III. REGULATION DE LA TEMPÉRATURE

Étudions à présent les moyens que l'organisme des animaux à sang chaud met enjeu pour maintenir la température interne constante, malgré les causes extérieures ou intérieures de refroidissement et d'échauffement. Nous considérons comme normale, comme agréable, une température comprise entre -h 15° à -+- 20°, agissant sur l'homme habillé ou sur les animaux de nos cUmats revêtus de leur fourrure naturelle. A ce degré de chaleur extérieure, les appareils régulateurs de la température animale n'ont pas besoin de fonctionner, car l'organisme perd alors exactement autant de chaleur qu'il en produit. Mais dès que la température extérieure monte ou baisse notablement, il n'en est plus ainsi; et la constance de la température interne serait menacée si des appareils régulateurs n'entraient en jeu, destinés à contre-balancer les causes d'échauffement ou de refroidissement.

Lutte consciente contre le froid. — Lorsque la température extérieure s'abaisse considérablement, comme c'est le cas en hiver dans nos climats, et surtout dans les pays septentrionaux, l'homme a recours à différents moyens artificiels pour conserver sa chaleur interne : il se revêt d'habits épais, de fourrures, de laine, tous corps mauvais conducteurs; il chauffe artificiellement les

lO» CHAPITRE V.

appartements; il diminue ainsi les pertes de chaleur que le corps subit par rayonnement et par contact. Il augmente également la production de chaleur interne par des exercices musculaires plus ou moins violents, mais surtout par une alimentation plus abondante et plus riche en graisses. Les Lapons et les Esquimaux se délectent en buvant de l'huile de poisson ou du beurre fondu, tandis que la sobriété des peuples du midi est proverbiale.

Lutte inconsciente contre le froid. — Mais à côté de ces moyens plus ou moins intentionnels, l'organisme possède encore d'autres ressources mises enjeu inconsciemment pour lutter contre le froid, et qui lui permettent de résister à des changements rapides de la tempéi'ature extérieure. L'action du froid extérieur provoque : 1° une exagération des phénomènes chimiques de combustion interstitielle, par conséquent une augmentation de production de chaleur interne ; et 2" un rétrécissement des vaisseaux de la peau, un ralentissement notable de la circulation cutanée, d'où une diminution dans les pertes de chaleur par rayonnement et par contact.

Augmentation dans la production de chaleur. — Crawford, Lavoisier et Seguin avaient déjà constaté que les phénomènes chimiques de la respiration augmentent d'intensité quand la température extérieure s'abaisse. Le plus grand nombre des expérimentateurs ont confirmé ce fait important. (Delaroche, ViERORDT, Letellier, C. Ludwig et Sanders-Ezn, Liebermeister, Hoppe- Seyler, Kernig, Gildemeister, L. Lehmann, Speck, Pflïjger, Rôhrig et Zuntz,

COLASANTI, DiTTMAR FiNKLER, ChARLES ThÉODORE DE BaVIÈRE, Voit). Voici dcUX

exemples empruntés à mes propres expériences : par une température extérieure de H- 15" à ■+- 20", je consomme le matin à jeun, environ 4.5 lit. d'oxygène en 15 minutes. Si je m'expose sans vêtements à une température extérieure de -+- 10", la consommation de l'oxygène monte à 5.5 et même 6 litres en 15 minutes (mesuré avec l'appareil de la fig. 102, p. 150).

Les lapins consomment environ 670 c. c. d'oxygène par heure et kilogramme d'animal à la même température extérieure de -t- 15". En les aspergeant pendant un instant d'eau froide après avoir rasé une partie des poils du dos, on exagère considérablement et pour assez longtemps l'intensité des phénomènes chimiques de la respiration : la consommation de l'oxygène monte à 1000 c. c. par heure et par kilogramme d'animal (mesuré avec l'appareil de la fig. 101, p. 149). Ludwig, Pfliigcr et leurs élèves ont publié les chiffres de nombeuses expériences analogues exécutées sur les lapins et les cobayes. Le résultat général qui s'en dégage, c'est que la consommation de l'oxygène augmente quand la température extérieure baisse (mais seulement pour autant que la température interne de l'animal ne varie pas).

Le froid ne produit pas cet effet excitateur des combustions en agissant directement sur les organes internes, sur les tissus qui sont le siège des combustions. D'abord l'application extérieure du froid dans les limites indiquées plus haut, n'a pas pour effet d'abaisser la température interne : tout au contraire, on observe au début une augmentation légère de cette température interne (Hoppe-Seyler). D'ailleurs le refroidissement interne du corps pratique par la voie pulmonaire (respirer l'air par un tube en métal fortement refroidi)

OU par la voie stomachale (ingestion de glace, lavage de l'estomac sur un chien à fistule gastrique au moyen d'un courant d'eau froide), a pour effet de produire non une augmentation mais une diminution des phénomènes chimiques de la respiration. Cette diminution est de règle, chaque fois que la température interne s'abaisse (Ludwig et Sanders-Ezn). En effet les tissus de notre corps consomment d'autant plus d'oxygène que leur température est plus élevée. (Spallanzani, Valentin, Paul Bert, Regnard.) Sous ce rapport ils se comportent de la même façon que ceux des animaux à sang froid, à température variable (1). C'est donc par voie nerveuse, par une action réflexe, en agissant comme excitant sur les nerfs sensibles de la peau, que le froid extérieur provoque l'exagération des phénomènes de combustion interne (PELiioEu). L'effet produit est proportionnel à la sensation subjective du froid. Le centre nerveux qui préside à cette action est probablement situé à la limite de la protubérance et de la moelle allongée. La destruction de ce centre, ou la section de la moelle supprime cette régulation et diminue notablement l'intensité des combustions organiques (PpLiioER). Au contraire l'excitation directe par piqûre de cette partie des centres nerveux est suivie d'une augmentation de la température (TscHESCHicHiN, Heidenhain) ct dc la thermogénèse (Léon Fredericq). Les nerfs moteurs des muscles constituent probablement la voie nerveuse centrifuge par laquelle ce centre agit (Pflûger). Les muscles doivent en raison de leur masse considérable et de leur respiration active être considérés comme les principaux foyers de la chaleur animale. On a prouvé directement que le système nerveux exerce une action tonique excitante sur les phénomènes de combustion qui se passent dans les muscles en dehors de toute contraction. La respiration est bien moins active dans un muscle au repos mais resté en connexion nerveuse avec le centre cérébro-spinal, comme l'ont prouvé les analyses des gaz du sang (Cl. Bernard). Le sentiment de tension, de raideur que l'on éprouve dans les muscles des membres sous l'influence du froid extérieur est sans doute en rapport avec l'exagération des phénomènes chimiques qui s'y passent. Si la sensation de froid augmente, cette tension se transforme en vraie contraction, en frisson, en tremblement musculaire (Pflùger)(2).

Lutte inconsciente contre le froid par diminution dans les pertes de chaleur, — L'application du froid provoque la pâleur, l'anémie des téguments. La circulation cutanée se restreint ; la proportion de sang qui vient se refroidir à la périphérie diminue : la température de la peau baisse, et la quantité de chaleur qu'elle perd par rayonnement et par contact diminue

(1) Un al)aissement de la température extérieure augmente donc l'intensité des phénomènes chimiques de la respiration chez les animaux à sang chaud, les diminue au contraire chez les animaux à sang froid. Cette action différente du froid sur ces deux groupes d'animaux ne provient pas d'une différence de propriétés des tissus dans lesquels se produit la chaleur. Les organes et les tissus vivants des animaux à sang chaud, isoles ou soustraits à l'influence du système nerveux central, se comportent comme ceux des animaux à sang froid : leur respiration augmente ou diminue d'intensité à mesure que la température extérieure monte ou baisse (conformément à la courbe de la fig. 6, p. 18). Le mécanisme qui contre-balance chez les animaux homéothermes cette activité propre des tissus, réside dans le système nerveux central.

(2) Pflùger, Ueher Wdrme undOxy dation dc7^ Icbendigen Malerie, Pflûger' s Archiv, X,

considérablement. La peau et surtout le panicule adipeux forment alors entre le froid extérieur et la masse du sang qui s'est réfugiée dans les organes internes, un véritable écran protecteur, mauvais conducteur de la chaleur.

C'est également par voie réflexe que le froid provoque la mise en jeu de ce mode de régulation. Le froid excite les nerfs sensibles de la peau, ceux-ci transmettent l'impression aux centres vaso-constricteurs qui réagissent en amenant le resserrement des vaisseaux de la région exposée au froid (voir nerfs vaso-moteurs). Quand on plonge une main ou un pied dans l'eau froide, le réflexe vaso-constricteur s'étend à l'organe symétrique : l'autre main, l'autre pied participe au resserrement vasculaire et au refroidissement qui en est la conséquence.

Le froid peut exercer également une action excitante immédiate sur les vaisseaux de la peau, mais il est certain qu'il n'excite pas directement les centres nerveux vaso-constricteurs.

Lutte inconsciente contre les causes d'échauflFement. —

Les causes de refroidissement ont toujours leur siège en dehors de l'organisme, et agissent d'ordinaire en premier lieu sur la peau : elles provoquent alors par voie réflexe une augmentation de la thermogénèse et une diminution dans les pertes de chaleur. Les causes d'échauffement agissent par un mécanisme tout différent : et d'abord elles siègent d'ordinaire à l'intérieur même du corps. Il est rare en efi'et que la température extérieure s'élève au delà de ■+■ 58° ou ■+- 39°, qui est la température des organes internes. L'organisme est fréquemment menacé d'une élévation de la température interne parce qu'il y a production de chaleur exagérée; comme dans le cas de mouvements musculaires violents, ou pendant la digestion d'un repas copieux. En outre, dès que la température de l'air dépasse notablement-*- 25°(été, pays chauds),la température interne de l'homme (habillé) tend à s'élever et augmente généralement de quelques dixièmes de degré (J. Davv); il y a donc également dans ce cas accumulation de la chaleur produite dans le corps, celle-ci ne parvenant pas à s'échapper au dehors au fur et à mesure de sa production. La plupart des physiologistes admettent que l'organisme des animaux à sang chaud lutte contre les causes d'échauffement : 1° en restreignant la production de la chaleur interne (diminution dans la consommation d'oxygène et dans la production deC02);2°en augmentant les pertes de chaleur (dilatation des vaisseaux cutanés, évaporation de l'eau aux surfaces cutanée et respiratoire).

J'ai démontré, en me basant sur les chiffres de mes propres expériences et en utilisant ceux des expériences de Voit et de Page, que la ressource de la variation inconsciente de la thermogénèse (indiquée ci-dessus au 1°) fait complètement défaut à l'homme dans sa lutte contre le chaud (1). Si la température extérieure monte, si elle dépasse + 20° à -t- 25°, la proportion de carbone brûlé dans l'organisme ne baisse pas, elle s'élève au contraire : cette augmentation dans l'énergie des combustions interstitielles vient donc s'ajouter aux autres causes qui mettent en danger la constance de la température interne.

(1) Voit, Zcilschr. f. Biologie, XIV, p. 57; Paoe, Journai of Physiologrj, II, p. 228; Léon Fredericq, Arch. de Biologie, 1882.

CHALEUR ANIMALE. 19i

Pour lutter contre le chaud, l'organisme en est uniquement réduit à user de la seconde ressource qui consiste à augmenter les pertes de chaleur par rayonnement et évaporation.

Accélération de la circulation cutanée. — Toutes les causes qui tendent à élever la température du corps, ont pour effet de produire une dilatation générale des vaisseaux de la peau. Une grande quantité de sang circule à la surface du corps, se refroidit au contact de l'air (dont la température est dans l'immense majorité des cas inférieure à celle du corps) et retourne ensuite rafraîchir les parties profondes.

La dilatation des vaisseaux qui survient dans ces conditions est bien plus considérable que celle qui suit la simple paralysie des vaso-constricteurs; il faut donc admettre une excitation des vaso-dilatateurs. De quelle nature est cette excitation? S'agit-il d'une action réflexe prenant son point de départ dans une irritation périphérique des nerfs sensibles de la peau? ou bien la chaleur agit-elle sur les centres nerveux par l'intermédiaire du sang surchauffé?

Il est probable que l'action de la chaleur est complexe et que l'activité des centres vaso-dilatateurs est en partie réflexe, en partie automatique. Un grand nombre de faits prouvent qu'une élévation de la température interne du corps suffit à provoquer la dilatation énergique des vaisseaux cutanés, quel que soit le degré de température de la peau. L'ingestion d'aliments ou de boissons chaudes, le travail de la digestion, l'exercice musculaire, la respiration d'un air surchauffé constituent des causes internes d'échauffement, n'agissant pas par l'intermédiaire de nerfs cutanés et amenant cependant la rubéfaction de la peau. Luchsinger coupe la moelle en travers chez un jeune chat, de manière à isoler l'arrière train du reste du corps au point de vue nerveux; il sectionne également toutes les racines sensibles de l'arrière train. Dans ces conditions, les pattes postérieures quoique insensibles^ sont le siège d'une dilatation vasculaire poussée à l'extrême chaque fois que l'on échauffe fortement le sang de l'animal.

Sécrétion de la sueur. — Benjamin Franklin et Blagden montrèrent la grande importance que présente l'évaporation de la sueur à la surface du corps comme moyen de refroidissement. L'eau enlevée à la peau par évaporation absorbe en effet pour passer à l'état gazeux une quantité considérable de chaleur. Un gramme d'eau liquide à -+- 58% température moyenne du sang, absorbe pour se vaporiser environ 580 microcalories, c'est-à-dire la quantité de chaleur nécessaire pour élever d'un degré, la température de 580 grammes d'eau (à -♦- 4°). L'évaporation de 10 grammes d'eau suffirait donc pour abaisser de plus d'un degré la température d'un chien de 5800 grammes, ou pour contrebalancer les effets d'une action calorifique tendant à produire un échauffement de plus d'un degré (la capacité calorifique des tissus vivants étant généralement inférieure à celle de l'eau).

Blagden introduisit dans une étuve chauffée à -4- ilô", deux vaisseaux remplis d'eau. Dans l'un d'eux une couche d'huile empêchait l'évaporation : Peau de ce vase entra en ébullition tandis que celle de l'autre vase marquait seulement -+- (JO». jVous devons à Delaroche et Berger (1806-1810) une expérience encore plus intéressante. Un lapin et un alcarazza (vase poreux destiné à rafraîchir l'eau par évaporation) rempli d'eau à -4- 58», furent introduits

ensemble dans une étuve dont la température oscillait entre + 60" et ■+■ 67». Lorsque le lapin mourut, Valcarazza et lui avaient à peu près perdu la même quantité d'eau par évaporation. La température du lapin dépassait de 2". S celle de l'alcarazza.

A mesure que la température interne s'élève, la production de sueur augmente d'importance, ainsi que son évaporation. Le rafraîchissement qui en résulte permet à l'homme de vivre pendant quelque temps au moins, dans un milieu (air sec) dont la température dépasse celle du corps.

Pour faire face à cette déperdition de liquide, l'organisme introduit par la bouche une plus grande quantité de boissons : une sueur abondante épaissit le sang et produit un vif sentiment de soif. La température extérieure sert ainsi de régulateur à la quantité d'eau bue et destinée à remplacer celle qui a été éliminée par évaporation à la surface de la peau.

0. Lôw (1878) a habité la vallée du Colorado en Californie pendant les mois les plus chauds de l'année, par une température moyenne de -\-oi«% atteignant parfois + '47<> et -h 'i8<'. Par'les journées les plus chaudes, la température du corps dépassait de 0.5° à 0.6» la moyenne ordinaire. Après une course à cheval de huit heures par une température de -+- 'iS", la chaleur du corps avait augmenté de 1.2°. Dans ces conditions, la presque totaUté de l'eau introduite dans le corps comme boisson est éliminée par la peau. Les urines n'en représentent que 7-8°/o. Au repos, 1 V2 ^ 2 litres d'eau suftîsaient aux besoins de la transpiration; pendant une journée de travail, oîi l'organisme devait lutter également contre les causes internes d'échauffement, la consommation d'eau montait à 5 et -i litres.

Nous savons aujourd'hui par les belles recherches de Luchsinger (1) confirmées par Adamkiewicz, Vulpian, Nawrocki, etc., que les glandes sudoripares sont entièrement sous la dépendance du système nerveux central au point de vue de leur sécrétion. Si l'on coupe le nerf scialique chez un chat, la sécrétion de la sueur cesse dans la patte correspondante; l'excitation artificielle du bout périphérique du nerf coupé provoque au contraire une abondante sécrétion. L'expérience d'excitation du sciatique réussit encore sur une patte amputée depuis une demi heure, où par conséquent toute circulation a depuis longtemps cessé. Adamkiewicz a réussi à confirmer quelques-uns de ces résultats en ce qui concerne l'homme. Il excitait le nerf médian au bras à travers la peau et provoquait ainsi une abondante sécrétion de sueur à la paume de la main. De même, l'excitation du nerf tibial est suivie de transpiration à la plante du pied; celle du nerf facial fait couler la sueur sur le front, le nez, la joue, les lèvres.

Luchsinger a montré que les centres nerveux qui président à la sécrétion de la sueur aux extrémités des pattes chez le chat, sont situés dans la moelle épinière, et que l'excitabilité de ces centres est directement mise enjeu par une élévation de leur température propre ou de la température du sang qui les baigne. On peut couper toutes les racines postérieures sans entraver le fonctionnement de ces centres. On sait d'ailleurs que toutes les causes qui tendent à augmenter la température du corps, que leur point d'application soit interne (travail musculaire, digestion, ingestion de boissons ou d'aliments chauds,

(1) GoLTz, Pflûger's Archiv., XI, p. 71 ; Luchsinger et M«"« KE^DALL, ihid., XIII, p. 212; Lt;cHsiN(;Eit, ihid., XIV, p. 369; XVI, p. ÎJ-Î-ÎJ; XVIII, p. -478 et 483; XXII, p. IH et 126;

Arliclc Sc/iweissubsonderuny dans IIkhmann, llandbuch der Physiologie, V, 8, 1880; Vulpian, Comptes rendus LXXXVI, LXXXVII, LXXXIX ; Auamkiewicz, Die Secrelion des Scjiweisses , Ht'ilin, 1878.

respiration d'air surchauffé) ou externe (air ou vêtements trop ciiauds) pour effet de provoquer une transpiration plus ou moins abondante.

ont

L'appareil de la figure 120 peut servir à faire une expérience intéressante sous ce rapport : c'est un tube en métal T, terminé par un embout E, par lequel respire le sujet en expérience. La lampe L permet de chaufler à volonté l'air respiré. En cbaullant énergiquement au moyen de cet appareil, l'air de l'inspiration, on parvient en assez peu de temps à élever par la voie pulmonaire la température interne du corps de quelques dixièmes de degré; on provoque de cette façon une dilatation vasculaire générale de la peau, accompagnée d'une sudation extrêmement abondante. L'expérience réussit parfaitement chez un individu placé entièrement nu dans un local relativement froid (+ lî)»). Ici les nerfs cutanés n'ont pu être le point de départ d'un

Fig. 120. — Tube destiné à échauffer l'air respiré. E, embouchure servant à la respiration ; T, tube en laiton chauffé par la lampe L ; A, appareil à pierre ponce humide destiné à charger l'air de vapeur d'eau. (Léon Fredeuicq, Arc/t. Biologie, 1882).

réflexe vaso-dilatateur puisque la peau était froide au début. C'est donc principalement en élevant la température du sang (et par suite celle des centres nerveux sudoriparcs), que la chaleur agit pour provoquer une exagération de la sécrétion sudoraleC). Jlais l'activité des centres nerveux sudoripares peut également être mise enjeu par voie réflexe, à la suite d'une action de la chaleur sur les nerfs périphériques. Je citerai à ce sujet l'expérience suivante d'Adamkiewicz faite sur l'homme. On place sur la cuisse d'un individu transpirant facilement, un vase en métal contenant de l'eau chaude marquant au moins -+- 4^0». Au bout de peu d'instants la plante du pied se couvre de gouttelettes de sueur qui bientôt la mouillent complètement; en même temps se produit une injection vasculaire de la peau du membre inférieur. Si l'on remplace l'eau chaude par de l'eau froide ou de la glace, la sécrétion cesse immédiatement. Fait curieux, ces efl'ets réflexes qui suivent l'application de la chaleur ne sont pas limités au côté dont les nerfs sensibles ont été irrités. On les observe également au membre homologue : il s'agit donc d'une fonction symétrique et bilatérale.

D'après Luchsinger, Adamkiewicz, Vulpian, la moelle épinièrc contient une série de centres sudoripares échelonnés suivant sa longueur et présidant chacun à la transpiration dans une région déterminée et symétrique du corps. Ces différents mécanismes nerveux seraient dominés par un centre unique situé dans la moelle allongée. Enfin il n'est pas douteux que ce centre lui-même ne soit

(1) La veinosité du sang agit également, comme excitant sur les centres sudoripares; Un commencement d'asphyxie provoque une transpiration de tout le corps. La sueur de l'agonie n'a probablement pas d'autre cause.

influencé par les parties du système nerveux situées plus haut, par les centres psychiques des hémisphères cérébraux. On sait que les émotions déprimantes, la peur, l'angoisse provoquent l'apparition d'une sueur dite froide, parce qu'elle se produit sans l'intervention de la chaleur.

L'atropine arrête la sécrétion de la sueur, la muscarine et la pilocarpine l'excitent. Il s'agit d'une action directe sur les glandes ou sur des appareils nerveux périphériques.

La composition chimique de la sueur est fort mal connue. Cette humeur est formée presque exclusivement d'eau, tenant en dissolution une petite proportion de matériaux solides ('/a à 1 "/o) parmi lesquels on a signalé de petites quantités d'urée (0,0^4' pour mille d'après Favre, 1.55 pour mille d'après Funke) (•), d'acides gras volatils (auxquels la sueur devrait son odeur) et des sels, surtout du chlorure de sodium (en outre de petites quantités de KCl, de phosphates etde sulfates alcalins). La réaction de la sueur est généralement acide. D'après Luchsinger la sueur tout à fait fraîche serait alcaline : d'autres au contraire considèrent la réaction alcaline comme due à une transformation putride de l'urée en carbonate d'ammoniaque.

La quantité de sueur produite chez l'homme varie dans des limites extraordinairement larges. On peut l'évaluer dans les conditions ordinaires à 500-1000 grammes par 2-^ heures.

Les produits de la sécrétion sébacée sont généralement mélangés à la sueur. Ils peuvent contenir de la graisse, des savons, de la cholestérine, etc.

Accélération de la respiration. — Ackerman, puis Goldstein ont appelé l'attention sur l'accélération de la respiration (dyspnée calorifique) qui se produit sous l'influence d'une élévation de la température. 11 s'agit ici également d'une action directe de la chaleur sur les centres nerveux qui président aux mouvements respiratoires. L'accélération de la ventilation pulmonaire contribue à rafraîchir l'organisme par le contact de l'air relativement froid du dehors, mais surtout par l'évaporation d'une plus grande quantité d'eau à la surface toujours humide de l'appareil respiratoire.

Résumé (2). — C'est l'impression du froid sur les nerfs sensibles de la peau qui sert de régulateur, de stimulus dans la lutte inconsciente contre le froid. Cette action périphérique du froid met en jeu par voie réflexe l'activité de mécanismes nerveux, dont la fonction consiste à augmenter la production de chaleur (centres nerveux à la limite de la protubérance et de la moelle allongée) et à diminuer les pertes de chaleur (centres nerveux vaso-constricteurs).

Dans la lutte contre le chaud, c'est principalement l'élévation de la température du système nerveux central (et accessoirement l'action de la chaleur sur la peau) qui sert de régulateur. Cette action directe de la chaleur provoque l'activité automatique des centres nerveux dont la fonction consiste à augmenter les pertes de chaleur (centres vaso-dilatateurs, sudorifiques et respiratoires). Dans ce cas la production de chaleur augmente au lieu de diminuer.

(1) Dans le choléra, la sueur est tellement riche en uiTC. que cette substance peut cristalliser à la sui'face de. la peau.

(2) Li;oN FitEDKiirco. /'«//. sysL ncrit. sur Inritr/. dr Iciiip. Arrli. /ii(il(i(/ir, 1882.

La digestion a pour but de réparer les pertes subies par l'organisme et de lui fournir des matériaux pour son accroissement. Les substances alimentaires introduites dans le tube digestif y subissent des modifications profondes dans leur constitution physique et chimique. Les particules nutritives sont transformées et liquéfiées par l'action des sucs digestifs, de manière à pouvoir être absorbées par le chyle et le sang. Le sang se charge ensuite de les répartir entre tous les organes suivant les besoins de chacun; l'excédant est détruit {consomption de luxe), ou mis en réserve dans certains lieux de dépôt (tissu adipeux, foie etc.).

Nous étudierons successivement les aliments et les effets de leur privation, les phénomènes chimiques de la digestion (action de la salive, du suc gastrique, de la bile, du suc pancréatique et du suc intestinal sur les aliments), les phénomènes mécaniques de la digestion, et enfin l'absorption des produits de la digestion.