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Truït deux Fuis plus gros <]ue celui des fleurs brachystyles, du volume d'unœufde poule. Ces deux sortes de lleurssi dissemblables se trouvent sur le mâme pied. D'autres Rubiacécs, notamment des Quinquinas (Cinckona), offrent des faits du même ordre.
D'après ce qu'a prouvé l'expérience dans les plantes à deux ou à trois sortes de fleurs, la fécondation directe, c'est-à-dire celle d'un pistil par le pollen de la même fleur, n'a pas lieu et la plante ne fructifie que quand le pollen de l'une des deui sortes de fleurs va féconder le pistil d'une lleur de l'autre sorte.
Jléme, dans les plantes dont les fleurs sont en même temps hermaphrodites et uniformes, les botanistes dont on vient de voir les noms affirment que le croisement des fleurs, c'est-à-dire le transport du pollen d'une fleur sur le pistil d'une autre lleur, est souvent nécessaire, et toujours utile pour la continuité de la reproi duction, au moins de temps k autre. En somme, ils ont formulé la
loi suivante : « Il n'y a aucune espèce de plante pourvue d'organes sexuels qui puisse ne se reproduire constamment que par fécondation directe ; chez toutes, une fécondation étrangère ou réciproque (par le pollen d'une autre fleur de la même espèce) est possible. Le plus souvent des dispositions particulières empêchent, même complètement, la fécondation directe, ou la rendent au moins désavantageuse, et alors la fécondation étrangère peut seule avoir lieu, a lieu, en effet, et donne de bons résultats > (Hildeb., loc. cit., p. 5). Dans ces diverses circonstances, les insectes qui butinent sur les fleurs en quête de nourriture sont l'agent le plus habituel de la pollinisation, et depuis C.-K. Sprengel jusqu'à nos jours, on a réuni un très grand nombre de faits qui mettent hors de doute Timportanee de leur intervention. C'est dans les nombreux mémoires et ouvrages qui ont été publiés à ce sujet qu'on doit chercher les détails des observations auxquelles il a donné lieu.
Toutefois il est certain que la fécondation peut s'effectuer entre les organes d'une même fleur dans un assez grand nombre de plantes hermaphrodites, notamment dans celles qui viennent à fleurir sous reau(Aanuuculus aquatilis, Alistna natans), chacune de leurs fleurs contenant une bulle d'air, dans laquelle peut s'opérer la pollinisation. Une grande Nymphéacée de l'Inde, qui est à peu près sûrement ÏEuryale ferox, possède ù la fois des fleurs submergées qui ne s'ouvrent pas et des fleurs aériennes qui s'ouvrent. Les premières qui ne peuvent se féconder qu'elles-mêmes donnent des fruits comme les dernières. M. Batalin a constaté, d'un autre côté (Bot. Zeit., 1871, n« 23), que les fleurs du Juncus bufonius L., qui sont aériennes, ne s'ouvrent pas et fructifient très bien. Leur pollen germe dans l'anthère et son tube se dirige vers le stigmate. 11 en est de même dans des fleurs réduites qui ne s'ouvrent jamais, que le très faible développement ou l'avortement de leur corolle rend fort peu visibles et que, pour ce motif, on qualifie de clandestines ou cleistogames (de x).fiaTcç, fermé, et 7ap.!tt,jeme marie). Les plantes qui les portent ont, pendant la belle saison, des fleurs normales et qui s'ouvrent, c'est-à-dire chasmogames (de x^'^p*» ouverture), si l'on adopte la nomenclature de M. Axell ; mais vers la fin de la végétation {Viola odorata, Oxalis Aceiosellaf etc.), quelquefois aussi au premier printemps et puis encore à une époque avancée de l'automne {Lamium amplexicaule), elles produisent, sur des tiges en général très courtes et couchées, de petites fleurs apétales ou à corolle fort réduite, dont le calice reste fermé, et abrite des étamines souvent petites, mais renfermant du pollen en bon état, avec un pistil apte à être fécondé. Parfois même les anthères de ces fleurs ne s'ouvrent pas et on assure que les tubes polliniques en traversent les parois pour arriver au stigmate. Les fleurs clandestines sont assez fréquentes pour que M. Kuhn ait compté comme en produisant 44 genres tels que Oryza (Graminée), Epidendrum (Orchidée), Scrofularia, Linaria,
FÉCONDATIOH ET EMBRYOGENIE. 731
Vand«llitt{&erotaiàrinéea),CaKpa»uta(Ciimpiiniiatée),HelianthuslC<»nposée), ÛTionis, Trifolium, Arachit, Lalhynu, Glycine (LégumiDeuws- Papillonacées), etc. (1).
M. Bataliii a reconnu (2) que, cliez le Cerastium vUcoiiim !.. var, apetala, la production de fleurs cleistoglmes a lieu sur les pieds issus de graines qui ont mari pendant l'Élé de la même année. L'anni^e suivante, les mêmes pieds ne porleul plus que des fleurs parfailes el s'ouvranl liien.
Les fleurs cleistogames produisent dee fruits et de bonnes graines.
2° Dans le$ fleurs unisexuées. — Dans les plantes monoïques, et surtout dioïques, le pollen doit franchir une distance plus ou moins ^ande pour arriver sur le stigmate de la fleur qu'il Técondera ; l'air et surtout les insectes sont alors ses principaux véhicules. En outre, certaines dispositions et l'abondance exceptionnelle du pollen contribuent encore i faciliter la fécondation. Ainsi les plantes monoïques ont souvent les fleurs m&les situées plus haut sur la plante que les femelles (Mais, Carex, etc.), et, quant aux plantes dioiques, tout prouve que leur pollen peut parfois franchir de grands espaces. C'est ce que démontre le fait bien connu d'un Pistachier femelle qui, dans Paris, a produit du fruit lorsqu'un pied m&le, situé dans un autre quartier, est venu i fleurir; surtout celui d'un Dattier femelle, cultivé à Otrante, qui, ajanl fleuri à différentes reprises sans résultat, donna du fruit dès l'année où un pied mâle, qui se trouvait à Brindes, à 30 milles de distance, fut devenu assez haut pour élever ses fleurs au-dessus des arbres voisins. Je ne puis non plus passer sous silence une plante justement célèbre, la Vallisnérie spirale {Valiisneria ipiralis L.), qui croît abondamment dans le canal du Languedoc. Ses pttites fleurs mâles sont réunies en un spadice brièvement pédoncule, qu'embrasse une spalhe à deux valves; au contraire, les fleurs femelles, de dimensions plus fortes, terminent un pédoncule quis'allonge assez pour leur permettre de venir flotter à la surface de l'eau. Au moment convenable, la spattie de l'inflorescence m&le s'ouvre et s'étale ; les petites fleurs du spadice se détachent de leur pédicule et leur légèreté les élève à la surface de l'eau, où elles rencontrent les femelles qui nagent en obéissant aux ondulations du liquide; la fécondation s'opère ainsi à l'air libre, après quoi le pédoncule de la fleur fécondée, s'enroulant en spirale à tours serrés, entraîne celles-ci au fond de l'eau, où va mûrir le fruit.
(I) Kuhn (M.^, Sitiige Bemerhingen uber Vandelllii und d«n Blûlhenpolymorphiimas (Quelquei reinarquei lur le Vaadellia et sur le puiymorpliisme Dorai). Botan. Zeit., lS6T,n' 9,
(i) Batalin (*.), KleUtogamUche Btùlhen bei Carnophstleen (Fleurs cleialogames chet les Garjophjlliet). Aela Horli peiropol., V, Taie. 2, 187S, p. 49I-49J.
:3i BOTANlyCE PHYSIOLOGIQUE.
3 Dans les plantes submergées, — Celle fécondation dans l'air (i une plante dont la fleur et le fruit se développent sous Peau, a lieu :iussi cbez différentes autres espèces aquatiques. VAIdrorandia reisieulosa L., des environs dWrIes, de Bordeaux, d'Italie, et aussi de Silésie et de Liihuanie. élève ses fleurs au-dessus de la surface de Tean p'^u au-dessous de laquelle flotte sa tige horizontale et alors sans rariiH's. On vient de voir que d'autres plantes forment une petite almospliêre à leurs organes reproducteurs, grâce à une bulle d'air qui remplit leur périanthe fermé (Ranunculus aquatilis^ Alisma naîans). Ailleurs la plante, devenant plus légère au moment de la fleuraison, élève ses fleurs au-dessus de Teau (Utricularià)^ ou bien ses pétioles, se renflant en espèces de vessies natatoires, font flotter sur le liquide les feuilles normales à Taisselle desquelles viennent les fleurs (Trapa); enfin, dans les cas les plus simples, le pédoncule acquiert une longueur nroporlionnée à la profondeur du liquide soos lequel la tige reste fixée au sol, et porte ainsi la fleur jusque dans Tatmosphère (Xympkœa).
4" Mouvements des organes reproducteurs. — Différents mouvements exécutés par les organes reproducteurs facilitent soit Tarrivée du pollen sur le stigmate, soit et plus ordinairement le concours mécanique des insectes à cette pollinisation : les étamines de la Pariétaire, se dégageant avec ressort du calice qui les retenait, subissent un violent ébranlement et lancent tout à coup leur poussière; celles des Géranium, des Kalmxa se courbent sur le stigmate; celles des Ruta, des Saxifrages se dressent l'une après Taulre pour se rapprocher du pistil. D'un autre côté, les styles se déjettent fréquemment pour se porter vers les anthères, et ceux des Nigcllesse recourbent pour abaisser fortement les stigmates.
Les Zostera, Phanérogames marines submergées, méritent une meflti(P particulière. On avait dit jusqu^à ces derniers temps que la polliaisatioo^ ces plantes s'effectue dans Tair dont est remplie la spathe qui reolierB'' leurs fleurs des deux sexes; mais M. Clavaud a reconnu (1) que les choses ont lieu tout autrement. Ces plantes sont dichogames protogyniques, c'esià-dire que, dans une môme inflorescence, les pistils sont adultes plust'>i i\ue les étamines. Les stigmates ressortent par Touverture de la spatiales anthères voisines étant encore fermées. C'est donc des anthères J'if ! florescences plus avancées que vient le pollen dont les grains, comme ei ' l'a vu, ont la forme de filaments juxtaposés en faisceau. Les faisceaux «1^ ' ces grains sortis des anthères floiicnt dans l'eau avec l'apparence de petit-' flocons et, pendant qu'ils nagent ainsi, chacun des grains qu'ils comprcnnee! commence à émettre près de l'un de ses bouts un tube pollinique. O
(t) Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, XXXII, 1878. p. 109-115.