rM. ' 9 ffis et 3 porcs : Ammammim tau§miHca

.%rtioB dr riiVMMité otv le p«Bea. — Les gTaîns de pollen, au C'^act de l'eau ou d'on liquide aqueux, absorbent de rhamidité par endosmose. Si Fabsorplion est énei^iqne et rapide, généralement Fintine éclate et la foTÏlIa est projetée en an jet sinueux ; mais si elle s^opère lentement, l'augmentation gradiielle de volume qu'éprouve le contenu du grain détermine Tintine à presser contre i'exine. Comme celle-ci présente en général des places peu résistantes ou même ouvertes, pores »ju plis, la première se fait jour peu à peu à travers ces places, et vient faire saillie au dehors en un prolongement tubuleux, très grêle, fermé à son extrémité, qui est le tube pollinique ou boyau pollinique. C'est là Feffet qui se produit lorsque le pollen tombe sur le stigmate. Celui-ci, à Tétat adulte, est enduit d'une humeur visqueuse, sucrée et faiblement acide, qui détermine la formation et la sortie, sur chaque grain, d'un ou plusieurs tubes polliniques, et nous verrons que ce sont ces tubes qui vont à travers le stigmate et le style jusque dans l'ovaire pour opérer la fécondation.

I/émission du tube pollinique avait été comparée par Endlicher i la germination d'une graine qui développe sa radicule ; mais c'était là une simple vue ihéorique. M. Van Tieghem a conclu (1) de ses expériences que ce phénomène est réellement analogue à une germination de graine, et ne peut s'accomplir que sous les mêmes influences déterminantes, humidité, oxygène et chaleur convenable. Quand, dans une fleur épanouie, le pollen sorti des anthères arrive sur le stigmate, il s'y trouve soumis à ces trois influences; il y germe donc, c'est-à-dire émet son tube pollinique, et même l'acidité qui caractérise l'humeur stigmatique a pour effet d'eàs* pêcher que des Infusoires ne viennent envahir le pistil et nuire à la fécondation.

On sait que lorsque de fortes pluies tombent au moment de la floraison (lo nos plantes cultivées, elles empêchent que la fécondation n'ait lieu, et nuisent ainsi considérablement à la production des fruits et grains. Depuis Needham, on admet que cette coulure, comme on la nomme, est due an partie à une action mécanique, la pluie entraînant beaucoup de pollen, en partie à une action organique, l'eau faisant éclater les grains de la poussière fécondante; mais M. Van Tieghem assure que celle dernière

H) Van Tieghem (Pli.), Recherches physiologiques sur la végétation libre du pollen et de rovule et sur la fécondation directe des plantes {Ann, des Se. natvr., 5- série, XII, 1869, p. 312-328).

ANDROCÊE : DÉVELOPPEMENT DE L'ANTBÈRE. 659

action est peu efûcace. Selon lui, Teau ne devient nuisible, dans ce cas, que parce qu'elle constitue aux grains de pollen^ pour la formation des tubes poUiniques, € un milieu favorable, parfois beaucoup plus favorable que le stigmate lui-même, > d*oii il résulte que ces tubes c se dirigent dans l'eau, en dehors du pistil, » qui par conséquent n'est pas fécondé.

g 3. — Structure et développement de ranthèrc et du pollen.

Les particularités les plus remarquables de la struclnre de l'étamine se présentent dans Tanthère, et l'exposé ne peut en être bien compris que s'il est accompagné de celui du développement suivi depuis la première apparition de cet organe jusqu'à son état parfait. Je me bornerai à dire, quant au filet, qu'il consiste en une colonne cellulaire, parcourue dans sa longueur par un faisceau fibro-vasculaire, rarement subdivisé en deux moitiés adjacentes, et recouverte d'un épiderme qui présente ordinairement des stomates. L'épiderme de l'anthère elle-même offre aussi assez fréquemment des [stomates.

Développement extérieur. — À sa naissance, une étamine forme un simple mamelon composé d'un méristème ou parenchyme primitif homogène, en pleine activité de multiplication de ses cellules. Dans les plantes, de beaucoup les plus nombreuses, dont l'anthère doit être biloculaire, ce mamelon s'allonge graduellement en se comprimant bientôt quelque peu d'avant en arrière, et il prend ainsi deux faces plus ou moins prononcées, sur le milieu desquelles ne tarde pas à se tracer un sillon longitudinal. La formation de ce sillon médian tient à ce que le tissu de la jeune anthère s'accroît plus sur ses côtés, qui doivent être les loges, que dans le plan médian qui constituera le connectif. Bientôt l'organe, continuant de s'allonger, commence à rester plus étroit dans le bas, et ainsi se distinguent inférieurement son filet, supérieurement son anthère. Dès cet instant, le filet n'a plus à subir qu'un simple allongement, sa structure étant, à fort peu près, ce qu'elle restera, et tout l'intérêt se concentre sur l'anthère.

Le sillon longitudinal médian qui s'est déjà tracé divise l'anthère en doux moitiés symétriques qui seront ses deux lobes; bientôt, sur chacun de ces lobes, se dessine à son tour un sillon médian longitudinal, et dès lors l'anthère offre à peu près sa conformation définitive. Nous savons que le grand sillon médian indique la séparation des deux loges, et que les deux sillons latéraux indiquent chacun celle des deux sacs polliniques ou logettes, qui se confondront finalement en une loge unique. Dès cet instant, la forme de l'anthère ne subira plus que des modifications de détail, tandis que c'est

r,i;„ . BOTASIQUE PHYSIOLOGIQUE.

précisément alors que devient plus importante dans ses efTets la série des développements qui s'opèrent dans son intérieur.

FamiMllan <l«a parllea F*n«ll(M(lTC» del*aDlhère. — Aq moment OÙ l'anthère commence à présenter extérieurement ses quatre rendements longitudinaux, son parenchyme intérieur entre dans ta voie des divisions successives, qui donneront lieu à la formatioa de ses couches superposées. D'après les observations de H. Warming (I), qui, à cet égard, a conteslé Tormellement l'exactitude des idées introduites dans la f^, science par M. Nsegeli, la

masse de l'anthère est alors revêtue d'un épiderme bien caractérisé, sous lequel s'étend une assise simple de cellules sous-épidermiques (périblême). Au Toad du sillon qui sépare les saillies des logettes (p6, fig. 367, B et 368), celle assis» reste simple ou se subdivise peu; mais au pourtour de ces mêmes saillies, ses cellules se subdivisent, en I ordre de formation centrifuge, au moyen de cloi- »4""'ieirjrHHM*™e1" 'rV«^^^^ sons pour la plupart Uo-

poirtn 011 uiHcuies poiH"ii"«" «" c<™'!i« «imfie; gentielles (1 , S, 3, mémes

p(, laîlLic du cunnecLif nommco vïacenlnMt. V r. \

M. A. ChMin (300/1) (d'apri. Warming). flgUrCS), en COllchcS COB-

centriques qui sont successivement au nombre de deux, trois, quatre, quelquefois cinq, très rarement davantage. La plus interne de ces couches (p, p, Hg. 367, B) ne tarde pas à se distinguer des autres par la grandenr et la forme cubique de ses cellules, par l'épaisseur de leurs parois, par leur richesse en protoplasma, qui, réfractant fortement la lumière, leur lionne un aspect particulier. C'est dans ces cellules qne se formeront les grains de pollen, par quatre dans chacune; aussi les appetle-t-(m cellules mères du pollen {Cellules mères primordiales Warm.) on, après Mirbel, utricules potliniques. M. ^Va^

(I) Warming (Joh.), Vntertnchitngen &ber polknbiUUnik Phyllome uitd A'Mlome (Recherches aur les organes rotiaires ei axiles qui produisent le polleo). Sotan. AMtandl. de HansU, II, 2* cahier, 1873; 110 p. ei 6 pi.

ANDROCËE: DEVELOPPEMENT DE L'ANTHERE. 661

ining décrit le groupe de ces ulricules polliniques comme fonnanl, dans chaque future logette, le plus souvent une couche parallèle k l'épiderme, et plus ou moins étendue en laideur selon les plantes. Parfois cependant le nombre de ces utricules se réduit beaucoup, même à ce point que M. Slrasburger (1) n'eu a Lrouvê, dans chaque sac politnique, qu'une seule file longitudinale de cinq ou six superposées, chez le Malva crispa. Ces cellules mères du pollen se multiplient ensuite plus ou moins, selon les espèces, de manière à composer fmalement une masse plus ou moins volumineuse, comme, par exemple, en p, p, (fig. 368).

Les choses en élanl arrivées à ce point, la couche cellulaire qui entoure immédiatement la masse des utricules polliniques subit une division qui donne

naissance à une ip

nouvelle assise.

Les cellules qui composent celleci {et, et', fig. 368) grandissent en prenant une forme presque cubique, puis sensiblement allongée de dedans en dehors, et en même temps elles Jaunissent.

La masse des cellules mères du pollen se trouvi ainsi entourée d'une assise cellulaire spéciale qui forme autour d'elle un sac continu. La jeune anthère possède alors toutes ses ]>3rlies conslilutives qui vont désormais se développer et se comporter de manières différentes, et qui sont de trois sortes: 1" au centre, la masse des utricules polliniques ou cellules mères du pollen; 2° en dehors de celte masse, l'ensemble des couches cellulaires qui formeront, dès cet instant, la paroi de l'anthère; 'i° le tissu plus interne du connectif. Voyons ce qui va se passer dans ces trois ordres de formations.

(Il Slrasburger (Ed.), Vtber dm Baa und dat WacMhum der ZeUliautt (Sur la structure et la croitunce de ia membrane cellulaire). Jena, 188! ; in-%; x\ et 364 p., g pi.

Fig. 368. -Coups Iriniv Campa nu la Trachetiui ~ 0 36T, I). En oulre,

idolhèque ou couchii ce >c d'ulriculei pallia Dviron 300/1) (d'iprèi

Formation des grains de pollen. — QUand les ulricules poUi-

niques sont arrivées dans chaque groupe à leur nombre final, elles préludent à la formation des quatre grains de pollen que doit donner chacune d'elles. Pour cela chacune doit se diviser en quatre autres qui seront tout autant de grains de pollen. Jusqu'à ces derniers temps il était admis que cette subdivision s'opère de deux manières différentes: 1® En 1832, Mirbel avait dit que chez la Courge {Cucurbita Pepo) quatre lames partant de la face interne de l'épaisse paroi de l'ulricule pollinique, s'avancent peu à peu vers le centre de la cavité où elles fmissent par se rencontrer et se réunir, partageant ainsi cette cavité en quatre. D'autres observateurs avaient décrit une subdivision semblable des cellules mères, chez diverses* autres Dicotylédones. 2" Ailleurs la subdivision était décrite comme s'opérant en deux fois; d^abord le nucléus deTutricule pollinique ayant disparu, il s'en serait produit deux autres entre lesquels se serait formée une cloison partageant en deux la cavité jusqu'alors unique. Chacune de ces deux cavités se subdivisant de même, à son tour, en deux, Tutricule

Fie. 369. — A, Neottia ovata (d'après Guignard) (520/1) : division du noyau primaire; dans la cellule a, les denx moitiés de la plaque nucléaire ne sont qu'à moilié chemin des pôles du tonnelet; en b, elles sont déjà parvenues aux pôles. — B, C, D, E, F, G, (d'après Slrasburger) (540/1); B, C, D, E, AUium Moly ; F, G, Tropxolum inajus. — B, utrlculc pollinique déjà divisée en % et préludant à sa subdivieion en 4; disposition tétraédrique. En /, tonnelet vu à plat; en C, id. vu par un pôle. — C, utriculo plus avancée, avec disposi lion en plan; les 2 tonnelets secondaires ont déjà leur plaque cellulaire, pc.

— D, utricule pollinique complètement subdivisée en 4 cellules, disposition Ictraédriquc.

— E, préparation analogue, avec disposition en plan. — F, utricule pollinique à disposition tétraédrique, au moment où viennent d'apparaitre les plaques cellulaires secondaires, pc.

— G, préparation analogue où la division en 4 s'est complétée.

pollinique aurait ainsi formé quatre cavités cellulaires finalement distinctes. D'après M. J. Sachs, la division de l'utricule pollinique par lames rentrantes aurait appartenu aux Dicotylédones, tandis que les deux divisions binaires successives de chaque cellule mère auraient été l'apanage des Monocotylédones.