II. PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA VENTILATION PULMONAIRE

Air inspiré. — L'air atmosphérique qui pénètre dans les poumons lors de l'inspiration contient à l'état sec (en volume) : 20.95 d'oxygène, 79.02 d'azote et 0.05 à O.Oo d'anhydride carbonique pour cent (25.015 "/o d'oxygène et 76.985 °/o d'azote en poids) Bunsen. L'air contient en outre de la vapeur d'eau

en proportion très-variable suivant l'état hygrométrique et la température.

Un mètre cube d'air saturé de vapeur d'eau à la température de 0" contient 'ôÂ gr. d'eau (tension de la vapeur d'eau =: o mm. Hg) A 10", un mètre cube d'air contient 9.7 grammes d'eau (tension = O.Smm. Hg); à 20", 17.1 grammes d'eau (tension — 17.4. nnn. Ilg); à 50», 29.4 gr. et à 57», 42.2 gr. d'eau.

On a signalé comme éléments plus ou moins constants : l'azotite d'ammonia(iue, l'acide azotique, l'ozone, etc., outre des poussières diverses, notamment des germes organisés.

Analyse de l'air almosphèrique. Le ilosar/e de l'oxygène et de l'azote se fait par la niélbode gazométrique de Bunsen.

On introduit dans un eudiomètre un volume mesuré d'air dessécbé au préalable sur de la potasse et par conséquent exempt de CO.2 (pression et température connues). On ajoute un volume mesuré d'Hydrogène pur et l'on provoque l'exj)losion du mélange gazeux par rétincelic élcctri(iue. Le tiers du volume disparu par l'explosion (2 vol. H -(- 1 vol. 0 = 2 vol. vapeur d'eau qui se condense) représente l'oxygène, en supposant que l'on ait dessécbé à nouveau. Connaissant la quan- J5urçtlc graduée pour le titrage ^.^. j>oj;j,g,-,,ie^ celle d'azote s'obtient

par difiérence. La mélliode (\u\ consiste à absorber l'oxygène par le j)yi'ogallate de potassium est peu exacte. Pour déceler la présence de traces d'oxygène dans un mélange gazeux, Hoppe-Seyier se sert d'une solution d'bémoglobine réduite (ju'il examine au si)ectroscopc, La présence de l'oxygène se recoiinail à riip|)aiilion des deux bandes d'ab.soriilion (le l'oxy-bémogiobine.

I)o.i(if/e de ('.(),. La (iiopoilioii de (A)., dans l'air atmospbérique est trop faible pour pouvoir

volumélrique de la Baryte. (Procède de V, Pettenkofkii).

lŒSI'lUATIO.N. 145

être ilélciiniaée par les incthodcs j^azoniélriques ordinaires. Il faut opéier sur une niasse d'air considérable (10 à 50 litres) et absorber CO^ par la Baryte ou la Potasse. La différence de titre ou de poids de l'alcali indique la quantité de CO-j. On prend une grande bouteille jaugée, dans laquelle on introduit par aspiration l'air que Ton veut analyser. On ajoute un volume connu d'une solution titrée de Baryte. On bouche hermétiquement, on agite à plusieui's reprises. La Baryte se transforme en carbonate qui se dépose sous forme de précipité blanc. La solution de Baryte ainsi affaiblie est recueillie (on lave a\ec un peu d'eau distillée pour ne pas perdre de solution barytique) et filtrée ; puis on y détermine à nouveau le titre : la différence de titre indique la proportion de CO2. Le titrage de la Barvle s'exécute avec une grande précision au moyen d'une solution également titrée d'acide oxalique. On verse l'acide oxalique au moyen d'une burette graduée (fig. 97), d'abord par petites portions, puis goutte à goutte, dans un volume connu de la solution barytique, jusqu'à ce que cette dernière soit exactement neutralisée. La neutralisation est atteinte lorsque la solution barytique ne brunit plus le papier jaune de curcuma. La solution d'acide oxalique est composée de manière à ce qu'elle corresponde à un volume égal d'acide carbonique (un litre contient 2.8636 gr. d'ac. oxalique pur et sec). Si par exemple 10 c. c. de la solution de Baryte demandent 30 c. c. de la solution oxalique pour être neutralisés, il leur aurait fallu également 30 c. c. d'anhydride carbonique pour arriver au même résultat.

Dosage de l'eau. On fait passer au moyen d'un aspirateur un volume d'air connu à travcis des tubes en U ou d'autres appareils absorbants contenant des substances avides d'humidité (acide sulfurique, anhydride phosphorique etc.). On pèse avant et après. L'augmentation de poids indique la quantité d'eau absorbée. Cet air une fois desséché peut servir au dosage de CO» : il suffit de le faire passer sur de la potasse que l'on pèse avant et après.

Air expiré. — L'air expiré a subi dans les poumons plusieurs changements importants:

1" L'air qui a servi à la respiration a cédé une partie de son oxygène au sauiç des capillaires pulmonaires. L'air expiré contient en moyenne (en volume) d 6,053 p. 0^0 d'oxygène, au lieu de 20,86, c'est-à-dire près de 5 p. "/„ de moins (4,782 p. "/o) que l'air atmosphérique de l'inspiration (Vierordt).

2° Il s'est chargé dans les poumons d'une proportion notable d'anhydride carbonique: environ 4,38 p. "/o (3,5 à 5, S d'après Vierordt).

Le volume de COo expiré est un peu moindre que le volume d'oxygène absorbe.

L'oxygène absorbé ne reparaît donc pas en entier sous forme de COa (Lavoisier). Le rapport

vol. CO, / 4..Ô8 „„x , ,

— — " I = == environ 0.9) a ete appelé par riluger quotient respiratoire. (Voir i)lus

vol. Oî \ *.782 /

loin l'influence de l'alimentation sur la valeur du quotient respiratoire).

5° L'air expiré contient probablement un léger excès d'Azote formé dans le corps et provenant sans doute de la décomposition des matières albuminoïdes (Regnault et Reiset, 1849, Seegen et Nowak, 1875).

4° 11 est à peu près saturé de vapeur d'eau, dont il s'est chargé pendant son passage à travers les voies respiratoires.

5" Il contient des traces d'hydrogène, de gaz des marais (CIIi), d'ammoniaque (NIL) et une petite quantité de matières organiques de nature inconnue, à odeur putride et à action délétère sur l'organisme.

6" Sa températui'e s'est rapprochée de celle du corps, elle atteint en moyenne -+- 35" à ■+- 56° : elle est plus basse par un temps froid.

7° Il s'est débarrassé en partie des germes et des poussières que contenait l'air inspiré et qui ont été arrêtés sur les parois humides des voies respiratoires.

La muqueuse des voies respiratoires est tapissée par un épitliclium vibratilc. Les mouvements des cils vibratiles sont toujours dirigés dans la direction des narines; ils assurent la progression lente et continue du mucus et des poussières déposées à la surface des bronches, de la trachée, du larynx et leur expulsion au dehors.

Le volume de l'air expiré tel qu'il sort des voies respiratoires, dépasse celui de l'air inspiré à cause de la dilatation due à l'élévation de sa température (1000 volumes d'air à 0" représentent 1563 volumes à -+- 100") et de la vapeur d'eau dont il s'est chargé. Si on le ramène au degré d'humidité et de température de l'air atmosphérique ordinaire, on constate au contraire une légère diminution de volume provenant de ce que le volume d'oxygène absorbé dépasse toujours le volume de CO^ exhalé. (Lavoisier 1777).

La composition de l'air expiré varie dans des limites fort larges. Dans une même expiration, les premières portions sont de l'air à peine altéré, les dernières qui proviennent des parties profondes de l'appareil respiratoire contiennent le plus de CO2 et le moins d'oxygène.

Plus les mouvements respiratoires sont lents et profonds et plus l'air de l'expiration est riche en CO-2, pauvre en 0.

Valeur des échanges respiratoires. — Depuis Lavoisier(l) un grand nombre d'expérimentateurs ont imaginé des méthodes pour déterminer la valeur des phénomènes chimiques de la respiration, considérés pendant un temps plus ou moins long et sous diverses influences :

I. Méthode d'Andhal et Gavarret,1845; de Vierordt, 1845; de Speck, 1871 (2), etc. On recueille une certaine quantité d'air de l'expiration, on l'analyse : on trouve par exemple qu'il contient 4 à 5 °/o d'oxygène en moins et 4 °/o de €0-2 en plus que l'air de l'inspiration. Chaque mouvement respiratoire de l'homme, comprenant 500 c. c. d'air, correspond par conséquent à l'absorption de 20 à 25 c. c. d'oxygène et à l'exhalaison de 20 c. c. de CO.2. Comme il y a 10 mouvements respiratoires par minute, cela fait par minute : 320 à 400 ce. 0 et 320 c. c. CO.2; par heure : 19 à 24 litres 0 et 19 litres CO2; et en 24 heures : 45C à 576 litres d'oxygène et 456 litres de CO2, c'est-à-dire un peu plus d'un demi mètre cube d'oxygène absorbé et un peu moins d'un demi mètre cube de CO2 exhalé en 24 heures par un homme adulte. Les chiffres de Vierordt sont les suivants : CO2, 900 gr. = 455,500 c. c; H2O, 330gr.;O, 744 gr. = 516,500 ce.

II. Méthode de Pettenkofer, 1862(5). L'individu ou l'animal en expérience est placé dans une chambre à parois métalliques, garnie de porte et fenêtres et traversée par un courant d'air qui sert à la ventiler (voir fig. 98). Ce courant d'air est obtenu par le jeu d'une pompe faisant office d'aspirateur et située dans la direction A. Un grand compteur à gaz mesure la quantité d'air qui traverse ainsi tout l'appareil. Une fraction B de cet air vicié par la respiration du sujet, est aspirée par une petite pompe, mesurée dans un compteur, conduite à travers un appareil à acide sulfurique (H2SO4) qui absorbe l'eau, puis à travers des tubes à Baryte [Ba (011)2] qui absorbent CO2. L'augmentation de

(!) Lavoisiefi, Eanp. sur la respir. Mém. Acad. se, 1777.

(2) A.MjiiAi. et Gavaiiket, Ann. de chim. et de phys., III sér., t. VIII, IS-iô; Viehorot, PliyHmlo(jie des Athmens, iHili; Speck, Unlersuchungen, 1871. (.")) Pettenkopeii, Ann. der Cfiemie u. Phurm., 1802, 2 suppl. Bd.

Ii.7

poids de l'appareil à Il-iSO/, représente la quantité d'eau contenue dans l'air. La diminution du titre de la Baryte correspond à la quantité de CO-2. On fait pareillement dans l'appareil C l'analyse d'une quantité connue d'air pris à l'extérieur. La comparaison entre les chiffres d'analyse de B et de C indique la proportion d'eau et de CO-2 produits par le sujet. Comme on connaît le volume d'air A ainsi vicié pendant la durée de l'expérience, une simple multiplication- fournit immédiatement les chiffres d'eau et d'anhydride carbonique produits.

L'appareil de Pettenkofer permet de prolonger l'expérience pendant fort longtemps: de plus le sujet respire un air constamment renouvelé, ce qui présente de grands avantages. On peut faire à cette méthode deux reproches: 1" L'analyse ne porte que sur une minime fraction de l'air qui a servi à la respiration. Par conséquent tous les chiffres trouvés doivent être multipliés par un facteur très-grand: une erreur minime dans les dosages de COi,d'ILO, peut

Fig. 98. — Schéma du grand apj)ai'eil respiratoire de v. Pettciikolcr. A, courant d'air priiicipal non analysé, mais mesure au compteur; ii, portion d'air analysée, empruntée au courant d'air principal qui a traversé l'appareil respiratoire; C, portion analysée, empruntée à l'air extérieur avant son entrée dans l'appareil.

ainsi acquérir une certaine importance, 2" La quantité d'oxygène absorbée ne peut être déterminée qu'indirectement. Elle correspond à la différence de poids entre les ingeslu (aliments et boissons) et la somme des excréta (CO., lUO, urine, matières fécales, etc.), en admettant, bien entendu, (|ue le poids du sujet n'ait pas varié. Toutes les erreurs faites dans les autres déterminations s'accumulent donc sur le facteur oxygène, qui est sans contredit le phis important dans toute expérience de respiration,

Quand on a affaire à de petits animaux, produisant relalivenicn! peu de CO-;,

CHAllTUE IV.

on peut éviter la première cause d'erreur en analysant la totalité de l'air qui passe à travers l'appareil. La lig. 99 montre par exemple un appareil, dosant l'anhydride carbonique, produit par une grenouille.

Appareil destiné à doser l'anliydridc carbonique produit par une grenouille, ur entretient le courant d'air dans la direction des fl('clies. Avant son entrée dans

Fis. 99- L'aspirateur entretient le courant cl au- dans la direction ues iiccnes. Avant son entrée dans le récipient, l'air se dépouille de CO.2 dans les tubes à potasse KIIO et dans la solution de baryte BalL^O^; CO., produit par l'animal est retenu par la baryte d'un tube de Peltenkoler BalLOo.

m. Méthode de. Regnault et Reiset, 1849(1). L'homme ou l'animal respire dans une atmosphère confinée, dont on maintien la composition constante en enlevant CO-2 à mesure de sa production, en restittuant l'oxygène consommé.

Fii;. 100. — Scliéma de l'appareil respiratoire de Regnault et Reiset; l'animal i-espire l'atmospbère confinée de la clocbe A ; les réservoirs à potasse C et C aspirent I air, puis le réinjectent dans la cloche après l'avoir privé de CO2 ; la pipette jaugée P rcmjtlie d'oxygène sert à remplacer l'oxygène absorbé par l'animal.

La fig, 100 représente schématiquement le premier appareil de Regnault et Rciset(l). L'animal se trouve dans la cloche A. L'anhydride carbonique produit est absorbé par les réservoirs à potasse, C et C qui montent et descendent alter-

(I) PiKO.xAii.T cl RiJsr.T, Ant}. de c/iini. et dephijH., III sér., l. XX\'I, I8'i9.

HESPIRATION.

nativcment par le jeu d'un moteur. Comme ils communiquent avec l'intérieur du récipient A, ils aspirent à chaque mouvement une partie de cet air pour le réinjecter ensuite dans l'appareil. L'anhydride carbonique produit se déduit du titrage de la potasse des réservoirs C et C. L'oxygène consommé |>ar l'animal est remplacé par celui que fournit la pipette P, qui sert en même temps à mesurer cet oxygène.

La méthode de Regnault et Reiset fournit des résultats analytiques très exacts. Le seul reproche qu'on lui ait fait, c'est qu'au bout d'un certain temps de séjour, l'animal ne se trouve plus dans des conditions normales. L'air qu'il

Fig. 101. Appareil respiratoire pour le lapin. L'animal respire (à travers les flacons la\eurs à solution de potasse contenus en A et le flacon à potasse solide KHO), l'oxygène contenu dans la cloche graduée 0; i, thermomètre. La cloche 0 est équilibrée automatiquement dans toutes ses positions par le contrepoids à siphon s, qui porte le signal électromagnétique /, relié à une horloge. Le cylindre C reçoit le graphique, représentant à la lois le temps et le mouvement de la cloche 0 correspondant à la consommation de l'oxygène. (Léon Fredeuicq, Revue scient., 1880).

respire ne se renouvelant pas, se charge de miasmes et prend une odeur putride. Secgen et Nowak(l) ont remédié à cet inconvénient en intercalant un tube métallique chauffé au rouge sur le trajet de l'air qui va des pipettes C et C au récipient A. De cette façon les substances organiques volatiles sont brûlées

(I) Sekgen et Xowak, Pfliigcrx Archir.. XIX.

et ne peuvent incommoder l'animal par leur accumulation. Un grand nombre d'expériences ont été faites avec cet appareil ou à l'aide d'appareils construits sur le même principe par Regnault et Rciset, Ludwig (et ses élèves), Pllugcr (et ses élèves), Hoppe-Seyler, Paul Bert etc. Jolyet et Regnard l'ont modifié pour i appliquer à l'étude de la respiration des animaux: aquatiques.

Fig. 102. Appareil respiratoire applicable à l'Iiomme. 3, emboncliure en métal ; A et P, caisses d'absorption remplies de cbaux et de soude; B et b, trajet de l'air de l'expiration ; A et a, trajet de l'air de l'iiispiiation; F, rc'servoir à double paroi renfermant une solution saturée de cblorure de calcium; T, tube allant des caisses d'absorption à la clocbe <roxyj,'ène 0. La chainelte cpji suspend la clocbe 0 passe sur les poulies 73, ;> pour rejoindre le cojilie-poids automatique P; <, tube relié par un sipbon au flacon /rempli de mercure; KIIO, potasse. (Li;on Fueuericq, A7'ch. Bioluçjk, 1882).

La lig. 101, représente un appareil d'un maniement très-simple, construit sur le même priiicii)e et (pii peut servir à répéter sur le lapin la plupart des expériences de respiration \iu\moriaire. L'animal L respire au moyen d'une caimle tracliéale l'oxygène de la clocbe' i^raduée (). Les deux flacons laveurs, cbai';^és de lessive de potasse et contenus dans le

IlESriUATION.

loi

vase A, sont intercales sur le tulie qui va du réservoir (l'o.\3gène à raiiiinnl. Ils fout office de soupape, l'un servant à l'inspiration, l'autre à l'expiration. Les mouvements respiratoires de l'animal font ainsi barboter l'air à travers la solution chargée d'absorber l'anhydride carbonique. Comme l'anhydride carbonique est absorbé au fur et à mesure de sa production, la din)inution du volume gazeux de la cloche 0, à la fin de l'expérience, correspond exactement à la quantité d'Oxygène consommée par l'animal. Cette quantité s'obtient donc par une lecture de niveau. La cloche 0 contient environ un litre, elle flotte sur un bain de chlorure de calcium R (dans lequel l'oxygène et l'azote sont à peu près insolubles). Elle est équilibrée dans toutes ses positions par un contre-poids à siphon s, rempli de mercure : à mesure que la cloche 0 s'enfonce dans le liquide du récipient R, elle perd de son poids le poids du volume liquide qu'elle déplace. Le contrepoids diminue dans les mêmes proportions par suite de l'écoulement du mercure.

L'appareil qui vient d'être décrit peut servir à enregistrer les quantités d'oxygène consommées, il suffit de fixer un style écrivant au contre-poids et de lui faire tracer sur un cylindre enregistreur R le graphique des mouvements du réservoir d'O. Le même style / sert à marquer le temps : il fait partie d'un signal électrique, actionné par une horloge, battant la seconde ou telle autre division du temps.

La fig. 102 représente un appareil analogue applicable à l'homme (Léon FnEDEnicQ, 18S2). Le sujet respire par l'embouchure 3, (les narines étant bouchées), l'oxygène contenu dans la cloche mobile 0, qui flotte sur un bain de chlorure de calcium. Sur le trajet du réservoir d'oxygène à la bouche du sujet, se trouvent intercalées les caisses A et B, contenant un

Fig. 103. — Caisse d'absorption (modèle Sciiwank) de l'appareil flg. 102.

mélange de chaux et de soude caustique, destiné à absorber l'anhydride carbonique. L'inspiration se fait à travers l'une des caisses A, l'expiration à travers l'autre B, le sujet comprimant lui-même au moyen des doigts alternativement le tube a ou le tube b (tubes en caoutchouc). La diminution de volume subie par le mélange gazeux, renfermé dans la cloche 0 à la fin de l'expérience, représente la quantité d'oxygène consommée. L'expérience peut être prolongée pendant une à deux heures sans aucune gêne pour le sujet. La fig. J03 montre les détails de la construction de la caisse d'absorption (imaginée par Schwann, 1868). L'air respiré traverse un long canal plusieurs fois replié sur lui-même et creusé dans une bouillie de chaux et de soude.

152 cHAi'iruE IV.

Avant d'étudier et de discuter les résultats numériques obtenus par l'emploi des appareils respiratoires précédemment décrits, il nous faut exposer la théorie chimique de la respiration.

m. THÉORIE CHIMIQUE DE LA RESPIRATION (1).

Respiration pulmonaire. — Les échanges gazeux du poumon se font entre l'air des alvéoles d'une part et le sang des capillaires pulmonaires de l'autre, à travers une mince paroi membraneuse.

La surface totale des vésicules pulmonaires a été évaluée à 200 mètres carrés : en admettant que les capillaires en occupent les trois quarts, cela donnerait une surface de ISO mètres carrés à la nappe sanguine qui se trouve en contact presque immédiat avec l'air, et qui se renouvelle constamment. L'épaisseur de cette nappe sanguine est d'environ 0™"'008 en moyenne (diamètre des capillaires pulmonaires), et sa masse totale de plus d'un litre de sang.

Les surfaces de contact entre le sang et l'air présentent un développement colossal dans le poumon, condition éminemment favorable à la diffusion gazeuse et à l'établissement rapide d'un équilibre de tension entre les gaz du sang et ceux de l'air des alvéoles. L'oxygène et l'anhydride carbonique se trouvent en effet dans le sang en partie à l'état de dissolution; en partie à l'état de combinaisons instables prêtes à se dissocier quand la tension de ces gaz diminue, se reconstituant au contraire dès que cette tension augmente. C'est là tout le secret de la respiration pulmonaire : différences de tension de CO2 et d'O entre l'air des alvéoles et le sang des capillaires pulmonaires; et immense étendue de la surface de contact de ces deux milieux, air et sang.

Oxygène. — Le sang veineux qui arrive au poumon par l'artère pulmonaire absorbe rapidement une grande quantité d'oxygène lors de son passage à travers les capillaires pulmonaires. Cette absorption d'oxygène provient de ce que dans le sang veineux, la tension de l'oxygène (en moyenne de 2.9 p. cent d'une atmosphère) est beaucoup plus faible que dans l'air des alvéoles pulmonaires (où cette tension est d'environ 46 p. cent d'une atmosphère).

La tension ou pression 'partielle de l'oxijgènc dans l'air (à la pression moyenne de 760™™) se déduit directement de la composition chimique de l'air. Dans l'air de l'inspiration qui contient 20.8 p. c. d'oxygène, cette tension est de 20.8 p. c. d'une atmosphère (environ laO mm. de mercure). Dans l'air des alvéoles pulmonaires, il y a un peu moins d'oxygène, la tension de ce gaz y est donc légèrement inférieure à 20.8 p. c. d'une atmosphère.

La tension de l'oxygène dans le sang veineux est plus difficile à déterminer. Le sang veineux qui arrive au poumon contient en moyenne l^ip. c. d'oxygène; mais comme cet oxygène est pour la plus grande partie à l'étal de combinaison chimique et qu'une minime fraction seulement existe à l'état de dissolution, il est impossible de calculer à priori quelle est la tension de l'oxygène dans le sang veineux. Celte valeur doit être déterminée empiri(iucment.

On place différentes portions du même sang veineux en contact avec différents mélanges gazeux plus ou moins riches en oxygène et de composition connue. Si la tension de l'oxygène est supérieure dans le sang à celle que ce gaz possède dans l'atmosphère considérée, le sang

(1) Paul IJkrt, Pression barométrique; Dom)i;rs, Die Jlespiralion als Dissociationsprocess. P/lugnr's Arc/iiv., V; IIori'E-SEvr.En, PhysioL Cheniie ; Zumz, Blvtgasc dans le Ilandbuch der Physiologie, de IIeuma.w, 1882; Travaux de PFLiir;ER et de ses élèves, Pfiiigcr's Archiv.

cédera une partie de son oxygène au mélange gazeux jusqu'à ce qu'il y ait équilibre de tension. Si la tension de l'oxygène est plus forte dans le mélange gazeux, le sang absorbera au contraire une partie de cet oxygène. On a déterminé de cette façon par tâtonnement, qu'une atmosphère gazeuse contenant 2.9 p. c. d'oxygène (c'est-à-dire présentant une tension d'oxygène de 2.9 p. c. d'une atmosphère) fait en moyenne équihbre à la tension de l'oxygène contenu dans le sang veineux. Ce mélange gazeux ne prend ni ne cède de l'oxygène au sang (expériences faites avec VAérotonomètre de FflÙger).

Les lois de la diffusion exigent que l'air des alvéoles pulmonaires cède de son oxygène au sang jusqu'à ce que l'équilibre de tension soit rétabli. Donc, si le sang artériel qui revient du poumon était saturé d'oxygène, il devrait présenter une tension d'O égale à celle que ce gaz possède dans l'air des alvéoles, c'est-à-dire un peu moins de 20 p. "/o d'une atmosphère (d6 p. "/o). Les chiffres trouves avec l'aérotonomètre de Pflûger ont varié entre 5.9 pour °/o (Strassburg 1872) et 10 p. °/o (Heuter J879) d'une atmosphère. Si ces chiffres sont exacts (ils sont encore peu nombreux et doivent être considérés comme provisoires), il faudrait en conclure que l'équilibre de tension de l'oxygène est loin d'être atteint dans le poumon. L'hémoglobine du sang artériel est sans doute en grande partie transformée en oxy-hémoglobine (puisqu'il suffit d'une tension d'O de 4 p. °/o d'une atmosphère d'après Holmgren (1865), ^yo^m Mùller (1870) et Hiifner (1882), pour saturer l'hémoglobine d'oxygène); mais le plasma est loin d'être saturé d'oxygène. Pfluger(!), Paul Bert, Gréhant ont trouvé que la proportion absolue d'oxygène varie incessamment dans le sang artériel d'un même animal : elle est très-différente d'une saignée à l'autre, ce qui prouve que le degré de saturation du sang par l'oxygène varie lui-même dans des limites fort larges.

Anhydride carbonique. — L'anhydride carbonique se trouve dans le sang (à la fois dans le plasma et dans les globules) en partie à l'état de dissolution, en partie à l'état de combinaison. Ces combinaisons (carbonate de sodium et autres combinaisons mal connues?) fort instables sont prêtes à se dissocier sous l'influence d'une diminution dans la tension de CO...

On sait que le hicai-bonate de sodium se décompose en carbonate de sodium et COo dès que la tension de CO., descend en dessous d'une certaine limite, le carbonate de sodium se décompose pareillement en présence de certaines substances jouant le rôle d'acides faibles (substances albuminoïdes et surtout hémoglobine oxygénée) dès que la tension de COo est suffisamment basse. Dans l'extraction des gaz du sang par la pompe à mercure, l'action combinée du ^ ide et de la chaleur suffit en présence de l'hémoglobine pour décomposer presque complètement les combinaisons de COj du sang et pour en extraire à peu près la totalité de ce gaz. Il }• a plus, si l'on ajoute dans le récipient de la pompe à mercure du carbonate de sodium à du sang dont on vient d'extraire tous les gaz, on verra le carbonate de sodium se décomposer et fournir de grandes quantités de CO., au contact de l'hémoglobine du sang. Au contraire, quand on augmente la tension de CO., dans l'atmosplière qui se trouve en contact avec le sang, ce gaz est absorbé en grande quantité (une partie se dissout et une partie se combine). Sous l'inlluence d'un courant de CO., (tension d'une atmosphère), le sang absorbe environ 2 '/s f*^'^ son volume de COo tandis que l'eau dans les mêmes conditions absorbe environ 1 fois son volume de CO».

(1) Pflugeu, Pflilger's Archiv., I, p. 70, ISG8.

La tension de COî dans le sang veineux qui arrive au poumon a été trouvée comprise entre 3.81 p. "/o et S. 4 p. °/o d'une atmosphère (expériences faites avec l'aérotonomètre par Wolffberg, Nussbaum et Strassburg)(1) alors que dans l'air de l'inspiration (qui contient 5 à 6 dix-millièmes de CO-j) la tension de CO2 est presque nulle. D'après les expériences faites avec l'aérotonomètre, il s'établirait dans le poumon un équilibre de tension parfait entre CO2 de l'air des alvéoles et CO2 du sang. Ainsi la tension de CO-2 serait chez le chien sensiblement la même dans l'air qui revient du poumon (dernières portions d'air expiré) et dans le sang qui revient du poumon (sang artériel). L'air de l'expiration contient en moyenne 2.8 p. °/o de CO2 (tension = 2.8 p. "/o d'une atmosphère); le sang artériel présente la même tension de CO2, de 2.8 p. °/o d'une atmosphère.

Si l'on isole un lobule pulmonaire au moyen d'une sonde creuse, construite de façon à obstruer une bronchiole, on empêche le renouvellement de l'air dans une portion du poumon. Ou constate par l'analyse de cet air confiné, qu'il présente exactement la même tension de CO2 quelesau" veineux, soit 0.8I — ^Â p. "/o d'une atmosphère. II y a donc équilibre complet de tension dans ce cas entre l'air des alvéoles et le sang. (Wolffberg et Nussbaum, 1872).

La différence de tension de CO2 dans le sang artériel (2.8 "/o d'une atm.) et dans le sang veineux (5.81 à 5.4 "/o d'une atm.) est assez peu considérable; mais la proportion absolue de ce gaz contenu dans le sang, peut varier dans des limites beaucoup plus larges. Cela provient de ce que la plus grande partie de CO2 existe dans le sang à l'état de combinaisons dissociables, et qu'il suffit d'une légère diminution de tension pour décomposer une quantité notable de ces combinaisons.

Lors de la coagulation spontanée, l'alcalinité du sang diminue rapidement (Zuntz) ; il en résulte une élévation notable de la tension de CO2, qui monte à 8 "/o d'une atm. (Strassburg).

Respiration des tissus. — Les échanges gazeux dont le sang est le siège lors de son passage à travers les capillaires de la circulation générale, sont exactement la contre-partie de ceux qu'il subit dans le poumon. En devenant sang veineux, il perd une partie de son oxygène et se charge de quantités notables "de CO2. Où faut-il localiser les réactions* chimiques qui donnent naissance à cet anhydride carbonique et consomment cet oxygène? On croyait autrefois que les phénomènes d'oxydation dont notre corps est le siège, se déroulaient dans le sang, à l'intérieur même des capillaires. Une étude attentive de cette question a conduit la plupart des physiologistes actuels à placer le foyer de la combustion organique en dehors des capillaires, dans les éléments vivants qui constituent la substance même de nos organes. Les échanges d'osmose gazeuse se passent entre le sang des capillaires de la circulation générale d'une part, et les éléments histologiques vivants de l'autre, à travers la mince paroi des capillaires (par l'intermédiaire de la lymphe interstitielle). La raison de ces échanges gazeux est ici encore une différence de tension de CO2 et d'O. La tension de l'oxygène est relativement élevée (jusqu'à 10 °/o d'une atm.), celle de CO2 relativement basse (2.8 "/o d'une atm.)

(1) Wolffberg, Pftûger's Archiv, VI, 1872; Strassburg, Pflûgcr's Archiv, VI, 1872; Nussbaum, Pflûyer's Archiv, VII.

bile

SO mi

urine ....

lymphe. .

liquide péritonéal .

paroi intestinale ,

cavité péritonéale .

dans le sang artériel au moment où il pénètre dans les capillaires. Dans les tissus vivants la tension de l'oxygène est basse, celle de CO2 est très-élcvée : les lois de la diffusion exigent que le plasma sanguin cède de son oxygène aux tissus et leur enlève une partie de CO2.

Dès que, par suite de la soustraction d'oxygène par les tissus, la tension de ce gaz tombe en dessous de 4 "/o d'une atmosphère dans le plasma sanguin, l'oxy-hémoglobine commence à se dissocier. De cette façon, la décomposition de l'oxy-hémoglobine restitue l'oxygène au plasma à mesure que ce gaz lui est enlevé par les tissus.

Pflùger et Strassburg (') ont démontré que la tension de l'oxygène est faible, celle de CO, relativement forte dans les tissus vivants; ils ont obtenu ce résultat en analysant un certain nombre de liquides (bile, urine, salive, etc.) qui se forment au sein même des tissus vivants.. Voici les chiffres trouvés par eux pour COj :

mm. Hg. ou 6.6 "/o d'une atmosphère.

Il est vrai que dans la lymphe du canal thoracique, la tension de CO2 n'est que de 35-37 mm. de mercure, c'est-à-dire i.^i à -i. 9 "/o d'une atmosphère ; cette tension de CO^ est inférieure à celle que le sang veineux présente parfois, mais elle dépasse les valeurs trouvées pour le sang artériel. La lymphe pendant son cours fort long est sans doute fréquemment exposée au contact du sang artériel et peut lui céder une partie de son COg : on pourrait de cette façon expliquer pourquoi la tension de COo est parfois dans la lymphe plus basse que dans le sang veineux. (Hamjmarsten.)

Un grand nombre de faits prouvent que le sang conservé à la température du corps, mais à l'abri des tissus, n'est pas le siège de phénomènes d'oxydation bien énergiques. L'oxygène qu'il contient disparaît lentement. Les substances facilement oxydables (glycose, urate de sodium) qu'on y ajoute, ne sont pas brûlées et se retrouvent intactes au bout d'un temps fort long (Hoppe-Seyler).

Au contraire, les tissus vivants, même extraits' du corps, absorbent continuellement de l'oxygène et produisent CO2 (Spallanzani 1800, Paul Bert 1870, Regnard 1879). Si l'on suspend des fragments de muscle ou d'autres tissus dans du sang ou dans une solution d'oxy-hémoglobine, on verra l'oxy-hémoglobine se réduire (bande d'absorption unique au spectroscope) dans les parties du liquide entourant immédiatement ces fragments (Hoppe-Seyler).

Une expérience fort simple et élégante due à Vierordt, permet de se rendre compte de la rapidité avec laquelle le sang artériel se dépouille chez l'homme de tout son oxygène au contact des tissus vivants. On examine au moyen d'un petit spectroscope de poche, la pulpe rosée du doigt vivement éclairée par un rayon de soleil, on aperçoit sans peine les deux bandes d'absorption correspondant à l'oxy-hémoglobine du sang qui circule dans le doigt. On serre la base du doigt au moyen d'une ligature en caoutchouc, de façon à arrêter la circulation locale. On constate alors qu'il suffit d'un contact

(i) Strassbi'rg, Pflufjer's Archiv, 1872, VI, p. 6S.

de deux minutes à deux minutes et demie du sang avec les tissus du doigt pour faire disparaître tout l'oxygène de l'hémoglobine. On n'aperçoit plus au bout de ce temps que la bande d'absorption unique de l'hémoglobine réduite. La rapidité et l'énergie avec laquelle le sang artériel se transforme en sang veineux dans notre corps, dépendent avant tout du degré d'activité des éléments vivants au milieu desquels le sang circule. C'est dans les muscles que les phénomènes d'oxydation paraissent atteindre le maximum d'intensité. Le sang qui revient par la veine d'un muscle tétanisé est noir et ne contient presque plus d'oxygène. Le repos du muscle (et surtout la section du nerf moteur qui paralyse complètement le muscle) fait immédiatement baisser la consommation de l'oxygène et la production de CO2, comme le montre l'examen du sang veineux. Les glandes et le système nerveux central sont également d'importants foyers de combustion.

Le sang veineux qui revient des glandes en activité (glande sous-maxiliaire, rein) est généralement fort rouge, c'est-à-dire contient encore beaucoup d'oxygène. Cela provient de l'accélération extraordinaire du cours du sang dans les vaisseaux des glandes qui sécrètent. La consommation de l'oxygène est sans doute accrue, mais cette consommation d'oxygène se répartissant sur une masse énorme de sang, n'y modifie que peu la proportion centésimale du gaz vivifiant.

Les expériences d'Oertmann(1877)(l) démontrent que le sang n'est pas indispensable à la production des phénomènes d'oxydation organique. Oertmann remplace chez la grenouille tout le sang par un sérum artificiel, formé de chlorure de sodium et d'eau. Les grenouilles « salées » continuent à vivre, et les phénomènes chimiques de leur respiration sont presque aussi actifs qu'avant la suppression du sang.

L'oxygène absorbé par les tissus n'est pas nécessairement consommé immédiatement. Il semble fixé provisoirement à l'état de combinaison (non dissociée par le vide), mis en réserve jusqu'au moment où il sera définitivement brûlé. Les tissus privés d'oxygène pourront continuer à vivre pendant quelque temps aux dépens de cette provision d'oxygène. Ainsi les grenouilles vivent, exhalent CO2 pendant plusieurs heures dans une atmosphère exempte d'oxygène (Pflïjger 1875). Un muscle gastrocnémien de grenouille continue également à se contracter, à produire CO2 dans le vide ou dans une atmosphère d'azote, d'hydrogène, etc. Engelmann a montré que la présence de l'oxygène est nécessaire à la production des mouvements des cils vibratils, mais qu'un contact de peu de durée avec l'oxygène suffit pour entretenir ces mouvements pendant un temps fort long (une demi heure par exemple) sur des cellules vibratiles placées ensuite dans l'azote ou tout autre gaz inerte. Chez les animaux à sang chaud, cette réserve d'oxygène est rapidement épuisée : ils ne peuvent résister longtemps à la privation d'air et se trouvent en quelques minutes dans le plus grand danger d'asphyxie.

Quotient respiratoire. — Pflijgcr a donné le nom de quotient respiratoire au rapport entre le volume de COa exhalé par la respiration et le volume

(1) OenTMANiv, Pflwjv/r's Arvhiv, XV, 1877,

CD

de l'oxygène consommé: ce rapport -r— est généralement inférieur à l'unité,

c'est-à-dire que tout l'oxygène consommé par l'organisme, ne reparaît pas sous forme de CO2 dans l'air expiré. Une partie de cet oxygène est employé à d'autres phénomènes d'oxydation, à produire de l'eau par exemple.

L'étude du quotient respiratoire a conduit à cette conclusion intéressante que la plus grande partie des substances alimentaires transformées par la digestion, et introduites dans notre corps, n'y font qu'un court séjour et sont rapidement détruites. Ce qui brûle dans notre corps, c'est le combustible introduit en dernier lieu par le tube digestif. La preuve nous en est donnée par ce fait, que la valeur du quotient respiratoire varie rapidement avec la nature des aliments, et qu'elle est toujours en rapport avec leur composition chimique. La fécule, la graisse, l'albumine consomment en s'oxydant dans l'organisme les mêmes quantités d'oxygène que si on les brûlait à l'air libre. Avec une alimentation exclusivement composée de féculents, le quotient