PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES NERFS PÉUIPHÉRIQUES

larynx et les fibres lisses des bronches et de la trachée-artère. On discute encore sur la question de savoir si les fibres motrices du larynx proviennent exclusivement du spinal, ou bien s'il en provient aussi du pneumogastrique.

Fonctions centripètes du vago-spinal. — C'est le nerf sensible du pharynx, de l'œsophage, de l'estomac, du larynx, des bronches et des poumons. — La sensibilité est obtuse dans ces organes, mais les actions réflexes que provoquent les excitations portées sur eux sont très-importantes. Signalons les suivantes.

Dans le tlbe digestif. — a) Le vomissement qui est provoqué surtout par une excitation de l'arrière gorge (renfermant aussi des fibres centripètes provenant du nerf glosso-pharyngien) ainsi que par des irritations de la muqueuse stomacale. 6) La déglutition est provoquée par une excitation (présence de certains corps étrangers, comme le bol alimentaire) de la base de la langue, du pharynx et de l'œsophage (voir page 154). c) Le hoquet, par excitation de la muqueuse stomacale.

Dans l'appareil respiratoire. — Une excitation portée à l'entrée de la glotte provoque a) Vocclusion de celle-ci; au delà de la glotte, elle provoque b) la toux. — La toux peut être provoquée par l'excitation d'autres fibres du nerf vague, notamment si l'on touche la paroi de la partie profonde du conduit auditif externe (innervée par le nerf vague). Du reste, chez des personnes sensibles, la toux peut être provoquée par l'excitation (surtout par le froid) de presque toutes les parties du corps, c) Le rythme respiratoire est modifié profondément (une espèce d'action réflexe) par l'excitation des fibres centripètes diverses que le nerf vague reçoit des poumons et du larynx (voir l"^" partie, page 168).

Dans l'appareil circulatoire, — H y a surtout à signaler a) l'action du nerf dépresseur. Mais ce nerf est emprunté au nerf grand sympathique (voir 1"^" partie, page 127). 6) La cautérisation par l'acide sulfurique de la paroi postérieure des oreillettes du cœur provoque chez la grenouille et chez le chat nouveau-né des convulsions générales, mais seulement quand au moins l'un des deux nerfs vagues est intact, d) Sécrétion du suc gastrique (?) et de la salive (?).

Pneumonie à la suite de la section des pneumogastriques. —

La section des nerfs vagues (on la pratique ordinairement au dessous de l'émission des n. laryngés supérieurs) produit donc une paralysie des muscles du larynx, une anesthésie et une paralysie du pharynx de l'œsophage, de la trachée-artère et des bronches. Elle supprime donc l'acte réflexe de la toux, destiné à chasser les corps étrangers (aliments, boissons, salive), pénétrés dans les voies aériennes. Et comme les aliments, les boissons et la salive sont maintenant retenus dans l'œsophage et dans le pharynx à cause de la paralysie des muscles de ces parties, ils pénétreront d'autant plus facilement dans les voies aériennes qui ne peuvent plus être fermées en haut par les muscles paralysés du larynx. Il en résulte après un à trois jours une pneumonie (inflammation du poumon) mortelle.

L'insensibilité du larynx à la suite de la section des deux seuls nerfs

laryngés supérieurs suffit quelquefois à elle seule pour provoquer la pueumonie. L'altération du rythme respiratoire à la suite de la section des deux nerfs vagues (excursion plus grande des mouvements respiratoires), la congestion des poumons (suite de la section des nerfs vaso-moteurs) semblent aussi contribuer à produire la pneumonie en question. — La pneumonie à la suite de la section des nerfs vagues a été observée déjà par Valsalva, Morgagni et Legallois. A une époque plus récente, elle était envisagée comme une preuve de l'existence de fibres trophiques pour le tissu pulmonaire, fibres contenues dans le tronc du nerf pneumogastrique. Les travaux de Traube, R. Boddaert, 0. Frey et d'autres ne laissent pas de doute que l'explication doit être cherchée surtout dans les troubles de la motilité et de la sensibilité qui résultent de la section des deux pneumogastriques, et que la pneumonie en question n'est pas plus « neuro-paralytique » que l'ophthalmie qui survient à la suite de la section du nerf trijumeau.

XII. Nerf grand hypoglosse. — Né d'une ou plutôt de deux masses ganglionnaires situées dans l'angle inférieur du 4'"'' ventricule, et qui sont la continuation des cornes antérieures de la moelle épinière, le nerf hypoglosse, purement centrifuge à son origine, est le nerf moteur de tous les muscles de la langue, y compris le génio-hyoïdien et le thyro-hyoïdien. — Il amène à la langue des fibres vaso-constrictrices, empruntées (par son anastomose avec le ganglion cervical supérieur) au grand sympathique.

L'hypoglosse amène aussi à la langue des fibres sensibles empruntées au nerf vague et au nerf lingual. — Par son anse anastomotique avec les premières paires cervicales, il paraît fournir des fibres motrices aux muscles sterno-hyoïdien, omo-hyoïdien et sterno-thyroïdien.

Quand un nerf hypoglosse est paralysé, la langue poussée hors de la bouche dévie avec sa pointe vers le côté paralysé, parce que la protraction de la langue est due surtout à la contraction de ses fibres transversales. — Lws de la rétraction, la langue dévie vers le côté non paralysé.

ORGANES DES SENS

INTRODUCTIOxN.

La grande majorité des nerfs centripètes, sinon tous, ne se bornent pas à provoquer dans les centres nerveux l'excitation de fibres centrifuges, c'est-àdire des actes réflexes ; au moins dans certaines circonstances, le sens intime perçoit l'état fonctionnel de leurs terminaisons centrales (dans l'écorce cérébrale) sous forme de « sensation. » L'excitation de certains nerfs provoque de ces sensations dans l'immense majorité des cas; ce sont les nerfs des organes des sens. D'autres nerfs, surtout ceux provenant des organes splanchniques, ne provoquent qu'exceptionnellement des sensations, et encore sont-elles assez obtuses; on les désigne quelquefois sous le nom de nerfs centripètes « excitomoteurs » (page 144). — Le siège des sensations se trouve dans les hémisphères cérébraux, probablement dans l'écorce cérébrale. L'état fonctionnel de certains nerfs centripètes se propage facilement jusqu'à l'écorce cérébrale, alors que pour d'autres nerfs, la voie d'innervation vers l'écorce est plus ou moins obstruée, plus difficile à parcourir.

La sensation, fait interne révélé par notre sens intime, n'est pas susceptible d'une définition rigoureuse et ne saurait être décrite par la parole. Le langage habituel revient en somme à dire que telle sensation est celle provoquée par telle influence extérieure, agissant sur nos organes : la couleur bleue ou plus exactement la sensation bleue est celle provoquée par la vue du ciel, etc.

De plus, notre sens intime perçoit différemment l'état fonctionnel de tel ou de tel appareil nerveux; celui de l'appareil nerveux optique est senti comme sensation lumineuse, celui de l'appareil nerveux acoustique est senti comme sensation acoustique, et ainsi de suite pour les différents appareils nerveux à action centripète. On distingue généralement 5 modalités diverses, 5 grandes subdivisions des sensations, dont chacune est le fait d'un autre appareil nerveux, savoir les sensations visuelles, auditives, gustatives, olfactives et tactiles: nous avons cinq organes des sens : de la vue. de louïe, du goût, de l'odorat et

du tact, chacun étant composé, pour ce qui regarde les parties essentielles, nerveuses, a) d'une terminaison périphérique (qui est impressionnée par l'agent extérieur), 6) d'un ou de plusieurs nerfs (qui conduisent un processus physiologique vers les centres cérébraux), et c) d'une terminaison centrale, corticale, dont l'état d'excitation est perçu par notre sens intime comme sensation, — Cette liste des organes des sens, arrêtée par le vulgaire, a besoin d'être complétée, car il y a encore d'autres modalités des sensations : nous parlerons des sensations de température, des sensations musculaires, de celles du sens de l'équilibre, qui méritent d'être signalées à part au même titre que les cinq espèces précédentes. — On remarquera que notre sens intime ne perçoit aucune analogie entre les sensations de diverses modalités, produites par nos différents organes des sens.

Le rôle réservé à chacune des trois parties anatomiques qui constituent un organe des sens est le suivant.

1° La modalité d'un organe des sens, c'est-à-dire le fait que son état fonctionnel est perçu comme sensation, et puis comme sensation de telle ou de telle espèce ou modalité, dépend uniquement de la terminaison centrale. Celle-ci est conformée de manière à ce que son état fonctionnel soit perçu comme sensation d'une espèce déterminée. La raison dernière de ceci nous est inconnue; nous devons nous borner à énoncer cette propriété du centre cortical. — Inversement, une même espèce de sensation n'est provoquée que par un seul et même organe central. Le centre acoustique ne provoque que des sensations auditives, n'importe de quelle manière il est mis en activité, et les sensations auditives ne sauraient être provoquées par aucun autre centre cortical. C'est là le grand principe des énergies spécifiques des organes des sens, formulé par J. Mueller, principe qu'on a étendu (page 98) à tous les nerfs, tant centrifuges que centripètes.

2° Les nerfs sont des conducteurs indifférents; l'état fonctionnel est probablement le même pour tous; mais pour chacun d'eux, cet état fonctionnel se transmet, pour des raisons anatomiques, à un centre cortical différent.

5° La signification de la terminaison périphérique est la suivante. Les nerfs sont excitables dans chaque point de leur parcours, par les excitants généraux des nerfs (pression, blessure, électricité etc.). La terminaison périphérique est conformée (chimiquement et physiquement) de manière à être normalement excitée de préférence et très facilement par un seul excitant, — dit excitant adéquat ou spécifique de cet organe des sens — qui généralement n'est pas même un des excitants généraux des nerfs. Les vibrations de l'éther d'une certaine longueur d'onde excitent facilement la terminaison périphérique du nerf optique, et cependant ces vibrations, loin d'être un excitant général des nerfs, n'excitent pas même les fibres du nerf optique. Les oncles de condensation de l'endolymplie constituent de même l'excitant adéquat du sens de l'ouïe ; l'action de certaines substances dites odorantes constitue celui du sens de l'odorat, etc. — il se peut que le même agent extérieur excite les terminaisons périphériques de deux organes des sens ; naturellement alors il provoquera deux sensations entre lcs(juelles il n'y a aucune analogie. Certaines vibrations de l'éther, en frappant la terminaison périphérique du nerf optique, produisent des sensations visuelles; et les mêmes vibrations, en frappant les

ORGANES DES SENS

extrémités périphériques de certains nerfs de la peau, provoquent des sensations de chaleur.

Les terminaisons périphériques de la plupart des nerfs des sens sont entourées de diverses dispositions anatomiques qui en écartent tous les excitants généraux des nerfs, tout en ménageant un accès facile à l'excitant adéquat. On donne souvent à ces appareils accessoires, joints aux terminaisons périphériques des nerfs sensoriels, le nom « d'organes des sens ». Grilce à la présence d'un tel organe autour de la rétine, les vibrations de l'éther frappent les extrémités périphériques du nerf optique si exclusivement, que les sensations visuelles sont devenues pour nous un signe presque infaillible de la présence de ces vibrations, et que si par hasard des sensations visuelles sont provoquées par une autre influence, nous nous figurons cependant la présence d'un corps lumineux. Les sensations acoustiques sont de même pour nous le signe de l'existence d'ondes (sonores) de condensation de l'air.

Ce qui distingue donc, au point de vue fonctionnel, un appareil nerveux des sens, c'est la terminaison périphérique et la terminaison centrale des fibres nerveuses. La première détermine la sensibilité de l'appareil à l'excitant adéquat; la seconde détermine l'effet que l'état d'excitation produit sur le sens intime, c'est-à-dire la modalité de la sensation. Les fibres nerveuses sont de simples conducteurs, dont l'état d'excitation paraît être identique pour toutes. Elles peuvent conduire l'état d'excitation dans les deux directions; mais dans le jeu régulier de nos organes, l'excitation nait à la terminaison périphérique, et se propage en sens centripète le long des fibres jusque dans les centres.

Si l'extrémité centrale d'une fibre du nerf optique était c:; rapport avec une fibre musculaire au lieu de l'être avec une cellule nerveuse spéciale, l'action de la lumière sur la rétine produirait une contraction musculaire, et non pas une sensation himineuse. Bien plus, supposons une fibre du nerf optique en rapport à ses deux extrémités avec des fibres musculaires ; si on l'excitait en son milieu (par une pression par exemple), il s'en suivrait une contraction des deux fibres musculaires. — Le principe de l'énergie spécifique des organes des sens (et, en général, de tous les appareils nerveux), formulé par J. Mueller, principe dont l'énoncé est évalué par Helmholtz comme aussi important que celui du principe de la gravitation universelle, ressort d'une manière pittoresque de la fiction suivante, due à Donders : si après section d'un nerf acoustique et d'un nerf optique, nous pouvions souder le bout central du nerf optique au bout périphérique du nerf acoustique, et réciproquement, alors nous verrions le tonnerre et nous entendrions l'éclair.

Quant à la raison ultime pour laquelle l'état d'excitation de telle cellule nerveuse centrale donne toujours et exclusivement naissance à une sensation déterminée, elle nous est totalement inconnue. Mais connaissons nous beaucoup mieux la raison pour laquelle l'état d'excitation d'une fibre musculaire donne toujours lieu a une contraction, et celui d'une cellule glandulaire à une sécrétion déterminée? Et cependant ici il n'y a pas de doute que la spécificité de l'appareil moteur « nerf -1- muscle » est uniquement le fait de la constitution chimique et physique du muscle.

Relations entre nos sensations et les agents extérieurs qui les provoquent. Loi psycho-physique. — A l'aide de nos sensations, nous nous orientons au milieu des objets qui nous environnent et nous portons jugements sur certaines qualités et certains rapports des objets extérieurs relativement à nous et relativement aux objets entre eux; comme de ces jugements dépend toute notre manière d'agir, on arrive à se demander par quels éléments de nos sensations nous parvenons à nous comporter au milieu du monde extérieur. — Dans le nombre immense de nos sensations, nous faisons d'abord ce qu'on peut appeler une distinction entre espèces, ces espèces étant

plus OU moins nombreuses selon le point de vue auquel on se place. Entre sensations de même espèce, nous faisons ensuite une distinction à' intensité.

Pour ce qui est des espèces de sensations, la spéculation philosophique a posé la question de savoir si nos sensations sont conformes, adéquates aux objets extérieurs qui les provoquent. Il y a une question préalable à résoudre, dont la solution renferme la réponse à la question posée. Cette question préalable est celle de l'objectivité ou de la subjectivité de nos sensations. S'il est un axiome dans la physiologie, c'est que nos sensations ne sont pas un attribut des agents extérieurs, mais un état de nous-mêmes. La couleur rouge, verte etc., n'appartient pas aux objets extérieurs, mais elle naît dans notre système nerveux quand certains agents extérieurs agissent sur des parties déterminées de notre système nerveux. La sensation est un état de notre système nerveux central, elle naît dans notre sens intime chaque fois que notre substance psycho-sensible est excitée n'importe de quelle manière. Il n'existe aucune analogie entre nos sensations et les agents extérieurs qui les provoquent; le même agent, agissant sur des parties différentes de notre système nerveux, y provoque des sensations qui n'ont absolument rien de commun; le même agent provoque dans la même partie du système nerveux des sensations différentes, selon l'état momentané (de nutrition, de fatigue etc.) de cette partie. Ces vérités ressortirout de chacune des pages suivantes.

Ainsi pas de règle qui relie la nature, l'essence de l'agent extérieur à la nature intime de la sensation. Il nous suffit qu'à certaines différences entre les agents extérieurs correspondent des différences quelconques, mais constantes, entre les sensations; du moment qu'à des différences identiques entre les agents extérieurs correspondent des différences constantes entre les sensations, cela suffit pour nous orienter. Le même son du langage est représenté chez des peuples différents par des signes totalement différents, mais (dans une langue) toujours les mêmes pour les mêmes sons; de même aussi nos sensations sont seulement des signes des objets extérieurs, totalement différents de ceux-ci, mais que notre jugement a appris à interpréter toujours dans un même sens (Helmholtz). La perception des objets extérieurs, le jugement porté sur leur nature et leurs rapports, ne ressort pas directement de nos sensations; ce n'est pas un acte physiologique, mais psychologique.

Nous nous orientons aussi d'après V intensité de nos sensations; nos sensations servent à porter un jugement sur la quantité, l'intensité de l'agent extérieur. Nous savons aussi en gros que l'intensité de la sensation croît avec l'intensité de l'excitant. Mais quelle est la relation exacte entre les deux? A preniièrc vue, il semble qu'il y ait proportionnalité entre eux, que par exemple quand l'excitant est double et triple, la sensation doive doubler et tripler. Il n'en est rien cependant. Nous parvenons bien à juger qu'un blanc par exemple a un éclat double, triple d'un autre; ((u'un poids que nous pesons des mains est deux, trois fois plus lourd qu'un aulrc. Les trois intensités de l'excitant produisent bien des sensations différentes; mais la sensation est-elle double, triple? Nous verrons que non. Nous avons appris par expérience que telle sensation comparée à telle autre est provociuée par une clarté ou un poids double; mais la différence n'est pas donnée primitivement dans les sensations.

ORGANES DES SENS. 225

D'abord, la sensation est nulle pour une valeur très-faible, mais réelle, de l'excitant; si nous nous éloignons d'un corps sonore, la sensation acoustique diminue, et disparaît à une certaine distance, bien que des ondes sonores arrivent encore à notre oreille. L'intensité de l'excitant augmentant, il finit par produire réellement une sensation, et celle-ci augmente avec l'excitant, mais seulement jusqu'à une certaine limite, au delà de laquelle une augmentation de l'excitant n'est plus suivie d'un accroissement de la sensation. En dedans de ces limites, l'intensité de la sensation a une relation remarquable avec celle de l'excitant : (A) Pour que la sensation croisse d'une manière appréciable, il faut que Vexcitant augmente toujours d'une même fraction de son intensité totale. Pour sentir qu'un poids que je tiens à la main a augmenté d'une manière sensible, il faut qu'on lui ajoute toujours la même fraction de son poids, qu'il s'agisse de grammes, de livres ou de kilogrammes. Prenons par exemple les sensations blanches. Soit un champ visuel d'un blanc uniforme, divisé en deux moitiés éclairées chacune séparément par une bougie. Rapprochons une des bougies, l'intensité lumineuse augmente de ce côté; nous notons la distance de la bougie à l'écran au moment où notre œil perçoit une différence d'éclairage entre les deux moitiés, et nous trouvons que la clarté d'une moitié est de q-^ plus intense que celle de l'autre moitié de l'écran. Si chaque moitié est éclairée par 2 ou 10 bougies situées à la même distance, nous trouverons que toujours l'une clarté surpasse de ^^ l'autre au moment où nous commençons à sentir une différence entre les deux. La loi est vraie aussi pour les sensations acoustiques ; elle est encore assez bien réalisée pour les sensations tactiles. Si maintenant nous supposons égaux les différents accroissements sensibles de la sensation, ce qui parait assez plausible, nous obtenons le tableau suivant. Nous venons de dire que J étant une clarté

donnée, il faut qu'elle augmente de — — pour que la sensation augmente d'une

manière sensible. La sensation correspondant à J étant S, nommons s les augmentations successives appréciables (et égales) de la sensation.

donne S

(B) Pour que la sensation augmente de quantité égales, la quantité de lumière doit être multipliée par la même valeur |^ ; la première croit en progression arithmétique seulement quand la seconde augmente en p7-ogression géométrique. Cet énoncé dit en somme la même chose que le premier (A).

Une transformation de ce tableau permet de formuler encore autrement la loi en question : Les sensations croissent proportionnellement aux logarithmes des excitants (et non pas proportionnellement aux excitants eux-mêmes) (').

Le premier énoncé (A) de la loi est dû à E. H. Weber (2); le dernier (B) à Fechner (5). On lui a donné le nom de « loi psycho-physique », puisqu'elle énonce les relations qui existent entre l'intensité des agents physiques et leur résultat psychique, la sensation. Sa justesse a été vérifiée approximativement entre certaines limites pour les sensations acoustiques, les sensations visuelles et les sensations tactiles. — Elle ne se vérifie pas à une limite inférieure, parce que nos organes des sens portent en eux-mêmes des causes d'excitation faible; elle ne se vérifie pas non plus à une limite supérieure, parce que pour une grande énergie de l'excitant, la fatigue et la destruction de l'organe altèrent le résultat sensoriel. — Consulter à ce sujet Delbœufl'^). — Fechner suppose que le résultat physiologique d'un excitant, par exemple le processus rétinien, est directement proportionnel à l'excitant, et que la raison pour laquelle la sensation est proportionnelle au logarithme de l'excitant siège à l'endroit où le monde physiologique touche au monde psychique.

omkm VISUEL.