FORMATION DE LÀ GRAINE

tour, et la cloison ainsi produite ferme intérieurement cette cellule; après quoi, une série de divisions successives augmente graduellement de dehors en dedans Tépaisseur de cet albumen, qui presque toujours finit par remplir entièrement la cavité du sac embryonnaire ; toutefois dans des plantes où cette cavité est très grande, le tissu albumineux n'en atteint le centre que tard ou même pas du tout, auquel cas il reste à ce centre une cavité remplie de liquide. C'est ce qui a lieu chez plusieurs Aroldées, surtout dans l'énorme graine du Cocotier où le liquide restant est connu sous le nom de lait de coco. •

Quand l'sflbumen se produit par formation cellulaire libre, son développement est hàtif et souvent il remplit déjà le sac avant que l'embryon soit arrivé à l'état de globule cellulaire.

Le mode de formation de Talbumen qui vient d'être décrit subit parfois une modification qui, observée par M. Hegelmaier sur le Corydalis cava, avait fait dire à ce botaniste qu'on a eu tort de regarder ce mode comme général. Reprenant Tobservation de cette espèce, puis l'étendant à sa congénère C. ochroleuca et à diverses plantes qui sont dans le même cas (Pulmonaire, Staphylea pinnata. Galant hus nivalis), M. Strasburger a reconnu (Zellbild. u. Zelltheilt 3' éd., p. 23) que là aussi du nucléus secondaire du sac embryonnaire proviennent, par des divisions successives, de nombreux noyaux qui se disposent comme toujours en assise dans le plasma pariétal ; mais il ne se produit des filaments plasmiques rayonnants et, par suite, des parois cellulaires qu'entre certains de ces nucléus. Le tissu ainsi formé consiste par conséquent en cellules de dimensions inégales dont les unes renferment de nombreux nucléus, tandis que d'autres, étant plus petites, en contiennent un petit nombre ou môme un seul. Ces noyaux multiples se fondent ensuite les uns avec les autres pour se réduire finalement à un seul qui pourra être le point de départ de nouvelles divisions.

Une autre particularité remarquable que signale aussi M. Strasburger, c'est que dans le Haricot (Phaseolus) et la Fève(Fa6a), il se produit comme d'ordinaire de nombreux nucléus disposés en assise dans le plasma pariétal du sac ; mais entre eux il ne se forme pas de parois cellulaires, par conséquent pas de tissu albumineux. L'embryon, grossissant rapidement, atteint celle couche pariétale dont les nucléus restés libres se désorganisent. Le même fait a lieu pour les Tropœoltim, les Alismacécs, elc.

Pendant le développement de la graine, le tissu cellulaire albumineux modifie notablement ses caractères de manière à faire distinguer trois natures d'albumen : le plus souvent ses cellules conservent des parois minces et produisent à leur intérieur en plus ou moins grande abondance des matières alimentaires de réserve, surtout de Tamidon (moins fréquemment de Tinuline). Il en résulte un albumen

farinetAX OU féculenty tel que celui qui rournil la farine des céréales, du Blé Sarrasin (Fagopyrum), etc. Dans les autres cas, il se dépose dans les cellules de ce tissu des matières grasses, de l'huile, de Taleurone et en même temps les parois de ces cellules deviennent tantôt molles et charnues, tantôt au coniraire dures et cornéeS. L'albumen devient ainsi charnu dans le premier cas, corné dans le second. Entre les albumens charnus et cornés il n'y a guère qu'une différence de degré, à ce point qu'on voit quelquefois les deux sortes réunies dans une même famille, comme les Pandanées, bien plus, dans un même genre, comme les Cocotiers ; aussi, dans les classifications, oppose-t-on en 'général les albumens 'farineux aux non farineux, ceux-ci pouvant être ou charnus ou cornés. Les albumens charnus fournissent plusieurs huiles grasses comme celle de Pavot dite vulgairement d'Œillette, celle de Coco, etc. Quant aux albumens cornés, ils deviennent généralement très durs, comme ceux de la plupart des Palmiers et analogues, notamment du Dattier, du Doum (Hyphœne) dont on fait des grains de chapeUt, surtout du Phytelephiis macrocarpay dont la matière connue sous le nom d'ivoire végétal sert à confectionner divers petits ouvrages.

Bien qu'il se forme toujours, à un très petit nombre d'exceptions près, des cellules d'albumen dans le sac embryonnaire, il y a cependant beaucoup de plantes dont la graine mûre est exalbuminée ou apérispermée. Cela tient à deux causes : 1"^ dans un petit nombre de cas, il ne se forme dans le sac embryonnaire après la fécondation, que très peu de cellules qui disparaissent promptement ; ou bien le nucléus du sac donne naissance à plusieurs autres autour desquels il ne se produit pas de parois cellulaires, comme on vient de le voir ' pour le Haricot et la Fève, les Tropœolumy etc.; ou enfin cette formation imparfaite n'a pas lieu du tout (Orchidées) ; S"" il se produit un vrai tissu cellulaire albumineux, qui peut même être abondant (Nelumbiumy Labiées, etc.); mais l'embryon, à mesure qu'il grandit, fait disparaître autour de lui cette substance albumineuse en labsorbant comme aliment et finissant par la consommer en entier (Crucifères, Rosacées, Composées, etc.). Dans l'un et l'autre cas, la graine mûre se trouve dépourvue d'albumen.

2* Dans le nucelle et les téguments ovulaires. — Outre le sac embryonnaire, le nucelle lui-même peut être parfois, après la fécondation, le siège d'un développement cellulaire et d'un dépôt des matières amylacées ou oléagineuses, etc., et devenir ainsi un véritable albumen extérieur au premier. Il y a donc alors dans la graine un albumen externe ou nucellaire et un albumen interne ou enibryonnaire^ c'est-à-dire ce que divers botanistes ont appelé un albumen et un vitellus, d'autres un périsperme et un endosperme.