I. PROPRIÉTÉS DU PROTOPLASME

Le protoplasme de l'amibe, du leucocyte, etc., se présente comme une masse liomogène, liyaline, plus réfringente que l'eau (biréfringente dans certaines circonstances, E.ngelmann) avec laquelle elle ne se mêle pas, semi-liquide, plus ou moins visqueuse, renfermant des granulations solides (d'albumine, de graisse) et des vacuoles remplies de liquide (et exceptionnellement de gaz).

La slruclurc du proloplasme serait d'après des recherclies récentes beaucoup plus compliquée qu'on ne l'avait cru jusqu'ici. Les granules d'albumine appartiendraient à un réseau filamenteux renfermant dans ses mailles une substance claire, liquide. Kuppfer a proposé de réserver la dénomination de proloplasme pour le réticulum en question auquel il attribue le pouvoir contractile, et d'appeler le liquide interréticulaire : paraplasme.

On distingue fréquemment une couche externe plus claire (ectoplasme) entourant une masse granuleuse centrale (endoplasme). Le protoplasme contient ordinairement un gros corpuscule plus ou moins arrondi, le noyau. La densité du protoplasme des leucocytes est légèrement supérieure à celle du plasma sanguin (1050), au fond duquel ils se déposent lentement.

La forme du protoplasme au repos est plus ou moins sphériquc : il en est

Fig. ô. — Cristaux de CaCOr, en suspension dans l'eau (fort grossissement). Les plus petits "sont animés du mouvement Brownien.

(1) DuTnociiET, Comples-Rendus II, p. 77;J-78^, 1857; Max Schii.tze, Bas Protopfasma cler Rhizopoden, !8GÔ; Kiiii^E, Uniers. ilber d. Protoplasma ii. d. ContracliUtiH, 186't; Engel- MANN, Article Protoplasma dans le grand Uandbncli der Pliysioloçiie, de Hcrmann ; Fle.mmixg, Zellsuhslan-, Kern, n. ZeU.lheilunr/, 1882.

de même pour le protoplasme envahi par la rigidité cadavérique. Le protoplasme actif est capable de changer incessamment de forme et d'aspect.

Les granules du protoplasme présentent fréquemment un mouvement tremblotant spécial, connu sous le nom de mouvement Brownien. Les granules de carmin, de bleu de Prusse, beaucoup de poussières minérales en suspension dans l'eau montrent le même phénomène. Un fort bel exemple de mouvement Brownien nous est fourni par les petits cristaux de 0^"= de Ca, qui se trouvent sous forme d'amas blanchâtres de chaque côté de la colonne vertébrale de la grenouille. Il suffit de délayer dans un peu d'eau une parcelle de cette masse crayeuse et d'examiner à un fort grossissement, pour assister au curieux spectacle offert par des milliers de cristaux animés d'un mouvement de trépidation continu (fig. 5).

Automatisme (1). — Le protoplasme exécute certains mouvements qui paraissent automatiques, c'est-à-dire qu'on ne peut les rapporter à une excitation venue du dehors. Ces mouvements ont évidemment une cause, mais cette cause est souvent interne. On comprend par exemple qu'une amibe restée sans nourriture et ayant vécu quelque temps sur sa propre substance, présente de ce chef une altération de sa composition chimique, et que cette altération interne (faim rudimentaire) soit le point de départ de l'excitation qui la pousse à rechercher une nouvelle provision de nourriture.

Contractilité. — Les mouvements dits aniiboïdes du protoplasme consistent dans la formation de pseudopodies ou prolongements contractiles, qui s'avancent en rampant, se bifurquent, s'anastomosent parfois, et peuvent également se rétracter. Dans beaucoup de cas, la masse principale du protoplasme ne bouge pas, elle se borne à émettre des prolongements mobiles qui changent lentement de forme. D'autrefois les mouvements de ces prolongements donnent lieu à une véritable locomotion du protoplasme.

La vitesse de ce mouvement de reptation peut atteindre 1/2 mm. par minute chez les amibes. La force avec laquelle le mouvement s'exécute doit être fort considérable dans certains cas : les cellules migratoires de la cornée de grenouille s'insinuent entre les faisceaux de fibrilles et les lamelles, qui certainement opposent une grande résistance à l'écarteraent.

Le protoplasme des cellules végétales est ordinairement entouré d'une membrane de cellulose, qui s'oppose aux mouvements amiboïdes. Les traînées granuleuses de ce protoplasme exécutent à l'intérieur de la cellule un mouvement de translation plus ou moins irrégulier. Les poils coroUins des Tradescantia se prêtent particulièrement à l'étude de cette circulation du protoplasme.

On observe un mouvement de rotation régulier du protoplasme {Cyclose) dans les cellules des Chara, les poils radicaux de V Hydrocharis morsus ranae etc.

Il n'y a cependant pas de distinction fondamentale à établir au point de vue de la forme du mouvement entre les cellules d'origine animale et celles d'origine végétale. Beaucoup de cellules animales montrent des mouvements protoplasmiques analogues à ceux des poils de Tradescantia ou d'Hydrocharis, et d'un autre côte on rencontre de véritables mouvements amiboïdes chez certains végétaux (Plasmodie des Myxomycètes).

Irritabilité. — La matière vivante est essentiellement irritable (Halleh) : tout ébranlement brusque et suffisamment intense de l'équilibre moléculaire

(\) Le mot automatisme est pris ici dans le sens spécial que lui attribuent les physiologistes.

(choc électrique, changement de température, action mécanique ou chimique (I)), atteignant le protoplasme, y provoque une véritable explosion d'énergie. Sous l'influence de l'excitation extérieure, le protoplasme entre en activité, exécute des mouvements dont l'importance est souvent hors de proportion avec la faiblesse du stimulant, et qui persistent longtemps après l'action du stimulant, ce qui prouve bien qu'il y a autre chose (ju'une transmission passive du mouvement extérieur au protoplasme. Le protoplasme contient en lui-même une provision d'énergie de tension prête à se manifester comme énergie de mouvement sous l'influence du stimulus extérieur. Ce dernier agit comme force de dégagement, à la façon de l'étincelle qui enflamme la poudre, et qui met brusquement en liberté la force prodigieuse de tension accumulée dans le corps explosif et la transforme en force vive.

Quelle que soit la nature de l'ébranlement qui a causé l'excitation, que celle-ci soit due à l'électricité, à la chaleur, à une action mécanique ou chimique, le protoplasme réagit exactement de la même façon, en contractant ses pseudopodies, de manière à réduire leur surface au minimum. De même l'explosion de la poudre présente des caractères identiques, qu'elle soit provoquée par un choc, par la chaleur ou par l'étincelle électrique.

Parmi les excitants artificiels de la contractilité du protoplasme, l'action de l'électricité convient le mieux pour une étude systématique et prête à quelques considérations intéressantes :

1. Tout changement dans l'état électrique du protoplasme agit comme stimulus, à condition qu'il se produise avec une certaine rapidité et qu'il dépasse une certaine valeur. Aussi le passage du courant constant ne stimule-t-il qu'au moment de sa fermeture ou de sa rupture. La fermeture du courant est un stimulus plus puissant que sa rupture. Les chocs d'induction sont particulièrement actifs et provoquent une vive contraction de tous les prolongements amiboïdes, le protoplasme irrité ayant une tendance à se ramasser en boule, à réduire sa surface au minimum.

2. On peut observer le phénomène de l'addition latente des excitations. Voici en quoi il consiste : Un choc électrique trop faible pour provoquer isolément la moindre réaction du protoplasme, pourra en se répétant à court intervalle finir par amener une contraction énergique.

5. Entre le moment où le stimulus agit sur le protoplasme et celui où commence la contraction, il s'écoule toujours un certain temps appelé période latente de la contraction. Elle est d'autant plus courte que la stimulation est plus forte, sa durée varie depuis une fraction imperceptible de temps jusqu'à plusieurs secondes.

4. Il est presque inutile de faire remarquer que la contraction est d'autant

(1) D'après Engelmann la lumière agirait puissamment sur un organisme amiboïde appelé Pelumyxa palustris. C'est là un fait exceptionnel, car le protoplasme animal parait fort peu sensible à la lumière. Cependant la vie des animaux est indirectement sous la dépendance de h lumière. C'est la lumière qui, dans les parties vertes du protoplasme végétal, fournit l'énergie nécessaire aux décompositions et aux réductions. La lumière construit le protoplasme végétal et c'est aux dépens de celui-ci que vivent les animaux.

plus forte que la stimulation est plus énergique, sans qu'il y ait cependant proportionnalité rigoureuse entre l'intensité des deux phénomènes.

5. Après une série de fortes stimulations, le protoplasme peut présenter une période de fatigue pendant laquelle il se montre moins sensible aux excitants. Il faut alors augmenter la force du courant électrique pour obtenir un effet positif. Un repos plus ou moins long rétablit l'irritabilité à sa valeur primitive.

6. Une excitation trop forte peut tuer le protoplasme, en le rendant brusquement trouble, opaque, immobile et inexcitable.

Respiration. — La vie de toute matière vivante est liée à une consommation incessante d'oxygène (Lavoisier); aussi les mouvements amiboïdes du protoplasme s'arrêtent bientôt lorsqu'on supprime complètement l'accès de l'air ou de l'oxygène, pour reprendre, si l'on permet de nouveau l'arrivée du gaz vivifiant. Il semble que l'oxygène soit fixé, en quantité plus ou moins grande, emmagasiné pour ainsi dire avant d'être consommé définitivement. Ainsi une amibe privée d'oxygène se meut encore pendant plusieurs heures, jusqu'au moment sans doute où la provision d'oxygène est totalement usée. Il suffit alors d'un contact de peu de durée avec une atmosphère chargée d'oxygène pour ramener pendant longtemps les mouvements des pseudopodies.

Une tension d'oxygène extrêmement faible suffit à entretenir la vie du protoplasme. Les animaux inférieurs enfermés sous une cloche, consomment jusqu'à la dernière trace d'oxygène avant de périr (Spallanzani). Une privation d'oxygène suifisamment prolongée amène la mort du protoplasme. Si les animaux vertébrés ne peuvent vivre que dans une atmosphère à tension d'oxygène relativement élevée, cela provient d'une particularité de leur respiration qui fera l'objet d'un examen approfondi dans un des chapitres suivants.

Toute une catégorie d'êtres inférieurs (levure de bière, champignons des fermentations) seraient d'après Pasteur capables de vivre en l'absence d'oxygène libre. Il leur a donné pour ce motif le nom à''AnaérobiesAl est possible que les liquides dans lesquels vivent ces organismes, contiennent de petites quantités d'oxygène ; peut-être ce gaz se produit-il dans ces liquides à mesure que les anaérobies le consomment.

L'excès d'oxygène est aussi nuisible que son défaut. Dès que la tension de ce gaz dépasse notablement o atmosphères (oxygène comprimé à plus de 3 atmosphères ou air à plus de IS atmosphères), l'oxygène agit conmie un violent poison (Paul Beut) ; il tue le protoplasme ou tout au moins en suspend momentanément les manifestations vitales (Tarcijaroff).

Cependant la pression atmosphérique considérée comme agent mécanique semble n'exercer par elle-même aucune action sur la vie du protoplasme. Certains animaux des grandes profondeurs de l'océan vivent à des pressions de plusieurs centaines d'atmosphères : d'autres sur le sommet des plus hautes montagnes sont soumis à une pression très-faible. Les changements de la pression atmosphérique ne peuvent influencer la vie qu'indirectement, en modifiant la tension de l'oxygène et de l'acide carbonique.

L'oxygène absorbé par le protoplasme intervient dans une série de phénomènes d'oxydation aboutissant finalement à la formation d'eau et d'anhydride carbonique, d'ammoniaque ou d'urée etc. C'est dans cette combustion qii'il faut chercher la source de l'activité mécanique de la matière vivante. L'énergie devenue libre quand les atomes de C, d'il s'unissent à l'oxygène, se transforme en mouvement de masse, ou en mouvement moléculaire : chaleur, électricité, parfois lumière (animaux phosphorescents).

tf La respiration n'est qu'une combustion lente de Carbone et d'Hydrogène.

« Les animaux qui respirent sont de véritables corps coinhaslihles qui brident « et se consument. » (Lavoisieu)(1).

Sous ce rapport au moins, l'organisnio vivant est comparable à une machine à feu. La locomotive ne crée pas non plus l'énergie qu'elle déploie, elle l'emprunte au combustible et à l'oxygène qu'elle consomme. Elle aussi transforme l'énergie de position accumulée dans le bois ou la houille en énergie caloriiique d'une part et en cfl'ort mécanique de l'autre. Son mouvement lui vient en dernière analyse du soleil. Car l'énergie potentielle accumulée dans le bois, dans la houille provient en entier de l'énergie cinétique des rayons du soleil. Certains de ces rayons sont absorbés par les parties vertes des plantes, y décomposent CO-2, mettent l'oxygène en liberté tandis que le Carbone sert à fabriquer la structure du bois de la plante.

L'activité mécanique des animaux a exactement la même origine solaire. Le combustible qui brûle dans le protoplasme animal, est emprunté au règne végétal. Le bœuf que nous mangeons s'est nourri d'herbe et la provision d'énergie contenue dans l'herbe provient en entier des rayons du soleil. C'est l'application de la grande loi de la conservation de l'énergie.

Le végétal fonctionne donc sous l'influence dus rayons lumineux, comme un appareil de réduction, emmagasinant dans ses tissus l'énergie de la radiation solaire. Le protoplasme animal vivant aux dépens du protoplasme végétal, est avant tout un appareil d'oxydation, qui dévore incessamment du combustible et dissipe en peu de temps l'épargne lentement accumulée par le végétal. (J. R. Mayeu)(2).

Ce serait cependant une grave erreur de croire à une différence radicale de propriétés entre le protoplasme du végétal et celui de l'animal. Tous deux sont à la fois le siège de phénomènes d'oxydation et de réduction qui s'y déroulent côte à côte. Chez l'animal, les phénomènes de réduction sont insignifiants et pour ainsi dire accidentels; chez le végétal, ces phénomènes de réduction atteignent dans les parties vertes une énergie extraordinaire et masquent dans la plupart des cas les oxydations qui s'y passent toujours, et qui paraissent liées à l'essence même de la vie du protoplasme (j). Il suffit de soustraire momentanément les tissus végétaux à l'action de la lumière, ou de s'adresser aux parties privées de chlorophylle, pour constater que la vie du végétal est -également accompagnée d'une véritable combustion, d'une absorption d'oxv'gène, d'une production de CO-j. Paul Bcrt a montré que le blé germe d'autant plus lentement que l'on abaisse davantage la tension de l'oxygène dans l'air qui le baigne. De Saussure savait déjà qu'une atmosphère exempte d'oxygène est promptcment mortelle aux plantes les plus vigoureuses telle que les Cactus.

Dès que la tension de CO-2 atteint une certaine valeur (quel([ncs centièmes d'une atmosphère), ce gaz devient nuisible au protoplasme sur lequel il agit comme un poison stupéfiant. Une atmosphère contenant 1/0 de COi est mortelle aux animaux supérieurs et suspend le phénomène de la germination chez les

(1) Lavoisier, Sur la respiralinii des aniiiiaiix, 1777.

(2) J. R. ^IwER^ Die orrinnische Bewegimij. Ifeilbroiin, 18^j,

(5) Pflugek, Die phijsiolufjisc/ie Verbrcuminn. Arch. de Pfliigcr. X. i). 2dl.

plantes. De Saussure avait également constaté que les plantes périssent dans une atmosphère de CO». Heureusement l'anhydride carbonique produit dans le protoplasme ne peut s'y accumuler, il tend incessamment à s'en échapper et à se répandre dans le milieu cosmique extérieur en vertu des lois de la simple diffusion : car l'air et l'eau dans lesquels vivent les animaux et les plantes, ne contiennent généralement que des traces de CO2.

Nutrition. — La vie du protoplasme, supposant une continuelle mise en liberté d'énergie, est liée à une combustion, à une usure incessante de ses éléments. Il ne peut donc vivre et surtout prospérer, s'accroître, qu'en compensant ces pertes, en incorporant à sa propre substance, des matériaux nutritifs riches en énergie de tension et empruntés au monde extérieur. Dans ce travail d'assimilation, le protoplasme vert (chlorophylle) parait seul posséder complètement le pouvoir d'opérer, au moyen de l'énergie de la radiation solaire, la décomposition des éléments minéraux : ammoniaque, azote, eau, acide carbonique, et de construire de toutes pièces, par synthèse, les édifices moléculaires complexes qui correspondent à l'albumine, à la graisse, aux matières hydrocarbonées. Ce sont là comme nous le verrons les principaux constituants de la matière vivante.

Le protoplasme animal (et d'une façon générale le protoplasme privé de chlorophylle) est incapable d'élaborer complètement lui-même ces substances. Pour se les procurer, il est obligé de vivre plus ou moins en parasite sur les matériaux fabriqués par les cellules à chlorophylle. Les animaux tirent tous leurs aliments du règne végétal (soit directement, soit indirectement : le Carnivore mangeant l'herbivore), surtout les matières albuminoïdes.

Les expériences de Pasteur ont prouvé que chez certains êtres inférieurs, le protoplasme incolore peut végéter et prospérer, sans qu'on lui fournisse de matières albuminoïdes. Ainsi la croissance et la multiplication des cellules de levure de bière, du mycoderma aeeti, etc., peut se faire dans un champ de culture ne contenant que des éléments minéraux (sels ammoniacaux, acide phosphorique, potasse, magnésie, eau, oxygène), à condition qu'on y ajoute une substance organique relativement simple, telle que l'acide acétique, l'alcool, le sucre. Les matières albuminoïdes peuvent y faire défaut : l'albumine de la levure de bière a donc été fabriquée non de toutes pièces, mais au moyen de substances organiques infiniment plus simples.

L'amibe nous donne déjà le spectacle d'une préhension d'aliments suivie d'une véritable digestion. Rencontre-t-elle sur sa route des particules végétales ou d'autres corpuscules solides dont elle peut se nourrir, elle les entoure de prolongements contractiles et finit par les englober, par les introduire au sein même de sa masse. Il n'est pas rare de rencontrer des amibes qui ont avalé des diatomées ou d'autres plantes inférieures. (La fig. 2 en représente un exemple.) On en a vu entourer et digérer des grains d'amidon. Les leucocytes partagent la même propriété, ils englobent avec la plus grande facilité les particules solides qu'on met à leur portée. Les granules d'indigo, de bleu de prusse, de vermillon, que l'on injecte dans le sang et la lymphe, se retrouvent au bout de peu de temps à l'intérieur même des globules blancs. On a signalé plusieurs fois dans la rate, des leucocytes contenant des globules rouges entiers ou par fragments. Ceux-ci avaient probablement été engloutis par un mécanisme semblable.

La parcelle végétale une fois avalée par l'amibe, est soumise à un véritable travail de digestion, ayant pour ellet d'en extraire les matières nutritives, de les incorporer au protoplasme, et de les transformer en substance vivante. Les résidus non utilisables sont ensuite rejetés au dehors. Il est probable que chez l'Amibe, la dissolution des aliments s'opère par un mécanisme analogue à la digestion des animaux supérieurs, c'est-à-dire sous l'influence d'une véritable fermentation. Les substances appartenant à la catégorie des ferments existent dans toute cellule vivante et interviennent sans doute dans un grand nombre de réactions chimiques qui se passent au sein du protoplasme. Les ferments sont si abondants, leur action est si manifeste chez un grand nombre d'êtres inférieurs, qu'on a chez eux identifié l'action des ferments qu'ils contiennent avec la vie elle-même de ces organismes. On leur a donné le nom de ferments organisés (Voir plus loin).

Sécrétion et excrétion. — Le protoplasme est capable de former des substances nouvelles, ferments ou autres, aux dépens de sa propre matière. Nous verrons cette fonction de fabrication, de sécrétion de produits spéciaux, acquérir une grande importance chez les animaux supérieurs et se localiser dans les organes glandulaires. La formation de vacuoles liquides à l'intérieur du protoplasme peut déjà être considérée comme une espèce de sécrétion interne.

Les résidus de la digestion sont éliminés au bout d'un certain temps : il en est de même des matériaux résultant de l'usure du protoplasme; ils sont pareillement excrétés, rejetés au dehors.

Reproduction. — Les liquides organiques et les infusions de matières organiques, abandonnés à l'air, ne lardent pas à se remplir de myriades d'êtres inférieurs (amibes, infusoires, bactéries, vibrions, etc.) qui y développent des phénomènes de putréfaction et de fermentations diverses. L'apparition de ces êtres inférieures dans des milieux qui semblaient n'en pas contenir au début, a servi d'argument principal aux partisans de la génération spontanée. Les belles recherches de Schwann, de Pasteur, de Tyndall, etc., ont prouvé à la dernière évidence que ces organismes inférieurs proviennent de germes répandus avec la plus grande profusion et dans l'atmosphère et dans la plupart des milieux qui servent de terrain à l'expérimentation. Les êtres inférieurs n'apparaissent jamais dans les liquides organiques, si l'on prend les précautions nécessaires pour em])écher l'accès de leurs germes ou pour les détruire (stériliser les liquides par une température suffisamment élevée, flamber les vases de verre, filtrer l'air sur des tampons de coton, etc.).

Nous savons aujourd'hui que tout être vivant descend de parents plus ou moins semblables à lui-même. Omtie vivum ex ovo, avait déjà dit Harvey.

Cette loi a sans doute souffert des exceptions au moment oii la vie s'est établie sur notre planète. Car la terre n'a pas toujours été peuplée d'êtres organisés : elle a vraisemblablement traversé une période de fluidité ignée, pendant laquelle toute vie était impossible.

Reichcrt, Virchow ont montré que cette loi s'applique également aux éléments histologiques de nos tissus, Omnis cellula e celiula(^). Toute cellule

(1) Nous renvoyons aux traités d'histologie cl d'embryologie pour l'étude morphologique de la reproduction des cellules et des êtres vivants.

CHAPlTliK I.

vivante a été formée par une autre cellule. De dimensions exiguës au début, la cellule s'accroît peu à peu. parcourt successivement les phases de la jeunesse, et de la maturité, se divise ensuite pour donner naissance à d'autres cellules ou bien ab'outit directement à la décrépitude sénile et à la mort. La durée des êtres vivants est également limitée, tous semblent porter en eux-mêmes le germe de leur destruction. Dans la plupart des cas d'ailleurs, la mort survient bien avant le terme prescrit : mille dangers extérieurs menacent à chaque instant la vie des organismes.

Une fois mort, le protoplasme perd les différentes propriétés physiologiques que nous lui avons reconnues. Sa constitution chimique semble profondément altérée. Le protoplasme vivant est légèrement alcalin et montre des propriétés réductrices fort énergiques (1). Le protoplasme mort présente une augmentation de consistance (rigidité cadavérique) due sans doute à la solidification d'une matière albuminoïde primitivement dissoute; sa réaction devient acide.