AA

OPU,

Fio. 330. — ÉUmine du L9pt%ia racemosa Cav., à anthère ovoïde et filet en goudicro siibulé au sommet (0/1).

Fio. 340. • Étamiae entière du Borrago offlcinalis L., vue de profil. — fl, filet plus court et plus grAle que son appendice a ; an, anthère (5/1).

Fio. 341. — Organes reproducteurs du Viola tricolor L., alpeitritDC. — A» leur ensemble : e, les cinq dtamines à filet très court et anthère mnnie d'un appendice terminal; les deux sopdrJcujres oAlrent un lonf^ appendice basilaire, a, du connectif ; st» extrémité du pistil ou stigmate. — B, pistil mis à découvert : ov, ovaire; «/, stigmate (5/1).

La forme générale de l'anthère varie notablement ; elle est le plus souvent ovoïde ou llipsoïde (fig. 339) ou oblongue (fig. 336, A) et devient même parfois linéaire^ tandis qu'ailleurs elle se raccourcit beaucoup, au point d'être globuleuse, ou même plus large que longue, et de paraître formée de deux moitiés globuleuses plus ou moins fondues ensemble (fig. 331, p. 635); on l'appelle alors didyme {didyma). Dans quelques plantes, elle devient cordifornie, sagitléey etc. Elle a parfois des formes insolites, que lui donnent surtout des prolongements du connectif. Dans la plupart de ces derniers cas, celui-ci dépasse le haut des loges, et forme au sommet de l'anthère une pointe (f\^. 340) ou une expansion membraneuse plus ou moins étendue, comme dans beaucoup de Composées, dans le Viola tricolor L., var. alpestris DC. (fig. 341), etc. Dans cette dernière plante il existe, en outre, deux prolongements en longue queue, a, qui partent du bas du connectif des deux anthères situées au côté supérieur de la fleur.

Parfois les loges se prolongent elles-mêmes en pointes ou cornes, au nombre tantôt d'une pour chacune, d'où les anthères bicornes de beaucoup de Bruyères, des Arbousiers (Arbutus), etc. ; tantôt et

beaucoup plus rarement, de deux par loge, ce qui donne les anthères

quadricornes du GauUheria.

Une anthère singulière est celle du Laurier-rose {Nerium

Oleander L.)(fig. 342). Elle a un filet renflé dans le haut en massue,

et le long duquel ses deux loges, aw, descendent en pointes libres ; enfin son connectif se prolonge supérieurement en un filet hérissé de poils, qui s'épaissit peu à peu jusqu'à son extrémité obtuse.

Attache et orientation de l'anthèr«^.

— Beaucoup d'anthères tiennent par leur base au sommet du filet, et sont dès lors basifixes (fig. 334, 339) ; un assez grand nombre se fixent à l'extrémité du filet vers le milieu de leur longueur, et sont dites médifixes. Celles-ci sont dressées dans le bouton ; mais, quand le périanthe s'ouvre, il ne les maintient plus ; elles oscillent alors en général sur le filet, au bout duquel elles deviennent obliques ou horizontales {i]g. 202, A, D, p. 555). Quelquefois même elles se renversent. Les

Fig. 342. — Èiamine du Nerium r. • • i « • • j j* »•

Oleander L. - fl, filet renoé élammes qui changent ainsi de direction en massue; an, loges de lors de l'épanouissement de la fleur sont

l'anlhère longuement prolon- ,. -ii ^ 'n /

gées en cornes vers le ba<; UltOS OSCtllanteS OU VaCtllanleS {verSa-

a. long prolongement terminal ^^g vacUlatltes). EnÙïï il eU CSt qucldu connectif (5/1). ' , , ^ , ^.

ques-unes qui tiennent au bout du filetsi près de leur sommet qu'elles sont pendantes; Richard les nommait

apicifixes. Telles sont celles des Pyroles et du Westringia.

L'anthère a ses deux loges latérales quand elles occupent les deux ^^ faces latérales d'un connectif aussi

"^^^^9^ épais en avant.qu'en arrière; mais

^ vCD) '^ P^"'** souvent ce corps est plus

mince du côté du centre de la fleur

que vers l'extérieur; alors les loges

„„.„„. qui en occupent les deux côtés sont

Fie. 343. — Fleur de la Garance tincto- ^, '^

riaie (flu6ia unciorttTO L.) coupée ion- trcs rapprochées 1 uuc de 1 autre gitudina'emont et montrant ses anthè- ^ers SOU bord miuce.Le côté de l'an-

i*ea introrAes. — oi/, ovules ; d, disque

(8/1). thère où les deux loges sont rap-

prochées entre elles est sa face; son dos est celui où leur écarlement laisse le connectif à découvert. Ainsi,

JLJi

ANDKOCËE: ËTAHIME. U\

sur la figure 332 (p. 635), les lettres fv se trouvent le long du dos, les lettres fi devant la Tace. De même, les figures 330, 331, 339 montrent la face de l'aalhère. — Ordinairement les anthères tournent

leur face vers le centre de la fleur ; elles sont alors introrses (a. introrsœ, anticœ) (fig. 343) ; mais ailleurs (Iridées, presque loules les Buttnériacées, les Calycanthées, elc.) elles tournent, au contraire, leur face vers l'extérieur, ce qui les rend extiorses {a. exlrorsœ, pasticœ) (fig. 344, A, B). Pour reconnaître sdremeni l'orienlation des

Fia. 3tt. — fient àaChiatonanlhatlIasrani Lindl. toupds looglIiiillaiJBmeiil. ^ A, coupa Mliin : I, grandi ifpdei juiallrgi ; i', lépMtei bninitni pliia pelils ; i, rilacnlnai fcrlilgi «InriM ; p, pUlili {un jmd gniiii). — B, porlian de cetio coupe. Ici piiUll M l« ciUce enki^ : (, jluninsg fetlllu ; e". éUmioei détonaiei (3/1).

anthères, quand elles sont oscillantes, il faut les examiner dans le boulon. Plusieurs Laurinées réunissent, dans la même fleur, des étamines orientées des deux manières: celles du rang extérieur sont introrses, celles du rang intérieur étant extrorses.

■BpporM des ^laMlnea enlre ellea. — CeS rapports peuvent être de deux sortes principales : 1' de longueur relative ; 2° d'indu:pendance ou de soudure réciproque.

1° Bapports de longueur. — Lesétamines d'une fleur sont souvent égales ou presque égales en longueur ; quand elles sont inégales, leur inégalité résulte essenliellement de celle des filels. Parmi les cas d'inégalité deui sont particulièrement importants à signaler. Dans le premier, la fleur a quatre étamines dont deux sont plus longues <iue les deux autres, d'où on les dit didynames (Juo, deux, el S<,v-tfiii, puissance, grandeur); dans le second, les étamines sont tétradynantes (tirpa, quatre), parce que, sur six, il en est quatre plus longues que les deux autres. Presque toutes les Labiées, Scrofularinées, etc., ont des étamines didynames; les Crucifères doivent l'un de leurs caractères les plus essentiels à leurs étamines létradynames. — Voici d'autres cas d'inégalité, qui n'ont pas refu de dénomination spéciale.

Souvent dans les fleurs qui, avec cinq pétales, ont dix étamines DDCIIHTBE. — 3* édii. KV

ut BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

{Dianthus, Silène, etc.)i cinq de ces organes placés au-devant des pélales, c'est-à-dire opposfis aux pétales ou opposilipétales, difTèrent de longueur avec les cinq autres qui soni alternes aux pétales ou alternipétales. — Dans la fleur des Casses (fig. 345), il y a deux élamines e beaucoup plus grandes que les autres e'.

— Dans celle des Verbascum, sur cinq élamines (voy. fig. 323, p. 628), les deuï inférieures . sont aussi beaucoup plus lon- ' gués que les trois supérieures dont les fliels sont chargés de longs poils colorés.

^° Rapports d'adhérence. — Dans la plupart des fleurs, les élamines sont dislincles et séparées les unes des autres; mais, dans certaines, elles font corps entre elles, lantôt par tes filets, tantôt par les anthères, tantôt enfin, et beaucoup plus rarement, par ces deux parties à la fuis.

A. Lesétamines cohérentes par les filets sont qualifiées à'adetphes (âiiîyôî, frère, c'est-à-dire unies comme des frères); de là on les dit monadelphes quand tous les filets sont unis en un seul corps, sur une longueur plus ou moins grande, comme dans le Ltfsimackia viilgaris L. (fig. 346), surtout dans les Malvacées, etc. Elles sonI diadelphes, lorsque par la cohérence se forment deux faisceaux ou Phalanges, comme dans la Fumelerre commune {Ftttnaria of/icinaiùL.)(fig. 347, A), dont les six élamines forment deux phalanges semblables, cas beaucoup plus rare que celui où les phalanges sonl fort inégales ; dans les Légumineuses, par exemple, la fleur a le plus souvent dix étamines, parfois monadelphes, plus ordinairement diadelphes, dont alors neuf forment une phalange, la dixième, située en dessus, constituant seule l'autre (fig. 348). — Lorsqu'il existe plus de deux phalanges, soit trois comme chez la généralilc des Millepertuis (Hypericum), soit cinq (Melaleuca), soit davantage, les étamines sont dites poiyadelphes. Toulefoi.i, dans ce cas et dans certains autres, cette expression usitée est fréquemment en désaccord ' avec la réalité des faits. Elle signifie, en effet, que chaque phalange résulte de la soudure d'un groupe d'étamines, soit primitivement, soit typiquement distinctes, tandis que le plus souvent la situation, l'ordre d'apparition, la structure montrent qu'elle consiste réellement en un filet rameux dont chaque ramification porte une anthère.

ÂNDROGÊE : ÉTÂMINE. 643

Quelques botanistes nomment Androphore {androphorum^ c*est-

Fio. 346.

Fi6. 347.

FiG. 348.

FiG. 316. —Fleur du Lytimachia vulgarit L. à étamines monadelphes à leur base (2/1). FiG. 347. — Organes reproducteurs du Fumaria olficinalis L. — A, androcée cl gynécée cn>

semble; on voit les deux phalanges d'ëtamincs recouvrant le pistil. — B, ce pistil isolé :

ov, ovaire; st, stylo ; sg» stigmate (12/i). Fio. 318. — Galice et organes reprodnctenré du Lathyrut latifoliu» L.; dix étamines dia-

delphes; p, extrémité du pistil (\/i), <

à-dire support des organes mâles) le corps qui résulte de la soudure de deux ou plusieurs filets.

B. Les étamines peuvent s'unir par les anthères, leurs filets restant libres. On les dit alors syngénèscs ou synanthérées (<juv, avec, indiquant Funion, et yhtoi;, naissance, généralion). Déjà leâ cinq anthères des Violettes (voy. fig. 341, p. 639) ont entre elles une 4;ertaine adhérence; cette adhérence devient un peu plus prononcée entre celles de la Balsamine (fig. 349) et surtout entre celles de toutes les Composées, pour lesquelles c'est là un caractère essentiel. Dans celles-ci, les cinq anthères, généralement oblongues ou même linéaires, forment par leur union un tube (voy. fig. 319, p. 628) que traverse le style surmonté des stigmates, st ; ces anthères s'ouvrent en dedans et versent ainsi leur pollen sur les stigmates qui passent à travers ce tube, à mesure que les soulève rallongement graduel du style.

L'adhérence des anthères n'est jamais très forte et, dans tous les

Fig. 349. — Organes reproducteurs du Baltamina horternit Dc9p.; cinq anthères adhérentes entre elles (3/1).

cas, elle ne constitue pas une confluence complète, comparable à celle dos filets dans les étamines adelphes. Elles ont été d'abord libres et distinctes; venant plus tard à se toucher, elles se sont collées, mais sans confondre leurs tissus, de telle sorte qu'on peut toujours les décoller artificiellement sans les déchirer.

C. Dans un fort petit nombre de plantes les étamines adhèrent entre elles à la fois par les filets et les anthères. Le Lobelia cardinalis {ùg, 317, p. 626) en ofl're un exemple.

La confluence des étamines a servi à expliquer diverses particularités d'organisation. Ainsi, 1® les fleurs des Saules ayant généralement deux étamines, dont Tanthère est biloculaire, le Salix monandra Ard. n'offre qu'un fllet surmonté d'une anthère ù quatre loges. On ne peut voir là que le résultat de la fusion des deux étamines normales. — 2° Les botanistes ont pour la plupart expliqué d'une manière analogiie la singulière configuration des étamines dans les Cucurbitacées (Courges, Melons, Bryones, etc.). Chez la Bryone dioïque {Bryonia dioica L.) par exemple, avec un cahce

et une corolle, chacun à cinq divisions, il

^ n'existe que trois étamines remarquables

«- tfJtl par leur anthère sinueuse et contournée,

mA dont deux ont la forme qu'on voit en A

^...../f....^t:L (^'^- ^^^)» tandis que la troisième est re-

^^ présentée en B. On a pensé que chacune

des deux grandes étamines provenait de

Fio. 350. — Étamines du Bryonia Ja soudure de deux semblables à B : d'où

m! - B "a p;iur:'/iffiio1r«Tanl ^^ résulterait que la fleur de ces plantes thère(V<)- posséderait en réalité cinq étamines uni-

] oculaires, unies de manière à ne former que trois pièces. Cette interprétation reçoit un puissant appui de ce qu'il c)(ute un seul faisceau flbro-vasculaire dans l'étamine simple B, tandis qu^il s'en trouve deux dans chacune des deux étamines doubles A, de ce que les genres Telfairia et Syciosperma ont cinq anthères bien caractérisées, etc. Toutefois M. B. Clarke, en 1858, et plus récemment M. Naudin avaient exprimé, au contraire, l'opinion que les Cucurbitacées n'ont que trois étamines, dont deux seraient complètes et pourvues d'une anthère biloculaire, tandis que la troisième ne serait qu'une demi-ctamine à une seule loge.

RappiNrta dea étamines avec les aatreis orfpaneis floraux. — -

Les rapports des étamines avec la corolle et le calice d'un côté, avec le pistil de Fautre, reposent sur la comparaison de leur longueur, de leur situation, surtout sur la considération du point où elles deviennent distinctes et semblent s'attacher ou s'insérer, c'est-à-dire de leur insertion.

i** Rapports de longueur. — On les établit relativement au pé-

ANDKOCÊE : ËTAHINK.

- ÉlaminssloneuaiBiinlHniaiiliigilsII Seniili<e(ltimoiapuiicaL.)(B/1).

rianlhe: les élamines sont saillantes (exserta, d'où l'on a Tait le mot peu français exserles), lorsqu'elles le dépassent notablemenif comme dans la Qgure 351 ; elles sont incluses (tnc/usa) dans le cas contraire où on ne peut les voir sans ouvrir la fleur (fig. ^63, p. 604).

2° Rapports de situation. — Sous aïons vu (p. 642) ce qu'on entend par étamines oppositipétales et alternipétales ; ce sont là les deux rapports de situation entre ces organes et la corolle avec laquelle on les compare habituellement. Si le périanthe se réduit au calice, c'est celui-ci qui devient le terme de comparaison et les étamines sont oppositisépales ou altemisépales. '

3° Rapports d'attache ou d'insert\»n. — Le point d'insertion des élamines se détermine relatjvementàl'ovaire. De plus leur insertion est tantôt m^diale et tantôt immédiate. Dans l'insertion médiate, c'est la corolle qui porte les étamines, ce qui a lieu généralement, nous l'avons vu (p. 617), lorsqu'elle est monopétale; or nous savons que cet étal résulte de ce que le filet est soudé à la corolle jusqu'au niveau d'où semble naître l'étamine. C'est alors l'insertion de la corolle qui détermine celle de l'étamine. Dans l'insertion immédiate, ces organes sont indépendants de la corolle, et leur insertion apparente est bien alors leur insertion réelle.

Jussieu, qui le premier a Tait usage de cet ordre de considérations, a distingué trois sortes d'insertions qu'il a nommées hijpo- ' gyne, périgyne f!l épigyne (de in-o, sous, itipi, autour, tjri, sur, au-dessus, et ywi, ^i»!*" pp" "»""■" >"i""femme pour femelle ou pistil). — 1° L'insertion est fiypogyne quand les étamines s'insérenl au fond même de la fleur, c'est-à-dire sur l'extrémité du pédoncule qui porte tous tes ot^anes floraux et qu'on nomme le Réceptacle propre ou le Torui ; par conséquent le niveau de leur insertion se trouve alors plus bas que l'ovaire (fig. 352), ce qu'exprime le mot hypogyite. — 2° Dans l'insertion périgyne, c'est sur le calice qu'a lieu l'insertion des étamines qui se trouve par cela même sur un cercle autour du pistil, comme l'indique cette épilbète. Ainsi dans la fleur do.

'■ (l(tinoiapuilicaL.)ilDni

Cerisier (fig. 353), le tube du calice forme une coupe, à l'orifice de laquelle s'atlacheut les étamines, sur un cercle où s'implantent un peu plus eilérieurement les pétales, tandis qu'au Tond de la coupe se trouve l'ovaire. L'insertion des étamines et des pélales est donc là périgyne. 11 en est presque de même dans la fleur du Poirier, dont on voit la coupe longitudinale sur la figure 354 ; seulement ici on

Pic. 3i3. — Coupe ]ong:il «Uminsi |>4riETiics tVi).

FlO. SU. — Coups loii(i»iitiiuli mine, i^riiyx» (3/S).

peut reconnaître que le fond de la coupe est fortement épaissi audessus de l'ovaire qu'elle cache entièrement, et qui d'ailleurs n'esl

ItuHc linclin-uin L.

r du Fenouil iFaniculum offinnali AU.) i à cini) éUUDluea épigjuci. — dv, son o

pas libre et distinct comme dans le Cerisier. Il y aura lieu de revenir, à propos de l'oTaire, sur cette coupe, pour en déterminer la nature.

3° L'insertion épigyne est celle dans laquelle les étamines semblent naître du haut d'un ovaire qui alors, se trouvant placé plus bas que

ANDROGÊË :.ÉTAM1N£.

tous les autres organes floraux, est, pour ce motif, qualifié d'infèrc (ov. inferum). La figure 355 montre l'insertion épigyne immédiate dans le Fenouil ; tandis que les figures 3i3 (p. 640), 356 et 357 présentent des exemples de l'insertion épigyne médiate.

L'ovaire infère forme sous la fleur de la Garance (fig. 356) un renflement dont la coupe longitudinale (flg. 343, p. 640) fait reconnaître la nature. Ce renflement est moins prononcé dans le Fuchsia splendens Zucc.

J*ai déjà eu occasion de montrer qu'il existe souvent des transitions entre des organisations dissemblables ; il en est ainsi pour les diverses insertions. Entre les étamines insérées au bas du calice et celles qui naissent du torus, il peut y avoir des passages qui relient entre elles la périgynie et Thypogynie. Ainsi les grands groupes naturels des Légumineuses et desCaryopbyllées, quoique ayant en général les étamines périgynes, les ont aussi parfois hypogynes. Mais c'est surtout entre la périgynie et Tépigynie que les transitions sont nombreuses. Ainsi le Poirier (fig. 35 i) a J 'ovaire tout aussi infère que le Ftichsia (ûg. 357) ; cependant, comme il appartient à un groupe naturel dans lequel l'insertion est essentiellement périgyne, et où d'ailleurs on observe des passages entre la périgynie et l'épigynie, on ne le range pas moins parmi les Dicotylédones à étamines périgynes. — Pour lever cette difficulté, fw. 357. - Coupe longitudinale de Brongniart a réuni sous le nom d* étamines !• fle"*" <*" Fuchiia tpiendent

Zucc. — ov, l'ovaire infère ; i, ca-

périgynes les deux insertions périgyne et épigyne de Jussieu, d*où il n'y a plus eu pour lui que Thypogynie et la périgynie.

L'insertion de la corolle suit les mêmes lois et reçoit les mêmes dénominations que celle des étamines.

lice k Ion; tube à l'orifice duquel s'iusërent let cinq pëtales p et les étamines, les uns et les autres ëpigynes (1/1).

Nombre de» étamines. — Le nombre des étamines dans chaque fleur varie beaucoup selon les plantes, mais il reste généralement constant dans toutes les fleurs d'une même espèce végétale ; toutefois il n'est guère fixe que lorsqu'il est faible, et il perd sa constance à mesure qu'il s*élève.

Linné, qui a tiré de ce nombre le principal caractère des classes dans son système de classification des végétaux, a reconnu que les fleurs <\iiv

possèdent depuis une étamine jusqu'à une douzaine de ces organes en offrent toujours, à peu d'exceptions près, la même quantité ; mais que celles qui en renferment plus d'une douzaine varient assez fréquemment sous ce rapport, et que dès lors on n'a plus intérêt à compter ces organes. Se basant sur ce fait, on distingue les étamines définies (st. definita) ou en nombre défini, c'est-à-dire ne dépassant pas une douzaine (il serait plus exact de dire une dizaine), et les étamines indéfinies (st. indefinita) ou en nombre indéfini, c'est-à-dire supérieur à une douzaine et pouvant devenir beaucoup plus grand. Les fleurs à étamines indéfinies sont appelées polyandres (de woXuç, plusieurs, et àvifîp, àv^poç, homme ou mâle pour étamine). D'un autre côté, on nomme: monandres ({aqvo;, un seul), celles à une seule étamine ; diandres {^ùo, deux), celles à deux ; triandres (rpel;, Tpîa, trois), celles à trois; tétrandres ("rsTpa, quatre), celles à quatre; pentandres («évre, cinq), celles à cinq; hexandres (IS, six), celles à six; heptandres (ÉTrrà, sept), celles à sept ; octandres (6xt<o, huit), celles à huit ; ennéandres (iv^t9., neuf), celles à neuf; décandres (^exol, dix), celles à dix ; enfin dodécandres (^û^sxa, douze), celles à douze ou plutôt à une douzaine environ. Ces adjectifs sont dérivés des noms donnés par Linné à tout autant de classes de son système.

g 2. — Pollen.

Le Pollen, ou poussière fécondante, se présente, à sa sortie de l'anthère, comme une poudre à grains très fins. Lorsqu'on l'observe sous le microscope, on reconnaît que chacun de ses grains si ténus possède non seulement une organisation remarquable, mais encore des dimensions, une forme déterminées, et que cette forme, ces dimensions diffèrent considérablement dans la série des végétaux phanérogames. Examinons-le à ce triple point de vue.

Org^anisatioB du piriiien. — Un grain de pollen est une cellule qui, après les premiers temps de sa formation, s'est isolée, a pris une vie propre et une configuration spéciale. Cette cellule est remplie d'un liquide plasmique entremêlé de granules, auquel on a donné le nom de Fovilla (Hartyn). Elle a sa paroi propre, composée de cellulose, mince, élastique et extensible. Mais cette membrane fondamentale du grain reste rarement seule ; presque toujours, pendant son développement, elle produit, en se cuticularisant à sa surface, une couche externe ferme et résistante, plus épaisse et inextensible, qui même présente fréquemment, à l'extérieur, des pointes plus ou moins prononcées (fig. 359) ou des saillies réticulées (fig. 358) dont l'existence l'avait fait regarder à tort par Hugo Mohl comme constituée par un véritable tissu cellulaire.

Ainsi, dans l'immense majorité des plantes, chaque grain de pollen offre deux enveloppes concentrique?^ de nature et de propriétés différentes, contenant la fovilla, qui est l'agent de la fécondation. Dans

F Frilzsche, proposa de nommer ces mêmes membranes, l'exlerne

Exhyménine, l'interne Entlktiiiiinine; mais l'anl^riorilé appartient 1 évideiiimenl aux deux noms crises par Fritzsche.

L'inline.élant la membrane propre de la cellule poUinique. ne peut

pas manquer; quant à l'eïine, les plantes chez lesquelles on ne L l'observe pas sont en pelil n l'bre et la plupart aquatiques

{Zostera,Zanitk-hellia,Naias,

Ritppia). Par opposition, on a '

signalé l'existence de trois membranes superposées dans quelques pollens, notamment chez

les Œnolltera et Claïkia

(fîg. 300). Mais Meyen avait déjà

vu, et Schacttt a démontré plus

lard que, comme le montre la

figure 360, B, cette apparence

tient & ce que l'exine est ici dideux couclies a et a',

distinctes surtout le pourtour ^■<'*

du anla, mais se réunissant à i^

chacune des trois Tories émi-

nences ijui caraclénseiit ce pollen. Quant & l'intine, eUe est si mince,

I ilu Ctarkta tUuiiai DBagl.

-B, VII dim reiu: a. a'.

nin> <aOO/l).

iiL 111 le .s, 74iL.;îien» nie ^rsm "'its ^Liiiit Êmce aifiîtaK delà 4e os ••niamces. ^nût**^ .lar me ûiS4inKiiia *iTnmtditê» (Ni a. eîté à lort p peilen «te L'If FurHi huinu^i L. H tiis» fefftêfnsB kJmmiferwi) 'omnie iffruic t\ < ?;r''*î«iDi}es. FriCEcke «tsKi néflie pefté à adnettr-^ iii*»'iiii»^ itiiIeïUr i 'Oiaûn ouHiibnaes: bû cette idée s'a

^ liMB j 4« ri 1^1 — L -^Ciute >iu ■tê^gfayyniCBi im peDea dê-

iKHU/'^ nus L'intiaif •»£ la tnemiiraais <»Beiitwfle de la celUe peliilu^iuf. •»£ 1^ r«iiiie lïmiiiie «t'eilif . •.'iHame Fa mMiCré H. Vo^U ptr m oôèfiiMBèiie anaitiinit» i «sislvii <[ixi loiêfie la îsrmaûmm. de la cvli- ■mie iur [*h «:«iliiît!< t»; i"-H)iii»»rTnH. •: <<t-^-iLre (»r ue ^raîe culîcal:Lr.i;u; }n. £lf^ -^riC 1»! pi'is ?4}av?nt fiiiÀ(iK ; cependant, daas qnelqses pi:i:i'.^< 'I .£/%}'(. à;r. ->^'t>, B. MiriôULf^ $2mtr9lmim$)^ elle se snb- •mL*^ ^a ttt^Li [ me». Elle ^^a mia*:)^ et délkale daas les Piissillores <*t L'^§ CiAA'(. )'i. itf «}a i.'ike. rLarLue. I^ict têaae chez la majorité tl«» pluifii!5. aofoieft aa caatraîre ane êpaisseiir aoCaUe.

poUea est a$a«E josr^st Miasme de priâtes pios m bmîiis saillanles, qm deviena^at parf'>i5 très pcoamcées (li^. 35i9). Ailleurs» au eontiairi^. elle est parfiiteaieat lisse tâ^. d&)i. Comme, en général, à la présence tie ces pointes se rattache celle d*une matière glatineuse, Gaiilemin < I > dmsait les ^>olleQS en : l' épineux et risqneux ; â* lisses et non fis^jaeux: mais il existe des pollens à la fois lisses et très Tis4]ueai iSireliIzia. Vinca roseOy elc.>« (ait qui sape par sa base cet essai de classement.

Dans diTcrses plantes, Texine offre des productions en saillie qni réassemblent, non à des épines, mais plutôt à des granulations on à de^ tubercules, parfois aussi à de petites palissades. Ces particularités délicates peuvent être observées en détail, comme Ta appris Schachl, sur des tranches minces de grains de pollen (2).

WmtNFM et pUm. — Quand on examine sous le microscope certains pollens, soit à sec, soit surtout dans le naphte, on y remarque des espaces plus clairs (po, fig. 30^; ûg. 361), arrondis ou un peu elliptiques, dont le contour est marqué par une ligne nettement trac^. Si Ton soumet ces grains à l'action de Thumidité, on obsenre, au

(1; (iiiillmiiiti, Hecherches microscopiques sur le pollen (Mém. de la Soc, (tHisi^ nnl. ik PariH, II, 1825).

(i) pour oblonir don coupes transversales de grains de pollen, on les mêle à uni! Kolulion p&leuse et bien limpide de gomme arabique qu'on dépose par courtim uu bout d'un bàlon de moelle de sureau, et qu*on laisse sécher au point qu'elle nn liiirciRsn pas trop. On onlcve ensuite avec un bon rasoir des lames très minces da co môlango ; ces lames mises dans l'eau laissent les tranches de pollen isolées Uèi que U gomme a été ditiouto par le liquide.

ANDROGÊE : POLLEN.

bout d'un court espace de temps, que chacun d'eux, quand ils sont peu nombreux, ou certains d'entre eux, dans le cas contraire, deviennent proéminents, et, si l'action de Thumidité se continue, au moins une de ces proéminences s'allonge en une production longue et grêle, qui ressemble assez, par rapport au grain de pollen, fio. 3Gi. à une racine naissant d'une graine. Cette production longue et grêle est le Tube polUnique, ou Boyau poHinique; ce n'est pas autre chose que Tinline, qui, poussée par Taugmenlation de volume de la fovilla, à la suite d'une absor- '''°: ^\- 7 ^"»" Je poUen à^Fumana offi-

' ct$ialts L., montrant quatre do ses grands

ption de l'humidité extérieure, pores (900/i).

s'est filit iour là où pIIp a rpn- ^'"- ^- ~ ^^^° compose du pollen du Lescheb Lbl laii jour la ou eue a ren- nauma formata H. Br. - a, b, c, d, les quatre

contré peu de résistance. Ces (rains simples qu'U réunit ; po, pores (200/1).

espaces sont donc des places

peu ou pas résistantes dans l'enveloppe du grain. On les appelle Pores, Quelquefois ces espaces acquièrent des dimensions considérables; ce sont alors des portions nettement circonscrites de Texinc, susceptibles de se détacher sur leur pourtour dessiné par une ligne où la membrane s'est plus ou moins complètement gélifiée, et que le gonflement de l'inline soulève comme un couvercle, par exemple dans les Courges (CucurbUa)\ on les nomme Opercules, On voit de ces opercules tellement grands sur le pollen des Passiflores, que, au nombre de trois ou quatre, selon les espèces, ils occupent la plus grande partie de la surface du grain.

D'un autre côté, si les pollens de la Fumeterre (fig. 361), du Lavatera trimes tris (fig. 359), etc., ont leur surface partout également convexe, celui du Pelargonium zonale W. {fi^- 358, p. 649) présente trois enfoncements longitudinaux équidislants ; de là le grain entier a une configuration telle que, vu par l'une de ses deux extrémités (fig. 358, B), il semble formé de trois corps cylindriques unis intimement entre eux. Vn grand nombre de pollens de Dicotylédones ont de même trois de ces petites vallées longitudinales qu'on a nommées des Plis, tandis que ceux de la plupart des Monocotylédones n'en ofl*rent qu'une seule (fig. 363). Les plis ne se prononcent sur

F16. 363. - PoUen du LiUum tigrinum Gawl., à un pU. — A, tv de face. — B, Tn par ane txtrëmild (200/1).

qu'on ne la voit guère que lorsqu'elle vient faire saillie au delà de ces éminences, gonflée par une absorption d'humidité. On a cité à tort le pollen de Tlf (Taxus haccata L.) et des Genévriers (Juniperus) comme offrant trois enveloppes. Frilzsche était même porté à admettre quelques pollens à quatre membranes; mais cette idée n'a pas été confirmée.

Nature de l'exine. — L'étude du développement du pollen démontre que l'intine est la membrane essentielle de la cellule pollinique, et que Texine émane d'elle, comme Ta montré H. Mohl, par un phénomène analogue à celui qui amène la formation de la cuticule sur les cellules de l'épiderme, c'est-à-dire par une vraie cuticularisation. Elle est le plus souvent unique ; cependant, dans quelques plantes {Clarkia, fig. 360, B, Mirabilis, Convolvulus), elle se subdivise en deux lames. Elle est mince et délicate dans les Passiflores et les Canna, où, de son côté, l'intine, fort ténue chez la majorité des plantes, acquiert au contraire une épaisseur notable.

Prodaetions externes de l*exine. — La Surface dcS grains de

pollen est assez souvent hérissée de pointes plus ou moins saillantes, qui deviennent parfois très prononcées (fig. 359). Ailleurs, au contraire, elle est parfaitement lisse (fig. 360). Comme, en général, à la présence de ces pointes se rattache celle d'une matière glutineuse, Guillemin (1) divisait les pollens en : 1° épineux et visqueux ; 2"* lisses et non visqueux; mais il existe des pollens à la fois lisses et très visqueux* (Strelitzia, Vinca rosea, etc.), fait qui sape par sa base cet essai de classement.

Dans diverses plantes, l'exine ofi're des productions en saillie qui ressemblent, non à des épines, mais plutôt à des granulations ou à des tubercules, parfois aussi à de petites palissades. Ces particularités délicates peuvent être observées en détail, comme l'a appris Schacht, sur des tranches minces de grains de pollen (2).

Pores et plis. — Quand on examine sous le microscope certains pollens, soit à sec, soit surtout dans le naphte, on y remarque des espaces plus clairs (po, fig. 362; fig. 361), arrondis ou un peu elliptiques, dont le contour est marqué par une ligne nettement tracée. Si l'on soumet ces grains à l'aclion de l'humidité, on observe, au

(1) Guillemin, Recherches microscopiques sur le pollen {Mém. de la Soc. d*Hist. nat. de Paris, II, 1825).

(?) Pour obtenir des coupes transversales de grains de pollen, on les môle à une solution pâteuse et bien limpide de gomme arabique qu'on dépose par couches au bout d*un bâton de moelle de sureau, et qu*on laisse sécher au point qu'elle ne durcisse pas trop. On enlève erisuite avec un bon rasoir des lames très minces de ce mélange ; ces lames mises dans l'eau laissent les tranches de pollen isolées dès que la gomme a été- dissoute par le liquide.

ANDROCEë : POLLEN.

bout d'un court espace de temps, que chacun d'eux, quand ils sont

peu nombreux, uu cerlains d'entre eus, dans le cas contraire, de-

ijient proéminents, et, si l'action de l'humidité se continue, au

r moins une de ces proéminences s'allonge en une production longue

l et {.'réie, qui ressemble assez,

I par rapport au grain de pollen, Fin. x.i.

I à une racine naissant d'une

Igraine. Cette production Ioji-

Igue et grêle est le Tube polit- jI^^

' ntV/ue, ou Boyau poUinique; Ikp

n'est pas autre chose que

I J'intine, qui, poussée par l'aug-

Imentalion de volume de la "*

[lovilla, à la suite d'une absor- *■"**■ - G"ii. d« poUan j» n.mar(. om-

■ . etnalli L., nimlniiil quatre ta lea granili

I ption de 1 humidité extérieure, pom (300/i|. s'est fait jour là où elle a ren- '"'' ^'^' ~ ^'°"' """'""' ''" 1""=" ''" t"f^<contré peu de résistance. Ces gr.in. iimpiauM'iinSuniiipo, porcitam/i). ïspaces son) donc des places

peu ou pas résistantes dans l'enveloppe du graiu. On les appelle Pores. Quelquefois ces espaces acquièrent des dimensions considérables; ce sont alors des portions nettement circonscrites de , l'exine, susceptibles de se détacher sur leur |K>urtour dessiné par [ une ligne où la membrane s'est plus ou moins complètement géli- * ftéc, et que le gonflement de l'inline soulève comme un couvercle, par exemple dans les Cour^'es (Cucurbita); on les nomme Opercules. On voit de ces opercules tellement grands sur le pollen des Passiflores, que, au nombre de trois ou quatre, selon les espèces, ils •occupent la plusgrande partie de la surface du grain. D'un antre cùté, si les pollens de la Fumeterre (fig. iJOI), du Lavatera trimeslris (lig. 359), etc., ont leur surface partout également convexe, celui du PelargoniHin sonate W. {fig. -tôH, ji. G'iO) présente trois enfoncements longitudinaux équidislants; de là le graiu entier a une conliguratîon telle que, vu par l'une de ses deux extrémités

i* (fig. 358, B), il semble formé de trois corps cylindriques unis intimement entre j *ax. Un grand nombre de pollens de numaiwL, t unpii. — a. rûdo 'Dicotj'lédones ont de même trois de ces 'ïuo}(7 ^' '"'""'"'' "' "" ipetiles vallées longitudinales qu'on a nommées des PJi.t, tandis que ceux de la plupart des Nonocotylédones l&'eu oUreut qu'une seule (lig. 36J). Les plis ne se prononcent sur

:rre (.lig. Ju

les grains de pollen que lorsque, sortis de Tanlhère, ils sèchent à Tair; aussi s'effacent-ils plus ou moins complètement quand ces grains, absorbant de l'humidité, reprennent leur tuméfaction primitive. On ne voit pas non plus de plis, même à l'état sec, sur les grains dont l'exine a beaucoup d'épaisseur et de fermeté.

Le nombre des plis varie, d'une espèce à l'autre, comme celui des pores. Souvent ceux-ci se trouvent dans les plis et à Téquateur du grain, c'est-à-dire à égale distance des deux extrémités; mais il y en a aussi quelquefois hors des plis, sur des pollens plissés, et il y a même, par exemple, chez la Fumeterre (fig. 361) et le LeschenatUtia (fig. 362), des pollens pourvus de pores sans plis.

L'exine existe au fond des plis, mais amincie et lisse, même lorsqu'elle est réticulée sur le reste du grain. Quant aux pores, H. Mohi pensait (jusqu'en 1851) que ce sont de simples amincissements de la même membrane; mais Schacht a démontré que ce sont des canalicules creusés dans l'exine, complètement ouverts (Composées-Ghicoracées, Géranium, CobœOy Lavatera, etc.), ou bouchés, vers le milieu de leur profondeur, par un diaphragme extrêmement mince (MirabiliSy Convolvulu$).

ÉpaiMiMements de riBtine. — L'intine, qui est composée de cellulose souvent non modifiée et indiquant alors nettement sa composition chimique sous Taction des réactifs, montre, dans beaucoup de cas, des épaississements, c'est-à-dire des amas de cette substance sur des points qui correspondent aux pores. Ces dépôts de cellulose sont alors destinés à fournir la matière des parois du tube pollinique, lors de sa formation première.

Contenu des (rains de pollen. — Le liquide contenu dans les grains de pollen ou la fovilla a une composition complexe : c'est un liquide plasmique dans lequel sont suspendus des granules, dont les uns sont amylacés et bleuissent par l'iode, tandis que les autres jaunissent sous l'action du même réactif; on y voit encore des gouttelettes d'huile, et l'acide sulfurique y dénote la présence de sucre dissous. Certains de ces granules sont animés du mouvement moléculaire brownien, ainsi nommé parce que R. Brown a prouvé qu'il appartient à tous les granules suspendus dans un liquide.

Chaque grain de pollen étant une cellule possède son nucléus ; même M. Strasburger a montré (1) que les choses n'en restent pas là et des observations faites par lui sur diverses Phanérogames angiospermeSy tant Monocotylédones que Dicotylédones, lui ont appris que dans la cellule pollinique il se forme, par division, un second nu-

(1) strasburger (Ed.), Ueher Befruchtung und ZelUheilung (Sur la fécondatioa et sur la division des ceUules). Jenais. Zeitsc. f. Nalurwiss., XI, 1877, cah. 4.

ANDROCÉE : POLL£N. 653

cléus qui, avec le protoplasma dont il est entouré, constitue une petite cellule logée dans la première et sur un point de sa périphérie. Ces observations délicates ont été confirmées et étendues davantage par M. Elfving(l). D'après ce botaniste, à une certaine époque de son développement, qui est antérieure à l'ouverture de l'anthère, le grain de pollen des Angiospermes se divise intérieurement en deux cellules, l'une grande qui est la vraie cellule pollinique, l'autre petite ou cellule végétative. Celle-ci peut même (Cypéracées) se subdiviser parfois en deux ou trois. La cellule végétative est circonscrite seulement par une assise plasmique dense, rarement par une pellicule plus résistante, peut-être cellulosique. Quelle qu'en soit la nature, la couche pariétale de cette cellule végétative, qui est devenue libre dansle grain de pollen, disparaîtra, soit de très bonne heure, soit et ordinairement plus tard, soit même quelquefois après que le tube pollinique a été émis. Après sa disparition on voit dans le grain de pollen deux nucléus qui, lorsque se sera formé le tube pollinique, se rendront, en général, l'un à la suite de l'autre, dans sa cavité.

Dans les Gymnospermes, nous verrons bientôt que la formation de la cellule végétative est plus complète puisqu'elle s'entoure d'une membrane de cellulose.

Grains simples et composés. — La plupart des pollens, arrivés à leur développement complet, ont leurs grains isolés^ les une des autres, c'est-à-dire simples; mais, d'un autre côté, le Leschenaudtia (fig. 302) nous a montré chaque grain formé par la réunion de quatre (a, 6, Cj d) intimement unis en un ensemble unique, ou en une tétrade. Les grains qui résultent ainsi de l'union de plusieurs grains élémentaires, sont dits composés. Chez plusieurs plantes des familles des Éricacées et Épacridées, et chez les Orchidées de nos pays, on trouve des grains de pollen composés chacun d'yne tétrade. Des grains plus composés encore existent dans les Légumineuses-Mimosées ; mais on y observe en même temps des grains simples.

Ainsi, parmi les Acacia et Mimosa^ Uosanoffa reconnu (2) que certains (Mimosa agrestis, M. glauca; Acacia leucocephala. A, latisiliquay etc.) ont des grains simples; que d'autres {Mimosa pudica, M. casta, elc.) ont les leurs réunis par tétrades ; enfin, que beaucoup oiïreiil, dans chaque anthère, huit grains composés, formés chacun d'un multiple de i grains simples, c'est-à-dire tantôt de 8 {Acacia undulatayA. cordifolia, A. paradoxa, etc.; Mimosa, latispinosa, etc. ; Inga tergeminay elc.)

' (1) Elfving (Friedr.), Studien ûber die Pollenkômer der Angiospermen (Études sur les grains de pollen des Angiospermes)' /cnaw. Zeilscf. Naturwiss., Xin,1878, 28 p., 3 pi.

(2) Jahrbûch. /tir wiss. Bot., IV, p. 441-450, pi. 31-32.

fis* BOTAWIQOE PHVSrOLOGmOE.

disposés, soit en une seule couche, 2 au milieu et 6les encadrant, soil en deux hémisphères qui en comprennent chacune; lantdt de iï (A. rutofoUa.A. pulchella), ou plus souvent de iS{A. Jutibrîssin, A. Lebbek, A. Lophantha, etc.). dans lesquels deui couches superposées, de i chacuae, forment un centre encadré par les 8 autres; tanlôt enfîu, de 32-36, cas rare qu'oiïre VInga spectabilis. Dans la famille des Asclépiadées et dans celle des Orchidées, tous les grains de pollen contenus dans une jogette ou iiiérae dans une loge d'anthère restent cohérents entre eux, ou, plus rarement, ils sont reliés en un ensemble unique par des sortes de fils élastiques ; ils forment ainsi des masses Tolumineuses, pourïues même, chez les Asclépiadées, d'une enveloppe générale continue, et qu'on nomme Masses poliniques ou PoUiniei (poUinia). Ces masses polliniques sont, pour une élamine, au nombre de deux, de quatre, quelquefois même de huit, et souvent elles sont munies d'un prolongement ou pédicule qui sert à les allacher, et qu'on nomme la Caudicule {caudicula).

Pollen de* ConirèrM». — Le pollen des Gymnospermes diffère, sous certains rapports, de celui des autres Phanérogames. Quant à

Fis. 361. — Pollsn du Cspreuut teiupervi

leifsDéo; i, inlln« qii'auriU pcrcéo le

Fio. 365. - A. polkn du Pieia tulgarl, : m

i e»inaii1i«,a. iTocaei

nie», e. e, lormit» pir 1'*iiiio. — B, vue

Bpii|,..e d'BO »r^n de polie