ARTICLE IH. — DES PIQUANTS

De Candolle réunit sous cette dénomination commune deux sortes d'armes dont sont pourvues diverses plantes et qu'on désigne en particulier sous les noms d*Épines (spinœ) et d'Aiguillons {aculei).

Cette distinction est commode dans la pratique, mais elle est fondée plutôt sur l'apparence que sur la nature même des choses, car 1 n'est pas plus possible d'établir une limite tranchée entre les épines et les aiguillons, qu'entre ceux-ci et les poils. En effet, on désigne comme poils les productions superficielles qui tirent leur origine des cellules de l'épiderme; mais il en est aussi dans la formation desquels interviennent les cellules sous-jacentes à l'épiderme, et qu'on ne peut cependant regarder, d'après toute leur manière d'être, autrement que comme des poils; ce sont ceux que M. J. Sachs et, après lui, M. Warming, appellent émergences. D'un autre côté, l'origine sous-épidermique et corticale est le principal caractère par lequel on distingue les aiguillons, de sorte que, sous ce rapport, il y a une transition entre ces deux ordres de productions extérieures. La transition existe aussi au point de vue de la raideur et de la consistance, certains poils de Borraginées, par exemple, étant aussi piquants que beaucoup d'aiguillons. Enfin, c'est la structure exclusivement cellulaire qui distingue le mieux les aiguillons, productions de l'écorce cellulaire (D G., Dutr., Suckow, etc.), tandis que l'existence des vaisseaux est regardée comme le plus sûr caractère structural des épines, piquants les plus complexes, qui proviennent en général d'un durcissement local ou de la dégénération d'un organe plus élevé, feuille ou axe. Mais ce carac-

tère structural n'eit pas non plus ti-andi^, et H. Cupary & montré que ccriains aiguillons cotiliennent des vnisseuux.

Au total, les trois sortes île rormaLions désignées sous les noms de poilu {liiclioiiies pour les Allemands), d'aiguillons el d'épines, Tor- [iicut une Nérie h peu près coiiliuue, daus lat]uclle on va graduelleinenl d'une simple cellule en saillie sur l'épiderme jusqu'à un axe ■oui entier déformé en fort piquant; mais, ceci uue fois connu, on peut, sans inconvéïûenl tant lîoit peu sérieux, conserver la distinction d'abord des poils et des piquants, ensuite, parmi ces derniers, celle des aiguillons et des épines. Les caractères assignés à ces deux sortes de piquants s'appliquant, dans chacune d'elles, à la grande majorité des cas, quelques exceptions, dont il faut néanmoins tenir compte, n'autorisent pas à délaisser ce classement commode.

AigniiloBB. — Les aiguillons sont des piquants en général moins développés que les épines, caractérisés par leur situation superficielle et leur structure simple. En efl'et, ils sont une production, soit de l'épiderme primitif, soit de la jeune écorce parenchymatetise ; en outre, ils sont Termes en entier de cellules dont les parois sont plus ou moins endurcies et lignifiées. P.irfois des aiguillons très analogues d'aspect et portés par des végétaux très voisins les uns des autres, oui ces deux origines difTérentes ; ainsi ceux des Ronces {Rubus) sojit une production de l'épiderme primitif, tandis que ceux des Hosiers proviennent d'un développement local dul'écorce cellulaire primitive. On voit même quelquefois ces deux couches externes de l'axe donner successivement deux productions distinctes qui s'ajoutent en une formation unique ou dont une seule persiste. Ainsi, d'après M. C. Delbrouck. l'épiderme du Solanum robuatum produit d'abord un poil pluricellulé et unisérié que vient ensuite soulever un aiguillon conique dû au jeune parenchyme cortical. Le poil ne tarde pas k tomber et l'aigudlon reste seul.

En raison de leur origine, les aiguillons peuvent se détacher en laissant, à leur place, une cicatrice nette et unie, quand leur origine est superficielle, plus ou moins concave, lorsqu'ils tiennent à un tissu un peu plus intérieur. Ils sont le plus souvent épars à la surface des plantes; mais quelquefois aussi ils alTectent une situation déterminée, à la base des feuilles : tels sont ceux du Groseillier à Maquereau {Hibe» Grossularia L.) qui sont presque toujours formés de trois pointons réunis par leur base et à peu prés égaux. Ceux-ci sont composés de cellules allongées, fort étroites et i parois assez épaisses dans U portion externe de leur tissu, plus larges el à|iarois plus mintes à mesure qu'on avance vers le centre. Dans leur épaisseur rien n'indique des couches distinctes. — Les très jeunes pieds de cet ! présentent pas d'aiguillons à la base de leui-s deux

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feuilles séminales, ni de la Teuille qui les suit, pas plus que sur les deux entre-nœutls correspondants. C'est ordinairement à partir de son troisième entre-noeud que leur jeune tige commence à élre hérissée de nombreux aiguillons simples, grêles, longs de O'.OOS k 0".008, dont plusieurs se groupent vers la base de chaque feuille ou à celte base même. Ceux du coussinet ne se distinguent en rien des autres, et ils y sont rapprochés assez souvent en demi-verticilie irréguUer. Plus haut, ils disparaissent presque des entrenœuds et commencent S se montrer exclusivement à la base de chaque : feuille, en un demi-vertictile de trois confluents à leur hase, comme sur la figure 185.

Iles aiguillons varient de forme, les uns étant droits, les autres -crochus, de longueur et de grosseur, certains ne formant que des sortes de poils très raides, tandis que d'autres acquièrent jusqu'à 3 et 4 centimètres de longueur avec une épaisseur proportionnée, comme dans certains Zanthoxylon, le Bombax Ceiba L., etc. Pour plus de -détails sur leur histoire on pourra consulter quelques travaux récents, surtout ceux de MM. Suckow (1) et Delbrouck (2).

ÉpiB«B. — Les Épines sont des piquants généralement forts, qui résultent de la dégénération d'un oi^ane ou de l'endurcissement de -ses tissus, et qui, ayant aiusi une structure essenliellemeut fibrovasculaire, font suite aux formations ligneuses de la plante qui les possède.

Parmi elles, certaines proviennent de feuilles ou parties de feuille, tandis que les autres sont dues à des organes axiles ; de là on peut -distinguer des épines foliaires et des épines axiles (3).

1° épines foliaires. — Des épines résultent quelquefois d'une dégénération de feuilles dans lesquelles les nervures ont seules persisté et se sont fortement endurcies ; telles sont celles de l'Épine-vinette ifierberis vulgaris L.). Ainsi que le montre la figure 186, à Tais-

(1) Suckow (Sigism.), Ueber Pflanien-Staijieln... (Surlei aiguillons des plantes •et sar leurs rapports avec Ici poils el les épinesj. DiEsert. inaug., fireslau. 1613 ; in-8* de 3S pages.

{il Delbrouck(Conrad), 0i«i>/Iani«n-5f(ich«tn(LeiPiqiunt9de3 Plantes), âofoii. Abhanl. de Hamt ; 11, 4* cahier, lS75;ïiiet 119 p., av«c6 pi.

(3) Cm deux catégoriel, distinguées depuis longtemps, flgurenldans des ouvragei allemandt modernes, notamment dans celui de M. Delbrouck, sous les noms nouveaux de Phyllooi-Slaclieln (piquants de phyllome) et Kaulom-Slacheln (piquant* 4)e eaulorae), les nom* de phjllonic cl cauloroe retnpbtant ceux de Teuille et tige.

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selle de chacun de ces piquants, comme & celle des feuilles normales, se trouve un bourgeon qui se développe en un très court ramule feuille ; on voit aussi parfois certaines de ces épines consen'er en partie l'état foliacé, deux circonstances qui en démontrent la vraie nature. — Dans les Astragales qui forment la section Tragacantka de ce genre (Astragalus Tragacantha L., A. arùUMt L'Hérit., etc.), le pétiole commun des feuilles pennées se termine en pointe; il s'endurcit peu à peu, surtout après la chute des folioles, et persiste en formant une longue épine. — Enfin chez les Honocoljlédones, les nervures se prolongent souvent au delà du sommet de la feuille en une forte épine leiminale, et fréquemment auïisi les bords de ces feuilles présentent {le grandes dents fortement piquantes. C'est ce qu'on voit chei VAgave americana L., chez beaucoup de Broméliacées, de Pandamts, etc., ainsi que chez des Hicotylédones, comme le Houx {R^. itS, p. 42i), les Chardons, etc.

Fm. 190. — Fnemenl Ae brancha do Innlune dpine fuliiire Irlfnniaée, aiiuIJe (1,1).

Des épines peuvent encore provenir de la transformation de stipules dont elles occupent la place, notamment chez le Faux-Acacia (Robinia Pseudacacia L., fig. 153, p. 440), chez le l'atiurus (fig. 174, p. 500), où l'une des deux épines stipulaires est droite, tandis que l'autre est recourbée, chez les Acacias gommifOres {voy. p. 517), etc.

Enfin, d'après M. Duval-Jouve (1), l'arête ou barbe des Graminées (Blés dits barbus ou Poulards, Avoine, etc.) est analogue \ une épine foliaire, puisque la pointe qui la termine cl qu'il nomme Subtile représente le limbe, et que, quand elle est complète, une portion inférieure, hygrométrique et tortile, nommée par lui cotonn», répond au pétiole d'une feuille dont la gaine restée plus

(I) Duval-Jouve, Élud» anatomique de l'arête îles Graminiei (.Hém. de l'AcaJ. (fM Se. et lettreM de Montpdtier, VIII, tSTI, p. Î3-78, pi. I cl î, in-i'.

OU moins foliacée conslitue la foliole de la balle (ou glumellé), qui porte celle arôle.

2** Épines axiles. — Souvent une branche qui n'a pris qu'un développement imparfait, s'est transformée en une épine tantôt simple, tantôt rameuse.

Telles sont les épines du Prunellier {Pruntû spinosa L.), du Fèvîer à trois pointes (Gleditschia Triacanthos L., fig. 187). On peut se convaincre que telle est bien la nature de ces épines en les voyant sortir, comme toutes les branches, de Taisselle d'une feuille; en observant que la culture en diminue sensiblement le nombre ; enfin, en remarquant qu'elles portent souvent * des feuilles bien conformées, comme celle que représente la figure 187, et qu'elles passent même parfois, dans les jardins, à l'état de vraies branches feuillées. — Ailleurs ce sont des rameaux à fleurs ou Pédoncules qui, après la fructification, s'endurcissent et, devenant piquants, se changent en épines: c'est ce qui a lieu pour VAlyssum spinosum L., les Mesembryanthemum spinosum L. et muerontféru m Haw.

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FiG. iS^ . —Èp'ino rsimeusc de Gleditschia Triacanlliog L. portant deux feuilles (1/2 de grand, natur.).