I. t36. — OroSiii ansnilifoliui : A, i

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(3I1Q/I). — Etal beaucoup plai ■Tanc^,.>ana leqiial l'ambryon caiLnenu h d Ij'liidoiia, Il (150/1).— Acacia Fednliia : eoilirjon lUi iiupsDMiir. «u ï |

IdjM II |>iroij #iiii9)i<t {3S0 1) (HV^^ GvipMrit).

Ce cas peu fréquent laissé ^e cAlé, l'embryon est toujours pendant plus ou moins profondément dans la cavité du sac embryonnaire, selon le développement qu'a pris le suspenseur qui le supporte. Le fait le plus coniEnun c'est que la cellule mère du suspenseur ne subisse que des cloisonnemcnls transversaux, et que, par suite, ce suspenseur ne consiste qu'en un iitet de cellules unisériées, dont la formnlion peut même précéder plus ou moins la division de la cellule m^re de l'embryon. Ainsi ou voit par la figure tâ3, A (p. 737) que chez l'Isatis (Crucifère), le suspenseur, sp, a pris déjl un grand développeroenl en longueur, et consiste en une Tile de trois

7iâ BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

cellules dont la supérieure est très longue, quand la cellule mère de l'embryon n'a subi encore que sa première partition. Quant au nombre de cellules que peuvent comprendre les suspenseurs unisériéSy il varie notablement. Réduit à l'unité dans le Funkia, il est

de deux ou trois seulement dans VŒnothera Drummondii, dont Tembryon a ^^^^ déjà dessiné ses trois zones constitutives

(fig. 434, D, sp) ; au contraire, il ne réunit pas moins de onze cellules superposées dans VIberis umbellata (fig. 437). Ces inégalités dans le nombre des cellules et dans la longueur des suspenseurs n'ont pas de rapport avec les groupes naturels ; ainsi ce filet, d'après les observations de M. Hegelmaier, est bien développé dans le Corydalis ochroleuca "- Z^^o'JTlyTTLt et manque chez le C. cava. Ainsi encore cotylédons bien formés, porté M. Guiguard Signale uH long suspeusour

par un surtpenseur, tp, à onze ■ • ni* j i>rr j

cellules en file. On n'a consenré pluricellulairC danS \ Hedysarum COTO-

que le haut, te, du sac em- narium ct Tabsencc de tout suspenseur

bryonnaire qui renfermait le , , >-» i i . . •

tout (d'après Tuiasne) (20/1). daus le genre OnoorychiSy son voisin

immédiat.

La structure du suspenseur devient généralement moins simple quand il s'y opère des cloisonnements non seulement transversaux, mais encore longitudinaux. A cet égard, on observe des degrés très différents, comme on peut s'en faire une idée en comparant entre elles les figures 436, A, et 436, B, dont la première met, en outre, en évidence un fait remarquable et fréquent dans les formations de ce genre, je veux dire la multiplicité, dans une même cellule, des nucléus entre lesquels il ne se formera pas de cloisons cellulaires. Enfin il existe encore des suspenseurs que des cloisonnements cellulaires, s'opérant successivement dans tous les sens et en grand nombre, transforment en masses cellulaires volumineuses, offrant même cette particularité assez étrange d'être considérablement en avance sur l'embryon pour leur développement. Comme l'a reconnu M. Guignard, diverses Légumineuses présentent des exemples remarquables de ce fait, mais aucune peut-être au même degré que le Cytisus Laburnum. Dans cette espèce, comme le montre la figure 436, C, le suspenseur forme déjà une masse ovoïde à nombreuses cellules, lorsque l'on commence uniquement à discerner, en am, la place où va se développer l'embryon. Cette même masse, continuant de croître, est devenue (sp, fig. 436, D) un corps à peu près globuleux, composé d'un grand nombre de cellules, quand l'embryon

EMBRYOGÉNIE. 7i9

em, beaucoup moins gros etrormé de cellules beaucoup plus petites, montre seulement la première ébauche de ses deux cotylëdoDS, et. Il est fort vraisemblable que les suspenseurs très développés ne jouent pas, comme ceux qui sont réduits à l'état d'un filet grêle, te rAle d'un simple soutien de l'embryon et qu'ils concourent à la nutrition de celui-ci aux dépens de leur propre substance, puisqu'on voit leurs cellules se vider à mesure qu'il grandil.

La marchedu développement de l'embrfon esl loin d'offrir roajours la régularilé qui vient d'être indiquée ou de le régler comme il vient d'être dit. Voici des exemples dans lesquels oa ne retrouve plus le type fondamental dont j'ai donné la description et des figures. D'après les observations de H. Guignard {Embryog. de» Légum.), le grand groupe naturel des Légumineuses à lui seul fournil plusieurs de ces exemples. Chei l'Antlijiltii U'tiaphylld eiili'e nuiras, la ceilule-erabryon subit .sa première division, comme d'ordinaire, par une cloison longitudinale qui la partage eu deuxcellulesadjaceoteset symétriques, après quoi chacune de celles-ci donne naissance à une lile de cellules superposées. Cbes VOnonis frulicosa, la [jremière division n'est plus longitudinale, mais transversale; les deux cellules qui en provieniioni se subdivisent ensuite, par une cloison longitudinale, en quatre autres, et celles-ci donnent ft leur tour naissance à deux Aies cellulaires adjacentes, comme dans VAntkyllit. C'est aussi par la production de deux files cellulaires, mais ua peu moins régulières, que se forme d'abord le globule embryonnaire du Pois (PisumfEifioum L.). Quant i la formation embryonnaire du Cercis sitiquaitrum et du CiBtalpiniii mimotoities, il semble difficile de la rattacher à ua type régulier quelconque. En effet, & l'origine, la cellule primaire, ou œuf fécondé de ces plantes, se divisant en deux par une cloison transversale, constitue un pro< embryon bl -cellulaire. Puis chacune des deux cellules ainsi produites se subdivise sans ordre bien déterminé de manière à former une masse cellulaire, ovoïde ou oblongue, dont une moitié est le suspenseur, tandis que l'autre esl l'embryon. Cette dernière moitié prend ensuite un développement prédominant et passe ainsi d'abord i la forme d'un globule attaché par une large base i nn épais suspenseur, ensuite & celle d'un embryon dicotylèdoné normal. — Celte irrégularité de divisions cellulaires se retrouve dans d'autres groupes naturels. I^a figure 134 (p. 738 en montre un exemple fourni par une Renooculacée, VHelleborus fœtidus.

Enfin il esl des embryons qui restent dans un état de développement si peu avancé que, jusque dans la graine mûre, ils forment un corps cellulaire glohuleux ou ovoïde, avec ou même sans suspenseur (Cypripedium), dans lequel on ne remarque aucune différenciation d'organes à l'extérieur, ni de zones ou de tissus à l'intérieur. Tels sont ceux des Orchidées, surtout celui du Monolropa qui est réduit à un très petit nombre de cellules.

Une particularité fort curieuse a été signalée par M. Treub chei diverses Orchidées. Uans plusieurs de ces plantes le suspenseur allonge les cellules dont il esl composé en longs Uibes libres et plus ou moins Dexueux, qui

tantôt divergent dans tous les sens (Stankopea), tantôt s'enchevélrent et s*emmêlent en enveloppant Tembryon (Phal(Bnop$i$)y (anlôt enfin s*étendent en dehors de Tovule pour aller s'appliquer contre le funicule et même dans le tissu du placenta (Herminium Monorchis).

Développement des parties antres que rcmbryon. — 1^ Dans

le sac embryonnaire. — En général, dès Tinstant où la Técoadation a lieu, dans le sac embryonnaire se développe un tissu cellulaire qui se remplit de matières nutritives, et qui constitue finalement, dans la graine, la masse nommée Albumen par Grew et Geertner (Périsperme Juss., Endosperme L.-C. Rich). Ce tissu se produit de deux manières différentes : 1° par des divisions binaires successives; 2** par formation cellulaire libre.

Dans le premier cas, le nucléus secondaire du sac, se divisant comme d'ordinaire, amène la formation d'une cloison transversale qui partage la cavité de ce sac en deux autres, c'est-à-dire en deux cellules secondaires, dont l'une est généralement plus grande que l'autre et*se trouve tantôt au-dessus, tantôt au-dessous de celle-ci. Quelquefois ces deux cellules subissent ensuite également une série de divisions binaires, et concourent ainsi de même à la formation du tissu albumineux; mais plus fréquemment ces divisions n*ont lieu que dans la plus grande des deux, qui seule par conséquent produit Talbumen. Ce premier mode de formation a été reconnu chez beaucoup de Dicotylédones gamopétales (Labiées, Verbénacéos, Scrofulariacées, Campanulacées, Éricacées, etc.), chez les Loranthacées et les Santalacécs. Il parait être en rapport avec la configuration étroite et allongée du sac embryonnaire.

Dans le second cas, qui est le plus fréquent, le nucléus secondaire du sac embryonnaire se partage, par le procédé normal, en deux qui se divisent de même à leur tour, et ainsi de suite. Il se produit ainsi, dans la cavité indivise du sac, un grand nombre de nucléus qui viennent se placer dans la couche de protoplasma dont est revêtue la paroi de celui-ci, en formant au milieu de celte matière une assise unique sur la plus grande partie du pourtour du sac, souvent plus épaisse à ses deux extrémités. Des filaments plasmiques se dessinent bientôt, rattachant entre eux ces divers noyaux dont chacun prend ainsi l'apparence d'un petit soleil (voy. fig. 20, p. 46, n)\ puis à égale distance entre eux apparaissent des plaques cellulaires se joignant en angle chacune avec ses voisines immé* diates (pc), d'où résultent les parois latérales de tout autant de cellules fermées extérieurement par la membrane du sac, mais ouvertes intérieurement, qui composent une couche périphéricjuc continue. Le nucléus de chacune de ces cellules se partage ensuite à son