FÉCONDATION ET EMBRYOGÉNIE

flocons se suspendent aux stigmates dans le» tissu papilleux desquels s'introduisent les tubes poUiniques, courts jusque-là, mais qui commencent dés lors à s'allonger dans le tissu du style pour aller féconder les ovules. M. Engler a reconnu (i) l'exactitude de ces observations.

g 2. — Hybrides et hybridations.

Il y a Hybridation ou fécondation croisée lorsque le pistil d'une plante est fécondé par le pollen d'une autre sorte de plante. Si cette fécondation donne lieu à la production d'une graine, le végétal issu de cette graine est un Hybride.

Hjbridea et métis (2). — Comme il existe parmi les plantes, outre les espèces, types nettement tranchés, se reproduisant avec leurs caractères par le moyen de graines, des variétés de ces espèces, types secondaires dérivés des premiers, la fécondation croisée peut s'opéi*er entre deux espèces distinctes ou entre deux variétés d'une même espèce. L. Vilmorin a proposé avec raison de réserver le mot Hybrides pour les plantes issues de la fécondation croisée de deux espèces et d'appeler Métis celles qui viennent du croisement de deux variétés d'une même espèce. Malheureusement, dans la pratique, on fait rarement celte distinction.

Caractères des hybrides. — Les hybrides réunissent des caractères du père qui a fourni le pollen, à d'autres de la mère sur la- T|uelle est venue la graine. Parfois ils sont comme intermédiaires entre les deux, mais plus habituellement leurs traits de ressemblance ne sont pas fondus et se trouvent l'un à côté de l'autre. Rien n'est fixe ni régulier, à cet égard, ce qui rend compte de la diversité des manières dont on a indiqué leurs rapports avec chacun des deux parents. Ainsi Linné croyait qu'un hybride ressemble à la mère par les organes de la reproduction et au père par ceux de la végétation ; au contraire, Herbert, parlant des Amaryllis hybrides et de Candolie des hybrides en général, disaient que les parties végétatives rappellent la mère et celles de la reproduction le père; d'un autre côté, Lecoq (loc. cit.) pose comme règle qu'un hybride

(1) Bot. Zeit.y 1879, n* 41, p. 654.

(2) Gomme ouvrages généraux sur les hybrides on peut consulter les suivants : Lecoq (H.), De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux et de l'hybridation; in-12 de xx et 287 pages; Paris, 18i5.

Gœrtner (Cari Fried. v.), Vers'iche und Beobachtungen ûber die Bastardteugnng (Expériences et observations sur l'hybridation); in-8" de xvi et 790 pages ; Stuttgart, 18i9.

Focke (Wiihem Olbers), Die Pflanien-Mischlingey ein Beitrag *ur Biologie der Gewàchse (Les hybrides végétaux, contribution à la biologie des plantes) ; iii-8° de IV et 569 pages; Berlin, 188t.

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iient plus de la mère que du père ; il y a donc beaucoup de divergence à cet égard.

Non-penuMMoee des hybrides. — Une question très importante dans l'histoire des hybrides a reçu sa solution par les expériences de M. Naudin (l). Divers hybrides d'espèces sont stériles, et, ne produisant pas de bonnes graines, ne peuvent se reproduire par semis; mais d'autres donnent, au contraire, des graines bien constituées ; si de ces graines naissaient des plantes semblables à celle qui a produit la semence, et si ce fait se reproduisait de génération en génération, la fécondation croisée donnerait naissance à des formes nouvelles et permanentes, qui auraient droit de prendre rang parmi les espèces. C'est en effet ce qu'ont professé quelques botanistes ; mais H. Naudin a établi expérimentalement que la descendance d'un hybride, loin de rester constante, se compose d'individus qui, dès la seconde génération, se rapprochent de plus en plus, les uns de la mère, les autres du père, et qui, au bout d'un petit nombre de générations, se fondent ainsi, soit dans l'un des types qu'avait unis, à l'origine, la fécondation croisée, soit dans les deux. Il n'y a donc pas d'hybrides permanents.

Dii^onetiou. — Souvent les hybrides présentent une dissociation, ou, selon l'expression de M. Naudin, une disjonction des caractères de leurs parents. Ainsi l'hybride nommé Cytisus Adami, issu des Cytisus Laburnum L. et purpureus Scop., porte d'ordinaire, non seulement sur le même pied, mais encore sur le même rameau, des feuilles semblables à celles de l'une ou de l'autre de ces espèces, et ses fleurs sont tantôt lie de vin, c'est*à-dire teintes d'un mélange du jaune et du rouge pourpre de celles des deux parents, tantôt les unes jaunes, les autres rouges, tantôt enfin mélangées à divers degrés, et, jusque sur un même pétale, de jaune et de rouge séparés.

C«BMr¥«tion «rtineieiie des hybrides. — Dans les jardins, ou a intérêt à obtenir le plus possible de formes nouvelles, de fleurs à colons nouveaux. La fécondation croisée est l'un des moyens qui permettent d'atteindre ce but. Mais la propagation des plantes ainsi obtenues ne peut se faire par le semis de leurs graines, quand elles en donnent^ puisque nous venons de voir qu'elles retournent ainsi aux types originaires; aussi a-t-on recours aux moyens de multiplicalion artificielle, bouturage, marcottage, greffe, division des pieds, qui permettent de les propager sans altération.

CeBdMieBspear le sneeès de r hybridation. — 1^ Pour que deux plantes se fécondent Tune l'autre, il faut qu'il existe entre elles une analogie marquée de caractères; aussi est- il beaucoup plus facile d'obtenir des métis

^1) XattèÙR (Ch.), Nouvelles recherches sur Vhybridité dans les végétaux, mém. eiMffWM CiV<wv. Ardiiv. du Muséum, I, p. 27-176, pi. 1-9, in-4o).

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que des hybrides proprement dits. A ce deraier égard, on a constaté des bizarreries qui ne peuvent tenir qa'â des détails de l'orgaotsalion intime. Ainsi, pari)ii les Nicoiianes, on a croisé sans difficullé tes Jiicotiana gtaiica et Tabacum, qui diffèrent entre elle< par le port et les proportions, par les feuilles, la forme des fleurs, etc., tandis que d'autres espèces de ce genre qui se ressemblent beaucoup plus s'hybrident très difficilement ou même pas. Quant aux espèces de genres réellement différents, il esl rare qu'elles se fécondent réciproquement.

3° Pour qu'un pistil subisse l'action d'un pollen étranger, il faut qu'il n'ait p3s déjà reçu celui de la même espèce; en effet, la fécondation naturelle ou légitime s'opère asseï facilement pour rendre toute fécondation croisée impossible. Parla s'eiplique la rareté des bjbrideschez les plantes spontanées pour lesquelles les dispositions naturelles, le vent, les insectes, etc., facilitent à un haut degré l'arrivée de la poussière fécondante sur le stigmate auquel elle est destinée naturellement. C'est sur cette noiion qu'est basée la pratique de l'hybridalion ariiAciella : quand on veut féconder un pistil par le pollen d'une espèce ou variété différente, si la fleur est herinaplirodite, on en opère de bonne heure la caitration, c'est-à-dire qu'on en supprime les anthères avant leur ouverture; ensuite, après avoir appliijué sur le stigmate le pollen étranger, avec un pinceau un ou avec les barbes d'une plume, ou simplement en le frottant avec l'anthère ouverte, on euferme celte fleur dans une enveloppe de gaze argentine. On empêche ainsi que le pollen du type légitime n'arrive au stigmate.

:)" La simullanéilé de fleuraison esl nécessaire pour l'hybridation des piaules spontanées; mail, dans nos cultures, on lève celle difficulté en conservant le pollen jusqu'au moment favorable. Pour cela on le renferme entre deux verres de montre réunis au moyen d'un peu de gomme ou de colle. Ainsi conservé à sec, il peut servir même au bout de plusieurs mois.

Qwiliiéa de* fa^ibridea. — Les hybrides se distinguent des plantes d'où ils sortent par des qualités souvent précieuses. D'après C.-F. Gœrtner (/oc. cit.), beaucoup d'entre eux développent plus fortement leur lige et leurs feuilles ; en général, leur fleuraison est plus hàlive et leurs fleurs sont plus grandes ou plus belles. On a aussi reconnu à plusieurs d'entre eux une plus grande rusticité, à ce point qu'on en cile certains qui ont supporté des gelées k plusieurs délires, venant de parents beaucoup plus délicats,

N»BiMclaiNre dcB b/bvMM. — On désigne chaque bybride par un adjectif formé de la réunion de deux dont le premier rappelle le père ; ce système de nomenclature est attribué à Schiede qui néanmoins n'en est pas l'inventeur (I). Ainsi l'bybride du Nicotiana

(1) 1 Quod b^brltlaruo) ptantarum denominationem altinet, illoa secutus lum, i]ui earum nomen ex conjunclis parenlum nominibus compoiuerunt, ita ul jam exinde a veris speeielius discernantur. ■ Schiede (Cbr. Jul. Cuil.). De planlis lùbridii sponte natU; Casiel, 1625 ; in-12 de 60 pages (p. i).

lustica fécondé par le pollen du iV. paniculata, s'appelle Nicoliana paniculato-rustica; de même le Dianthus cœsio-arenarius est un hybride qui a pour père le Dianthus cœsius et pour mère le D. arenarius. Il est à regretter gue, sous ce rapport, les horticnlteurs n'imitent pas les botanistes.

g 3. — Embryogénie et développement de Tovule en graine.

Nous avons vu la fécondation s'opérer et la vésicule embryonnaire ou oosphère qui l'a subie prendre une vie nouvelle, se revêtir d'une membrane de cellulose qui en fait une cellule complète, puis se subdiviser bientôt par une cloison transversale en deux moitiés superposées, c'est-à-dire en deux cellules distinctes (1 et 2, fig. 430, p. 723). Dans la grande majorité des cas, l'inférieure de ces deux cellules (1, même fig.), qui pend librement dans la cavité du sac embryonnaire, est comme suspendue à la supérieure (2, même fig.) qui est fixée de son côté à la voûte de ce même sac. En général, les divisions que pourra subir celle-ci ne donneront jamais naissance qu'à une formation entièrement cellulaire, servant de simple support et appelée par ce motif, le suspenseuVy tandis que celles qui s'opèrent dans l'autre en feront provenir le but dernier de la fécondation, c'est-à-dire le nouvel être végétal ou Vembryon. Toutefois nous verrons qu'exceptionnellement, dans un petit nombre de plantes, ces deux cellules primitives concourent également à la formation de l'embryon, et que dès lors il n'existe pas de suspenseur. Sauf dans ce cas exceptionnel, c'est la cellule supérieure qui commence à se subdiviser et, tant que la cellule inférieure reste indivise, le corps issu ainsi des premiers développements de l'oosphère fécondée a été appelé par Hofmeister Préembryon ou Proembryon (Vorkeim, en aïlem.). Le proembryon étant le point de départ de deux formations distinctes par leur destination comme par leur mode de croissance, il faut examiner successivement le développement de chacune de celles-ci.

A. Déveioppemcot de rembrjon. — Les divisions Cellulaires successives qui de là cellule inférieure et libre du proembryon font provenir un globule cellulaire auquel il ne reste qu'à s'accroître et à se conformer en embryon adulte, forment une série généralement régulière, au moins dans ses premiers termes. Les premières notions précises qu'on ait possédées à cet égard sont dues aux travaux de M. Tulasne (L.R.) (1); Hanstein a traité ensuite, plus

(1) Tulasne (L.-R.), Éludes d'embryogénie végétale {Ann. des Se. na^Mr., 3® série, Xll, 1849, p. 2l-i37, pi. 3-7, et 4* série, IV, 1855, p. 65-i22, pi. 7-18).