ARTICLE PREMIER. — ANDROCÉE ET ÉTAMINES

Nous avons vu (p. 554) que Torgane qui forme le troisième verhcille floral est VÊtamine {stamen)^ et que ce verticille lui-même^ dans son ensemble, a reçu le nom iVAndrocée {androciunij androceum Roep.). Nous devons maintenant étudier ce verticille et les organes qu'il réunit.

g 1. — Étamine en général.

Ses parties. — Une étamine complète se divise, avons-nous vu (p. 554), en deux portions distinctes, le Filet ou Filament et V Anthère. Celle-ci produit à son intérieur une troisième partie, le PolleUy qui en sort finalement à l'état de poussière le plus souvent jaune. — Le pollen est l'agent essentiel de la fécondation, et, comme c'est dans l'anthère qu'il se forme, celle-ci est, par suite, la partie la plus importante de Tétamine. Quant au filet, il n'est qu'un simple support; aussi manque-t-il assez souvent, laissant alors l'anthère sessile.

Dans la feuille transformée en étamine, on admet généralement que le pétiole a donné le filet et que le limbe a formé l'anthère, ou du moins, d'après certains botanistes, sa portion moyenne fondamentale, constituée par le prolongement direct du Qlet (connectif). Cependant telle n'est pas l'opinion de M. Clos, qui regarde (1) l'anthère comme un organe particulier, sans analogie avec le limbe de la feuille, tandis que, pour lui, le filet « représente la nervure

(1) Clos (D.), La Feuille florale et Vanthère (Mém, de VAcad. des Sc.yinscr. et Belles-Lettres de Toulouse, 1866, 20 pages). — La feuille florale et le filet staminal (même recueil, 1877, 30 pages).

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médiane d'un pétale sessile, l'onglet et la nervure médiane de la lame qui termine le pétale stipité, quelquefois aussi l'onglet seul >.

OrgantoAtloB des parties de l*él«BiUie. — Le filet est un

corps solide et plein; mais il en est autrement de l'anthère. Examinée de face, quand elle est bien développée (fig. 330 et 331), elle se montre en général divisée par un profond sillon médian où primaire en deux moitiés symétriques, dont chacune à son tour est parcourue par un sillon longitudinal, moins profond et secondaire. A l'état de développement complet, chaque moitié est creusée d'une cavité ou Loge (locultui)j et une cloison pleine, le Connectif {connectivum, de connecterez joindre), placée au fond du sillon médian, sépare ces deux cavités, d'où il résulte que l'anthère est à

Fig. 330. Fie. 33t. Fig. 332.

Fio. 330. — Étaniine jeuno de DianeUa, — fi, filet; a, son épaississemcnt terminal ; an, l'anthère (15/1).

Fio. 331.- Étamine du Persil (Petroselinum sativum Hoffm.). — fi, filet; an, anthère (15/1).

Fig. 332. — Coupe transversale d'une anthère du Lilium iuperbum L. qui a déjà ouvert ses deux loges, mais sans laisser encore sortir son pollen. — a, Vi^ne latérale où la loge s'est ouverte ; fv, faisceau vasculaire qui parcourt le connectif dans sa longueur ; fi, covpe transversale du filet dont le haut est loge ici au fond du sillon médian (6/1).

deux loges ou biloculaire (a. bilocularis). Quant aux sillons latéraux, ils indiquent les deux lignes où les loges s'ouvriront pour donner issue au pollen. Cette organisation se voit sur la figure 332, qui représente la coupe transversale d'une anthère déjà ouverte. Ici la partie pleine, ou se voient les deux moitiés du faisceau vasculaire fv, est le connectif; à droite et à gauche se trouvent les deux loges dont les parois se sont fendues en a et se sont ensuite recourbées en dedans. Dans un état moins avancé, chacune des deux loges était divisée en deux Logettes (loeelli) par une cloison secondaire aboutissant à la ligne marquée par le sillon latéral où s'est opérée la fente sur la figure 332. Chaque logetle est un vrai sac fermé de toutes parts, dans lequel se développe une masse de pollen ; de là on

la désigne aussi sous le nom de sac pollinique. Il y a donc primitivement quatre sacs polliniques distincts dans une anthère qui sera fmalement biloculaire; mais la séparation cesse d'exister entre les deux sacs d'une même moitié d'anthère, quelque temps avant que celle-ci s'ouvre pour laisser sortir le pollen, et dès lors les quatre cavités jusque-là distinctes se fusionnent en deux. Ce fait établi, ce qui va suivre se rapporte à l'anthère adulte, c'est-à-dire considérée après la fusion des cavités des sacs polliniques deux par deux.

Quoique la plus fréquente, cette organisation n'est pas celle de toutes les anthères; il en est qui s'en écartent, soit quant au nombre des loges, soit quant à la manière dont elles s'ouvrent, c'est-à-dire à leur déhiscence ou anthèse^ soit aussi quant à l'épaisseur de leur conneclif.

l*" 11 existe des anthères à une seule loge ou uniloculaires (Épacridées, Polygalées, Malvacées, Pins, etc.); au contraire, d'autres sont quadriloculaifeSj ou à quatre loges, le plus souvent superposées deux par deux, par étages, comme celles du Cannellier (Cinnamomum zeylanicum Breyn.) (fig. 333), et d'autres Laurinées. Enfin des anthères triloculaires existent dans le genre PachystemonWi^hi (Euphorbiacée) et dans le Welwitschia.

Fio. 333.

Fig. 335.

Fig. 333. — Éiaminc du Cnnoellier {Cinnamomuin Zeylanicum Brcyn.), quadnloculëire,

accompagnée à sa buse do deux ëtamines imparfaites e', e*. — a, a', valvules par lesquelles

s'oiivrenl les loges (15/1).

Fig. 334. — Étamine adulte du Dianella cœruha Sims, vue dans deux posilinns. — tr, les

deux pores terminaux de son anthère an ; fl, filet aplati et formant crochet sons son

cpaiiisissement s-ipcrieur velu, fl'.

Fig. 335. — Étamine du Berberiê vulgarii L.— A, étamine entière montrant, en B, ses deux

valvules, a, soulevées ; /l, filet (4/i).

S*» La plupart des loges s'ouvrent par une fente qui s'étend dans toute leur longueur; leur déhiscence est donc longitudinale; mais, pour certaines, la fente se limitant à une faible étendue à partir du sommet, forme la transition avec celles où elle devient un por^ terminal, comme en tr, sur la figure 334. La Pomme de terre {Sola-

ANDROCÉE: ÉTAMINE. 637

num tuberosum L.) et les autres Solanum offrent cette déhiscence par le sommet ou apicilaire, qualifiée aussi parfois de poricide. Il peut ne se former qu*nnpore au sommet d'une anthère à deux loges, et même ce pore unique s'ouvre quelquefois au fond d'un appendice tubulé que le pollen doit parcourir pour arriver au dehors (Hélastomacées). Dans des cas très rares, la déhiscence est transversale, et Panthère s'ouvre alors par la séparation d*une sorte de grand couvercle, comme dans le genre Pyxidanthera, qui en a tiré son nom. — Un genre particulier de déhiscence est celui dans lequel tout un côté de la paroi de la loge se détache et se soulève en une valvule, fixée par un bord comme par une charnière. L'Épine-vinette commune (Afr^m^ru/^art^L.) et presque toutes les autres Berbcridées présentent deux valvules (fig. 335), tandis que dans le Cannellier (fig. 333) chacune des quatre loges de Tanthère a la sienne.

3* Quant an connectif, toutes les fois que les moitiés d'une anthère biloculaire, c'est-à-dire ses lobes, ou ses ihèqiLes (thecœ), comme

on les appelle assez souvent, sont accolées Tune à Tautre, il forme une cloison mince. Parfois il est plus court que les loges, qui se prolongent en cul-de-sac au-dessous et au-dessus de lui ; Tanlhère devientainsi bifide à son sommet et à sa

FiG. 33G.

Fi«. 330. — Ëtamine du Lolium perenne L. —A, avant la sortie du pollen, ses deux loges

appHqu45cs l'une contre l'autre. — B. après la sortie du pollen, les deux loges écartées

aux deux bouls où ne s'étend pas le connectif (15/1). FiG. o37. — Élamine du Mercurialis annua L.— an, an, les deux loges de l'anthère, dont

l'une est ouverte en a, portées par un long connectif transversal, en. On a dessiné, vu

|iar transparence, le faisceau vasculairc qui parcourt le filet (24/1).

base; alors, quand la dessiccation agit sur elle, à la sortie du pollen, elle semble se fendre aux deux bouts et prend la forme d'un X. C'est ce qu'on voit surtout chez les Graminées (A et B, fig:. 33G). Dans d'autres cas, au contraire, il est plus long que les loges et les dépasse en une sorte d'appendice terminal de Tanthère (d^. 340, 341). —Chez quelques plantes, le connectif s'allonge dans le sens horizontal, au point de prendre, relativement au filet, l'apparence d'un fléau de balance posé par son milieu sur la colonne qui le porte, les loges étant comme suspendues à ses deux extrémités. C'est ce

638 BÛIAH1QI!E PHYSIOLOGIQUE,

qu'on voit chez la Mercuriale annuelle (flg. 337). Ce développement du conneclir arrive à son maximum dans les Sauges {Salvia) oà il se complique de l'imperTeclion de l'une des deux loges el de l'atrophie de deux élamiues sur quatre. Ainsi dans la fleur du Salvia splendens Ker, ouverte et élalée (fig. 338), on voit deux grandes ■ élamines dont le connectif, en, s'esl développé en un corps grêle et allongé, posé par son milieu et transversalement sur le sommet du filet, fi. L'extrémité supérieure de ce conoectif porte la seule loge qui contiennne du pollen, an, tandis que son extrémité inrérieure n'oiïre qu"un faible épaississement coloré, unique reste de la seconde luge atrophiée. Enfin deux très petits corps en crochet c', j sont les seuls vestiges de deux autres étamines qui sont restées rudinicntaires-

Pame des «lamlme*. — La forme générale des élamines résulte de celle de leur filet et de leur anthère.

^'î' f^-'^f'^" I» """0 Le filet est le plus souvent grêle et

du Solvui ipteiiicai (rndu ri ... . ' , , "

eiiië pour moaircr les quatre Cylindrique, comme daos la figure 337;

ï"dTmeTufr»'''d.n» leî' d""' '' dcvieul même parfois capiltaire ou fin

auir». ;ic>t 'le aiei; cil, le Comme un cheveu (fig. 330). Ailleurs il

îllSeK (rpeu'prà""//) j."'*' s'apUtit, au moins partiellement, en

ruban (flg. 334), ou même il se creuse un

peu &n gouttière (fig. 339). Quelquefois il s'étend en lame ou devient,

dans quelques cas, pélaloule (voy. fig. 217, p. 567). A sa partie

supérieure, lanLôt il conserve son diamètre ou s'élargit plus ou

moins, et peut même devenir ctaviforme, c'est-à-dire s'épaissir en

massue (Thalictnim, Nertmi Oleander L.) (fig. 342), et tantôt il

s'amincit en alêne, d'où on le dit suàulé (Hg. 339). Dans ce dernier

cas, parfois il loge sa poinle dans un enfoncement creusé à la base

de l'anthère, ou bien il la cache dans le sillon médian, entre les

loges proéminentes (Lis, fig. 333, p. 635).

Sa forme se complique quelquefois, soit par des renfiements successifs qui le rendent noueux (nodosum) ou en chapelet, comme celui des élamines stériles du Sparmannia, soit par une petite pointe latérale ou dent qui le rond denté (dentalum), et qui se montre tantôt Vers son milieu (Crambe), tantôt vers sa base (Romarin), lanlêt vers son extrémité, de manière à le faire paraître fourchu {Brunellii). Il peut même former à sa base une expansion terminée par trois pointes dont la médiane porte l'anthère, tandis que l'une

AMDROGÉE : ÊTAMIME.

des deux latérales^ dans l'Ail commun (AI/ttifii5a^itt<mL.), s'allonge en un fllament contourné comme une pelile vrille. On le dit alors tricuspidé (tricuspidatum). Enfin on le voit^ dans la Bourrache^ porter un long appendice dorsal dressé, ou une corne (a, fig. 340), qui le fait qualifier de eomiculé ou à bec {corniculatum v. rostratum).

Fig. 339.

Fig. 3t0.

Fig. 311.