ARTICLE II. — SYMÉTRIE

lioi rondamentale. — La symélrie de la fleur esl la disposition relative des verlicilles dont elle est formée.

La loi fondamentale qui la régit est que les pièces de deux verticilles consécutifs alternent entre elles, c'est-à-dire que les pétales correspondent à rintervalle entre les sépales ou alternent avec ceuxci ; que les étamines alternent avec la corolle et les carpelles avec les étamines. Cette symétrie parfaite est rarement réalisée tout entière ; cependant on l'observe dans la fleur du Sedum rubens L. {Crassula rubens L., Sysl.), dont la figure 446 (p. 765) est le diagramme. On y voit en efl'et cinq pétales alternes aux cinq sépales, cinq étamines alternes aux pétales, et enfin cinq carpelles alternes aux étamines.

La symétrie existe quel que soit le nombre des pièces par verticille, si tous les verlicilles de la fleur en offrent le même nombre. Ainsi, dans le Circœa lutetiana L., tous les verticilles ont deux pièces chacun et ils alternent entre eux ; dans certaines Iridées {Sisyrinchium)y les quatre verticilles alternes ont chacun trois parties ; ils en ont quatre dans Vlsnardia comme dans quelques autres Onagrariées; enfin nous venons devoir qu'ils en possèdent cinq dans le Sedum rubens L. Pour indiquer ces différences on qualifie de dimères (Jcç, deux fois pour deux, et /xcpt;, partie) les verticilles formés de deux pièces, de trimères ceux de trois parties, tétramères ceux de quatre, pentamères ceux de cinq, etc. On applique ces mêmes qualifications à la fleur entière, et on dit que celle du Cercœa est dimèrey ou à symétrie binaire, que celle du Sisyrinchium est trimèrc ou à symétrie ternaire, etc.

•ésaisemenUi et aliératloas de la «TBiétrle. — La symétrie

florale est souvent déguisée, masquée, ou même altérée par les causes suivantes.

1" Multiplication. — On nomme ainsi la répétition, s'opérant une ou plusieurs fois, d'un verticille floral, par laquelle le nombre normal de ses parties se trouve multiplié. M. Masiers désigne la multiplication sous le nom de Pleiotaxie {Veget. Teral,, p. 371). Quand ce sont les pétales qui se multiplient, ils forment deux ou plusieurs verticilles concentriques et alternes entre eux; dans le même cas, les étamines composent souvent de même deux ou plusieurs verticilles alternes; mais si elles deviennent fort nombreuses, elles s'insèrent selon une spirale. C'est ce qu'on voit sur le irynophore du Magnolia grandiflora L. (fig. 409, p. 690) par les

DLCHARTRE. — 3* édit. KS

points a, dont chacun indique où se trouvait une étamine. Ce dernier fait est constant pour le gynécée, lorsque ses carpelles se multiplient ; c'est ce que montrent le Magnolia (même fig. 409) et surtout le Myosurus (fig. 374, p. 672). Les pétales multipliés déguisent la symétrie, par exemple chez les Papaver, qui, avec un calice de deux sépales, ont une corolle de quatre pétales (fig. 198 et 199, p. 553) ; mais deux de ces pétales sont plus extérieurs que les deux autres et en croix avec eux; il y a donc réellement là deux verticilles de pétales alternant entre eux, et par conséquent symétrie. De méme^-lfs Epimedium ont quatre étamines opposées à quatre pétales, qid se trouvent, à leur tour, devant quatre sépales ; aucun de ces tiois verticilles ne semble ainsi alterner avec ses voisins. Mais le calice forme deux verticilles binaires alternant entre eux, et il en est de même pour la corolle et pour Tandrocée ; la symétrie binaire n'est donc que dissimulée par la multiplication.

2"" Dédoublement, — Si la multiplication répète les verticilles, le dédoublement (diremptio) répète chaque organe en particulier. Il a eu lieu quand, à la place d*un organe unique, il en existe deux eu plusieurs ne comptant que pour un dans la symétrie florale. On a distingué les dédoublements collatéraux et parallèles : les premiers, lorsqu'un organe est remplacé par deux ou plusieurs situés dans un même plan et semblables entre eux; les derniers, lorsque deux ou plusieurs organes, en remplaçant un seul, se placent l'un devant l'autre, pouvant alors n'être pas semblables entre eux, comfne si, par exemple, un pétale donne par dédoublement une étamine placée devant lui. La théorie des dédoublements, due à Dunal et Moquîn-Tandon, a jeté du jour sur diverses organisations obscures ; mais les applications en ont été exagérées dans bien des cas.

3" Soudure. — Les soudures peuvent rendre la symétrie difficile à reconnaître lorsqu'elles s'opèrent inégalement entre les diflérentes pièces d'un verticille. Ainsi le calice, dans les UleXy paraît formé de deux portions presque entièrement libres, ce qui ne serait guère en harmonie avec leur corolle de cinq pétales ; mais ces deux portions étant terminées, l'une par deux dents, l'autre par trois, on reconnaît à cela que ce calice a réellement cinq sépales soudés presque jusqu'au sommet, d'un côté par deux, de l'autre par trois.

4^ Arrêt ou défaut de développement, — C'est le défaut de développement d'un organe, c'est-à-dire son absence, ou bien un arrêt d'accroissement pouvant le rendre méconnaissable, qui contribue le plus souvent à altérer la symétrie florale. Par exemple, lorsque, dans la fleur de la plupart des Labiées, après un calice et une corolle pentamères, on ne trouve que quatre étamines, on comprend qu'il manque une cinquième étamine en face du sépale supérieur, là où

SÏKÉTRIE FLORALE. 771

se trouve un espace vide. Dans les genres dîandres de celte Tamille, la symélrie est encore plus aliénée; mais souvent, comme dans les Sauges (fig. 338, p. 038), il reste des traces des deux étsmines (|ui ont subi un arrêt de développement.

Effeta de cca divorsea canaea. — Sous les diverses Influences qui viennent d'être indiiuées, la symétrie d'un grand nombre de fleurs est ou déguisée ou nllérée de manières diverses, et c'est un «Kercice instructif que de chercher alors à la retrouver.

Pur exemple, la fleur des Priinulacées est penlamère dans tous ses Terlicilles; mais ses cinq étamines sont oppositipétales; la symétrie n'y existe donc pas pour l'androcée. Or, dans le Samolm Valeranâi L. (Og. 293, p. 618) qui appartient à celte famille, cinq écailles, e', sont placées précisément là où devraient se trouver les cinq étamines normales. Divers botanistes ont pensé que ces élaniines avaient subi un arrêt de développement chez le Samotus el quelques Lysimachia, une suppression complète chez ta généralité des autres plantes de la famille, et que, d'un autre cdlé, les cinq étamines oppositi pétai es provenaient d'un dédoublement parallèle de la corolle.

Je me bornerai ii cet exemple, l'étude des familles, dans la seconde partie de ce livre, devant en fournir beaucoup d'autres.

Aux notions qui précèdent sur l'organisation des fleurs considérée i un point de vue général il importe d'ajouter quelques antres indications qui en seront un utile complément. Ces indications seront résumées principalement d'après l'oaTrage déjà cité- de H. Eichler sur les diagrammes floraux.

I,es fleurs dans lesquelles toutes les parties sont Terticillées sont dites cycliques (de >tûx]i°i, cercle pour verlicille); par opposition, on dit acycliqtiet celles doni toutes les parties sont rangées en spirale, tandis qu'on qualifie i' hémicycliques celtes dans lesquelles certaines parties sont rangées en verltcille, d'antres étant disposées en spirale. Le nombre des verticilles qui entrent dans la compositioD d'une fleur cyclique est en général Bie, pour cba(|ue espèce, surtout s'il est peu considérable ; mais ce nombre peut varier, d'une espèce à l'autre, entre de larges limites, puisque de l'unité à laquelle il est réduit daus les Carex, il s'élève à huit ou neuf dans le Nandina, même & quinze ou seize chez les Aquitegia. La mulliplicalioa des verticilles a lieu principalement pour l'androcée, mais elle peut se montrer aussi dans le calice, dans la corolle et dans le gynécée.

Comparés entre eux les verticilles d'une fleur sont le plus souvent i>om^r««, c'est-à-dire formés d'un nombre égal de pièces et, dans ce cas, la fleur est dite isocyclique (de htf, égal, et nâsltf, cercle ou verltcille>; quand, au contraire, ils sont Krléroméres (de ïnpoç, autre, différent; et fnf i;, partie) ou composés de nombres inégaux de pièces, la flenr est hétrrocyclique , l/hétéroraérie peut risaller de ce qneceini des verticilles que l'on compare

à un autre a plus ou moins de pièces que cel autre ; dans le premier cas, il y a pléiomérie {de rtltiai, plus nombreut, et ^ipi;, partie), dans le second, méiomérie ou oUgomérie (de neiuv moindre, ou iU-^^i, peu nombreuï et [Kfî;, partie). L'Iiétéromérie la plus fréquente est celle du gynécée, qui » souvent moins de carpelles qu'il n'y a de pièces aux Terlicilles plus externes, et qui est alors méiomère ; quelquefois cependant le gynécée est pléiomére, comme dans les/tJismii parmi les ManocalyléJoncs, et dans les Malvacées, parmi les Dicotylédones.

Les Qeurs complètement acycliques, c'est-à-dire dont toutes les parties sont spiralées, sont fort rares (Catycanthées, quelques Renoncu lacées). Les hémicyctiques sont plus fréquentes; la plupart d'entre elles ont le périnnlhe verticillé, l'ordre en spirale survenant avec l'androcée.

— UiitnirniFi do fleur» ijrjmiioriilici. — A, I^miuin albam : flpur mMio-iygo-

— B, Ptttinia nuclailtùlïera et C. .fiMUluf Hlppociulanuin -. Heiir obliquemcnl rpbo. — D, Coriiiaiit eara .- ncur tnnsvsrulonient >jg:oinorpUo . La dtche repnjg plan de tym^irEe; b. b. bnaie; i, i, calico; c, e, (orollci e, c, fUminat; li a. «le (d-iprit Bithkrl.

Une considération importante est celle de l'existence ou de ral)sence d'un plan de symétrie dans la fleur, ainsi que de la direction de ce plan relativement à l'aie de l'inflorescence. Toute fleur qui peut élre divisée par au moins deui plans en moitiés symétriques est dite régulière ou acUnomorphe (de «tic, rayon, et ("-opiii, forme, c'est-à-dire en forme rayonuanie) ; telle est celle du Sedum riibens, comme on peut le reconnaître sur son diagramme (lig. ii6, p. ~G5). Les fleurs qui ne peuvent être partagées en moitiés symétriques que par un seul plan sont qualifiées de symf trique» ou

SYHËTRIE KLORA[£. 773

zygomorphes [Aelafiu, être accouplt', ei jjie^eikt,, forme); en&a celles qui ne peuveni élre divisées par un plan que Icooque en tnoiliés symêlriques sont asymétriques.

Dans une fleiir zygomorphe le plan Je syméirie, c'est-à-dire celui qui la parlage ea deux moiliés symétriques, esi fréquemment a ntéro- postérieur, el va passer par l'ute de l'inflorescence. La fleur esl alors méd.o-xygomarphe. Telle est celle du Lamium album (Hg. 419, A) el des autres Ijibiées, des Scrofularinées, etc. Assez souvent il est dirigé.obHquemenl par rapport au plan antéro-poslérienr ou médian et par suite il laisse de côté l'aie d'inflorescence; la flour est alors o6ii^uBm«Rf2yir'>'''0/7iAi^. Telle est celle du Pétunia nt/ctaginiflora (lig- W9, li) el des Solanées eu générali <Ie VjEscuIhs Jiippocaitanum (%. 449, C) el des Sapindacées, des Valérianées, etc. On voit que, dans ces fleurs, le plan de syraélrie esl oblique lantôl & droite, tantôt à gauche. Enfiu un petit nombre de fleurs sont transBirsalement sygomorpha, leur plan de syméirie étant perpendiculaire au plan aniéro-posiérieur. Telle esl celle du Corffdnlis cava (lig. 449, D), ou plus généralcmeiit des Fumariacées A un seul éperon latéral, el aussi, d'après une note récente de M. Eichler, du Wachendorfa (Hœmodoracée). Les Deurs lygomorphei sont presque toujours latérales; quand dans une inflorescence qui en est formée il se produit une Heur terminale, elle se régularise le plus souvent et devient actinomorphe.

H. de Freyhold (1), s'écartaut en cela de l'opinion de H. Eichler, range aussi dans la dernière calè^orie les fleurs des VtU«riana, Yalerianella et Centranthus.

Enfin les fleurs asymétriques sont rares, on n'en connaît guère d'evm ' pies que dans la rainille des Canuacées ou Haraniacées (S).

(1) Fi«yhold (Edmond von), Ueber SymmetnevêThàlIniite und Zygomorphûmiu der BlùllitH (Sur ta tjmâtrie et le ijrgomorptiiune des fleur»), ln-4* de 33 ptiget; Eiipen, 1874.

(!) On a etinjé de r^réienler l«* dligranunes (loraux par des rormules qui pussent en tenir lieu dam une cerUine mesure.

Du Petil-Thouara et Fr. Bauer paraissent être les premiers qui aienl Taït des essais dans celle voie, A. de Jussieu (Monogr. da Malpighiacéei, dans Arclt. du Mm*., lit, 1843), partant de ces essais, a exposé un sjsième gr&ce auquel des lettres accompagréct de signes convenus étaient jointes aux flgures d'analyse des (leurs, afin de tenir lieu d'un texte eipllcatif; maii, i vrai dire, ce n'était peur lui qu'un mode d'abréviation, et il n'a put, que je sache, appliqué cette notation à la formation de formules dtsgrauiniattqueg.

C'est, au conlraire, ce que se sont spécialement proposé H. J. Saclis et H. Van Tieghem.

En 1868, dans la première édition de son Traité de Botanique. M. J. Sachs, complétant un essai tenté par Gnsebach, en 1854, a établi les règles suivantes. Les quatre verticillea Horaux sont représentés, le calice par K (initiale du mot altemaud Kelch, calice), la corolle par C. l'androcée par A, le gynécée par G. Le nombre des parties coniti tu live s de chaque verlicille s'indique par un chitn-e placé i ta suite d<! la lellro qui le représente, et lorsque l'un 'd'eux se trouve doublé dans la Oeur, ses deux rangées ou cycles sont ciprimés par deux chiffres que réunit le signe -1-. Quand un dédoublement collaléral a donné deux pièces i la place d'una seule, on ajoute au cbiflVe de* pièces qu'appelail Ta symétrie un 3 placé en expusaoL L'opposition ou superposition de deux vertieiUes successifs esl exprimée par