iic dos mombraiios c< liulairos clioz \s Cliaiiipi^nons), dans Sitiungsber. d. K. Akad. d. Uws., Wien, LXXXllI, 1881, p iUi-ôlO.

Théorie ancienne. — D'après celle Ihëoric, on distinguait deux modes de production de cellules nouvelles la formation cellulaire libre e\\A formation par dttuion,OM si Ion veut, la production de cellules nouvelles et la multiplication par division de cellules déjà existâmes.

1* Le caractère de U formation cellulaire libre était que les cellules en résultant étaient dabird libres de loule adhérence réciproque, mais pouvaient se reunir en tissu à une époque plus ou moins poslrrieure à la pioduclion de leur membrane solide.

Un exemple monliera comment on admettait qu un tissu cellulaire continu pouvait provenir de 1 union plus ou moins tardive de cellules nées isolément pai formalion cellulaire libre. Il est fourni par le développement dans le sac embryonnaire du Haricot d'Espagne {Phaseolui mulliflarut Wilfd ) d un albumen, c'est-à-dire d'un tissu cellulaire qui aLcompagne 1 en brjon nourlui Iburnir les éléments essenliels de sa nutrilion La ligure 15 montre les phases qu'on indiquait comme se succédant pour ce développement.

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La matière proloplasmique qui occupe In cavité du sac embryonnaire conimcncp, dis:iil-on, par présenter (à et là des points de condensation ou de conrentralion où elle ne larde pus à constituer tout autant de niicléns (n), premier indice d'autant de ci-llules naissantes. Aulour de cliarun d'eux continue à s'amasser du pnitoplasma, et il ■e Torme ainsi des mnsses (/(, a) {globuleuses ou plus ou moins ovoïdes, qui ijrossisseul peu à peu et dont le contour est nettement

arrêté, grâce à la couche-membrane qu'y forme le protoplasma plus dense à cette limite. Quand ces masses ont acquis un certain volume^ elles sécrètent à leur surface de la cellulose en membrane d'abord extrêmement ténue, puis plus ferme, plus épaisse, et elles s'indiquent alors sous le microscope par un double contour (c, c', d) qui en marque la limite in!erne et la limite externe. La cellule n'a plus dès lors qu'à grandir peu à peu au point de venir loucher ses voisines, et à se souder avec elles pour former avec celles-ci un tissu cellulaire continu.

2* La formation de cellules par division a été reconnue depuis longtemps comme étant incomparablement plus commune que la formation libre dans le règne végétal. On peut même se demander aujourd'hui si elle n'est pas la seule de laquelle proviennent tous les tissus végétaux. Toutefois, l'expression de formation cellulaire libre est encore conservée pour quelques cas particuliers, mais avec une acception notablement ditférente, comme nous le verrons, de celle qu'elle a eue d'abord.

Ce mode de formation consiste en ce que, en travers de la cavité d'une cellule, il se produit une cloison qui la partage en deux distinctes et séparées. Chacune de celles-ci pourra se partager ensuite, et si des divisions analogues s'opèrent plusieurs fois successivement, une masse considérable de tissu cellulaire sera ainsi prévenue d'una seule cellule initiale. C'est en effet ce qui a lieu aux foyers de développement des végétaux; le tissu cellulaire très jeune et envoie de formation rapide qui existe sur ces points, qui est l'origine première de la substance des organes et qui conserve plus ou moins longtemps la faculté de se diviser et subdiviser généralement dans tous les sens, a été nommé par M. Naegeli (1) méristème {de //cp«jTô;, divisible).

Mais comment naît et d'où provient la cloison transversale qui vient diviser une cellule en deux? Les observations nombreuses qui avaient été faites à cet égard, avant ces dernières années, n'avaient pas fourni une réponse satisfaisante à celte question. l**Un cas très simple est fourni par des Algues de nos eaux douces qui consistent en filaments formés chacun d'une seule file de cellules (Conferves, Spiror/yra, etc.); on avait vu que, chez ces plantes, la division s'opère tantôt uniquement dans la et llule extrême ou terminale de chaque filament, d'où il y a là un accroissement terminal (Conferva), et que tantôt le même fait peut se produire dans chacune des cellules alignées, d'où la plante a un accroissement intercalaire {Spirogyra).

(1) Nœgeli (Cari), Beitidge mr wissensc. Botan. (ContribuUons à la botanique scienlifique), l*' cahier, 1858, p. 8.

SOUS la forme d une lame mince d, suivant dans sa marche progressive de dehors en dedans celle que suit dans le même sens le repli protoplasmique lui-même. En se fermant au centre, cet anneau cellulosique complète la séparation des deux cellules filles à chacune desquelles il appartient par moitié.

2° Dans la généralité des cas, les observations avaient appris que la cloison nouvelle a {^paraît tout à coup et dans toute son étendue, sans qu'on sût comment avait lieu sa formation. C'est aussi sur ce point que les observat^rs à qui nous devons nos connaissances actuelles à ce sujel ont principalement porté leur attention. Il restait néanmoins un fait importait acquis à la science : c'est que, dans tous ces cas, quiconstiluenl en réalité le type général de la formation cellulaire, la phase première et fondamentale du phénomène consiste dans le remplacement du nucléus primaire, propre à la cellule qui va se diviser, par deux nucléus secondaires dont chacun appartiendra à Tune des deux cellules filles issues delà division.

Quant à la manière d'après laquelle pouvait s'opérer ce remplacement, Hofmeisteret beaucoup de botanistes après lui ont pensé qu'il résultait en général d'une sorte de dissolution du nucléus primaire dans le protoplasnia de la cellule, et d'une apparition subséquente des deux nucléus secondaires par l'effet d'une condensation locale de la matière protoplasmique ; d'autres, au contraire, et surtout parmi eux lianslein, ont admis que le plus souvent le nucléus primaire était partagé en deux nucléus secondaires par un étranglement de plus en plus profond s'opérant dans son milieu.

C^Bnaiasances Aeîii«>llra sur 1a division des ■ucléua et des

eeliuies. — Les connaissances qu'on a aujourd'hui sur ce sujet d'importance maj(ure en anatomie végétiile sont dues avant tout aux travaux persévérants de M. Strasburger, le savant professeur d'Iéna (1), puis à iie.ii mémoires d'un grand intérêt et plus ou moins étendus qui ont été publiés par MM. Treub, Schmilz, Johow, Baranelzky, Guignaul, <tc. Les observations exliêmement délicates desquelles elles résultent n'ont pu être faites que grâce à des procédés particuliers de fixation et de coloration des matières protoplasmiques qui ont peiinis de reconnaître les détails les plus minutieux des

(1) Slrasbiirgrr (D' Kit », Ueber ZelWildung und Zelltheiluvg iSw la formation et la division do» ccllnlos), i~ édil., in-8' de ix-i66 pages, 7 |1.; léna, 1875. — «• tWlil.,cn 1875.— 3' c^di»., en 1880; in-8* de xii-392 pages, U pi. — Ueber (ffti 11 f^hnigarotyotig dti /eilkeme tmd das Verhàlhihs der Kenilheiluvg %ur Zflltheilutig (Sur la division des nucléus cellulaires et sur la relatitm entre la division du nuolf^us et celle de la cellule^; in-S* de 115 pag s. 3 pi. Bonn, 1882. Kxtrait de Archiv fur mtkraskop. Anatomifj XXI.— Neue Beohachlungen ûber Zellbildung und ZeUlhfilung (Nouvelles observations sur la formation et la division des cellules) ; Botan, ZeiL.h"* 17, 18 de 1879, pi. IV.

préparations, sous des grossissements en général considérables donnés par d'excellents microscopes. Il importe donc avant tout d'indiquer ces procédés.

Préparation des objets à observer. — Dans la troisième édition de son ouvrage sur la formation et la division des cellules, M. Slrasburger indique (p. 9) la méthode suivante : Les préparations doivent être faites avec des parties de plantes affermies par un séjour d*au moins quelques jours dans l'alcool. Pour faciliter renlèvement, avec un excellent rasoir, de tranches aussi niiuces que possible dans la substance de ces parties, on les plonge pendant vingt-quatre heures, avant d'opt'rer, dans un mélange d'alcool et de glycérine. Ou exécute ensuite la préparation sur laquelle on fait agir, comme principe colorant, l'hématoxyline ou le carmin à l'état de solution boratée, c'est-à-dire obtenue avec 56 parties d'eau, i de borax et 1 de carmin, le tout étendu de deux fois son voliune d'alcool absolu el liltré. — Dans son ouvrage publié en 1882, le même savant a modifié notablement la méthode {toc. cit., p. t et suiv.). D'après ses nouvelles indications, les tranches minces faites en travers d'objets préparés comme il vient d'être dit, sont plongées pendant douze à vingt-quatre heures dans une solution alcoolique de safranine additionnée d'environ moitié d'eau distillée ; on les transporte ensuite dans l'alcool absolu où on les agite jusqu'à ce qu'il n'en sorte plus de nuage coloré; on les plonge alors dans de l'essence de girofle et, dès qu'elles en sont imprégnées, dans une solution (roide de dammar ou résine de Dammara où elles se conservent sans alléialion. Quand l'opération a été bien faite, il ny a de colorée dans la préparation que la substance nucléaire.

En général, les faits de détails qui se succèdent pour déterminer la division d'une cellule en deux se coordonnent en deux séries correspondant à deux résultats successifs : l"* la division du nucléus ; 2* la foiinalion d'une cloison entre les deux cellules nouvelles ou cellules filles.

i" Division du ■■ciéas. — A. Nous avons VU (p. 29 que le nucléus en repns est composé, au milieu d*un suc nucléaire aqueux, de nucléoplasma formant un filament unique, selon M. Strasburger, mais fort long el replié sur lui-même et décrivant beaucoup de sinuosités qui pourraient faire croire qu'il y a là un réseau à mailles nombreuses et fort irréjruliêresj(Le premier changemonl qui s'opère dans ce nucléus, quand il prélude à sa division,' consiste en ce que son filament plasniique accuse davanla;:e ses nombreuses sinuosités^ gagnant s< nsiblenient en épaisseur en même temps qu'il se raccourcit. La figure 17, A le montre en cet état. Celle contraction s'accompagne du gioupement par places des microsomes ou granules qui se fondent entre eux, de sorte que le ûlameut ainsi modifié se montre

ti BOTAMQUE PHTSIOLOGIQDE.

finniement composn de zones allernalives denses e( moins denses, ainsi qu'oQ le voit sur la figure 17, A'. Les zones denses proviennent des micros orne s fondus ensemble; les zones plu.s claires sonlforméeK par riiyalopliisma. Les nucléoles eux-mêmes se fondenl ensuite dans ce même filament et disparaissent. Bientôt le filament uoique se divise en segments et, selon que sa segmentation est liâlive ou tardive, la marclie des phénomènes oITre des variations peu importantes, dans le détail desquelles il est impossible dVnlrer ici. Ces segments sont tanlât longs, tantôt couris. Dans le Fiitillaria qui a fourni les sujets de la figure 17, ils sont longs et on voit en B

nburBer).- lA, B.C. D, E 1 5M/I, A . . HTO/I|.- A, «uinifnl i nombrriuGS sinuosil^i; A', nii fntmanl dii tiièini fltinont — B. lei ii'unieiiU de ce ninment le iDnl (rraiiEdi de m.iiiiirc k

19 fils, n', u-, el i réqut

qu'ils prennent cliacun la forme d'un hameçon ou plutôt d'un J droit pour les uns, renversé pour les autres. Finalement tous ces 3 se disposinl de façon que leurs crochets se trouvent dans un même plan (p « en B), tandis i^ue leurs longues branches se dirij>ent, en convei^ennt sensiblement, la moitié en haut, l'autre moitié en bus, c'està-d re vers deux pôles opposés. On a ainsi la figure 17, 1). Pendant que cet arranf;ement s'opère, le revêtement nucléaire disparaît et le crtoplasm;i pénètre au milieu de la substance du nncléus; là sa substance se dispose en fil s extrêmement déliés, plus ou moins

convergents vers les deux mêmes pôles (/c, fig. 17). Ces fils on( été nommés par M. Fol fils conjonctifs (en allem.^ Verbindungsfaden ; et aussi Spîndelfasern ou fibres du fuseau). Les fils conjonctifs ont pour rôle (te servir de directeurs aux segments nuclcoplasmiques. Aussi M. Soltwedel et, après lui, M. Tangl les regardent-ils comme tubuleux. Leur ensemble réuni à ces segments constilue la formation totale que représente à diiïérents états successifs la figure il y, en C, D, E. Cette formation a reçu de M. Treub le nom de tonneau que je modifierai en celui de tonnelet comme étant plus en rapport avec ses minimes dimensions; M. Strasburger la nomme fuseau (Spindel, en allem.).

Déjà dans l'état représenté par la figure <7, B, leslegraents uncléoplasmiques dessinaient un plan équatorial, pUy par l'ensemble de leur portion en crochet, et deux pôles p, p\ par l'extrémité de leur portion droite ; Tapparition des fils conjonctifs, qui tantôt se réunissent aux deux pôles, tantôt y convergent plus ou moins sans s'y réunir, ainsi que la concentration de plus en plus prononcée des segments nucléoplasmiques dans le plan équatorial (p n, ^\%. 17, C), dessinent bien plus nettement encore ces ditîérenles régions du tonnenelet; ainsi se complète, dans le plan équatorial, ce qu'on a nommé la plaque nucléaire, pn (Kcrnplalle, en allem.). Celle-ci consiste finalement en un grand nombre de petits corps de nature nucléoplasmfqup, disposés tous en une seule assise, dans un même pian, à féquatenrdu tonnelet, et à chacun desquels correspondent deux fils conjonctifs, l'un en dessus, l'autre en dessous ({f\^. 18, A, p. 45). Ces petits corps varient de forme d'une espèce à l'autre, mais leur conformation et leur nombre paraissent être constants dans chaque espèce de plante. Le plus souvent vus par l'un des deux pôles du tonnelet, c'esf-à-dire en plan, ils sont conformés en V simple ou double dont les branches divergent de dedans en dehors. Chacun d'eux est d'abord simple, mais bientôt il se divise en deux moitiés superposées par Telfel, dit M. Strasburger, d'une double courbure qui les transforme généralement en deux J ou deux U se touchant par leur portion courbée; après quoi cos deux moitiés quittent le plan équalorial, guidées chacune par un fil conjonctif, et se redressent en cITaç.ml leur courbure pour se porter peu à peu vers les pôles. La figure 17, D les représente tels qu'on les voit pendant ce transport. Arrivés aux deux pôles, ils s'y ram«issent, se réunissent par leurs extrémités, de manière à constituer, à chacun de ces pôles, un filament unique, pelotonné, sinueux; puis le suc nucléaire se forme et englobe le tout, et on a ainsi deux nucléus fils, n'y n' (fig. 17, E), ou de nouvelle formation, issus, de la manière qui vient d'être décrite en détail, d'un nucléus primaire.

4i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

En résumé, dans cette division d'un nucléus en deux il y a successivement : l'' contraction et segmentation du filament nucléoplasmique ; 2® constitution d'un tonnelet grâce à la formation des fils c onjonctifs par le cytoplasma venu du pourtour et au transport dans le plan équatorial des segments nucléoplasmiques; 3^ partition de ces segments dont Tensemble constituait la plaque nucléaire ; 4" transport des demi-segmenls aux deux pôles du tonnelet où ils vont former deux nucléus fils.

B. La série de faits qui vient d'être décrite ^mène finalement la formation de deux nucléus issus d'un seul; mais il y a eu toujours de nombreux intermédiaires entre le point de départ, qui est le nucléus père, et le pôTht d'arrivée constitué par l'organisation de deux nucléus fils; aussi M. Strasburger conserve-t-il à ce mode complexe de division la qualification empruntée à M. Flemming de Division nucléaire indirecte (indirecte KernlheiliJng, en allem.). Or les choses se passent plus simplement dans des cas assez nombreux, surtout dans des tissus cellulaires âgés : on voit alors en elTet le nucléus se resserrer, s'étrangler, soit sur une zone moyenne, soit même en divers points, et se partager ainsi le plus souvent en deux, parfois en plus de deux nucléus distincts et séparés. Celte division se faisant directement et sans intermédiaires est appelée Division nucléaire directe (directe Kernthcilung, en allem.) par M. Strasburger qui déclare préférer cette dénomination à celles de fragmentatioUy segmentation, qu'emploient d'autres auteurs. Un fait capital c'est que, d'après le même savant, les nucléus produits par ce second mode ne donnent pas naissance à de nouvelles cellules. La division indirecte est donc le mode normal de multiplication des cellules. Il importe, en outre, de faire observer qu'il y a des transitions de l'un a l'autre de ces deux modes de division des nucléus.

2* Formation des cloisons cellulaires. — Quand les deux nucléus fils sont formés, les filaments conjonctifs qui les relient l'un à l'autre non seulement persislml, mais encore augmentent en nombre, le cyloplasma ambiant fournissant la matière pour cette augmentation. Le tonnelet devient ainsi plus renflé. Bientôt dans le plan équatorial de ce tonnelet on voit apparaître une assise de granules composés très probablement d'amidon ou de cellulose, dont chacun fait partie d'un fil conjonctif, et cette assise constitue la plaque cellulaire (Zellplatte, en allem.) {p c, fig. 17, E). Ces granules ne tardent pas à se réunir et à former ainsi la cloison ou lame cellulaire naissante, d';:bord fortement tuniéfiable, mais qui bientôt s'affermit et accuse nettement sa nature.

Il importe d'examiner comment les nouvelles cellules sont fermées par les cloisons ou parois cellulaires ainsi produites.

CEUUUS ET TtSSD CELLULAIRE. 15

Le cas le |ilus simple est celui où une cellule mère se divisant en deux cellules filles adjacentes, il n'y a lieu qu'à la formalion d'une seule cloison. Dans ce cas, il peut arriver oubien,et c'estce qu'on voit le plus souvent, que le tonnelet occupe, à son plan équatorial, toute la larijRur de la cellule, au moment où commence à se produire la plaque cellubiie {(i^. 18, C), ou bien que ce même tonnelet soit très

c«l1al< épiStnnlqiM an daim (d'iprèi Striibui^r). Dira im toimelEl blaa ramé itoc la plaqua nadrialra, inlk l?> deui nwîliaa de 11 plaqua nucldairi! te aoBt »'. — C, I» injnia oà Ira deui moitlii da la plaqas

lUcMui, f. n' [iM/i).

petit et placé le long d'un cAlé de la grande cellule dont il doit détermitiei' la division en deux (fig. 19, A). Dans la première de ces deux

Kjc- t9- — DévpIflpfvnHJDl prngi

rirconslanres, la plaque cellulaire (p, C, fig. 18, C) a, dés son apparition,toiilc l'élenilue que doit avoir la cloison {cl, fig. 18, D) pourséparer l>-s ileu\ cellules filles (1, â, fig. 18, D). Il n'y a donc nécessité d'aucun dt'>velo|>p<'ment suppléuienlaire dans le tonneU't. H nri est tout autrement dans la seconde circonstance. Ici, comme le monlre la figure 19. A, B, C, dans un tonnelet Tort étroit (fif. 19, A)a|iparall

U BOTANIQUE PHÏSIOLOCIQUlf.

une plaque cellulaire, p c, qui ne pourrail devenir qu'une cloison eilrémeinent incomplète ; mais au:i fils conjoncUrs qu'offrait d'abord ce tonnelet il s'en ajoute peu à peu uu grand nombre d'autres qui agrandissent son plan é ;uatoriat et par conséquent sa plaque cellulaire jusqu'à lui donner une Étendue é^ale à la largeur de la cellule (p f enB etC, fig. 19), Cette seconde circonBt:inee s: trouve dès lors ramenée à la première et par suite la cloison qui provient de la plaque cellulaire ainsi agrandie sépare complètement les deux cellules filles.

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Un cas plus complexe est celui dans lequel un grand nombre de nucl>'-us venajit de se produire par division indirecte et se trouvant situés tous diins un même plan, autour de cbacun d'eux vont se former les cloisons nécessaires pour clore tout autnnt de cellules. Les choses se passent alors comme les représcrnte, en plan, la figure 20.Ch:iqiie nuclcus nestentouréd'une coucbede proloplasma dense au delà de laquelle rayonnent des fils conjonclifs assnz nombreux pour le rattacher aui: nucléus qui l'environnent; il fait donc partie de font autant de tonnelets qu'il y a de nuclcus voisins auxquels il est ainsi relié, et comme chaque tonnelet produit une plaque cellulaire, pe, p' c', qui devient une paroi cellulaire, ces parois réunies ferment le contour d'autant de cellules qu'il y avait de nucléus.

Dans tous les cas, la cloison très mince de cellulose qui s'est produite se couvre bientôt, à ses deux faces, d'une couclie de proto-

plasma souvent granuleux ; puis les (ils conjonctifs deviennent de {dus eu plus confus, et finalement leur substance se fond dans celh' du protoplasma de la cellule.

Dans tous les végétaux ua peu élevés en organisation et même dans la grande majorité des végétaux inférieurs, toute formation de paroi cellulaire dans les organes végétatifs est précédée d*une division indirecte de nucléus; mais dans certains de ces derniers végétaux, des cloisons peuvent se former en travers d'une cellule sans intervention de nucléus, même sans relation avec la division d'un nucléus qui s'est cependant opérée. Tel est le fait curieux signalé par M. Slrasburger pour la formation des spores d'une Hépatique (Anthoceros) et des Isoetes (macrospores). La cellule où doivent nailre ces corps reproducteurs contient un nucléus qui se divisera à la manière ordinaire; mais à côté de celui-ci se trouve un corps plasmique incolore ou vert, que ce savant appelle Chromatophore et qui de bonne heure se segmente par étranglement en deux, puis en quatre; entre les quatre corps ainsi séparés, il existe quelques Ois conjonctifs, et c'est dans ceux-ci qu'apparaissent les granules des quatre plaques cellulaires qui deviennent bientôt tout autant de cloisons, taudis que, à côté, les nucléus restent inactifs.

Quant aux organes reproducteurs, ils nous offriront, dans la suite de ce livre, des exemples variés de cellules produites à l'état de masses plasmiques nues et s'envelopp ant ensuite d'une membrane cellulosique produite directement.

ChangeoieBt de coBsisianee do iïumwL végétal ei ses caases.

— L'observation de tous les jours montre que les différentes plantes, et même les dilTérentes parties d'une même plante, offrent souvent une dissemblance prononcée quant à leur dureté et à la résistance qu'elles opposent à l'action destructive des agents atmosphériques. Les fruits charnus et pulpeux d'un côté, de l'autre les bois durs et certaines graines qui rivalisent presque avec la pierre, sont des termes extrêmes entre lesquels il existe beaucoup d'intermédiaires. Or la consistance d'un tissu végétal peut sans doule tenir en partie à la grandeur de ses cellules; mais elle est due principalement à l'épaisseur et à la fermeté des parois de ces mêmes cellules. A leur naissance, tous les organes sont mous et faciles à détruire; peu à peu ils se raffermissent, et finalement certains d'entre eux ont une grande dureté. Ces changements successifs marchmt parallèlement à ceux qui s'opèrent dans les parois cellulaires: d'abord faibles et très minces, elles deviennent peu à peu plus consistantes et plus épaisses ; elles peuvent même finir ainsi par restreindre beaucoup et faire à fort peu près disparaître la cavité cellulaire. Dès lors, un volume donné de tissu végétal jeune, étant

composé de cellules à parois minces et à cavité relativement grande, ne renferme que peu de matière solide, avec de grands vides; au contraire, quand ce même tissu est arrivé au plus haut point de son développement, la cavité de ses cellules étant étroite et leurs parois fort épaisses, le même volume de tissu n'offre à peu près plus que des parties solides, souvent même très consistantes. Parfois aussi des matières minérales, de la silice, des cristaux de carbonate ou d'oxalaie de chaux, se déposent dans l'épaisseur de la membrane cellulaire et ajoutent encore à sa dureté. Voyons comment s'opèrent ces changements.

ÉpaisslssemoBi d«s parois cellolalres. — NouS savons que la

lame de cellulose qui, à l'origine, a complété une cellule, était extrêmement mince, d'apparence et composition homogènes. Les tissus naissants qui sont formés de cellules dans cet état ont si peu de consistance, qu'on lésa pris parfois pour une gelée végétale susceptible de s'organiser, mais non encore organisée. Cette membrane cellulosique qui a été produite à l'origine est ordinairement qualifit^e de m^mbrane primaire. Mais il est rare que les parois du sac cellulaire conservent leur minceur et leur homogénéité primitives ; presque toujours Fie. 21.— Coupe iransYcrsaïc de quelques elles commeuccnt de honuc heure à

cellules à parois épaissos, prises sur , .

une Aristo oche exotique (Arittoiochia gagner cu épaisscur, et clIes le font

rymbifera Mari.). Les lignes concen- commC si dcS COUChcS CellulosiqUCS

triques dessinées dans lepaisseur des , *■

parois de chacune dMhs en indiquent nOUVellCS Venaient S'appllqUCr l'unC

lescou.hessuperposces.-p'.p".can.. ^^^ y^^^ en faisant COrpS tOUtCS

licules crcu:!téâ dans les parois. 7 i '^■^

ensemble, de manière à composer une substance continue. Plus il se produit ainsi de couches nouvelles, plus les parois de la cellule acquièrent d'épaisseur, et, par conséquent, plus la cavité cellulaire se rapetisse proportio inellement. La ûj'ure 21 montre, sur une coupe transversale, un groupe de cellules ainsi fortement épaissies et dans lesquelles on voit de nombreuses assises de cellulose. Ces assises sont généralement appelées couches secondaires.

Pourquoi les couches secondaires se distinguent-elles sous le microscope? — Les couches secondaires étant composées de cellulose comme la membrane cellulaire primaire et toutes ensemble ne faisant qu'un corps, on devrait ne voir, sur une coupe transversale, qu'une matière homogène d'aspect, et non l'apparence de couches apposées ; mais les assises qui se sont ainsi réunies offrent celle particularité que la cellulose qui les compose renferme par couches alternatives plus et moins d'eau, en d'autres termes, est plus et moins hydratée.

Or la cellulose est d'autant moins dense et réfracte d'autant moins la lumière, qu'elle renferme plus d'eau. Ainsi, contre la face interne de la membrane primaire toujours dense s'applique une assise plus hydratée ou moins dense; contre l'intérieur de celle-ci une assise peu hydratée, et ainsi de suite jusqu'à celle qui forme la limite interne de l'épaisseur totale, laquelle est invariablement dense ou peu hydratée comme la membrane primaire. Dans ces deux états différents d'hydratation, la substance des parois cellulaires n'agit pas également sur la lumière et de là résulte l'apparence de zones concentriques alternativement les unes foncées, les autres claires, qui distingue les assises superposées.

Comment se forment les couches des parois cellulaires? — L'ordre selon lequel viennent s'ajouter les unes aux autres les couches dont la réunion compose les parois épaissies d'une cellule peut être conçu de façons différentes ; de là sont nées diverses théories dont je dois dire quelques mots.

i"" L'épaississement progressif des parois cellulaires a élé regardé comme centrifuge^ c'est-à-dire comme s'opérant de dedans en dehors, par M. Hartig, en Allemagne, par M. Harting, en Hollande. Les théories de ces deux savants concordent en ce que l'une et Vautre admettent que l'assise interne a été produite la première et que les autres se sont formées d'autant plus tard qu'elles sont plus externes. *

2" Cet épaississement a été considéré comme centripète , ou comme s'opérant de dehors en dedans, par H. Mohl, dont la théorie à ce sujet a été d'abord universellement adoptée et obtient encore aujourd'hui Tassentinient de beaucoup de botanistes. Selon celte manière de voir, quand le protoplasma d'une cellule nouvelle a sécrété, à sa périphérie, la cellulose qui complète cette cellule et qui constitue la membrane dite primaire, son activité n'est pas éteinte pour cela. Il continue à sécréter à sa face externe de la cellulose qui se dispose par couches de plus en plus internes. Dans cette théorie, l'assise cellulosique la plus jeune est nécessairement toujours la plus interne.

3" Satisfaisante dans la généralité des cas, la théorie de H. Mohl est cependant impuissante à expliquer divers faits. Ainsi, dès qu'on admet que les assises cellulosiques émanent toutes successivement (lu proloplasma, la plus interne d'entre elles devrait être, selon le moment de l'observation, tantôt une -couche fortement hydratée ou peu dense, tantôt une couche faiblement hydratée ou plus dense ; or, dans tous les cas et à tous les moments, cette assise interne se montre dense et peu hydratée ; la production successive de ces couches ne peut donc ôire vérifiée par l'observation, et elle

DCCHARTRE. — 3* édit. ^

est incompatible avec l'existence constante d'une assise de cellulose à son maximum de densité aux deux limites, interne et externe, de la paroi cellulaire. D'un autre côté, on voit souvent les cellules libres, comme des grains de pollen, des spores, produire sur leur face extérieure, soit des lignes proéminentes, soit même des bosses ou des pointes. Comment s'expliquerait-on que du protoplasma situé dans rinlérieur de la cellule provint la cellulose qui constitue ces éminences extérieures et qui, pour se rendre là, aurait eu à traverser toute la paroi solide ?

Ces considérations, entre autres, ont fait naître la théorie de répaississement graduel des membranes cellulaires, par nutrition intime ou intussusception. Déjà, en i854, M. Trécul (i) avait énoncé cette manière de voir en termes catégoriques ; peu après, M. Nœgeli (K.) Ta soutenue. Plus récemment, des observations de M. Millardet (2) sur la noix de Para ou graine du Berthollctia excelsa, sur des noyaux de fruits^, sur les fibres du Caryota urenSy l'ont appuyée de nouveaux et solides arguments; Hofmeister l'a adoptée ; enfin dans l'état actuel de nos connaissances, l'évidence semble lui être définitivement acquise pour la généralité des cas.

Dans cet ordre d'idées, la nutrition intime de la membrane cellulaire peut offrir cette alternative d'énergie et de relâchement qu'on observe pour divers phénomènes végétatifs, et on s'explique ainsi la formation découches cellulosiques alternativement inégales d'hydratation, par conséquent de densité ; d'un autre côté, les deux oou- ^ ches-limites d'une paroi fortement épaissie ont toujours marqué de même les limites externe et interne de celle paroi; il n'est donc pas étonnant qu'elles soient toujours composées de même. Quaiil à la couche^ dite primaire, elle ne mérite pas d'être distinguée comme une formation à part; en effet, la membrane cellulosique qui a été produite à l'origine, a gagné peu à peu en épaisseur par l'effet de sa nutrition même, par l'interposition d'assises nouvelles et a ainsi formé les parois épaisses qu'on observe finalement. Enfin la nutrition peut se faire inégalement en différents points du pourtour de la cellule, ou même se localiser sur un ou plusieurs points étroitement circonscrits. Il en résulte, dans le premier cas, des parois cellulaires d'épaisseur irrégulière, dans le second, des saillies en lignes proéminentes, en bosses, en pointes, etc., soit externes, soit internes. Tels sont, par exemple : comme productions intérieures, les masses

(1) Trécul (A.), Mémoire sur les formations secondaires dans les cellules végétales {Ann. Se. nat., 1854, 4« série, II, p. 273-356, pi. 19-22).

(2) Millardel (A ), Notice pour servir à l'histoire du développement en épaisseur des parois cellulaires (Ann. Se. nat., 1866, 5* sér., YI, p. 300-316, pi. 13-15),

arrondies, découvertes par M. Leilgeb (1), qui Goissent par remplir à moitié certaines cellules situées près de la surface des racioes aériennes chez les Sobra/ia, et les cônes qui, chez la plupart des Cypéracées, ont été vus par M. Duval-Jouve, s'élevant isolés ou par deux, du fond de certaines cellules de Tépiderme dont ils traversent presque toute la cavité (^); comme productions extérieures, les lignes proéminentes et reliées en réseau, les verrues et les pointes que présente la surface de diverses spores ainsi que celle des grains de nombreux pollens.

Ceci admis, il n'y a pas d'inconvénient à ce qu'on emploie, pour la rapidité du discours, les mots de couche primaire et couches secondaires, même parfois tertiaires, qui correspondent par le fait à des époques différentes de formation et surtout à des manières d*étre dissemblables.

Il n'est pas inutile de rappeler que M. Sanio, prenant pour base des observations faites par lui sur le Pin sylvestre, a émis l'idée que la vérité se trouve entre la théorie de Mohl (H.) et celle de rintussuspeption. D'après lui, deux formations distinctes et successives donneot naissance à deux couches cellulaires qui ensuite augmentent d'épaisseur l'une et l'autre par intussusception.

M«ri|acs ov •emlptvre* mmr les |par«ls cellalalres. — La

cellule est, dans les plantes, Torgane essentiellement vivant et actif. C'est en elle que s'opère l'élaboration du suc nutritif qui donne naissance à des produits très variés ; il faut donc que ses parois soient perméables à ce suc qui lui vient du dehors ; or elles le deviendraient de moins en moins si, quand elles s'épaississent, l'accroissement en épaisseur s'opérait uniformément dans toute leur étendue ; mais il n'en est pas ainsi en général. Lorsque la membrane primaire commence à gagner sensiblement en épaisseur, son épaississement cesse bientôt d'avoir lieu sur certaines places. 11 résulte de là que, quand la membrane est devenue, par exemple, deux fois plus épaisse qu'elle ue Tétait d'abord, les places où elle ne s'est pas épaissie forment des enfoncements dans sa substance; si le phénomène se continue dans le même ordre, ces enfoncemenls deviennent de plus en plus profonds, et chacun d'eux finit par être, dans les cellules à parois épaisses (flg. 22, p'j, une sorte de petit

(1) I^ilgeb, i'fber kugelformige Zellrerdickungen in WuneihûHe einiger Orchideen (Sur les épaîssissemcnls cellulaires globuleux qui se trouvent dans le voile de la racine de quelques Orchidé «s; ; SUiungt;ber. Vienne, 10 mars 186i, avec 1 pi.

(2) DuTal-Jouve, Sur une forme de cellule* épidermiques (Bull. Soc. botan. de Fr,, 1873. p. 9l-9oj.

El BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE,

puils OU un canaticule d'autant plus profond qu'il s'est formé successivement un plus grand nombre d'assises. Dès lors, sur une coupe de ces parois, à chaque place épaissie, on voit un petit canal en cul-(le-sac, on un canalicule qui s'ouvre intérieurement dans la cavité cellulaire et se termine extérieurement à la couche cellulaire la plus ancienne (a, fig. 21, p. 48) laquelle, sur ces mêmes points, ne finit par disparaître e.le-méme que rarement et quand la cellule a cessé d'être vivante. La figure 21 montre ces canalicules qui, pour la plupart sont indivis (fig. 21, p'), tandis que quelques-uns se bîfurquent(lig. 21, p"), ou même se tnfurquenl. On les voit aussi (fig.22, p') sur la coupe longitudinale de l'une des cellules dont la figure 21 représente la coupe transversale en Ib. Sur la figure 23, p montre les canalicules de face, p' les montre tels qu'ils s'offrent sur la coupe longitudinale.

lupa iMi^lodlnata de l'uno dai Sbr«t itM la Sgun On y Toil 1«> canaltculaa p*.

Il (Braganlta WaUichii R. Dr). — p, ponctuât isni jtrofll ou lur la coupa loniiludinila.

Une membraue cellulaire ainsi organisée, si on la regarde par sa face extérieure, sera plus transparente à chaque place où se trouve un canalicule, et par conséquent le contour de cette place plus transparente se tracera par une ligne; de là sur la paroi de la cellule, selon le contour et la disposition de ces places minces, il se produira des apparences diverses : tantôt de tout petits ronds, c'est-à-dire des points ou ponctuations (voy.lîg. 3, p. 12, en a, a, fig. 23 enp), tantôt des raies, lanlât enfin des Lgnes en réseau (fig. 24, p. 54), des anneaux ou des spires.

CELLULES ET TfSSD CELLULAIRE. 53

Dans certains cas, répaîssissement se localise surl'un des côtés de la cellule, généralement sur celui qui regarde Tinlérieurde Torgane, même parfois sur une portion seulement de ce côté, comme dans les deux exemples cités plus haut (p. 51) d'après MM. Leitgeb et Duval- Jouve. C'est ainsi que M. Karetschikoff (I)a signalé sous Fépiderme, tant inférieur que supérieur, des feuilles de diverses Graminées (BambusGy Arundinaria, Elymus), l'existence d'une ou deux couches de cellules dans lesquelles s'élèvent, sur la paroi interne, des sortes de cloisons minces qui arrivent jusqu'aux deux tiers de la cavité cellulaire. Ailleurs des lames comparables à celles de ces Graminées, quant à leur saillie, se produisent non plus sur un seul côté de la cellule, mais sur toute sa périphérie. Ainsi les Cactées, de forme plus ou moins arrondie (Melocactus, Mamillaria, Echinocactus), renferment des cellules qui offrent à leur intérieur et partant de leur paroi, les unes une lame spirale mince comparable à un escalier en limaçon, les autres plusieurs lames annulaires dont chacune n'a qu'une étroite ouverture centrale.

Les ponctuations ne sont pas éparses sans ordre sur la membrane cellulaire ; en général elles sont rangées régulièrement selon une ligne ou plusieurs lignes tournant en spirale autour de la cavité de la cellule, le plus souvent de droite à gauche, en montant.

Dans la généralité des cas, l'épaississement des parois suit la même marche pendant toute la période d'activité de la cellule ; il en résulte que les ponctuations, les raies, les spires, etc., restent des ponctuations, des raies, des spires, etc., seulement de plus en plus marquées ; mais parfois aussi sa marche se modifie à un certain moment, de telle sorte que, par exemple, une ligne spirale peut se produire tardivement sur une membrane qui offrait déjà des ponctuations (If, Hêtre, Vigne, Tilleul, etc.); qu'ailleurs une ponctuation arrondie se trouve finalement traversée par une autre qui est allongée et qui a l'apparence d'une boutonnière; que, dans quelques cas, on voit des sortes d'X produites par deux petites lignes creuses qui se sont formées successivement, selon deux directions croisses, etc. Il serait hors de propos d'exposer ici la longue série de ces faits de détail. Les épaississements tardifs qui modifient de manière ou d'autre les premières marques ou sculptures qu'offrait d'abord une paroi cellulaire sont qualifiés de couches tertiaires par divers anatomistes. Il existe donc, pour eux, dans cette paroi, une couche primaire, des couches secondaires et des couches tertiaires.

Exceptionnellement on voit quelquefois des cellules épaissir

(I) KaretschikpflT, Ueber die fultenlôrmigen Verdickungen (Sur les épaississements e 1 forme de plis qui existent dans les cellules de quelques Graminées) {DulL de la Soc. impér. des Nalur. de Moscou, 1868, p. 180-190, pi. 3).

l'ArittoUKhia Cltmalilit L.

51 BOTANIQUE PDYSEOLOCIQUE.

fortement leurs parois avec une telle uniformité qu'il ne s'y produit aucune marque particulière; c'est ainsi, par exemple, qu'on a observé dans une Cycadée {Dioon edule Lindl.) et dans d'autres végétaux, des fibres corticales dont la paroi i)ien que très épaisse ne présente pas le moindre enfoncement,

CInuemeNt dea ccllaleB d'aprè* lears marqac*. — En raiSOU des marques variées que peut présenter la membrane cellulaire on a distinguédes cellules: i° ponctuées, \oTSque leurs parois offrent çà et là de tout petits cercles, c'est-à-dire des ponctualions (fig-, 23), manière d'être h la fois la . plus simple et la plus frécjuente de toutes ; [ 2° rayées, lorsque leur membrane présente des lignes transversales généralement courtes ou des raies ; 3° réticulées (fig. 24, 25); 4° annelées; 5° spiralées, lorsque les 'portions de la paroi cellulaire sur lesquelles se sont faits les dépôts y dessinent un réseau, des anneaux ou une spire. Les cellules réticulées et spiralées sont fréquemment réunies sous la dénomination commune de cetluies fibreuses {cellules à filets, de M. Alph. de Candolle). Souvent la membrane primaire de ces cellules sur laquelle se sont déposées les li^'nes plus épaisses disparaît finalement et 3101*3 celles-ci persistent seules (flg. âô) avec l'apparence de fibres en réseau ou en spire.

CorreapoNdance 4ea panctandoBa, — La composition des parois cellulaires par portions épaissies, circonscrivant des places minces, acquiert une haute impor- ■ lance physiologique, parce que, dans deux cellules cootigués, il y a correspondance régulière dans la situation des parties non épaissies. Vis-à-vis de chaque ponctuation dans une cellule se trouve une autre ponctuation dans celle qui la louche ; d'où il résulte que, pour parvenir de l'une de ces cellules dans l'autre, les liquides n'ont qu'à passer par endosmose à travers une très faible épaisseur, quelque épaisses que puissent être partout ailleurs les parois de ces cellules. On voit des exemples de cette correspondance des ponctuations et des cnnalicules qui les produisent sur la figure 21 (p. 48). Un autre fait du même ordre c'est que la nature de la partie

- ÉpWerr

tn

adjacente a une influence majeure sur les marques des parois cellulaires ; ainsi une cellule offrira des marques différentes en divers points de sa paroi si elle tient, par exemple, d'une part à des cellules ponctuées, de l'autre à une cellule rayée. Elle sera ponctuée sur le premier côté et rayée sur le second. Elle pourra également oflrir pour le même motif, sur ses différentes faces ou même, si elle est longue, à différentes hauteurs, des ponctuations dissemblables, les unes simples, comme celles dont il vient d'être parlé, les autres aréoléesdont il doit maintenant être question.

PomctoAiions aréoiées. — Les canaliculcs des ponctuations dont il s'est agi jusqu'ici conservent en général à peu près le même diamètre dans toute leur longueur; mais il ïi\ïi est pas toujours .ainsi : dans certains cas, ils s^élargissent plus ou moins en approchant de la cavité de la cellule ou, au contraire, et ce cas est plus fréquent, en s'en éloignant ; on a même cité le fait remarquable de canalicules qui, dans leur longueur, subissaient chacun jusqu'à trois forts élargissements séparés par deux rétrécissements encore plus prononcés (fibres corticales du Caryota urens). De ces différents cas, le plus intéressant à considérer est celui où le vide qui forme un canalicule a son fig. 26. plus grand diamètre a son extrémité située contre la membrane primaire, tandis que son embouchure dans la cavité de la cellule est, au contraire, son point le plus rétréci. L'aspect de la ponctuation qui provient d'un pareil vide, sur la membrane cellulaire vue de face, est nécessairement tout autre que celui des ponctuations à canalicule cylindrique. Celles-ci se présentent de face, nous Tavons déjà vu, comme un pttit cercle, ou comme une

petite ellipse plus ou ^moins allongée, selon le contour que dessinent les parois du canalicule; de là on les appelle généralement ponctuations simples; celle-là se montre au contraire comme deux

Cf

Formation d'une ponctuation - A, coupe transversale d'une paru! cellulaire montrint la section de i'cpaississemcnt circulaire qui circonscrit un cercle de la paroi cl resté mince, tandis que le rrste de la paroi m a sensiblement gagné en épaisseur. En a', les deux cercles concentriques de la ponctuation vuo de face : Tinterne formé par le bord libre de l'épaississcmcnt, l'externe par la jonction de cet épaississcmont avec cl. L'intervalle des deux cercles est l'aroule, U et b', état plus avancé; mômes lettres. — G et c', ponctuation entièrement formée et dans laquelle la membrane primitive , qui auparavant formait la cloison cl, a disparu. — D, vue perspective de la section C, encore plus fortement grossie.

56 BOTANIQDK PHYSIOLOGIQUE.

cercles concentriques. En effet, son embouchure étroite dans la cavité cellulaire dessine un petit cercle, tandis que le pourtour de son grand élargissement au contact de là membrane primaire se trace, dans la vue de face et par transparence, comme un second cercle plus grand que le premier et lui formant une sorte de bordure, d'auréole ou d'aréole ; de là le nom de ponctuations aréolées sous lequel on désigne les ponctuations qui sont ainsi produites et qui offrent cette apparence. La figure 26 montre en Aa', Bb' et Ce', comment se présente une ponctuation aréolée à différents degrés de sa formation.

Comment se produisent les ponctuations aréolées? Les observalions qui permettent de répondre à cette question sont si difficiles qu'elles ont servi de base à des interprétations diverses.

D'après H. Mohl, à l'endroit où se trouve une de ces ponctuations, les parois des deux cellules contiguës se sont séparées l'une de l'autre de la même manière que s'il s'était produit entre elles une bulle de gaz; elles ont ainsi laissé entre elles un vide lenticulaire dont le contour, vu à travers l'épaisseur de la membrane cellulaire, dessine le cercle extérieur auquel se termine l'aréole.

En 1859, dans une note succincte (1) et un peu plus tard, dans un mémoire spécial (2), Schacht a exposé une autre interprétation qui est encore généralement admise avec quelques modifications.

La figure 26 (p. 55) est destinée à montrer la formation d'une ponctuation aréolée, telle que la décrit cet observateur. .

En A, on voit une coupe menée à travers la paroi d'une cellule à la place où commence à se former cette ponctuation. Un épaississement a commencé de se produire sur un cercle relativement large, de telle façon que son bord libre ou interne, aminci en angle aigu, entoure en surplombant déjà un enfoncement circulaire. Le même fait s'est produit symétriquement sur les deux faces de la paroi primaire cL Les deux cercles dessinés en a', à côté de cette figure, indiquent comment se montre alors cette ponctuation vue de face; l'intervalle qui les sépare est l'aréole dont les limites correspondent à celles de l'enfoncement circulaire. A l'état plus avancé que représente la figure 26, B, Tépaississement circulaire fait une saillie beaucoup plus prononcée et par suite son ouverture centrale n'est plus qu'un cercle étroit embrassé par celui de l'aréole qui a conservé ses dimensions. De là, sur une vue de face, b'y le pore proprement dit forme le petit cercle central,* et le cercle plus grand qui circonscrit

(1) Schacht, Ueber die Tûpfel der Gefà$s-und HoUzellen (Sur les ponctuations des cellules vasculaires et ligueuses) (Bol. Zeil., 1859, p. 238-239).

(2) De maculis (Tiipfel) in plantarum vasis cellulisque lignosis, in-i* de i5 pag. Bonn, 1860.

Taréole répond à la limite du vide sous-jacent à répaissîssemenL Quant à la membrane primaire cl, dans l'élendue de Taréole, elle est restée inaclive et par conséquent très mince, ou tout au plus offre-t-elle un peu plus d'épaisseur à son centre que vers sa périphérie. Il est généralement admis qu'elle finit par disparaître et qu'il existe alors, dans l'épaisseur de la paroi cellulaire, un grand vide lenticulaire compris (fig. 26, C, c\ D) entre les deux épaississements dont nous venons de suivre l'accroissement progressif; le pourtour de ce vide forme le grand cercle qui circonscrit l'aréole, en c', et qui entoure le pore représenté par le petit cercle central. La conséquence de sa disparition serait l'existence d'une communication libre entre les cavités des deux cellules adjacentes.

La disparition finale de cette membrane primaire a été niée d'abord par Hartig, et plus récemment par M. Sanio (1). Ce dernier Jiotaniste déclare (loc. cit. y p. 84) que cette membrane très amincie, sauf dans sa portion centrale, persiste toujours, mais qu'on peut en méconnaître Texislence parce que, dans certaines circonstances (bois du printemps) elle va s'appliquer exactement contre Tune des deux parois de la cavité lenticulaire de la ponctuation.

M. Sanio donne en outre de la formation des ponctuations aréolées une description différente de celle qu*on vient de lire, surtout parce que, selon lui, dans retendue que doit occuper une ponctuation aréolée (quelque fois même plus d'une), la membrane primaire commence par s'amincir beaucoup. La portion ainsi amincie a un pourtour net formé par le reste de la membrane cellulaire qui, non seulement n'a pas diminué son épaisseur, mais encore a pu l'augmenter. C'est ce pourtour formant, comme un petit mur d'enceinte qui se relève et s'étend graduellement de la façon qui a été décrite ci-dessus.

Récemment M. llussow a confirmé par ses observations les énoncés de M. Sanio et a précisé plus nettement encore quelques points de la formation des ponctuations aréolées (2). Ainsi, dans une même couche ligneuse annuelle, le bois produit au printemps a ses ponctuations différentes sous divers rapports de celles qu'ofîre le bois développé en automne : ces dernières sont deux et même trois fois plus larges que les premières ; elles sont, en outre, plus profondes, le c.inalicule par lequel elles s'embouchent dans la cavité cellulaire étant plus long et plus étroit; enfin, la membrane primaire persistante, très amincie vers le pourtour de l'aréole, épaissie au contraire dans son milieu, est tendue de manière à partager ce vide lenticulaire en deux moitiés égales Ou à peu près dans

(1) Sanio (Karl), Analomieder gemeinen Kiefer {Pinus silveslris L.) (Analomie du Pin sylvestre) dans Prings. Jarhb. , IX, t873, p. 50-1 i6, pi. 5-14.

(t) Russow (Ë.), Zur Kenntnus (1er HoLies^ insonderheit des Coniferenholies (Pour la connaissance du bois, en particulier de celui des Conifères) (Botan. Centralblatt, n** 1, 2, 3 et i de 1883, pi. 1-5).

le bois d'automne, tandis que dans les ponctuations du bois de printemps, elle s'est dilatée et bombée d'un côté au point de venir s'appliquer contre l'une des deux parois de ce même vide. Dans le bois qui s'est formé en été on voit la transition entre ces deux états.

Avec une aréole circulaire ou à peu près, le pore n'est pas toujours arrondi , comme dans le cas qui vient d'être décrit ; il s'allonge souvent en fente dirigée horizontalement, ou plus fréquemment en sens oblique, même vertical. On voit même parfois dans chaque aréole deux de ces petites fentes ou boutonnières croisées {Capparis ferruginea)\ on peut voir encore une de ces fentes traverser deux ou trois aréoles arrondies adjacentes. Quand les cellules offrent à la fois des ponctuations aréolées en fente et une spire, le sens dans lequel est dirigée celte fente est généralement inverse de celui selon lequel marche la spire. Enûn, il arrive assez souvent que la ponctuation proprement dite se montrant non comme un cercle ni comme une boutonnière, mais comme un ovale, l'aréole est également ovale, de manière à lui former un cadre régulier.

Le diamètre des ponctuations aréolées est très variable d'une plante à l'autre. M. Kreuz (1) a donné à cet égard un tableau de mesures prises par lui sur 58 espèces ligneuses, desquelles il résulte que leur largeur varie depuis environ 3 fi chez le Betula papyracea et rOlivier jusqu'à 14. 8 /x chez le Tsuga canadensis et même 15. 7 /xchez V Araucaria CooA:tt. Les dimensions les plus fréquentes sont de 6 à 8 ^i.

Les ponctuations aréolées sont très répandues dans les plantes, comme on le verra dans la suite de ce livre. Elles fournissent pour différents éléments anatomiques des caractères importants.

Ponctoattons nriiiagées. — On observe dans certaines cellules une sorte particulière de ponctuations qui, observées et signalées dès 1837 par Th. Hartig, ont été ensuite étudiées avec soin par H. Mohl (2), MM. Naegeli (3), Janczewski (4), Wilhelm (5), Rus-

(1) Kreuz (i.), Die gehôften Tupfel desXylems der Laub- und Nadelliôher (Les Ponctuations aérolées du bois des arbres feuillus et des Conifères) (SiUungber. d. k. Akad. d.Wiss. (Wienj, LXXVI, i877).

(2) Mohl (H.)) Einige Andeutungen ueber den Bau des Basles (Quelques données sur la structure du liber) {Bot. Zeit., i855, col. 873-881, 889-897, pi. 15).

(3) Naegeli (K.), Ueber die Siebrôhren von Cucurbita (Sur les tubes cribreuxdu CticurbUa) {Sitiungber. d K. Akad.d. Wias. in Miincfieny t86i, 27 p. et 2 pi.).

(4) Janczewski (Ed. de), btudes comparées sur les tubes cribreux (Mém. de la Soc. des Sc.nat. de Cherbourg, 1881, ii2 p., 8 pi., et Ann. Se. nat., 6« série, XtV, 1882, p. 50-166, pi. 3-8).

(5) Wilhem (Kaii), Deilràge iur Kenntniss des Siebrôhrenapparates dicotyler Pflamen (Contributions à la connaissance des tubes cribreux^des plantes dicoty- I6es). Grand in-8*» de vni-92 pages. Leipsig, 1880.

sow (1), elc. Elles se présentent comme la réunion, sur une étendue circonscrite des parois cellulaires, d'un grand nombre de petites ponctuations, qui font ressembler cette portion de la membrane à un crible microscopique. De là, Th. Harlig a nommé les cellules qui' possèdent celte nature de ponctuations cellules ou tubes cribléSy cellules cribreuseSj tubes cribreux (Siebrôhren, en allem.), et H. Mohl les a désignées sous le nom de cellules grillagées ou treillissées (GiUerzellen, en allem.; cellulœ clathratœ). Les cellules qui offrent ce caractère spécial occupent généralement la zone interne et fibreuse de Técorce qu'on nomme le liber, et comme elles sont plus ou moins allongées, alignées en files, et qu'il existe des communications entre les cavités de celles qui sont superposées, on les nomme souvent vaisseaux du liber {BastgefaBsse, en allem.); mais il peut aussi en exister dans des régions autres que Técorce, notamment au pourtour de la moelle et même çà et là dans la moelle elle-même (Hélastomacées).

La figure 27 est destinée à faire connaître et ces ponctuations et les cellules qui les présentent.

Les ponctuations grillagées occupent la cloison de séparation ou diaphragme existant entre des cellules en général prismatiques, parfois cylindriques, à parois molles et ne se lignifiant pas, qui se superposent en file ; seulement elles s'offrent avec deux manières d'être différentes, selon que ce diaphragme, vu de face, est à peu prés horizontal, c'est-à-dire perpendiculaire à Taxe longitudinal de la file de cellules, ou qu'il est, au contraire, fortement incliné sur cet axe. Dans le premier cas, la cloison entière ne forme en général qu'un seul crible; dans le second, la cloison présente une série de cribles d'autant plus nombreux qu'elle-même est plus oblique. La figure 27 A, offre un exemple du premier cas et la figure 27, D en montre un du second. Or on voit sur la première que la cloison cl. g, coupée longitudinalement de manière à ne montrer que sa tranche, est creusée de ponctuations simples nombreuses, que séparent comme toujours des portions épaissies et fermes. Les petits enfoncements à contour souvent polygonal qui constituent ces ponclualîons s'ouvrent dans chacune des deux cellules adjacentes, et sont séparés- d'abord par une lame solide ; celle-ci finissant par disparaître, la communication se trouve dès lors établie entre les deux cavités cellulaires dont les protoplasmas peuvent se joindre en passant par ces petits canaux. C'est ce que montre la figure 27, C, qui

(1) Russow, Ueber den Bau und die Entwicklung der Siebrôhren (Sur la structare et le développement des tubes cribreux) (Sitiungsbei'ichten der Dorpater Naturforscher-Cexellschaft, 1882, 17 fév., p. !257-285, Trad. dans Ann. Se. nat., ©• série. XIV, 1882, p. 167-215).

60 BOTANIQUE PHVSIOLOGIQCE.

représente une ceDule grillagée entière et une portion de deux autres, après qu'un réactif a contracté l'utricule primordiale, u. p. Sur la figure 27 B a été dessinée une cloison grillagée vue par-dessus, de manière à montrer l'arrangement et la grandeur des ponctuations qu'elle réunît, tandis que sur la figure 27, D, la cloison oblique interposée entre deux cellules grillagées ou tubes cribreux offre une série de cinq petits cribles ou grands pores grillagés.

On voit aussi sur cette figure que les parois latérales des cellules de cette sorte peuvent offrir des pores grillagés, p. g, qui se montrent très divers, d'une plante à l'autre, pour la grandeur, l'e nombre et la situation.

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cédeule est .celle des cribles ou plaques cribreuses comme les a montrés à la géitéralilé des observateur)) un examen atienliffait sous de Torts grossissemcnls; c'est ainsi par exemple que les décril M. Janczewski dans son grand travail spéeial sur les lubes crilireux qui a été publié en 1881 ; cependani, en certains cas, selon M. Russow (Ann. Se. nat., loc. .cit, p. 17i, p. 185), l'orgaDisation eo est plus complexe et chacune des ponclualions comprises dans le crible lolal est à son tour une sorte de crible secondaire percé de trois à six pores exirémement étroits et le plus souvent disposés en

cercle. Il est même possible que cette organisation complexe ne soit pas très rare, puisque le même savant Ta déjà observée chez des végétaux fort dissemblables (Conifères, Gycadées; une Fougère; un Palmier).

Le fait capital dans l'histoire anatomique et physiologique des ponctuations grillagées c'est que, selon Tâge des cellules qui les présentent, même selon Tépoque de l'année, elles peuvent être fermées, ouvertes, même allernativement ouvertes et fermées.

Il est à peine besoin de dire que la portion de membrane cellulaire que doit occuper un crible est d'abord continue, ni ponctuée ni à plus forte raison perforée ; c'est là l'état initial dans lequel la cellule renferme encore son nuciéus, même parfois deux ou trois nucléus. Les ponctuations se forment sur les deux faces de la membrane, se correspondant deux par deux, comme toujours ; la membrane gagne bientôt en épaisseur, puis, comme les ponctuations se creusent graduellement, chacune de celles d'une face ne tarde pas à ren-> contrer sa correspondante sur l'autre face, d'où résulte un canal traversant la membrane cellulosique. Les nucléus ont alors disparu.

Un fait remarquable se produit pendant que les ponctuations se creusent ; la membrane cellulosique, dans laquelle elles se forment, se recouvre, sur ces mêmes points, d'une matière molle, distincte par son apparence et ses réactions, que Hanstein a nommée matière calleuse ou cal des tubes cribreux. Cette matière augmente en quantité et ne tarde pas à constituer dans chaque ponctuation une sorte de bouchon qui fait saillie en mamelon arrondi sur chacune des deux faces du crible. Ces mamelons grandissant dans tous les sens deviennent à la fois plus saillants et plus larges ; ils se touchent bientôt par les cotés, s'y réunissent et finalement les deux faces de la cloison, déjà devenue alors un crible, sont entièrement revêtues d'une couche épaisse et continue de matière calleuse. Il résulte de là que les cribles, quand leurs ponctuations sont devenues tout autant de canalicules allant d'une face à l'autre de la membrane, se montrent formés d'un réseau cellulosique délicat, constitué par les parties de cette membrane intermédiaires aux canalicules, et offrent deux couches de matière calleuse qui en couvrent les deux faces. L'épaisseur de cette matière varie d'une plante à l'autre, ou même d'une face à l'autre d'un même crible. Cet état ne dure guère, car la matière calleuse commence dès lors à diminuer de volume^ probablement par perle d'eau et concentration; sa couche auparavant continue se perce de canalicules d'abord très étroits, ensuite plus larges, correspondant chacun à une maille du réseau cellulosique, et fmalement le crible est librement ouvert entre les deux cellules ou tubes.

superposés dont les proloplasmas peuvent dès lors se porter l'un vers l'autre. H. Janczewski admet même que ce sont'ces plasmas qui, en se portant l'un vers l'autre, déterminent l'ouverture des trous du crible. Alors de la matière calleuse il ne reste plus qu'une couche mince qui tapisse le réseau cellulosique et qu'on voit indiquée comme une bordure étroite autour des perforations de la cloison grillagée ou plaque cribreuse (ci. g,) sur la figure 27, B(p. 60).

A ce moment le tube cribreux est arrivé au terme de ce que M. Janczewski appelle sa période évolutive et pour lui commence la période active. La durée de celte seconde période est plus ott« moins grande ; elle est, par exemple, limitée à une année che* le Poirier; elle dure au moins deux années chez le Rosier et la Vigne, une dizaine d'années chez le Hêtre. Les tubes cribreux renferment alors une couche de protoplasma qui en tapisse les parois, souvent aussi une substance muqueuse, de nature protéique, quelquefois des granules d'amidon dont la découverte est due à M. Briosi, enfin un liquide aqueux plus ou moins abondant et qui même existe seul chez nos arbres verts ou résineux (Conifères) après qu'a disparu le protoplasma qu'on y voyait pendant la période antérieure.

Chez la plupart des végétaux, les pores des cribles restent ouverts pendant la période de grande activité végétative, particulièrement en été; c'est ce qui caractérise l'élat estival des tubes cribreux que représente la figure 28, D. Ils restent même défiiiitivemenl ouverts et le tube cribreux perd dès lors sa vitalité, chez les arbres verts ou résineux et leurs analogues (Gymnospermes). Chez les autres végétaux à fleur, quand arrive l'automne, la matière calleuse augmente de volume et repasse par des phases analogues à celles qu'elle a traversées pendant la jeunesse de ces organes, jusqu'à boucher de nouveau les cribles en formant sur chacune de leurs deux faces une couche plus ou moins épaisse et continue qui intercepte toute communication entre les deux cavités cellulaires adjacentes. Cette occlusion caractérise pour les tubes cribreux l'état hivernal que montre la figure 28, A. Quand la période active dure deux ou plusioiira années, la reprise de la végétation, au printemps suivant, amène une nouvelle réduction de la matière calleuse. On voit se dessiner, en travers de celle-ci, des lignes fines dont chacune traverse l'une des mailles du réseau cellulosique, r. c; en même temps les deux surfaces jusqu'alors unies de cette masse deviennent mamelonnées (fig. 28, B). Les lignes fines se marquent rapidement davantage, s'accusant comme des canaux étroits, et en môme temps, la masse calleuse s'amincit (fig. 28, C); enfin les canaux s'élargissent, la malière calleuse diminue assez de volume pour ne plus former qu'un

mince revêtement au réseau cellulosique du crible qui a dès lors repris son état ettiml (fig. 28, D).

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Si le tube reste encore actif, l'automne et l'hiver ramèneront une nouvelle occlusion hivernale à laquelle sucrcdera, au printemps suivant, une nouvelle réouverture ; si, au contraire, le tube arrive, quand il a rouvert son crible, à la fin de sa période active, le cal a disparu en général pour ne plus se reformer; le^ mailles du crible restent définilivemenl ouvertes, et le tube mort dès cet instant entre dans la période passire, que caractérise sa complète inertie. Celte occlusion des cribles pendant l'iiivcr et leur ouverture pendant Télé sont le fait dominant; mais il f a aussi à celte sorte de toi des exceptions dues soit à l'i^e des tubes cribreux, soil surtout à l'espèce de. planle considérée. Ainsi les irribles restent ouverts constamment chez VArislohckia Sipho, le Hêtre, le Tilleul, le Houx, divers Rosiers, le Figuier, le Ntrium Oleander, etc. On voit d'ailleurs assez souvent, au printemps, des cribles déjà ouverts à côté d'autres qui restent fermés. Enfin il est bon de noter que les lubes cribreux des racines ligneuses se comportent en hiver comme ceux de la lige des mêmes plantes en été.

6i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

ivature de la matière caiiense. — Les idées ont notablement varié à cet égard, sans doute à cause de l'extrême difficulté des observations qui pouvaient permettre de résoudre cette question. Le point de départ a été l'idée exprimée par M. de Bary {Vergl. Anat,, p. 182) que le cal résulte de ce que les bandes dont est formé le réseau cellulosique s'épaississent dans tous les sens, et se gonflent jusqu'à devenir trois ou même un grand nombre de fois plus épaisses qu'à l'origine. Cette interprétation est encore admise aujourd'hui par M. Van Tieghem, dans son savant Traité de botanique (p. 561). M. Janczewski ayant reconnu que le chlorure de zinc iodé colore en bleu clair le réseau des cribles et en brun la matière calleuse, admet que le premier reste, comme à son origine, constitué par de la cellulose pure, tandis que la dernière provient d'une c transformation de certaines parties du crible > lui-même, c'est-à-dire d'une modification subie par la cellulose. M. Wilhem admet aussi le changenient par places de la cellulose en callus. Eiifm récemment M. Russow {loc cit.) a découvert ce fait que, dans un crible actif, la substance calleuse est seule colorée et le plus souvent avec une fixité remarquable par le bleu d'aniline; il se base sur l'apparition indépendante de cette substance sous la forme d'une couche tapissant l'enfoncement qui constitue une ponctuation jeune, ensuite sur ce que l'augmentation considérable de volume du cal après sa première apparition n'empêche nullement la membrane cellulosique qui le porte de gagner elle-même en épaisseur, et de là il regarde ces deux portions d'un crible, d'une part, comme entièrement indépendantes l'une de l'autre, d'autre part, le cal comme surajouté à la membrane cellulosique, et comme produit par le contenu de la cellule cribreuse. Le même savant dit même avoir reconnu l'existence dans le cal de deux substances diff*érentes dont l'une en constitue la masse principale, tandis que l'autre se présente, dans cette masse, sous l'aspect de stries ou baguettes brunes, après l'action d'un réactif iodé.

Réactifs à employer. — Les meilleurs réactifs pour Télude approfondie des plaques cribreuses ou grillagées sont : le bleu d'aniline qui bleuit le cal et non le réseau cellulosique ; le chloroiodure de zinc mélangé d'une solution concentrée d'iode dans riodure de potassium, qui colore le cal en rouge brun ou en brun, selon la concentration; enfin, d'après M. Janczewski, l'acide rosolique additionné d'un peu d'ammoniaque ou de carbonate de soude: sous son action le cal prend une belle couleur rouge malheureusement peu durable.

Stries de la membrane cellalaire. — Une observation attentive

de la membrane des cellules sous un fort grossissement, y fait découvrir, souvent sans préparation, parfois après l'action d'un acide ou d'un alcali, un grand nombre de lignes ou stries très fines, qui semblent tracées à sa surface. La première observation de ce fait est due à H. Mohl. Ces stries sont en général serrées. Ordi-

nairement elles décrivent des spires qui tournent autour de la cellule, les unes de droite à gauche, d'autres de gauche à droite, de manière à se croiser; parfois elles sont transversales et forment alors des anneaux plus ou moins écartés ; enfin, dans quelques circonstances, elles sont longitudinales ou dirigées parallèlement entre elles, dans le sens du grand axe de la cellule. Ces stries résultent de lamelles juxtaposées et d'inégale densité, qui s'étendent dans toute l'épaisseur de la membrane cellulaire et qui semblent s'être réunies en se plaçant l'une à côté de l'autre, pour constituer la substance de celle-ci. La dessiccation de la membrane cellulaire les fait disparaître. Mais c'est là un détail de structure qu'il suffit de signaler en quelques mots dans un ouvrage élémentaire. Toutefois, et de crainte de confusion, je dois insister sur la différence complète qui existe, dans la membrane de la cellule, entre les couches ou assises et les stries. Les premières sont concentriques et ne peuvent être vues que sur des sections menées à travers l'épaisseur de la membrane ; les dernières se voient principalement par l'extérieur de la cellule tout entière ; elles sont radiales dans l'épaisseur de la paroi et par conséquent en croix avec les couches, parallèles entre elles dans chacun des systèmes qu'elles forment et sans rapport nécessaire avec l'axe de celte cellule. Pour concevoir l'agencement des premières, il faut s'imaginer la paroi cellulaire comme composée de sacs emboHés les uns dans les autres ; pour se faire une idée des secondes, il faut admettre que cette paroi est formée de petits rubans tournant autour de la cavité cellulaire, superposés et soudés entre eux par leurs deux faces.

ChaBfcemeBts d*état de la membrane eellnlaire. — Nous a VOUS

VU (p. 33 et suiv.) que la membrane des cellules formée d'abord de cellulose pure peut subir, pendant la végétation, des modifications diverses; mais il n'a été encore question que de celle de ces modifications qui la fait passer à l'état sous lequel elle se montre dans les bois surtout durs, c'est-à-dire de h lignification. La lignification s'opère soit également dans toute l'épaisseur des parois cellulaires, soit surtout ou même parfois uniquement dans une portion de cette épaisseur, particulièrement dans leur portion externe. Elle est dôcelée par l'action de divers réactifs : ainsi l'iode et l'acide sulfurique, de même que le chloro-iodure de zinc jaunissent les membranes lignifiées; une coloration analogue leur est donnée parle réactif de Wiesner, c'est-à-dire par l'aniline additionnée d'un peu d'acide sulfurique; la fuchsine les colore en rose ; dans le bois des Amygdalées ou arbres fruitiers à noyau, des Saules et Peupliers, elles deviennent violettes sous Taclion de l'acide chlorhydrique, etc. Ajoutons que l'imprégnation par la matière ligneuse est en général

Dl'CHàRTftE. — '3^ édit. 5

m BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

accompagnée d'un dépôt intime de sels divers parmi lesquels dominent ceux de chaux.

Entre les autres modifications que peuvent subir les membranes cellulaires les plus importantes sont la gélification et la ctiticuhrisatiotij à laquelle se relie la subérisation.

La gélification fait passer la substance cellulaire à Tétat d une gelée plus ou moins épaisse, capable d'absorber beaucoup d'eau er augmentant considérablement de volume, devenant, au contraire ferme et souvent cassante par la dessiccation. Ce ramollissemenl peut s'opérer dans toute l'épaisseur des parois cellulaires ou simplement sur une partie de leur épaisseur et alors, tantôt dans leur portion interne, tantôt dans leur portion externe. L'un des effets les plus remarquables qui se produisent, dans le premier cas, est celui qui transforme les parois de certaines cellules en gomme ; ainsi, chez les Astragales épineux de la section Tragacantha {Astragains verus, creticm^ etc.), les cellules de la moelle et des rayons médullaires deviennent, en épaississant leurs parois, mais sans perdre entièrement leur forme, la matière nommée gomme adragant ou adragante (mot dérivé de Tragacantha) ; chez nos arbres fruitiers à noyau, chez divers Acacia africains {A. arabica, vera, Seyaly etc.), c'est une transformatioR analogue de certaines cellules qui donne tout ou partie de la gomme dite du pays pour les premiers, de la gomme arabique pour les derniers. C*est aussi la gélification, soit complète, soit s'opérant dans la portion externe des parois qui amène l'isolement de certaines cellules d'abord réunies en un tissu continu ; tels sont les grains de pollen des Phanérogames et les spores de la généralité des Cryptogames supérieures. Le même changement s'opérant à l'intérieur des parois des cellules des fruits charnus en détermine, d'après M. Fremy, un amincissement considérable qui entraîne comn)e conséquence directe un ramollissement très prononcé de leur substance, à la maturité.

On peut regarder comme dû à un commencement de modification de ce genre, l'état sous lequel se présente la substance d'une sorte de tissu cellulaire généralement sous-épidermique que Link a le premier appelé Gollenchyme, Les cellules de ce tissu, presque toujours réunies sans méats, offrent des épaississements prononcés, surtout à leurs angles et en saillie vers leur cavité ; leur substance a la propriété d'absorber beaucoup d'eau en se gonflant forlemeni et ce gonflement devient encore plus intense dans l'eau acidulée par de l'acide chlorhydrique. Vues par transparence elles ont un aspect blanc bleuâtre qui les distingue. Je reviendrai sur ce tissu en parlant de la tige.

Quant à la cuticularisation, elle* a lieu généralement dans la por-

La même membrane cellulaire peut êlre modifiée diversement en différents points de son épaisseur ou de son étendue. Ainsi, dans le bois de certaines Léjj^u mineuses, les fibres se lignifient extérieurement et se gélifient intérieurement, tandis que c'est l'inverse qui a lieu ailleurs, par exemple dans Talbumen d'autres plantes de la même famille (Gleditschia, Ceratonia). Dans diverses graines, notamment dans celles du Cognassier, du Lin, du Plantago Psylliuniy etc., la gélification des assises externes de la membrane cellulaire est encore plus prononcée. Dans certaines cellules une cuticularisation externe coïncide avec une gélification interne, etc.

liAcunes et canaax A air ou A sac*. — Les modifications dans

la dureté et la densité de la substance des plantes sont, avant tout, le résultat des changements que subit la membrane des cellules ; mais elles peuvent tenir aussi à la formation, au milieu des tissus, de cavités renfermant de l'air ou des liquides.

Les cavités à air prennent naissance de deux manières différentes : 1^ par dissociation ou résorption de cellules, ce que M. de Bary nomme formation lysigène (de Xv», délier, dissoudre, et Ttvoç, naissance) ; â"" par déchirure de masses tissulaires, formation schizogène du même botaniste (de ox^C», déchirer). Avec Meyen et H. Leitgeb on peut donner le nom de canaux aérifères (Luftgœnge, en allem.) aux cavités qui proviennent de la première cause et réserver celui de lacunes aérifères (Luftlûcken, en allem.) à celles que produit la seconde. Pour les canaux à air, une dilatation insolite de méals intercellulaires ou la résorption de certaines cellules écarte les cellules voisines sans les rompre et donne ainsi naissance à un vide ordinairement longitudinal. C'est ce qui a lieu presque constamment dans les tiges et les feuilles des plantes aquatiques qui en acquièrent une grande légèreté. Pour donner une idée de cette légèreté, je rap- •petlerai que Unger a constaté la présence de 713 parties d'air en volume sur 1000 de la substance du Pistia texensis.

Un fait digne de remarque consiste dans la symétrie avec laquelle sont disposés ces canaux dans les tiges et les feuilles de diverses plantes aquatiques; ainsi la feuille de la Zostère (Zostera marina L.), plante abondante dans les mers qui baignent nos côtes, renferme une série régulière de grands canaux aérifères {l, /, /, l, fîg. 29), séparés les uns des autres par une simple couche de cellules (c/, fig. 29) ; ainsi encore la feuille du Cymodocea œquorea^ autre plante marine des rivages de Tllalie et du Levant, qu'on a retrouvée sur les côtes de la Provence et du Languedoc, outre les grands canaux formant une rangée médiane (/, {, /, /, fig. 30), en offre de plus petits placés par paires (/', /', même figure) en dessus et en dessous de chaque faisceau hbreux ou nervure (n, même figure).

parties environnanles, subit un tiraillement qui le déchire et laisse dès lors un vide à sa place. C'est pour ce molif, par exemple, que la lige du Roseau, du Blé, du Seigle et de la presque totalité des autres Graminées, offre une vaste lacune à son centre où existait d'abord un lissu cellulaire continu. C'est encore ainsi que les feuilles de diverses plantes à oignon sont plus ou moins lacuneuses pour la même cause, comme le montre la figure 31 prise sur la Jacinthe. M. Leitgeb distingue deux catégories de ces lacunes : les unes, nommées par lui canaliformcs (Canalartige Lufllûcken, en allem.), présentent d'espace à autre des cloisons transversales criblées de trous, comme élant formées de cellules étoilées (voy. fig. 8, p. 17) (Joncs, etc.); les autres, désignées par lui sous le nom de lacunes proprement dites (Eigenlliche Lufllûcken, en allem.), sont parfois isolées au milieu du tissu végétal, et souvent aussi se superposent en restant alors séparées les unes des autres par des cloisons transversales fermées. C'est ce qu'on voit dans les Graminées et aussi dans l'Angélique, le Panais et autres Ombellifères.

laolemeiit artiflctel drs celloles. — NouS avons VU que leS

cellules qui composent certains (issus peuvent se trouver finalement isolées les unes des autres, grâce à la liquéfaction de la portion externe des parois cellulaires dont la continuité avec son analogue, dans les cellules adjacentes, avait déterminé d'abord la cohésion du tissu. Ce qui se passe alors naturellement, M. Schullze, de Rostock, a appris à le faire artificiellement de manière à permettre d'examiner les éléments anatomiques des plantes, tout entiers et dans un isolement complet. On met dans un grand tube à essais des fragments du lissu dont on veut dissocier les éléments. On ajoute du chlorate de potasse en volume à peu près égal à celui de ces fragments, et ensuite assez d'acide azotique ou nitrique pour recouvrir ce que renfermait déjà le tube. On chauffe alors ce tube à la flamme d'une lampe à alcool, et on voit beaucoup de gaz se dégager; pour ce motif, on doit éviter de faire celte opération dans une pièce fermée. Le tube ayant été éloigné de la flamme, on attend deux ou trois minutes, après quoi on en verse tout le contenu dans un vase plein d'eau. On reprend les fragments sur lesquels on vient d'opérer et on les replace dans un tube à essais en ajoutant de l'alcool qu'on chauffe à la lampe, jusqu'à ce qu'il se colore. L'opération est alors terminée ; après avoir lavé les fragments sur lesquels on vient d'agir, on reconnaît que leur cohésion est détruite et que les cellules dont ils sont composés sont déjà isolées, ou du moins si peu fortement unies entre elles qu'on les sépare sans peine par de faibles tiraillements.

Mort de la cellule. — Nous avons VU naître les cellules; nous les

7i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

examine dans un état un peu avancé des parties qui étaient d'abord uniquement cellulaires, on y trouve, comme Tun de leurs éléments constitutifs^ une formation anatomîque particulière, qui rappelle les cellules sous tous les rapports essentiels, mais qui, au premier coup d*œii, semble en dififérer à d'autres égards. Cette formation anatomique consiste en tubes d'une grande longueur, mais d'un faible calibre, qui occupent des places déterminées dans l'organisme végétal. Ce sont ces tubes qu'on a comparés aux canaux dans lesquels circule le-liquide nourricier des animaux et qu'on a nommés pour ce molif Vaisseaux, La réunion des vaisseaux ou leur ensemble est souvent nommé Tissu vasculaire, de même que l'agrégation des cellules est appelée tissu cellulaire. Toutefois il n'existe aucun motif pour voir là un tissu particulier, puisque chacun de ces tubes provient d'une file de cellules qui se sont soudées aux points où elles se superposaient, et dont les cavités se sont confondues en une seule, par la résorption des diaphragmes transversaux qui les avaient d'abord séparées. Aussi divers anatomistes suppriment -ils jusqu'au nom des vaisseaux. Néanmoins, une fois qu'il est bien entendu que chaque tube vasculaire n'est qu'une file de cellules fondues en un tout unique ; que, par suite, les vaisseaux sont uniquement une dérivation ou une modification du tissu cellulaire, il n'y a aucun inconvénient et, au contraire, il existe des avantages nombreux à conserver une distinction qui a toujours été admise dans la science. Cette distinction est d'ailleurs justifiée par une spécialité d'apparence et de situation qui non seulement fait reconnaître les vaisseaux sans difficulté, mais qui fournit encore, dans une foule de cas, de précieux caractères, soit pour l'analomie des plantes, soit pour leur classement.

L<îs deux catég^orlea de vaisseaux. — Les vaisseaux des plantes se rangent en deux catégories distinctes parla nature et l'apparence de leurs parois, par leur contenu, par leur situation, etc. Dans l'une, ils consistent en tubes non ramifiés, qui marchent généralement selon la longueur des organes, et dont la membrane porte toujours les marques particulières, points, raies, réseaux, anneaux, spires, que j'ai déjà signalées comme caractérisant les dilfcrentes sortes de cellules. Les tubes de cet ordre sont situés dans la profondeur des organes, et si, par exemple, nous les recherchons dans la tige d'un arbre de nos pays, nous ne les y retrouverons que dans l'épaisseur du bois, jamais dans l'écorce.Dans l'autre sorte, au contraire, nous voyons des tubes irréguliers ou variant de diamètre même sur des points rapprochés, ramifiés, souvent même reliés en réseau irrégulier, enfin remarquables par leurs parois homogènes et sans marques particulières; en outre, ces derniers tubes se montrent remplis d'un liquide

74 BOTANIQUK PHÏSIOLOCrQUE

l'aulre ea ûles longitudinales, mais conservant encore leurs cavjlés distinctes que séparent leurs bases superposées en diaphragmes transversaux. Cet état n'a qu'une courte durée. Bientdl les nueléui et le proloplasma de ces cellules disparaissent ; les diaphragmes commencent à être résorbés, et ils ne lardent pas à manquer, laissant cependant, dans beaucoup de cas, des traces de leur exislence première.

Un a un exemple de cette formation dans la figure 3:2, qui montre, à gauche, un vaisseau toul entier, vu par sa face externe et remarquable par les étranglements aa, qui indiquent deux unions de cellules superposées, à droite, un vaisseau analogue coupé longitiidinalement, et montrant ainsi dans son intérieur, aux points art, le reste de deux cloisons transversales primitives.

Souvent la résorption de ces cloisons, qui change ea tubes continus de simples files de cellules, se fait seulement par places ; c'est

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entiar, «vee deui flmnifloineiila a Uiea, ['■ulrr, i droits, coupé dii

Fie. 33. — Union do deux

hiqoe ponctuailnii [ormo

ainsi que depuis longtemps H. MobI a décril et ligure, ciiez divers Palmiers, des vaisseaux dans lesquels la cloison transversale persistait, sous l'apparence d'un treillis à larges mailles. En général, lorsque ces diaphragmes sont horizontaux ou à peu près, ils se résorbent complètement; le tube qui en résulte offre dés lors une cavité continue, et l'on ne voit au plus qu'un mince bourrelet

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7« ' BOTiNIQUE PHYSIOLOGIQUE,

plante où se trouvent des trachées, comme un jeune rameau, une feuille, etc., on voit souvent )es deux fragments, séparés légèrement après la rupture, rester reliés l'un à l'autre par des fils blancs, très déliés, qui s'allongent sans se rompre, tant qu'on n'eierce sur eux qu'une Iraclion modérée. Ce sont des spiricules qui se sont déroulées en déchirant le tube qui les renfermait ou en s'en détachant.

De même la fusion de cellules annelées, réticulées, rayées, ponctuées, donne des vaisseaux qui en conservent l'apparence extérieure et les noms, et qu'on nomme dès lors vaisseaux annelés (fig. 34, c), vaisseaux réticulés (fig. 3i, i/""), vaisseaux rayés (fig. 35), vaisseaux ponctués (fig. 33). On nomme fréquemment des vaisseaux rayés vaisseaux scalariformes quand les raies dont ils sont marqués sont comparables, pour leur parallélisme et leur régularité, aux échelons d'une échelle. Les vaisseaux scalariformes sont souvent loin d'oiïrir la régularité que montre la figure 35, soit quant à l'égalité de leurs faces, soit quani à la longueur et â la disposition de leurs raies.

JtRMlogl* des v*lai««a«ix entre «•«.— Il y a beaucoup d'analogie entre les trachées et les Vaisseaux annelés : la situation en est généralement la même dans les plantes, et en outre on voil souvent des vaisseaux tonrà tourannelésetspi- | raies sur différents points de leur > longueur, ou bien dans lesquels la '{•7r'ntç"sar'it'i^'mi'é^êan.'''' " spiocule est divisée en fragments distincts dont les extrémités se contournent en anneaux. C'est ce que montre par exemple le vaisseau t;' (fpg. 34). Ces sortes de vaisseaux, tenant à la fois des spirales et des annelés, sont souvent qualifiés de spiro-annetés. D'un autre cdté, l'analogie est tout aussi grande entre les vaisseaux réticulés, d'une part, et les vaisseaux, soit ponctnés, soit rayés, de l'autre; car la distinction de ces trois sortes de vaisseaux repose sur le plus ou moins de grandeur, d'irrégularité, etc., des marques qu'olTrent leurs parois. H. Mohl caractérise (1) les vaisseaux ponctués comme ayant leurs ponctuations aréolées; mais il fait observer que souvent le même vaisseau offre ce caractère sur les points où il louche exté-

(!) Mahl (H.), Einige Bemerkungen ùbfr dm llau der getiipfelUiiGrfasse maelqiies remnrriiies sur la slruclure dea vaisseaux poncluée). Linnaa. Ittlâ; Verm. Sckrift., p. 272-284. pi. lî.

Td BOTANIQUE PHYSlOtOCIQUï:.

plante où se trouvent des trachées, comme un jeune rameau, une feuille, etc., on voit souvent les deux fragments, séparés légèrement après la rupture, rester reliés l'un à l'autre par des fils blancs, très déliés, qui s'allongent sans se rompre, tant qu'on n'exerce sur eux qu'âne traction modérée. Ce sont des spiriculcs qui se sont déroulées en déchirant le tube qui les renfermait ou en s'en détachant.

De même la fusion de cellules annelées, réticulées, rayées, ponctuées, donne des vaisseaux qui en conservent l'apparence extérieure et les noms, et qu'on nomme dès lors vaisseaux annelés (fig. 34, »), vaisseaux réticulés (fig. îi, v'""), vaisseaux rayés {fig. 35), vaisseaux ponctués (fîg. 33). On nomme fréquemment des vaisseaux rayés vaisseaux scalariformes quand les ruies dont Ils sont marqués sont comparables, pour leur parallélisme et leur régularité, aux échelons d'une échelle. Les vaisseaux scalariformes sont souvent loin d'olTrir la régularité que montre la figure 35, soit quant k l'égalité de leurs faces, soit quant

k la longueur et à la disposition de leurs raies.

ABal«(l« de« »■!— cawK «Mre eu. — Il y a beaucoup d'analogie entre les trachées et les vaisseaux annelés : la situation en est généralement la même dans les plantes, et en outre on voit souvent des vaisseaux tour à tour annelés et spi- I raies sur cTifférents points de leur I longueur, ou bien dans lesquels la spiricule est divisée en fragments distincts dont les extrémités se conlournenl en anneaux. C'est ce que montre par exemple le vaisseau v' (fig. 34). Ces sortes de vaisseaux, tenant à la fois des spirales et des annelés, sont souvent qualifiés de spiro-annelés. D'un autre cfllé, l'analogie est tout aussi grande entre les vaisseaux réticulés, d'une part, et les vaisseaux, soit ponctués, soit rayés, de l'autre; car la disLinclion de ces trois sortes de vaisseaux repose sur le plus ou moins de grandeur, d'irrégularité, etc., des marques qu'offrent leurs parois. 11. Mohl caractérise (1) les vaisseaux ponctués comme ayant leurs ponctuations aréolées; mais il fait observer que souvent le même vaisseau offre ce caractère sur les points où il touche exté-

u PaluMchuti Pilix-mai DC. -

(1) Hohl (H.), Einige Bemerkungen ûbtr dtn Ban der getapfetttH Gefaue (duelqua rein.irqiies sur la gtruclure des vai«Haux ponctués). Linnaa. 1812; Vtrm. 5cArV>., p. STÎ-itti, pi. 12.

>M WrjlM^CE PHVSIOLOGfgUE.

rrili^Hirwth*^ billm:^^ tFiguiery Pavot, Lailue, Euphorbes, etc.), plus rzirtHinmie orfMi^^ el Alors tantôt jaune clair (Argemone), tantôt jaune (^ew^ omMft^ «^ians la grande Chélidoine ou Éclaire, tantôt rouge V Smmfmtmmui^^ etc. Ces sucs n'existent pas chez toutes les plantes ; ittiû^ là ^ ca les rencontre, ils sont abondants et se montrent dissetttMfe^ en général, dans à peu près tous les organes. On les réunit $!>«$ la «léocmination commune de latex; leur état physique et leur coBiposition chimique les rendent fort remarquables. Sous le premier rapport, le microscope les montre formés d'un liquide dans lequel flottent, en nombre immense, de très petits globules (fig. 36) arrondis

et plus ou moins mous, auxquels celui-ci doit son opacité et sa coloration. Sous le second rapport, on a reconnu qu'ils contiennent des matières diverses qui donnent à plusieurs végétaux lactifères un

Fie. 36. - Globules du latex du K^^nd intérêt pour la médecine, Tindus- Figuier cuUivé (fic!« carica L.) trie, Ics arts, clc. Le liquide incolore qui

vu* sous un très fort grossis- r -i i i * i i»

gemeni. ^^ *^'^ *^ "^^^ ^st de 1 eau tenant en

dissolution, et en proportions diverses, selon les plantes, des sels parmi lesquels dominent des malates, surtout de chaux (Euphorbes), avec du sucre, de la gomme, des matières albuminoïdes, des alcaloïdes, etc. Quant aux globules suspendus dans ce liquide et dont la quantité proportionnelle varie aussi selon les plantes et selon Tàge des organes, ils sont essentiellement composés, tantôt et le plus souvent, de caoutchouc, tantôt de jésine avec addition de matières grasses et de cire. Dans le Figuier cultivé {Ficus Carica L.), M. Caruel en estime le diamètre, en moyenne, à5(jL, et il les décrit comme composés de trois couches concentriques, entourant un noyau légèrement excentrique. Une stratification analogue a été reconnue dans ceux de quelques autres végétaux. Enfin, on voit aussi parfois de l'amidon môme de formes particulières {Enphorbia) en suspension dans ce liquide.

Voici des données précises sur la composition de quelques latex.

Celui des Hevea du Brésil qui, par sa simple coagulalion à l'air, devient le caoutchouc du Para, analysé par Faraday, u montré la composition suivante :

Eau 56

Caoutchouc 3-2

Matières albuminoïdes 2

Substance azotée amère, avec un peu de cire 7

Substance soluble dans Teau, insoluble dans Talcool. 3

quelques-uns rappellent le lait de vache par leurs qualités alimentaires et même par leur saveur. Tels sont ceux du Galactodendron utile H. B. {Brosimum)y de Caracas, vulgairement nommé Arbre à la vache {Palo de vaca), du Tahernœmontana utilis, ou Hya-Hya de la Guyane, etc.

R6ie du latex dans la plante. — Le rôle du latex dans la vie des plantes n'est pas complètement connu ; ce liquide a été considéré de deux manières différentes : les uns y ont vu le suc éminemment nourricier des végétaux, et C.-H. Schulfz, de Berlin, lui avait donné, pour ce molif, le nom de suc vital (Lebenssafl, en allem.); les autres, au contraire, notamment M. Van Tieghem, Font regardé comme une simple matière produite ou sécrétée par la plante vivante et par cela même sans importance pour la nutrition. Comme dans une foule de circonstances, la vérité paraît se trouver entre ces deux extrêmes ; la présence, dans le lalex, de matières albuminoides et d'hydrocarbures qui sont essentiellement assimilables, ainsi que les expériences de Faivre et de M. Schullerus, donnent beaucoup de vraisemblance à Topinion selon laquelle ce liquide est utilisé dans une mesure qui n'a pu être encore déterminée pour le développement des organes. Cette question sera examinée plus loin à propos des phénomènes de nutrition.

Les latex, quels qu'ils soient, même des liquides différents, produits ou sécrétés par diverses plantes et offrant des caractères variés,* sont souvent confondus sous la dénomination vague de sucs propres.

g 2. — Lalicifères.

Les organes qui renferment le latex diffèrent entre eux d'aspect, de composition et de situation; mais ils sont tous réunis sous les dénominations de vaisseaux laticifères ou simplement LaticifèreSy vaisseaux du suc vital (Lebenssaftgefae^se, en allem., Schuitz), vaisseaux ou tubes du suc laiteux (Milchsaftgefaesse, Milchrôhren, en allem.), vaisseaux propres, etc. Depuis trente ans environ, ils ont été l'objet de travaux nombreux, parmi lesquels les plus considérables ont été successivement ceux de C.-H. Schullz (1), de M. Dippel (2), de Hanstein (3), de

(1) C.-H. Schuitz, Mémoire pour servir de réponse aux questions de C Académie royale des Sciences pour l'année 1833 (Sav. étrang., 1841, VII, in-l*» de 104 pages avec 23 planches).

(2) Dippel (Léop.), Enlstehung der Milchsaflgefdsse. (Origine des laticifères et leur situation dans le système des fiiisceuux vasculaires des véicétaux à lait), dans Nieuwe Verhandelingen van het bataafsvh Genootschap te Rotterdam, 1865, XI f, in-4' de 121 pagos et 17 planches.

(3) Hanstein (Joh.), Die MilcJisaflgefàsse und die verwandlen Organe der Hinde

LàTIClFËRES 8S

MM. Trécul (I), Schacht (2), Schmalhausen (3), ScoU (*), etc. Néanmoins, l'histoire de ces canaux n'a pas encore perdu toutes ses ÏBcertiludes, et il y reste des points importants k élucider.

c*raeMrcB d«B latieifèrea. -— Les Laliciféres s'olTreiit à l'ob serraleur avec des caractères qui les font aisément distinguer des vaisseaux proprement dits. Ils constituent des tubes remarquahles à la fois par leurs parois toujours peu consistantes, cellulosiques et non lignifiées ni subérlsées, dépourvues (saur des cas rares où ils offrent des ponctuations latérales) de toute marque particulière et généralement minces (excepté chez les Euphorbes tropicales, Carica,) par leur marche en général plus ou moins flexueuse, par l'inégalité de leur diamètre sur dîfTérents poiotsde leur longueur, enfin, par leurs rarniHcations ou par les branches de communication qui en relient entre eux les troncs principaux (fig. 31). Si l'on ajoute aux caractères des tubes eux-mêmes l'opacité et la coloration que leur donne le liquide dont ils sont remplis, et qui les font reconnaître au milieu même des tissus, soit dans "^- 37. — PriEm™ l'état naturel, soit surtout après une carka t.). on y < ébullition de quelques minutes dans '" ï'"'"'''" •'•' ''"'"■ une solution afTaibliede potasse; si

enfin on tient compte de cette circonstance que, saur dans des cas peu nombreux, on les observe non dans le bois di'S tiges, mais dans i'écorce et plus rarement dans la moelle, c'esl-à-dire qu'on les rencontre en général là où manquent les vaisseaux proprement dits, on verra qu'il n'y a aucune difticuilé pour les distinguer de ceux-ci.

(I*» laliciRre» el le» organes qui ont <le fanalogie a»cc eux dans l'écorte). In-l- Jtt Vt vuffit cl tO pi. lith, Berlin, 1861.

(I) ?loiii)>rRii>e airic ilc rnèinuircs i»>bliés dnia tes Comptea r«niJiH cl dans les Annales det Sàenca itaUtrelle^, de IS57 à IBGS.

(â) IM MikhfallgffatK dr.r Cirica l>a[>a][ii, derai KiiMehuns, Bau und IVWiiu/' (Les laliciltre* du Ciirica Papatja, l^ur naissance, sfniclure et Iriijct). .VonaUber. d. K. Àkad. .1. VVi«. tu BeH.. 1806, p.5t5-53l, 2 [il.

(3) iicliiiKlIiaiiM'ii {Jiih.l, lieilràge iur Kennlnin der HitchtaflliekaUer der P^iiKnlConlribiitiims àla c«ii»ai-«iHic" des réscrroirs de lalfix dans ics i.lantcs). mm. de i.Xcad. rf. Se. de S.-Pelert'icarg. KXIX, 1877 ; l: jî pages, 2 (.1.

(4) ScoU (U.-ll.). Zar HntUHckelutiSigeMChiehU der gfjliederten llilclirolirm (Org^m^éiiic de» lili-ilïtrn articuléa). ArbeiUn d. bol. Iratit, in Wûnbarg.n, *• c*bi«r,l88i, p. (M-mi.

La sortie rapide du latex par des coupures faites aux plantes qui en sont pourvues, ainsi que la quantité considérable de ce liquide qui s'échappe par ces coupures s'expliquent : la première, par la pression que les tissus ambiants gorgés de sucs ou turgescents . exercent sur les parois molles et flexibles des laticifères, la seconde, par la communication de nombreux tubes entre eux qui amène le liquide de points plus ou moins éloignés, vers les orifices formés par la section.

Opinions «nr la natnro des laticifères. — Quelle CSt la nature

de ces tubes?

Un savant allemand anonyme a tâché de prouver, en 1846 (i), et divers auteurs ont ensuite partagé ses idées, qu'un laticifère, à son origine, est un vide ou conduit creusé dans le tissu cellulaire, sans parois propres, et simplement circonscrit par les cellules environnantes; que ce conduit, d'abord étroit, ne tarde pas à s'élargir, et qu'il s'entoure graduellement d'une sorte de dépôt qui constitue dès lors son tube; mais il est aujourd'hui parfaitement établi que les laticifères ont une tout autre origine et une tout autre nature; que ce sont des tubes munis de parois qui leur ont appartenu en propre (lès leur formation première, et que par conséquent ils ne peuvent être confondus avec les simples vides formés dans la profondeur des tissus. Ces derniers, sur lesquels il y aura lieu de revenir, sont des réservoirs dans lesquels se déversent et s'emmagasinent des matières oléagineuses, oléorésineuses , résineuses, etc., sécrétées par les cellules qui en forment les parois, et qui tantôt ont à peu près conservé leur forme avec leurs dimensions premières , tantôt et plus ordinairement se sont divisées et multipliées de manière à constituer au canal lui-même une paroi facile à distinguer du tissu ambiant. Ce sont les Canaux sécréteurs (2), qui s'éloignent ainsi nettement des laticifères, et qui se relient p;r une série de modifications graduellement enchaînées, à de simples réservoirs de petites dimensions, même à des cellules sécrétantes, rentrant dans la catégorie des Glandes donl il sera question plus loin.

À ces caractères distinctifs des laticifères comparés avec ceux des canaux et réservoirs de matières sécrétées, M. J. Sachs en ajoute un autre tiré de la nature du contenu des uns et des autres (3). « Les » laticifères, dit-il, renferment deux groupes de substances cssen-

{{) Die Milchsaftgefàssej ihr Unprung undihre Eniwicklung (Les laticifères, leur origine et leur développemenl). Bot. Zeit., 1846, col. 833-843. 849-859, 865-872, pi. (i et 7.

(2) Van Tieghern (Ph.), Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes {Ann. des Se. nat., 1872, 5« série, XVI, p. 96-201).

(3) Sachs (Jiil*), Vorlesungen iiber Pflanzen-Pliysiologie (Leçons sur la Physiologie végétale). In-S» de 991 pages, Leipzig, 1882 ( p. 208).

LATIGIFÊRES. 85

» liellement différentes, savoir celles qui peuvent encore servir à ji Tassimilation (matières albuminoides, hydrocarbures, graisses, » ferments) et celles qui ne peuvent avoir le même usage (résines, A gommes, caoutchouc, alcaloïdes^ etc.). » Ces dernières sont les seules qui existent dans les réservoirs de sécrétions (Secretbehàlter, en allem.).

Ori|;lAe et struetaire des latlelfèrea. — Schacht, se basant SUr

des observations qui avaient eu surtout pour objet le Papayer (Carica Papaya L.),' avait énoncé (loc. cti.), en 4856, ce principe général que « les laticifères se forment par la fusion de nombreuses cellules en un tout unique ». Un an auparavant, Unger s'était exprimé en termes à peu près aussi catégoriques. Les travaux plus récents de Vogel sur les laticifères du Pissenlit (1863), de MM. Trécul, Hanstein, Dippel, etc., ont confirmé cet énoncé et ont conduit les botanistes à admettre que les laticifères en général ont une origine analogue à celle des vaisseaux proprement dits, en ce sens qu'ils résultent également de files de cellules qui se sont fusionnées pour les former.

Mais tous les laticifères n'ont pas une pareille origine. Déjà, en 180^, Th. Harlig (1) avait nettement distingué les tubes à latex formés de cellules alignées {Chelidonium), auxquels il appliquait la qualification d'articulés (gegliederle, en allem.), de ceux des Euphorbes qu'il avait die n'être pas articulés (nicht gegliederte, en allem.).

Peu après, en 1865, dans un travail relatif à ceux de ces tubes que possèdent les Apocynées et les Asclépiadées (2), M. Trécul avait dit (jue certains de ces or^^Mues « s'allongent par la seule extension de leur membrane ».

Plus récemment, M. David (Georges) a élargi la portée de cet énoncé et a prouvé (3) i^ue le latex, chez les Euphorbiacées, Morées, Apocynées et Asclépiadées, est contenu dans de simples cellules solitaires qui, subissant une grande extension par le fait de leur propre accroissement et parce qu'elles suivent la croissance de l'organe qui les renferme, étendant en outre leurs ramifications dans les méats intercelluiaires, acquièrent peu à peu une longueur considérable. Ces laticifères si simples ne s'anastomosent pas entre eux, et dès lors ne forment pas, dans la plante, un système continu.

(I ) Harlig (Th.), Ueberdie Deivegung des Saftes in den Milchsaft-Gefimen (Sur lo mouvement du suc dans les vaisseaux à latex;. Bol. Zeit.y 18G2, n°13, p. 09.

{'i)Compt. rend , 1865, t. LXI. p. 294-298.

(3) David (Georges), Ueber die Milchiellen der Euphorbiaceen, etc. (Sur les cellulesàUit des Euphorbiacées, Morée?, Apocynéi^setAsciépiadéf^s). hi-8'*dc59 page*, i pi. Brcslau, 1872.

16 BOTANIQUE PHÏSIOLOCIQUE.

plante où se trouvenl des trachées, comme un jeune ramtau, une feuille, etc., on voit souvent les deui fragments^ séparés légèrement après la rupture, rester reliés l'un à l'autre par des fils blancs, 1res déliés, qui s'allongent sans se rompre, tant qu'on n'exerce sur eux qu'une traction modérée. Ce sont des spiricules qui se sont déroulées en déchirant le tube qui les renrermait ou en s'en détachant.

De même la fusion de cellules annelées, réticulées, rajées, ponctuées, donne des vaisseaux qui en conservent l'apparence extérieure el les noms, et qu'on nomme dès lors vaisseatix annelés (fig. 34, r), taissraux rétieviis (fig. 34, v'""), vaisseaux rayés (fig. 35), raisseamx ponctué* (fig. 3â). On nomme fréquemment des vaisseaux rayés raissfaux scalariformts quand les raies dont ils sont marqué^ sont comparables, pour leur parallélisme et leur régularité, aux échelons d'une échelle. Les vaisseaux scalariformes sont souvent loin d'offrir In régularité que montre la figure 35, soit quant à l'égalité de leurs faces, soit quant

i la longueur et à la disposition

de leurs raies.

Aa*l*Cle <e* vala*e*Bx «bItc

tmx. — Il ; a beaucoup d'analogie entre les trachées el les Vaisseaux annelés : la situation en estgénéralemenl la même dans les plantes, et en outre on voit souvent des vaisseaux tourà tour annelés et spi- ^ MmHtJ»!» Fitix-wm* DC. -^'i?w "^'^s sur différents points de leur ni ^BiiiK ««£«■ de niri >iir louitt »" longueur, OU bien dans lesquels la ^^«\t"iàt >l'\iKt MUin^uiT*"*"' spiricule est divisée en fi-agments distincts dont les extrémités se coutuunient en anneaui:. C'est ce que montre par exemple le vaisseau r' (fig. 34). Ces sortes de vaisseaux, tenant à la fois des spirales «t des annelés, sont souvent qualifiés Ae &piTo-anneiés. D'un autre cAté, l'analogie est tout aussi grande entre les vaisseaux réticulés, d'une pail, et les vaisseaux, soit ponctués, soit rayés, de l'autre; car la disUnclion de ces trois sortes de vaisseaux repose sur le plus ou uioins de grandeur, d'irn'gularité, etc., des marques qu'offrent linirs )>anùs. 11. Mohl caractérise (I) les vaisseaux ponctués comme ayant leurs [lonctuulions aréolées; mais il fait observer que souvent le itiéme vaissenu offre ce caractère sur les points où il touche esté-

^11 Mohl \\kX E'migr HrmrrkungeK iibtrdrti Uau der geliipffHtnGefasar (Uuc)- •.\nfi rtMiunitira !Lur la Mruclura ilc! vaiuc>u\ ponctua). Liniuta, lB^^i; Venn.

VAiSSEAUX. 77

rieurement à an tube semblable, tandis qu'il en esl dépourvu sur d*aatres points oà il s'applique contre des cellules. Cette aréolation se retrouTe en général, non seulement dans les ponctuations arrondies ou ovales, mais encore dans les raies même les plus longues des vaisseaux rayés ou scalariformes, et dans les mailles de vaisseaux réticalés.

li^rgBwr ëmm vateac^wc. — Ce sont les vaisseaux ponctués qui oat généralement le diamètre le plus considérable ; ils deviennent roâme parfois assez larges pour que Touverture en soit visible à fœîl BU, comme, par exemple, sur une coupe transversale de la lige des Rotins ou Rotangs (Cafamiis), vulgairement nommés Joncs à cannes. Les vaisseaux annelés et spiraux sont, au contraire, fort étroits d*ordinaire; cependant, on observe chez eux à cet ^rd de grandes différences, même pour ceux qui se trouvent côte à côte, comme on le voit sur les deux trachées r" et t/" (fig. 34), dont la dernière est deux fois plus lai^ que la première.

Voici, du reste, quelques chiffres pris dans des liges sarmenteuses ou grimpantes, qui sont celles dans lesquelles les vaisseaux acquièrent les plus fortes dimensions. Le diamètre des vaisseaux arrive jusqu'à 100 tt dans notre Brfonia cfioica, 200 u dans le Glifcine $imen$i$j 350 p, dans le Calamms Rotang^ 500 ^ dans quelques Passiflores, même 600-700 |i dans VHgpanlhera Guapeca, Cucurbitacée brésilienne (Wesfermaier et Ambronn).

■■ppiiihf !■! éem Mmtmm 4e to ■yirtcMic. — Il existe aussi de grandes différences d'une trachée à Tautre pour le rapprochement des tours de la spirîcule : ils sont 1res rapprochés dans celles dont la formation esl récente, tandis qu*ils sont d^aulant plus écartés que le vaisseau, datant de plus loin, s*esl allongé davantage pour suivre la croissance de la partie qui le renferme. On voit cette différence sur la figure 34, dans laquelle les vaisseaux annelés et les trachées sont de plus en plus récemment formés de la droite de la figure qui regarde le centre delà tige à sa gauche qui estsituée vers Textérieur.

mmwÊhrti é^u tyiricaics. — Une trachée renferme souvent deux •tt Même plusieurs spiricules aiarchant parallèlement entre elles. On en voit deux dans la trachée v" de la figure 34. On en observe deux et trois dans des cas fréquents ; même de Candolle en a compté sept dans les trachées du Bananier (Musa), et la Chesnaye affirme en avoir trouvé jusqu*k vingt-deux dans une même trachée de cette plante.

La spiricvie c0C-«iie pêeïme mm crcmteT — Vers la fin du dernier siècle, Hedwig regardait la spirieule des trachées comme creuse et comme formant dès lors un tube extrêmement délié, mais cependant susceptible de laisser circuler dans son intérieur le liquide nourricier.

78 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQI-L.

Les observateurs postérieurs n'ont pu reconnaître l'existence du petit tube indiqué par Hedwig. Cependant, H. Trécul a repris en partie cette opinion à la suite d'observations faites sur des plantes grasses (Jfamti/aria, Echinocactus). Seulement, d'après lui, on ne pourrait guère assimiler la spiricuie à un tube susceptible de servir à la circulation d'un liquide, puisqu'il la décrit comme € composée de deux substances : i** d'un tube creux^ à parois minces, bien définies, d'une cellule spirale enfin ; â"" d'une matière gélatineuse qae celle-ci renferme, qui a une couleur différente et une consistance variable ».

L'opinion d'Hedwig reste donc plutôt une simple vue de l'esprit que le résultat d'observations démonstratives. Au reste, la spiricuie étant, comme les anneaux des vaisseaux annelés, comme le réseau proéminent des vaisseaux réticulés, etc., le résultat d'un épaississement des parois vasculaires, il serait au moins difûcilede comprendre qu'ellefût lubuleuse dans le sens propre de ce mot, tandis qu*on s'explique, au contraire, pourquoi la substance qui la limite est notablement plus dense que celle qui en occupe le milieu.

¥aftMeaiiijL irainsKoires. — En général, les vaisseaux une fois formés persistent pendant toute la durée de l'organe qui les renferme. Ainsi, on retrouve des trachées bien caractérisées et encore déroulables autour de la moelle de gros arbres dont le tronc est resté sain dans un âge avancé. Néanmoins, des plantes herbacées, en assez grand nombre, et essentiellement les espèces submergées, offrent une exception à cette règle. En effet, M. Caspary et, après lui d'autres botanistes, ont prouvé que, dans ces cas, la tige possède dans sa première jeunesse une ou plusieurs trachées ou vaisseaux annelés qui ne tardent pas à disparaître ; il reste à leur place une lacune longitudinale en forme de canal étroit. Dans certaines de ces plantes [Potamogetony Zostera, Zannichellia), les trachées persistent aux nœuds de la tige et disparaissent dans l'intervalle ; ailleurs {Elodeay Hydrilla) leur disparition est complète. Autour de la place que ces vaisseaux ont laissée vide, les tubes cribreux qui existaient en même temps se maintiennent en bon état. Telle est l'origine des longues lacunes remplies d'eau qu'on observe dans les faisceaux fibro-vasculaires de diverses plantes herbacées.

Obairuciion des waiisseaiax. — La cavité des vaisseaux, au moins des plus grands, ne reste pas toujours libre ; il s'y produit fréquemment des cellules qui, d'abord tenant aux parois de ces tubes avec l'apparence de très petites vésicules, grandissent ensuite, s'isolent par une cloison, se touchent l'une l'autre, se multiplient même, et, se soudant entre elles, ne tardent pas à former un tissu cellulaire qui peut occuper toute la largeur du tube. Parfois aussi une seule de

80 BOTANIQUE PHYSIOLOGFQUE.

d'apparence laiteuse (Figuier, Pavot, Laitue, Euphorbes, etc.), plus rarement coloré, et alors tantôt jaune clair (Argemone), tantôt jaune orangé comme dans la grande Chélidoine ou Éclaire, tantôt rouge (Sanguinaria), etc. Ces sucs n'existent pas chez toutes les plantes ; mais là où on les rencontre, ils sont abondants et se montrent disséminés, en général, dans à peu près tous les oi^ganes. On les réunit sous la dénomination commune de latex; leur état physique et leur composition chimique les rendent fort remarquables. Sous le premier rapport, le microscope les montre formés d'un liquide dans lequel flottent, en nombre immense, de très petits globules (fig. 36) arrondis

et plus ou moins mous, auxquels celui-ci doit son opacité et sa coloration. Sous le second rapport, on a reconnu qu'ils contiennent des matières diverses qui donnent à plusieurs végétaux lactifères un

F.C. 36. - Globules du laiex du ^^^aud intérêt pour la médecine, l'indus- Figuicr cultivé (Ficus carica L.) trie, Ics arts, ctc. Le liquide incolorc qui scmeni"* "" "^ ' ^^ ffro*»'»- ^^ j^^jj ^^ j^^^g^ ^gj j^ Ve.^u tenant en

dissolution, et en proportions diverses, selon les plantes, des sels parmi lesquels dominent des malates, surtout de chaux (Euphorbes), avec du sucre, de la gomme, des matières albuminoïdes, des alcaloïdes, etc. Quant aux globules suspendus dans ce liquide et dont la quantité proportionnelle varie aussi selon les plantes et selon l'àge des organes, ils sont essentiellement composés, tantôt et le plus souvent, de caoutchouc, tantôt de [résine avec addition de matières grasses et de cire. Dans le Figuier cultivé {Ficus Carica L.), M. Caruel en estime le diamètre, en moyenne, à 5 ji, et il les décrit comme composés de trois couches concentriques, entourant un noyau légèrement excentrique. Une slratification analogue a été reconnue dans ceux de quelques autres végétaux. Enfin, on voit aussi parfois de l'amidon même de formes particulières (Euphorbia) en suspension dans ce liquide.

Voici des données précises sur la composition de quelques latex.

Celui des Uevea du Brésil qui, par sa,siinplc coagulation à Tair, devient le caoutchouc du Para, analysé par Faraday, a montré la composition suivante :

Eau 56

Caoutchouc 3-2

Matières albuminoïdes 2

Substance azotée amène, avec un peu de cire 7

Substance soluble dans Teau, insoluble dans Talcool. 3

LATICIFÊRËS. SI

Le caoutchouc lui-même purifié renferme :

Carbone gy .»

Hydrogène * ^j'g

Cette composition ne diflère de celle de la gutta-percha que dans les dixièmes.

M. Boussingault donne, pour le latex du Galactodendron ou Arbre à la vache j le résultat suivant de ses analyses :

Kau 72.86

Fibrine, albumine végétale 3.73

Cire, résine, principes solubles, sels S3.41

tandis que M. Heiniz, précisant davantage, y indique, pour iOO : eau, 57.3; albumine, Ci; cire, 5.8; résine, 3i.i; gomme et sucre, 4.7; cendres, 0.4. Enfin MM. Weiss et Wiesner assignent (1) la composition suivante nu latex de VEuphorbiaplatyphylla L. espèce indigène : eau, 77.22 pour 100; résine, 8.12; gomme, 2.15; caoutchouc, 0.73; sucre et matière extractive, 6.41 ; albumine, 2.53; graisse, 1.33; cendres, 1.51.

Usages da laies. — Extrait au moyen d*entailles qui lui livrent passage, le liquide laiteux des Heiea guyanensis et brasiliensis ,{Siphonia)y arbres qui croissent dans les Guyanes et au Brésil, du Castilloa elastica du Mexique, celui du Ficus elastica de Tlnde, de ïUrceola elastica, arbuste de la Malaisie, et de quelques autres espèces (2), se concrète à Tair et devient le caoutchouc dont les arts et rinduslrie font si grand usage; de même celui de VJsonandra Gutta Hook., arbre de la Malaisie, qu'on coupe au pied dans ce but, donne la gutla-percha. Certains de ces liquides renferment des matières colorantes, comme celui de diverses Clusiacées, qui, concrète, devient la gomme-gulte, ou des alcaloïdes médicinaux comme celui du Pavot somnifère, qui, sortant des fruits encore verts de cette plante, par des incisions peu profondes, forme l'opium. Beaucoup sooi acres, ou constituent même de redoutables poisons, comme celui de VAntiaris toxicaria, qui fournit VUpas antiar, avec lequel les Javanais empoisonnent leurs armes; tandis que, par opposition,

i\) Bol. Zeit. 18G2, p. 126.

[t) Voit'i le r»'lcvé donné par M. J. Collins des principales espèces qui fournissent le caoulcliouc «lu commerce : Ilevea guyanensis^ II. brasiliemist Micrandra siphonioûles, M. minor (Kuphorbiacées) ; Willughbeia edulis, Couma guyanensis^ Hancnrma speciosa, Vahea gummifera, V. madagascariemis, Urceola elastica, Tabemœmonlatut utilis (Apocyn^^cs) ; Cynanchum ovalifolium Usclépiadée) ; Ficus elastica, F. indica, F. religiosa, F. integrifoHa, Sycomorus guineensis, Artacarpui integrifolia, Castilloa elastica (Urticées).

DUCnABTRE. — Z* édit. G

distinguent plusieurs, et l'examen de leur manière d'être dans les plantes appartiennent à la botanique ; à ces deux points de vue, cette science voit s'ouvrir devant elle un vaste champ d'études.

Aperça synoptique de» sabstances contenues dains les cellules. — Pour donner une idée de l'extrême variété des substances que peuvent renfermer les cellules, j'indiquerai, sous la forme de tableau synoptique, les principales catégories auxquelles on peut les rattacher. Je ferai toutefois observer que ce tableau ne doit être pris ni pour une classification rigoureuse, ni pour une énuméralion complète ; c'est un moyen de groupement et rien de plus.

Les matières contenues dans les cellules sont :

neutres Amidon, inulinc, gommes, macilas^c, sucres, etc.

oxygénées Acides végétaux, tanuln, pectine cl

non azotées <[ peclose.

Organiques ) 1 hydrogénées Huiles grasses, résines, cire, etc.

hydrocarbonées . . Essences de térébenthine, d'orango, de

citron.

( neutres Alcurone, albumine, légumine, glulir.c.

k non neutres Alcaloïdes, chlorophylle, matières colo-

azotccs

k iiuii iicuircs /v

rantes.

! salines (sels dissous ou cristal- ( Carbonates, oxalates, chlorures, malatcs, Usés): ( tartrates.etc.de chaux, de potasse.etc.

non salines (surtout acides) : Acides silicique, oxalique, carbonique,etc.

Je dois étudier avec quelques détails celles d'entre ces substances qu'il est essentiel de connaître. Seulement, pour plus de commodité, je les diviserai d'après l'état liquide ou solide qu'elles affectent ordinairement dans l'intérieur des cellules.