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moteur à son origine; mais déjà dans le sinus caverneux il s'anastomose avec la première branche du trijumeau, ce qui explique la sensibilité de ses subdivisions. — C'est le nerf moteur des muscles oculaires droits interne supérieur, inférieur, du petit oblique et du releveur de la paupière. Il innerve aussi deux muscles intrinsèques de l'œil : le sphincter de la pupille et le muscle ciliaire (ces fibres passent par le ganglion ciliaire). Dans des cas très-rares, les libres pupillo-constrictrices ne sont pas toutes contenues dans l'oculo-moteur commun. — Dans la paralysie de ce nerf, il y a chute de la paupière supérieure, déviation constante de l'œil en dehors; la pupille est dilatée, et l'accomodation est abolie (l'œil est toujours adapté pour son punctum remolum).

W. Werf pathétique. — Il naît de l'extrémité postérieure de la masse ganglionnaire qui donne également naissance à l'oculo-moteur commun. La question de savoir si avant sa sortie de la substance cérébrale il s'entre-croise dans la valvule de Vieussens n'est toujours pas résolue définitivement. Exclusivement moteur à son origine, il devient bientôt sensible par une anastomose qu'il affecte avec le trijumeau dans la paroi du sinus caverneux. — Il innerve un seul muscle, le grand oblique de l'œil. Ses paralysies donnent lieu à des rotations anormales de l'œil autour de son axe antéro-postérieur, rotations qui ne sont guère sensibles pour un observateur, mais qui pour le malade se traduisent par une diplopie accompagnée d'obliquité des objets vus par l'œil correspondant.

V. Nerf trijumeau. — C'est un nerf mixte dès son origine; il a une racine sensible et une racine motrice. La racine sensible seule traverse le ganglion de Casser, l'homologue des ganglions inter-vertébraux. La racine motrice naît d'une masse ganglionnaire située en haut du 4""<= ventricule, et qui est une partie des cornes antérieures (de la moelle épinière) déjetée sur les côtés par les transformations que subit la structure de la moelle épinière dans la moelle allongée. La racine sensible naît de diverses masses ganglionnaires et de cellules isolées, éparpillées dans tout le mésocéphale et même dans la moelle allongée. Il faut se figurer que cette portion représente une racine sensible qui correspond non seulement à la racine motrice du trijumeau, mais encore aux nerfs des muscles oculaires, au nerf facial et à une partie de l'hypoglosse.

La racine motrice est avant tout le nerf masiicaleur ; elle innerve le muscle temporal, le masséter, les deux ptérygoïdiens (le muscle buccinateur est innervé par le facial), puis le muscle mylohyoïdien et le ventre antérieur du digastrique (le ventre postérieur est innervé par le facial). Il innerve aussi le muscle tenseur du tympan, et le tenseur du voile du palais.

La raciale sensible donne la sensibilité à la peau et aux muqueuses de la tète (y compris l'œil et ses annexes), à l'exception de la plus grande partie du pharynx, de la partie postérieure de la langue (fournie par les n. vague et glosso-pharyngien), de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan (innervés par le glosso-pharyngien), de la partie la plus profonde du canal auditif externe (innervée par le n. vague) et d'une partie du pavillon de l'oreille et de la partie postérieure de la tète (qui reçoivent des nerfs cervicaux). — La paralysie d'un nerf lingual abolit le goût dans la partie antérieure

PHYSlOLOGlt; SPÉCIALE DES NERFS PÉUIPHÉRIQUES.

Fig. Si. — Schéma des nerfs de la face, du trijumeau et de ses ganglions, du facial et du glosso-pharyngien (d'après Landois) C).

(1) S, nerf trijumeau au niveau du gau2;liou de Casser, et ses trois subdivisions, nerf ophthalmique, maxillaire supérieur et maxillaire inférieur; 0, l'amcau du nerf ooulo-moleur commun pour le muscle petit oldiiiue do l'œil, avec la courte racine du ganglion ciliaire («'); l, nerfs ciliaires provenant de ce ganglion; /, longue racine du ganglion ciliaii-e, provenant du nerf naso-eiliaire; s, racine S3'mpatliique du même ganglion, provenant du plexus rarolidien. — Le nerf oplithalmique (l" branche du trijumeau), se subdivise dans les branches terminales suivantes : nerf naso-ciliaire ne, lacrymal ri, sns-orbitaire /; et frontal f. — Au nerf maxillaire supérieur, deuxième liranclie du Irijuuieau. dont la branche lerniinale est le nerf

1^12 CIIAIITUE V.

de cette moitié de la langue; cela paraît tenir à ce que le nerf glosso-pharyngien (nerf du goût) envoie au plexus tynipanique des fibres qui gagnent le ganglion otique et le nerf lingual à trnvcrs le petit nerf pétreux suî)erficicl.

La racine sensible du trijumeau provoque des réflexes très-importants iJans la face. Il y a d'abord le clignotemenl : le trijumeau est le gardien de l'œil; puis Vêler niiement : il est un gardien des voies aériennes; la sécrétion de ta salive, et la sécrétion des larmes.

La paralysie du nerf trijumeau ne se marque pas chez l'homme par des symptômes bien saillants. Le malade ne nit^ehe que sur le côté non paralysé. Puis il y a insensibilité de toutes les parties innervées par la portion sensible; l'attouchement de la cornée et des environs de l'œil ne provoque plus le clignotement.

Depuis Magendie, on a souvent sectionné sur des lapins le nerf trijumeau dans le crâne.

On pousse un couteau spécial, pointu, dans le crâne, à une profondeur voulue (déterininco d'avance), en pénétrant au devant du canal auditif externe. On dirige le couteau horizontalement, en se tenant contre la base du crâne; arrivé à la profondeur voulue, on tourne le Iranchant en bas 'et on le retire en relevant le manche, de manière à appuyer le tranchant sur le rocher. L'animal pousse un cri : première preuve que le nerf est coupé-

Si l'opération a réussi, l'animal ne cligne plus de ce côté si on touclie légèrement la cornée; il ne retire plus la narine correspondante si on la pique. — Le grand intérêt de cette section du trijumeau consiste dans les troubles nutritifs particuliers qui naissent après 2-5 jours surtout dans l'œil (du côté opéré), et dans la bouche (des deux côtés).

La muqueuse nasale rougit et il survient aux lèvres et aux gencives des ulcérations. — Dans l'œil survient la Kératite neuro -paralytique : la cornée se trouble, s'exfolie, s'infiltre de pus; souvent elle est éliminée totalement par la purulence, qui finit par envahir tout le globe oculaire (Magendie).

Ces troubles nutritifs, surtout ceux de l'œil, ont été longtemps considérés comme une preuve de l'existence de fibres trophiques, c'est-à-dire de fibres centrifuges réglant la nutrition intime des tissus. Cette innervation trophique

sous-orbilaire R (et une subdivision le nerf orbilaire D), se raltaclic le ganglion spliénopalaliii «, dont les racines sont: une racine provenant du nerf facial j (grand nerf pétreux suppiliciel, nerf vidicn V), \uic du nerf grand sympathique (du plexus carotidien; elle passe par le nerf vidicn V), et plusieurs du nerf maxillaire supérieur. Du p;anglion parlent vers le bas les nerfs palatins (antéi'ieurs et postérieurs p'). — La troisième briuiche du trijumeau donne surtout le nerf lingual k; la corde du tympan ii venue du facial, s'y accole. Cette troisième branche est en rapport avec le ganglion otique w, dont les racines sont : les filets venus de la ,1"" branche du trijumeau, un filet venu du plexus tympaniquc et d'autres du plexus carotidien (sympathique). Ce ganglion envoie un rameau A au nerf auriculo-temporal et un autre (non dessiné) à la corde du tympan. — L, ganglion sous-maxillaire, recevant une racine du nerf lingual (-t- corde du tympan) et une aulre du plexus synqialhique de l'artère maxillaire externe p. — 7, Nerf facial, émettant par son genou le grand nerf pétreux superficiel y, un rameau /5 pour le plexus tympaniquc, cl plus loin le (ilet ô pour le muscle de l'étrier; tï, corde du tympan; //, trou stylo-mastoïdien. — 9, nerf glosso-pharyngicn, ■ émettant .son rameau tympaniquc /, et ses anastomoses tt et s avec le nerf facial. U terniinai.sons du glosso-pbaryngicn dans les papilles circonvallécs de la langue. — Sy nerf grand sympathique avec le ganglion cei'vical supérieur G«. I, II, HI et IV les qualrc premiers nerfs cervicaux. F glande pai'olide. M glande sous-maxillaire.

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES NEUFS PÉnUMlÉRIQUES. 215

venant à faire défaut, il en résulterait des troubles nutritifs ; d'où le nom de kératite « neuro-paralvtique. » — Mais Snellen a dépouillé cette indainniation de son mystère neuro-paralytique; il a montré ([ue l'inflammation et l'ulcération s'expliquent par les autres troubles résultant de la section du nerf trijumeau. Il a été confirmé en cela par beaucoup d'autres auteurs (Senftleben, Feuer etc.), — Après section du trijumeau, le clignotement ne se fait plus, parce que l'œil est insensible; la cornée se dessèche; les poussières de l'air n'en sont plus enlevées; et de plus l'animal heurte continuellement l'organe insensible contre les objets environnants. Il en résulte des lésions cornéennes qui occasionnent l'inflammation. On ne protège pas cfficaceiiient la cornée en collant les deux paupières ensemble, de manière à fermer l'œil, parce que les paupières sont insensibles aussi, et que l'animal continue à se heurter. Mais si au-devant de l'œil on rabat l'oreille externe (innervée par des nerfs cervicaux), on a un nouveau « gardien de l'œil »; l'inflammation ne se produit plus. On l'empêche aussi de se produire en fixant au devant de l'œil un verre de montre, qui préserve la cornée de la dessiccation et en écarte les poussières de l'air. — La section du trijumeau ne rend pas seulement l'œil insensible, mais encore elle pai'alyse certains nerfs vaso-moteurs, surtout des dilatateurs pour les vaisseaux de l'œil, contcinis dans le tronc du nerf trijumeau. Un organe dont les nerfs vaso-moteurs ne fonctionnent pas normalement est prédisposé à des inflammations (la suppression de l'action vaso-motrice ne suflit pas à elle seule pour produire l'inflammation).

La même kératite s'observe sou\eiil clipz riiomme à la suite de la paralysie du trijumeau, La simple pai-alysie du facial, qui su|>piinie rocclusiou des paupières, ne la provoque pas, ])arce que les luuselcs extrinsèques de Tœil meuvent ce dernier de manière à ce qu'il essuie la cornée et la caciie sous la paupière supérieure. L'inflammation se produit au contraire lorsque les paupières sont détruites ou lors<[ue des brides cicatricielles les retirent et les fixent en haut et en bas (brûlures de la face, petite vérole etc.)-

Pour ce qui est des ulcérations dans la bouche, on remarquera qu'à la suite de la section du trijumeau chez le lapin, la mâchoire inférieure est déviée vers le côté non opéré, à cause de la paralysie des nerfs masticateurs d'un côté. Les dents des deux côtés proéminent donc anormalement vers les lèvres et les joues, qu'elles blessent. Effectivement, les ulcérations correspondent exactement aux dents; seulement elles apparaissent un peu plus tôt du côté opéré, insensible et privé de ses réflexes protecteurs (Rollet).

Le nerf ophthalmique renferme les fibres sécrétoires (centrifuges) pour la glande lacrymale. Mais ces fibres ne sont pas contenues dans le trijumeau à son origine; elles lui arrivent dans son trajet périphérique, probablement de la part du grand sympathique au cou (Reich). — Le nerf trijumeau renferme des fibres vaso-motrices pour les différents organes où il se rend, notamment pour l'intériein' de l'œil (iris, choroïde, rétine). Ces fibres qui provieiuient du grand sympathique, rejoignent le trijumeau à la périphérie. — Il renferme également des fibres pnpillo-dilatatriccs, que le grand sympathique cervical lui a envoyées par des filets acccompagnant l'artère vertébrale. Les fibres pupillo-dilatatrices ne sont donc jias toutes renfermées dans la l'aciiic sympathique du ganglion ciliaire ou ophthalmique (Fu. FiiAXtu).

VI. Nerf oculo-moteur externe. — 11 naît d'un noyau situé au niveau du 4"° ventricule, contre la ligne médiane, tout près du noyau d'origine du nerf facial, et qui correspond également aux cornes antérieures de la moelle épinière. Il est exclusivement moteur à son origine, mais emprunte dans le crâne des fibres sensibles au trijumeau. — Il innerve le seul muscle droit externe de l'œil. Quand il est paralysé, l'œil reste dévié en dedans.

VII. Nerf facial. — Il (7, fig. 84) sort d'un noyau situé en arrière de celui de l'oculo-moteur externe; quelques fibres lui arrivent du noyau de ce dernier nerf. A son origine, il est exclusivement centrifuge. Mais déjà au sortir du trou stylo-mastoïdien, le nerf facial renferme des fibres sensibles, provenant des anastomoses qu'il affecte avec le trijumeau et le pneumogastrique. Ses branches faciales continuent à s'anastomoser avec le trijumeau; après section, leurs bouts centraux et périphériques sont très sensibles (sensibilité récurrente).

Le facial innerve tous les muscles mimiques de la face, y compris le muscle buccinateur. Il innerve aussi le muscle stylo-hyoïdien, le ventre postérieur du digastrique et le muscle de l'étrier. Il fournit aussi des filets moteurs aux muscles de l'oi'eille externe et au muscle peaueier du cou (qui reçoivent aussi des filets moteurs des nerfs cervicaux). Il parait (fig. 84) aussi envoyer à quelques muscles du palais membraneux des filets moteurs (à travers le grand nerf pétreux superficiel, le nerf vidien, le ganglion sphéno-palatin et les nerfs palatins), et à travers la corde du tympan quelques filets moteurs à la langue.

Le nerf facial est un nerf sécrétoire pour les glandes salivaires; ses fibres arrivent aux glandes sous-maxillaire et sublinguale par la corde du tympan (n, fig. 84), à la glande parotide probablement par le petit nerf pétreux superficiel, le ganglion otique, et de là dans le nerf auriculo-temporal (voir I''" partie, p. 206). Des fibres vaso-dilatatrices, contenues primitivement dans le nerf facial, arrivent aux glandes salivaires (et à la langue) par les mêmes voies.

La corde du tympan amène aussi à la langue des fibres gustatives, qui paraissent être empruntées au nerf glosso-pharyngien, au niveau du trou stylomastoïdien, puis remonter un peu dans le canal de Fallope pour gagner la corde du tympan (d'après Duval, certaines de ces fibres, provenues du novau d'origine du glosso-pharyngien, se joindraient au facial déjà dans la substance cérébrale, et constitueraient le nerf intermédiaire de Wrisberg).

Dans les paralysies (très fréquentes) du nerf facial, la face est tirée du côté non paralysé, les plis de la face sont effaces dans le côté paralysé ((jui est immobile, voir page 140). L'œil ne se ferme plus de ce côté (paralysie du m. orbiculairc); il y a larmoiement, parce que le petit muscle de Ilorner n'attire plus la papille lacrymale en dedans, et que celle-ci ne plonge plus dans le lac lacrymal. La luette est déviée (dans quelques cas) vers le côté non paralysé ; la voix est un peu nasillante.

VIII. Nerf acoustique. — C'est le nerf produisant les sensations acousti(iiics (voir plus loin, or(jcuie audiiif), et les sensations de l'équibre (voir plus loin, scjis de rê(fuiUhre). Il est exclusivemeiil C(Mitri|)ète, et naît dans le 4'"" ventricule d'un noyau <[ui est la continuation des cornes |)ostéi-ieures (le la moelle épinière. lîne racine (visible surtout chez le cheval) provient du cei'velet.

T'HYSIOLOCIE Sl'tClALE DES .\EnFS l'ÉRIPHÉRIQUES, 215

IX. Nerf glosso-pharyngien. — Il naît d'un ganglioft situé dans la partie inférieure du 4""= ventricule s'étendant jusque dans la moelle allongée, et se continuant en bas avec le noyau d'origine du nerf vague. Ce ganglion est manifestement la continuation d'une partie des cornes postérieures de la moelle épinière.

On discute sur le point de savoir si quelques fibres proviennent encore d'un noyau moteur. Il est probable que le glosso-pharj^ngien est à son origine exclusivement centripète, et que les fibres motrices qu'il renferme à la périphérie proviennent de ses anastomoses avec le nerf facial surtout (dans le plexus tympanique et en dehors du crâne), et peut-être de ses anastomoses avec le nerf vague (en dehors du crâne).

Le nerf glosso-pliaryngien est avant tout le nerf du goût (voir plus loin, organe du goût). Pour ce qui est des fibres gustatives contenues dans les nerfs facial et trijumeau, elles sont probablement empruntées au glosso-pharyngien.

Il renferme aussi des fibres qui président à la sensibilité générale de la base . de la langue, de l'isthme du gosier et de la partie supérieure du pharynx, de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan. Une excitation de la muqueuse du pharynx provoque comme acte réflexe la déglutition, le vomissement et la sécrétion salivaire(le glosso-pharyngien exerce aussi une action curieuse d'arrêt, sur la déglutition œsopliagienne; voir p. 134). Beaucoup de ces fibres sensibles lui proviennent certainement du trijumeau (à travers le plexus tympanique et par les anastomoses qu'il affecte avec le trijumeau en dehors du crâne).

Le nerf glosso-pharyngien conduit les filets moteurs (empruntés probablement au nerf facial et au nerf vague) à la plupart des muscles du palais membraneux (et au constricteur moyen du pharynx?), et à la base de la langue des fibres vaso-dilatatrices (Vulpian), probablement empruntées aussi à un autre nerf.

X et XI. Nerf vague ou pneumogastrique, et nerf spinal.

— Nous traiterons ensemble de ces deux nerfs; ils sont en effet plus ou moins confondus anatomiquement et physiologiquement. Chacun d'eux a une origine double, deux masses ganglionaires d'origine, dont l'une est la continuation des cornes postérieures de la moelle épinière, l'autre la continuation des cornes antérieures. La colonne de substance grise qui continue les cornes postérieures de la moelle (en haut elle se prolonge dans le ganglion d'origine du glosso-pharyngien) fournit quelques filets au nerf spinal et la gTandc majorité des fibres du pneumogastrique. Le ganglion moteur est une partie des cornes antérieures déjetée sur les côtés et détachée des cornes antérieures, surtout par l'entrecroisement des pyramides. Ces ganglions d'origine s'étendent en bas jusque dans la moelle cervicale.

D'accord avec ce mode d'origine, les deux nerfs sont mixtes à leur origine; le nerf spinal est plus particulièrement centrifuge; le nerf vague est surtout centripète. Les nombreuses anastomoses que le nerf vague surtout affecte (à sa sortie du crànc) avec les nerfs crâniens voisins lui amènent des fibres à signification physiologique très-diverse. Une anastomose entre les nerfs vague et spinal est surtout importante. Une bonne partie des racines du nerf spinal se détache de ce dernier et se joint au nerf pneumogastrique. Dans

tiin ciiAPnni: v.

la distribution* p('riphci'i(|iie dos doux nerfs, nous avons donc à considérera) la portion du nerf spinal qui ne se joint pas au nerf vague, et b) le tronc résultant de la jonction du pneumogastrique avec une bonne portion du spinal, tronc qu'on désigne aussi sous le nom de « vago-spinal ».

Le nerf spinal, ou plutôt ce qui en reste après son anastomose avec le n. vague, est un nerf surtout moteur. On discute même sur le point de savoir s'il est sensible à l'origine ou non. Cl. Kernard croit ([u'il s'agit là seulement d'une sensibilité récurrente. Dans tous les cas, cette subdivision du spinal emprunte un degré prononcé de sensibilité à ses anastomoses avec les pi'emière et deuxième paires de nerfs cervicaux. — C'est le nerf moteur des muscles sterno-cleïdo-mastoïdien et trapèze. — Les fonctions centrifuges de la seconde branclw? du n. spinal, de celle qui s'accole au nerf vague, doivent être étudiées à propos de ce dernier nerf (libres modératrices pour le cœuret fibres motrices pour le larynx).

Le nerf vafjo-spinal est à son origine un tronc nerveux très-compliqué au point de vue physiologique; il le devient encore davantage par les nombreuses anastomoses qu'il affecte à la base du crâne avec les nerfs voisins (I). La distribution périphérique du nerf est aussi des plus compliquées, à tel point qu'il faut l'expérimentation physiologique pour déterminer tous les organes auxquels il se rend. Il se distribue du reste surtout à des organes viscéraux, et sa physiologie est exposée en grande partie à propos de ces organes en particulier.

Fonctions centrifuges du nerf vag'O-spinal. — Il ne saurait y avoir de doute que les racines du nerf vague proprement dit renferment des fibres motrices (Van Ki^mpen, Chalveau, Cl. Bkhnaud contre Bischoff et Longet) : des excitations de ces racines provoquent des contractions dans le pharynx et dans le palais membraneux. Cela n'empêche pas que ces mêmes organes ne puissent recevoir des fibres motrices du spinal proprement dit. — En fait d'innervations centrifuges exercées par le nerf vago-spinal, nous avons les suivantes.

Da.ns le tl'be niGKSïn'. — a) Mouvements du pharynx, du voile du palais (partiellement) et de l'œsophage; b) mouvements de l'estomac (Cijauveau, Stillixg, IjischofI'). Cependant ce viscère se vide encore après section des deux nerfs vagues; c) action vaso-constrictrice dans l'estomac; d) mouvements de l'intestin grêle, et même du gros intestin. L'excitation du nerf vague y provoque des mouvements (Stilling, Ludwig); e) contraction de la rate (Oehl);

Action vaso-motrice, surtout une vaso-dilatation dans le foie et dans les reins (Cl. BEnNAnu);

Mouvements dans la vessie (Oehl).

Sur le coEtit, le nerf vague exerce son action d'ari-èt par des libres provenant du spinal (voir l"^" partie, page. IH).

Dans l'.vppareu. nESi'iuAïouui. — Le nerf vague innerve les muscles du

(1) (Ihf'z le cliioii notainriKint, le; ii. viigo-.s[)iual se fusionne au cou a\cc la poriion cervicale du n. giaud .syiniiailiique (n. vago-syinpalliiquc).