TRAITÉS DE CHIMIE PHYSIOLOGIQUE

Français : Robin et Verdeil, A. Gautier, Wurtz.

Allemands : Lehmann, Kûhne, Hoppe-Seyler, 1877-1881 ; K. B. Hofmann, 1876-1879.

Anglais : A. Gamgee, 1880,

Physiologie. — La physiologie d'après son étymologic {'^■jo-i;, nature et Aoyoç, discours) serait la science de la nature. Le mot physiologie avait réellement cette signification pour Aristote, à une époque où la science de la nature comprenait un ensemble de connaissances relativement restreint. Actuellement, le nombre de faits scientifiquement établis est tellement considérable, que le génie d'un seul homme serait incapable de les embrasser tous : d'où la nécessité d'une division dans les sciences. La physiologie dans son acception moderne, est limitée à l'étude des êtres vivants, animaux et plantes (physiologie animale, physiologie végétale); encore partage-t-elle cette étude avec la morphologie, l'anatomie. Leur ensemble constitue la biologie ou science de la vie.

La morphologie et la physiologie étudient donc le même sujet, l'organisme vivant, mais à des points de vue différents.

La morphologie s'occupe de l'organisme à l'état de repos, elle détermine la structure, l'agencement des parties, démonte le mécanisme pièce à pièce, recherche les lois d'après lesquelles sont construits les rouages qui constituent le corps des êtres vivants.

La physiologie a des visées bien différentes : elle cherche à pénétrer le jeu de ces rouages, à formuler les lois d'après lesquelles fonctionnent les mécanismes vivants. L'observation pure ne lui suffit plus : c'est avant tout une science expérimentale, interrogeant la nature par les mêmes procédés que ceux de la physique et de la chimie.

Organisme vivant. — Un organisme vivant est un être nettement limité vis-à-vis du monde extérieur, ayant une individualité propre, une forme typique, constituant un ensemble formé de parties hétérogènes, h composition chimique tout à fait caractéristique. (Combinaisons de C avec H, 0, N etc.)

Sa durée est limitée : il parcourt depuis la naissance jusqu'à la mort une succession de phases déterminées. Tout organisme est formé par un autre organisme plus ou moins semblable à lui-même, et peut dans certains cas coopérer lui-même à la formation d'un autre organisme.

Mais ce qui caractérise surtout l'être vivant au point de vue du physiologiste, c'est l'activité qui règne dans toutes ses parties, ce sont les échanges continuels d'énergie et de substance qui s'établissent entre lui et le monde extérieur. L'être vivant est le siège d'un mouvement de transformation incessant : il s'approprie des éléments qu'il puise autour de lui, il s'accroît en les transformant en sa propre substance ; il associe ainsi pour un temps donné une partie de la matière inerte à sa propre destinée. Mais en même temps, il se produit un travail en sens contraire : ces particules empruntées au monde extérieur, après avoir joué leur rôle pendant quelque temps, peuvent finalement être rejetées au dehors. On a comparé l'organisme à un tourbillon dont la substance empruntée au dehors se renouvelle incessamment.

Éléments histologiques. — La définition précédente convient à tous les organismes indistinctement, animaux et végétaux, à l'homme aussi bien qu'aux êtres les plus simples, formés d'une seule cellule. Mais il suffît d'en peser les termes avec quelque attention, pour s'apercevoir qu'elle s'applique également aux parties de l'organisme, aux cellules dont sont formés les organismes compliqués. De ce chef, on pourrait croire la définition fautive : il n'en est rien cependant. Les éléments histologiques qui entrent dans la constitution de notre corps, sont bien et dûment de petits organismes, au même titre que les êtres inférieurs formés d'une seule cellule.

Que l'on examine au microscope un globule blanc de notre sang, un leucocyte (fig. 1), qu'on le compare à une amibe d'eau douce (fig. 2) et l'on

Fig. 1. — Changements successifs de forme d'un leucocyte du sang de grenouille, d'aprc'S Engelmann. (Le noyau n'est pas visible.) Fort grossissement.

sera plus frappé des analogies que des dissemblances. Tous deux sont formes d'une masse liyaline, molle, plus ou moins visqueuse, parsemée de traînées granuleuses et de vacuoles, changeant incessamment de forme et contenant un petit corps solide à contours nets, à position centrale, h noyau, (le noyau peut manquer dans certains cas). Cette masse mobile composée d'eau, de matièi'cs all)iimin()ïch;s et de (|uelques autres su])stances, c'est la matière vivante par excellence, la base physique de la rie (Huxley), le Protoplasme (tto'mtoç, i)remier, TrAoi'r[j.a de itxdTu-uj, je forme), qui chez tous les êtres vivants, animaux et |)lantes, présente les mêmes caractères fondamentaux.

IMUODICTIUN.

Schlcidcn découvrit le premier que tous les organes, tous les tissus des plantes, sont au début formés de cellules, et Schwann démontra peu de temps après, qu'il en est de même pour les organes et les tissus des animaux (1). Chez tous les êtres vivants, le protoplasme des éléments cellulaires primitifs est comparable à celui de l'amibe, tant pour la forme extérieure que pour les propriétés piiysiologiques principales.

Si l'amibe est un petit organisme chez lequel se retrouvent en miniature les principales fonctions qui caractérisent l'animal supérieur (automatisme, irritabilité, contractilité, respiration, nutrition, reproduction, etc.), il en est de même du leucocyte : 1, Le leucocyte exécute des mouvements en l'absence de toute excitation extérieure : automatisme. 2. Ces mouvements

Fig. 2. — Pliases successives du inouveinent de VAmoeba radiosa, d'après Harting. w, noyau, v, vacuoles, v', vacuole contractile, d, navicula englobée par le protoplasme. Grossissement 150.

consistent dans l'expansion et le retrait de prolongements contractiles : contractilité. 5. Des mouvements énei'giqucs peuvent être provoqués par une irritation extérieure souvent minime : irritabilité. 4. Le leucocyte consomme de l'oxygène, brûle le charbon, l'hydrogène dont il est l'ait, et produit de l'anhydride carbonique et de l'eau : respiration, a. Il puise dans le milieu qui l'entoure des particules qu'il incorpore à sa propre substance : nutrition. 6. Il en rejette d'autres au dehors : excrétion. 7. Enfin, il est capable de se reproduire, de donner naissance à d'autres leucocytes, ou tout au moins il descend d'un autre amas de protoplasme semblable à lui-même : reproductio7i. Comme l'amibe il parcourt depuis la naissance un cycle de phases typiques.

I^os nerfs, nos muscles, nos glandes, tous nos organes en un mot, sont formés par des groupes de cellules. Ces cellules au début représentent des amas de protoplasme indifférent à propriétés uniformes, très-scmhlahles à celles de l'amibe, du leucocyte. A mesure que ces éléments se développent, ils se différencient : la forme aussi bien que la fonction se spécialise suivant la loi de la division du travail pliysiologique. Quelques unes des propriétés

(I) ScinvA^N, ;]/?■/•?•. Unto'sxc/ninfjriu Prrlin 1809.

'* INTnODl'CTlON.

pliysiologiqucs s'exagèrent, se développent aux dépens des autres. La contractilité se perfectionne clicz les éléments musculaires, l'automatisme caractérise le système nerveux central, l'irritabilité n'est nulle part aussi développée que dans les cellules spéciales aux organes des sens, etc. Mais les autres propriétés iondamentales de l'amibe existent également en germe dans tous ces éléments. Chaque leucocyte, chaque cellule représente donc un petit organisme en miniature, un individu physiologique et notre corps est un agrégat, une colonie formée d'innombrables unités vivantes. Chaque partie a sa vie propre et la vie de l'ensemble n'est que la résultante de l'activité de toutes ces parties.

Ceci nous explique comment des parties séparées du corps peuvent continuer à vivre souvent fort longtemps, quand on les place dans des conditions favorables.

Lieherkûhn a vu persister pendant 8a jours les mouvements amiboïdes des globules blancs dans le sang de salamandre conservé à l'intérieur d'un tube de verre.

Paul BertC) a constaté que des pattes, des queues de rat séparées du corps, continuent à vivre pendant plusieurs jours, peuvent ensuite être introduites sous la peau d'un animal de même espèce, contracter des relations vasculaires avec cet organisme nouveau, y vivre, y prospérer. « Une partie séparée des centres nerveux et placée dans des conditions de nutrition favorables, continue à se nourrir et même, si elle n'a pas atteint encore son développement entier, poursuit régulièrement son évolution, s'ossifie, atteint dans le temps ordinaire sa forme et ses dimensions normales. » (Paul Bert.)

La chirurgie fait de nombreuses applications de ces transplantations de tissus vivants (greffe animale).

Cette indépendance des cellules se manifeste après la mort encore plus que pendant la vie. On a vu sur des suppliciés, les cellules vibratiles se mouvoir quarante-huit heures après la mort. Chez des grenouilles putréfiées et abandonnées dans l'eau depuis plusieurs semaines on peut encore trouver des cils vibratils en mouvement. Chez les animaux supérieurs, chaque élément meurt h son heure, suivant sa résistance. Pendant la vie au contraire, tous ces éléments sont dans une certaine mesure soumis à l'influence de la vie générale : ils réagissent les uns sur les autres et s'influencent réciproquement par l'inlcrmédiaire de la circulation et du système nerveux. Les cellules musculaires du cœur par exemple, vivent ensemble et meurent séparément suivant l'expression d'Engelmann.

Animaux et plantes. — La division des êtres vivants en animaux et végétaux parait aussi naturelle que simple, tant qu'on se borne à comparer entre eux des représentants relativement supérieurs des deux règnes. Rien de plus facile que de distinguer un mammifère, un lapin par exemple, d'un rosier.

Le lapin est doué de sensibilité et exécute des mouvements volontaires. Ses tissus sont incapables de créer de toutes pièces les substances dont ils sont formes : leurs aliments doivent consister en matériaux déjà organisés, élaborés par le règne végétal. L'organisme de l'animal est le siège de phénomènes d'oxydation très énergiques, il absorbe de l'oxygène, consomme du charbon

(1) l'.M I. lÎEm, Journal de liiibin, 18(53, Ann. des se. nul., Zoolor/ic, îi* sér., t. V.

et de l'hydrogène, et exhale de l'eau et de l'anhydride carbonique. Il transforme de cette façon une somme considérable d'énergie de tension, en énergie de mouvement, en chaleur, en électricité, parfois en lumière.

Le rosier au contraire est fixé au sol, il ne manifeste ni volonté, ni sensibilité. Il exhale de l'oxygène, il absorbe de l'anhydride carbonique, de l'eau, de l'ammoniaque, il les réduit sous l'influence des rayons solaires et fabrique ainsi de toutes pièces de l'albumine, de la graisse, de la fécule, etc. L'énergie cinétique de la radiation solaire est emmagasinée, transformée par lui en énergie de tension.

En réalité, le rosier et le lapin sont formés d'un grand nombre de cellules, petites unités vivantes qui elles, présentent de part et d'autres la plus grande analogie de propriétés. Mais les similitudes s'accentuent et les différences s'effacent de plus en plus, si l'on descend l'échelle des êtres vivants, si l'on compare entre eux les organismes végétaux et animaux les plus simples, formés de protoplasme à peine différencié. Il est impossible alors de tracer une ligne de démarcation fixe entre les deux règnes, de donner un critérium certain de l'animalité. D'après la doctrine transformiste (Darwinisme), les plantes et les animaux représentent deux rameaux divergents issus d'une même souche, ayant pour point de départ commun la matière vivante primitive, le protoplasme.

Dans quel règne classer les Myxomycètes ('), ces masses de protoplasme nu (plasmodie) qui rampent à la surface du tan et des végétaux en décomposition (fleur du tan), émettant des prolongements contractiles à la façon de l'amibe, englobant sur leur passage les débris organiques et s'en nourrissant. Tout nous porte à en faire des animaux. Mais examinons les à une autre période de leur existence, au moment de la fructification. La plasmodie se ramasse en boule, s'entoure d'une enveloppe rigide et donne naissance à d'innombrables spores, semblables à celles de plantes dont la nature végétale ne peut être mise en doute.

Les Euglena ont été ballotés par les classificateurs, du règne végétal au règne animal.

Ernest Haeckel a proposé de trancher la difficulté en créant un règne des P7'otistes, intermédiaire entre le règne végétal et le règne animal et renfermant toutes les formes inférieures chez lesquelles les propriétés caractéristiques de l'animal et du végétal sont encore confondues.

On croyait autrefois pouvoir caractériser les tissus végétaux par la présence de certaines substances organiques : je citerai notamment la cellulose dont est formée l'enveloppe des cellules végétales, la chlorophylle et Vamidon que l'on trouve dans leur protoplasme. On sait aujourd'hui que ces substances n'existent pas dans tous les végétaux et qu'on les rencontre, elles ou leurs analogues dans les tissus de quelques animaux. L'enveloppe de cellulose manque à la plasmodie des myxomycètes (plantes) : Cari Schmidt a montré que le manteau des Tuniciers (animaux) était formé d'une variété de cellulose qu'il appela tunicine. La chlorophylle ne se rencontre chez les plantes que dans les parties vertes, aériennes. Beaucoup de végétaux inférieurs, ou parasites n'en contiennent pas du tout. D'autre part la chlorophylle a été signalée chez un certain nombre d'infusoires, de radiolaires, chez l'hydre d'eau douce. P. Geddes l'a retrouvée chez une planaire marine. Il faut cependant ajouter que d'après Brandt, la chlorophylle que l'on rencontre chez les animaux, ne leur appartient pas en propre. Ce qu'on a pris jusqu'ici pour des grains de chlorophylle seraient de petites algues vertes vivant au sein des tissus animaux. Il y aurait là un curieux exemple de s>j7»biose, d'association de deux organismes difl'ércnts, exemple analogue à ce que nous présentent les

(!) A. DE RAnv, Mofpholor/ir it. Phi/sinlor/ir der Pilze, etc.

lichens. L'animal hébergeant la plante dans ses tissus, vivrait en réalité en parasite aux dépens de cette dernière qui lui lournirait l'oxygène et la nourriture. Quant à l'amidon, il est représenté dans le règne animal par un isomère, le giycogène ou amidon animal. D'ailleurs l'amidon n'existe pas chez toutes les plantes. Il est remplacé par le giycogène chez les myxomycètes. Léo Errera a montré récemment qu'il en est de même chez les mucorinées et les champignons ascomycètes.

Si tous les animaux vivent en dernière analyse aux dépens du règne végétal, il existe par contre un petit nombre de plantes qui se nourrissent en partie d'aliments empruntés au règne animal (Darwin (1), Hookeh). Les feuilles des Drosera, Dionaea, Nepenthes et de quelques autres plantes carnivores emprisonnent les insectes qui viennent se poser sur elles. L'animal est étouffé puis digéré par un suc sécrété par la feuille : les résidus non liquéfiables, non assimilables par la plante sont ensuite rejetés au dehors.

Les plantes parasites telles que l'orobanche, se nourrissent d'ailleurs comme les animaux de matières déjà élaborées par un autre organisme.

Nature de l'activité des êtres vivants. — Les phénomènes qui se déroulent dans les êtres vivants étaient autrefois rangés dans trois catégories que l'on considérait comme entièrement distinctes (2) :

i° Phénomènes matériels manifestement identiques à ceux présentés par la nature inanimée. Exemples : Les corps vivants sont attirés vers le centre de la terre et obéissent dans leur chiite aux mêmes lois que les corps bruts. La marche des rayons lumineux dans l'œil est rigoureusement conforme aux lois de l'optique.

2° Phénomènes matériels paraissant spéciaux aux êtres vivants et pour lesquels l'ancienne physiologie avait imaginé des forces spéciales dites vitales. Exemples : la contraction du protoplasme, de la fibre musculaire, la sécrétion glandulaire, la digestion stomaclialc, la production de la chaleur animale.

L'école physiologique moderne n'admet pas de distinction fondamentale entre les faits consignés sous les deux rubriques 4° et 2''. Elle pense avec Descartes, que les lois de la nature étant immuables, les corps organisés ne sauraient s'y soustraire. L'organisme de l'homme aussi bien que celui des aninaux fait partie intégrante de l'univers et comme tel, est soumis aux deux grandes lois de la conservation de la matière (Lavoisier 4789) et de la conservation de l'énergie (J. 1\. Mayer, 4842, IIelmholtz, Joule)(3). L'être vivant ne peut ni créer ni détruire la matière : de même il ne peut ni détruire le mouvement, ni l'engendrer de rien. Dans la nature rien ne se crée, rien ne se détruit. Niliil ex nihilo.

D'ailleurs l'expérience directe a prouvé qu'un grand nombre de faits réputés

(\) Cil. Darwin, Inseclivorous plants,

(2) ÎVous laissons de côté les faits rentrant dans la moi'phologie : multiplication, accroissement, é\olution des cellules et des organismes.

(."î) .1. U. M.wcit, Lù-Ijif/'s Jnnn/en, XLII, IS/fâ; îf. IIei.miioi.tz, Unbnr die ErhaUwuj der KrafI, \U~.

vitaux par leur essence, sont en réalité des cas particuliers des mêmes lois qui régissent la nature inanimée, et que chaque cliose s'exécute dans les êtres vivants comme s'il n'y avait pas de force vitale.

Nous savons aujourd'hui que la circulation du sang n'est en somme qu'un chapitre d'hydraulique : le fluide nourricier chemine dans les vaisseaux d'après les mêmes lois qui règlent récoulement du liquide dans les conduits d'une distrihution d'eau. La respiration pulmonaire est un phénomène de combinaison et de dissociation relativement simple, basé sur les propriétés chimiques d'un petit nombre de substances nettement définies (l'oxygène, la matière rouge du sang, etc.), phénomène que l'on répète à volonté dans un verre à expérience. Avec la pepsine de Schwann et un peu d'acide chlorhydrique, on peut exécuter m vitro une digestion artificielle.

« Il n'y a donc en réalité qu'une physique, qu'une chimie, qu'une mécanique générale dans laquelle rentrent toutes les manifestations phénoménales de la nature, aussi bien celles des corps vivants que celles des corps bruts. Tous les phénomènes en un mol qui apparaissent dans les êtres vivants retrouvent leurs lois en dehors de lui, de sorte qu'on pourrait dire que toutes les manifestations de la vie se composent de phénomènes empruntés, quant à leur nature, au monde cosmique extérieur, mais possédant seulement une morphologie spéciale en ce sens qu'ils sont mauifestés sous des formes caractéristiques, et à l'aide d'instruments physiologiques spéciaux. Sous le rapport physico-chimique, la vie n'est donc qu'une modalité des phénomènes généraux de la nature, elle n'engendre rien, elle emprunte ses forces au monde extérieur et ne fait qu'en varier les manifestations de mille et mille manières. « (Cl. Bernard.)

La science de la vie n'est donc qu'un cas particulier de la pliysicochimie ordinaire (du Bois-Reymoxd) ; et l'hypothèse atomique qui ne considère dans l'univers que des atomes en mouvement et qui sert de base à la physique et à la chimie modernes, paraît également applicable aux êtres vivants. Elle peut donner une explication satisfaisante des phénomènes matériels dont les organismes sont le siège. Fut-elle reconnue fausse, encore ne pourrait-on lui dénier le mérite d'avoir fait faire à la physiologie des progrès immenses. Autant l'hypothèse de la force vitale était stérile et impuissante, autant l'hypothèse mécanique s'est montrée féconde et riche en découvertes.

5° Phénomènes psychologiques. Ces phénomènes se sont montrés rebelles à toute investigation expérimentale : tout au plus a-t-on pu déterminer scientifiquement quelques unes des conditions accessoires de la manifestation de la pensée, par exemple la durée des actes psychiques, les relations qui existent entre l'intensité des sensations et celle des excitants qui les produisent, etc. La psychophysirjue inaugurée par les travaux de V. Weber, Fechner(l), Helmholtz, Wundt, Delbœuf etc. est de création trop récente pour qu'il soit possible de prévoir l'avenir qui lui est réservé.

L'hvpotlièse atomique qui est la pierre angulaire des sciences physiques et de la physiologie proprement dite, ne semble pas appelée à jeter grande lumière sur la psychologie. En partant uniquement de la matière telle que les physiciens et les chimistes se la représentent, il est difficile de concevoir qu'un pur agrégat d'atomes de Carbone, d'Hydrogène, d'Azote, d'Oxygène etc., en mouvement, ait conscience de sa propre existence, puisse s'intéresser aux changements mécaniques dont il est le siège, éprouve par exemple des

(1) G. T. VEcuyER, El ejncnle dei' Psyc/iophi/sik,iS60.

sensations de bien-êti'e quand il est ébranlé d'une certaine façon. « Il est « radicalement impossible d'expliquer par n'importe quelle combinaison « d'atomes en mouvement, pourquoi l'accord parfait do-mi-sol me fait plaisir « et pourquoi le contact d'un corps brûlant me fait mal. » (du Bois-Reymond). Toute conception unitaire de l'Univers, c'est à dire ayant la prétention d'expliquer par les mêmes lois, les phénomènes physiques et les actes psychiques, sera conduite, si elle prend comme point de départ la matière nue des physiciens, à la doter de propriétés nouvelles, à lui accorder, par exemple un germe de conscience. Mais c'est là sortir du cadre que nous nous sommes tracé lequel ne comprend que l'étude des phénomènes matériels dont l'orsfanisme vivant est le siéee.