SÉCRÉTION URINAIRE

N2O5 -H 4HgO). La fin de la réaction se reconnaît de la façon suivante : une goutte du mélange est de temps en temps portée au moyen d'une baguette dans un verre démontre contenant du carbonate de sodium. Il se produit un précipité blanc tant que l'urée est en excès; dès que le nitrate de mercure est en excès, le précipité devient jaune, (nitrate de mercure basique). Il faut avant de conclure à la réaction finale neutraliser le mélange au moyen de carbonate de sodium et reverser du nitrate de mercure jusqu'à ce que le même précipité jaune apparaisse de nouveau. Chaque ce. de la solution mercurielle employée représente I centigramme d'urée.

Avant de pouvoir servira ce dosage l'urine doit être privée de ses phosphates, qui précipitent également par le nitrate d'urée. A cet effet on mélange deux volumes d'urine avec un volume de solution barytique (deux parties de solution saturée d'hydrate de baryum et une partie d'une solution saturée de nitrate de baryum). On sépare le précipité par filtration et l'on prend 15 c. c. du liquide (ce qui correspond à 10 c. c. d'urine) pour y verser la solution mercurielle.

Ce procédé de dosage donne les meilleurs résultats avec des liquides contenant environ 2 °/o d'urée. Avec ceux contenant plus ou moins d'urée, la réaction finale apparaît trop tôt ou trop tard d'où une erreur plus ou moins considérable. Une autre cause d'erreur provient de ce que les premières portions du liquide mercuriel sont décomposées par NaCl des urines avec formation de chlorure mercurique et de nitrate de sodium qui restent en solution. Il ne peut donc y avoir de précipité par l'urée qu'après la transformation de tout le chlorure sodique. Liebig avait constaté que l'erreur commise pouvait être compensée, avec une exactitude suffisante, en retranchant l"",^ à 2",5 du nombre de centimètres cubes de liqueur mercurielle employée pour 10 c. c. d'urine.

Acide urique. — CsHiN^Os. — Préparation. Il suffit d'ajouter quelques gouttes d'acide chlorhydrique à de l'urine humaine pour décomposer les urates qu'elle contient et pour obtenir au bout de 24 à 36 heures, un dépôt de cristaux d'acide urique qui se forme contre les parois du vase et à la surface du liquide. Ces cristaux sont toujours fortement souillés de matière colorante de l'urine qu'il est presque impossible de leur enlever.

Pour obtenir de grandes quantités d'acide urique pur, on s'adresse aux excréments de serpents. Ces excréments contiennent fort peu de résidus de digestion et sont principalement formés par l'urine, qui chez les reptiles, constitue une bouillie blanchâtre composée en grande partie d'acide urique. On les fait bouillir avec de la soude caustique, il se forme de l'urate de sodium qui passe en solution. On traite par l'acide chlorhydrique qui décompose l'urate et précipite l'acide urique sous forme d'une poudre cristalline incolore. Le guano contient ordinairement de grandes quantités d'acide urique et peut également être employé à sa préparation.

Propriétés. L'acide urique se présente sous forme de cristaux microscopiques, fortement réfringents, colorés en rouge-brun quand ils sont précipités de l'urine, incolores quand ils sont purs. Ce sont des tables ou des prismes rhomboïdaux enchevêtrés souvent les uns dans les autres et dont les angles obtus sont fortement arrondis : ils sont souvent incomplets et ont la forme de

pierres à aiguiser. Lorsque les cristaux ont été précipités rapidement au moyen d'une grande quantité d'acide concentré, ce sont des prismes quadrangulaires striés, souvent groupés à la façon des marches d'un escalier et présentant des

Fig. 158. — Cristaux d'acide urique. a, rhomboèdres en forme de pierre à aiguiser; 6, groupe de cristaux en forme de tonnelet ; c, cristaux allongés irrégulièrement ; d, rhomboèdres en groupement radié.

faces terminales implantées presque à angle droit sur les faces latérales. Ces cristaux sont inodores et insipides, très peu solubles dans l'eau (il faut pour les dissoudre 14000 p. d'eau froide ou 1800 p. d'eau bouillante), insolubles dans l'alcool et l'éther, assez solubles dans la glycérine chaude d'après Colasanti. Chauffé, l'acide urique se décompose en produisant de l'urée, de l'acide

Fig. 159. — Cristaux microscopiques d'acide urique.

Fig. l-îO. — Cristaux microscopiques d'acide urique.

cyanique, du carbonate d'ammoniaque et de l'acide cyanhydrique avec un résidu de charbon. Les agents d'oxydation transforment l'acide urique en unç série nombreuse de dérivés : alloxane C/JI2N2O/,, urée CON2H4, allantoïne

SÉCRÉTION UUINAIRE. 257

C4H6N403(^),ac. parabanique C3H.2N2O3, acide inésoxalique C3H2O3, ac. oxalique C2H2O,, ac. carbonique etc.

L'acide urique se dissout dans la soude ou la potasse avec formation d'urates neutres soluble^. Ces urates neutres se transforment facilement (par un courant de C0„ par exemple) en urates acides peu solubles.

Les urates acides d'ammoniaque, de sodium et de potassium existent dans les urines et peuvent se trouver dans les dépôts urinaires.L'urate acide d'ammoniaque constitue parfois des cristaux microscopiques, d'autrefois il se présente en niasses sphériques épineuses (Voir fig. 152, a). L'urate acide de sodium constitue la majeure partie des dépôts briquetés de l'urine, il est souvent amorphe, grumeleux. Il se dissout dans 1100 p. d'eau froide et dans 12o p. d'eau bouillante. C'est à la grande différence de solubilité de ce sel qu'il faut attribuer le dépôt qui se forme souvent dans les urines après refroidissement.

La solubilité de l'acide urique dans la soude, la précipitation par les acides, sa forme cristalline et son insolubilité dans l'eau pourraient suffir à le caractériser j mais nous possédons en outre plusieurs bonnes réactions colorées parmi lesquelles il faut citer en premier lieu l'essai de la murexide. Voici en quoi il consiste : on chauffe à une douce chaleur, dans une petite capsule de porcelaine un fragment de la substance additionné de quelques gouttes d'acide nitrique. L'acide urique se dissout, et par évaporation on obtient un enduit d'abord jaune puis rouge. En laissant après refroidissement couler une ou deux gouttes d'ammoniaque diluée, il se forme une magnifique coloration pourpre connES sous le nom de murexide. La potasse ou la soude donnent dans les mêmes conditions une coloration violette.

Si l'on fait bouillir de l'acide urique avec de la soude et du sulfate de cuivre il se forme un précipité blanc d'urate cuivreux. Il peut même se précipiter de l'oxyde cuivreux rouge, quand on opère en présence d'un excès de sulfate de cuivre.

L'acide urique existe en petite quantité dans l'urine des mammifères et de quelques invertébrés (la sepia officinalis notamment), en très-grande quantité dans l'urine des oiseaux et des reptiles, où il remplace l'urée.

Le Dosage de l'acide urique dans les urines de l'homme, ne présente pas un grand intérêt. On précipite par HCl un volume connu d'urine, on laisse reposer 56 heures, on recueille le précipité sur un filtre taré et l'on en détermine le

(1) L'allantoïne CiHgNjOj existe en assez grande quantité dans les eaux de l'amnios et dans l'urine des enfants nouveaux-nés pendant le premier septénaire — à l'état de traces dans l'urine normale de l'homme et en quantité un peu plus grande dans l'urine des femmes enceintes. Comme l'allantoïne est peu soluble dans l'eau froide (elle se dissout dans IGO p. d'eau froide), elle se dépose parfois quand on fait simplement évaporer à un petit volume l'urine des jeunes veaux.

Elle forme des combinaisons avec les métaux, elle précipite par le nitrate morcurique, par le nitrate d'argent anmioniacal. Ces combinaisons servent à l'extraire des liquides où elle existe. La meilleure manière d'obtenir l'allantoïne consiste à la préparer artiliciellemeut, en oxydant à froid l'acide urique par le permanganate de potassium.

L'oxalale de calcium existe parfois dans les urines ou les sédiments urinaires. Il se présente sous forme d'octaèdres microscopiques (Voir fig. 154-).

poids. Comme l'acide urique n'est pas absolument insoluble, il faut faire une correction correspondant à la solubilité et à la quantité de liquide employé.

La structure moléculaire de l'acide urique n'est pas connue : sa synthèse n'a été obtenue que tout récemment.

Créatinine C^H,N-0. Préparation. Quand on fait bouillir de la créatine C^HgNjOç, avec HCl dilué, elle perd une molécule d'eau et se transforme en créatinine C^H^N.O. Pour extraire la créatinine de l'urine, on précipite par la chaux et le chlorure de calcium, on filtre, on évapore, on reprend par l'alcool et l'on ajoute une solution alcoolique de chlorure de zinc. Il se forme un chlorure double de créatinine et de zinc que l'on peut ultérieurement purifier et décomposer.

Propriétés. La créatinine forme des cristaux prismatiques brillants, incolores, d'une saveur alcaline très-prononcée, bleuissant le tournesol, formant de véritables sels avec les acides. Elle est assez soluble dans l'eau froide, moins dans l'alcool à froid, très-soluble au contraire à chaud.

La créatinine précipite par le chlorure de zinc ; les alcalis la transforment (surtout à chaud) en créatine. Les solutions de créatinine additionnées de quelques gouttes d'une solution très-diluée de nitro-prussiate de sodium et de soude, présentent une belle teinte rouge de rubis qui passe ensuite au jaune (Th. Weyl).

La créatinine a été trouvée dans l'urine des mammifères, mais non dans celle des oiseaux.

Acide hippurique C9H9NO3 ou C6H5.C0..HN.CH2.C0»H. — Préparation. L'urine fraîche de vache ou de cheval est bouillie avec un lait de chaux, filtrée, concentrée par évaporation et précipitée par HCl. L'acide hippurique peu soluble se dépose en grande quantité. On le purifie par recristallisation dans l'eau.

Propriétés. Cristaux prismatiques, quadrangulaires , avec deux ou quatre facettes terminales (ressemblant parfois aux cristaux de phosphate ammoniaco-magnésien), d'une translucidité laiteuse, inodores, d'un goût légèrement amer, peu solubles dans l'eau froide (1 : 600). beaucoup plus solubles dans l'eau bouillante ou l'alcool.

L'acide hippurique est formé par l'union du glycocolle à Vacide benzoïque comme le montre sa décomposition par l'ébullition en présence des acides minéraux ou des alcalis, ou par l'action du Micrococcus ureae :

C9H9NO3 -t- II2O = CiHeOi H- C.HsNOs.

ac. Iiippuritjue ac. benzoïque glycocolle.

L'acide Jiippuriquc présente plusieurs réactions caractéristiques : chauffé modérément dans un tube à réaction, il se transforme en un liquide huileux qui se prend en cristaux par le refroidissement. Si l'on chauffe plus fort, la masse se colore cii rouvre, monte le long des parois, donne un sublimé d'acide benzoïque et développe d'abord une odeur assez agréable rappelant celle du foin, puis celle de l'acide cyanhydrique. L'acide liippuriquc bouilli et évaporé à sec avec l'acide nitrique fournit un résidu qui,chaufl'é ultérieurement, développe une odeur intense d'amandes amèrcs (nitro-benzol). La réaction

SÉCRÉTION URINAIRE. 2d9

appartient à l'acide benzoïque contenu virtuellement dans l'acide hippurique, (réaction de Lucke). Enfin, les hippurates précipitent en brun par le pcrchlorure de fer.

Acides aromatiques de l'urine. — L'urine de l'homme contient d'après Baumann une petite quantité (0.01-0.02 gr. par litre) de deux acides aromatiques :

L'acide paraoxyphénylacétique Cs-EsOi ou HO.C6H;..CHî.C02H et son homologue l'acjWe j9araoxj/;j/;é»j//'^jro/jio;«'^Me CiHioOs ou HO.C6Hv..C2Hi.COiH.

On y trouve en plus grande quantité des éthers acides formés par l'acide sulfurique et plusieurs phénols, notamment le phénol ordinaire CeHj.OH, le paracrésol et Vorthocrêsol CHj.CeHv.OH, et parfois la pyrocatéchine C6Hi(OII)3 (BuLiGiNSKY et Hoppe-Seyler, Baumann etc.). L'urine humaine parait contenir surtout de Vacide paraci-ésylsulfurique : Cïl..CQÏi',.0.S02.0E; et une petite quantité d'acide phénylsidfurique : C6II3.O.SO2.OH à l'état de sels.

Le phénol et le crèsol présentent la plus grande analogie de propriétés, il en est de même de leurs éthers acides et de leurs sels qui se trouvent dans l'urine. Ces sels sont décomposés par l'ébullition prolongée avec l'eau surchauffée, en sulfate d'une part, en crésol ou phénol de l'autre :

C6H3.O.SO2.OK + H2O = CeHs.OH -4- KHSOi.

phénjlsulfate de potassium. phénol.

L'ébullition avec les acides minéraux, même dilués, provoque très-rapidement la même décomposition. Il suffit de faire bouillir de l'urine avec 3 °/o d'acide sulfurique pour mettre le phénol et le crésol en liberté. Comme ces deux substances se laissent intégralement entraîner par la vapeur d'eau à l'ébullition, on les retrouve en entier si l'on a soin de recueillir le produit de la distillation de l'urine acidulée. 11 est facile d'y démontrer leur présence par l'une des réactions colorées qui leur sont communes : coloration bleue d'encre par le perchlorure de fer (neutre), précipité jaune cristallin de tribromphénol ou de bromure de tribromcrésol C6H2Br!OH ou C7HiBr3.0Br par l'addition de brome, réaction de Millon par le nitrate acide de mercure, etc.

Le phénol et le crésol forment des masses cristallines à odeur caractéristique, à saveur piquante, corrosive, fondant à une basse température (58-40° pour le phénol, 53-56° pour le crésol), bouillant le phénol à 182-185°, le crésol, à i 97-1 99°, très-peu solubles dans l'eau froide, plus solubles dans l'eau chaude, miscibles en toute proportion à l'alcool et l'éther. Ils laissent facilement remplacer l'H de OH par des métaux en formant des combinaisons telles que CeHsOK, phénate de potassium, qui chauffées avec les disulfates fournissent des sels analogues aux phénylsulfates et crésylsulfates de l'urine (Baumann) :

C6H5OK -^ KsSaOi --CeH-,.0.S02.0K -+- K2SO..

phénate de potassium phénylsullale de potassium

La pyrocatéchine C6H4(OH)2 a été parfois trouvée dans l'urine humaine soit comme telle, soit comme éther acide de l'acide sulfurique. La pyrocatéchine cristallise en prismes télragonaux, fondant à I02°-104°, et se sublimant ultérieurement. Elle est soluble dans l'eau, l'alcool et l'éther. Ses solutions se colorent en vert foncé puis en noir par le perchlorure de fer. Les solutions

alcalines possèdent des propriétés réductrices énergiques, elles précipitent en rouge par l'ébullition avec la liqueui* de Fehling, elles absorbent l'oxygène de l'air en se colorant successivement en vert, en brun verdàtre, en brun et finalement en noir. C'est à la présence de la pyrocatéchine que l'urine de cheval doit la propriété de foncer en couleur quand elle est exposée à l'air.

Matières colorantes et chromogènes. — La nature et les propriétés des matières colorantes de l'urine sont encore inconnues. Thudichum admet que l'urine humaine normale ne contient qu'une matière colorante jaune, à laquelle il donne le nom d'wochrome. Thudicum prépare l'urochrome en le précipitant par l'acétate de plomb et en décomposant le précipité. Vierordt admet plusieurs matières colorantes.

L'urine contient parfois de Vurobiline (fréquemment dans la fièvre, les affections hépatiques, etc., Jobbé, 1863), et presque toujours une substance incolore, qui se transforme facilement en urobiline par l'action des acides minéraux. Ainsi une urine peu colorée peut être complètement privée de matière colorante (urochrome) par l'acétate de plomb basique; le liquide filtré incolore contient la matière chromogène de l'urobiline qui s'oxyde à l'air ou par l'action des acides minéraux, et colore l'urine en brun : celle-ci montre alors le spectre de l'urobiline. C'est sans doute à cette décomposition de la matière chromogène de l'urobiUne qu'est due la couleur plus foncée que montrent les urines par l'addition d'acide chlorhydrique et l'exposition à l'air. L'urobiline C32N4oN407 (hydrobilirubine de Maly, stercobiline de Masius et Vanlair, urophaeine? de Heller) est un dérivé de la matière colorante de la bile. Maly l'a préparée par la réduction de la bilirubine et Hoppe-Seyler par la réduction de l'hématine (Voir pp. 47, 217, 231). C'est une substance amorphe, brune, présentant parfois un reflet métallique vert. Les solutions d'urobiline sont d'un brun rougeâtre, montrant au spectroscope une bande d'absorption dans le vert entre 6 et F ; elles offrent une fluorescence verte, surtout visible après addition d'un sel de zinc en solution ammoniacale (1).

L'urine normale fournit dans certaines circonstances une matière colorante bleue, le bleu d'indigo ou indigotine C16H10N2O2 (Hill Hassall 1853) et une matière colorante rouge, le rouge d'indigo ou urrhodine de lîeller. Ces matières colorantes ne préexistent pas dans l'urine, mais se forment aux dépens d'une matière chromogène incolore, Vindican, considérée à tort par Schunk comme identique avec l'indican de l'indigotier. Baumann (1876) a démontré que l'indican de l'urine est un éther (acide) de l'acide sulfurique et d'un produit d'oxydation de l'indol, l'indoxyl : CgHeN.OII. L'indican est donc V acide indoxylsulfurique, C8H6N.O.SO2.OH, analogue aux acides phénylsulfurique et crésylsulfuriquc dont nous avons parlé. Baumann a réussi à extraire l'indoxylsulfate de potassium de l'urine de chiens qui absorbaient journellement avec la nourriture 3-5 grammes d'indol. L'acide indoxylsulfurique est très-instable : il n'en est pas de même de son sel de potassium. L'indoxylsulfate de potassium

(1) Uroérythrine est le nom donné par F. SIMO^ à la maticic colorante des sédiments briquclés de l'urine.

SÉCRÉTION CRINAIRE. 261

CgHeN.SO^K forme des lamelles brillantes, blanches, solubles dans l'eau, se transformant par l'action des corps oxydants en bleu d'indigo

SCgHeN.SOiK + 02 = CeH.oN.Os + 2HKSO4.

indoxylsulfale de K bleu d'indigo

L'urine de l'homme contient d'ordinaire peu d'indican (5-20 mg. d'indigo par jour). La proportion d'indigo monte à 0.05-0. 10 et même 0.15 gr. par jour dans les cas d'obstruction de l'intestin grêle ou de péritonite diffuse. Dans ces cas les urines se colorent parfois en bleu par la putréfaction et se couvrent d'une pellicule irisée où l'on constate la présence de cristaux d'indigotine.

On démontre la présence de l'indigo en mélangeant l'urine avec son volume d'acide chlorhydrique concentré et de quelques e. e. de chloroforme, et en ajoutant ensuite goutte à goutte une solution diluée d'hypochlorite de sodium. Il faut avoir soin d'agiter le mélange après l'addition de chaque goutte d'hypochlorite. Le bleu d'indigo est mis en liberté et est dissout par le chloroforme auquel il communique une coloration bleue. Si l'on opère avec de l'urine de cheval ou de bœuf que l'on a concentrée par évaporation, la quantité d'indigo qui se forme par ce procédé (même sans chloroforme) est infiniment plus considérable. L'indigo se dépose alors sous forme d'une .poudre bleue mélangée à de l'acide hippurique. On filtre sur un tampon d'amiante, on lave à l'eau chaude pour dissoudre l'acide hippurique et il reste de l'indigo.

L'indigo de l'urine est identique à celui de l'indigotier, c'est une poudre souvent cristalline, d'un bleu foncé, pouvant montrer un reflet métallique rouge de cuivre. Chauifé dans le tube fermé, il se sublime en donnant une vapeur violette analogue à celle de l'iode, et se dépose sous forme d'aiguilles cristallines. L'indigo est insoluble dans l'eau, dans l'alcool et l'éther à froid, légèrement soluble dans le chloroforme. L'indigo bleu se réduit en indigo blanc C16H12N2O2 sous l'influence des agents de réduction agissant en solution alcaline (glycose, sulfate ferreux). L'indigo blanc s'oxyde directement à l'air en redevenant indigo bleu. Ces réactions permettent de reconnaître facilement l'indigo qui d'ailleurs présente un spectre d'absorption caractéristique : une bande d'absorption dans le rouge et une dans le vert. On est parvenu récemment à réaliser la synthèse de l'indigo. — L'indican des urines provient de l'indol formé dans l'intestin (putréfaction intestinale). Aussi toutes les causes qui augmentent la production de l'indol en prolongeant le séjour des aliments dans l'intestin grèlc, augmentent la production de l'indican.

n. SÉCRÉTION URINAIRE.

Kôle des cellules glandulaires. — L'étude de la sécrétion urinaire

suppose la connaissance exacte de la structure du rein, pour laquelle nous renvoyons aux traités d'histologie spéciale. Nous nous bornerons en nous aidant du schéma de la fig. 145 à rappeler les quelques détails de structure qui présentent le plus d'importance au point de vue physiologique. Le rein est une glande tubuleuse composée. Chacun des tubes ou canaliculcs urinifères débute à son extrémité fermée par une espèce de cupule, la capsule de Bowinan (I, î; II, K) et parcourt ensuite un trajet assez compliqué. Les deux parties qui

nous intéressent le plus sont la capsule de Bowman et le segment contourné du

Fig. l-îO. — Schéma de la structure du rein (Landois, Physiologie). I, Vaisseaux et canalicules urinifères; A, substance corticale, et B, substance médullaire avec leurs réseaux capillaires; a, artère interlobulaire fournissant aux capsules de Bowman i, le vaisseau afférent i ; 2, vaisseau efférent; i, i, capsules de Bownian entourant le glomérule de 3Ialpighi; XX. canalicules contournés tapissés d'épithélium à bâtonnets (III, i et 2); tt, anse de Henle; n, o, 0, trajet ultérieur dos voies urinifères jusqu'à l'orifice Oqui débouche dans le bassinet. II, capsule de Bowman entourant le glomérule vasculaire; a, vaisseau afférent; e, vaisseau efférent étroit se résolvant en un réseau ca[)illaire c; /c enveloppe extérieure de la capsule se continuant avec le commencement du caiialicule, contourné //,. — III, Epithélium à bâtonnets des canalicules contournés. — IV, V et VI, Epithélium tapissant les tubes urinifères à partir et an delà de l'anse de Henle.

tube urinifèrc qui lui fait immédiatement suite (canalkule contourné). En effet, d'après la théorie de la sécrétion urinaire la plus en vogue, les produits spécifi-

SECRETION URINAIRE.

ques de l'urine sont éliminés par l'épithélium des canaliculcs contournés, tandis que l'eau avec une notable partie des sels, filtre par la capsule de Bowmann (Théorie de Bowmann développée(l)). La capsule de Bowmann n'est autre que l'extrémité aveugle du canalicule urinifère renflée et repliée sur elle-même : sa cavité intérieure est tapissée par un épitbélium à cellules plates rappelant les cellules endothéliales indifférentes. L'espèce de cupule ou de cavité extérieure qu'elle forme, sert à loger le glomérule de 31alpighi.

Chaque glomérule de Malpiglii (II) est constitué par une artériole ou vaisseau efférent {II, a), qui se divise en plusieurs vaisseaux pelotonnés ensemble. Ces vaisseaux du glomérule se réunissent ensuite en un canal plus étroit, le vaisseau affèreïit (II e), qui conduit le sang dans un réseau capillaire proprement dit, à mailles étroites. C'est ce réseau capillaire (II, c; I, A) qui entoure les canalicules contournés.

Les conditions mécaniques de la circulation du sang dans le glomérule de Malpighi sont éminemment favorables à une filtration des éléments liquides du sang (Ludwig). L'artère rénale et ses branches qui fournissent le vaisseau afférent sont courtes et relativement larges, de sorte qu'une partie notable de la pression élevée qui règne dans l'aorte abdominale doit se propager jusqu'au glomérule, d'autant plus que le vaisseau efférent et le réseau capillaire qui lui fait suite sont fort étroits et doivent constituer un obstacle considérable à l'écoulement du sang. En outre la section totale des vaisseaux du glomérule représente plusieurs fois l'aire des vaisseaux afférent et efférent : il doit en résulter un ralentissement notable de la vitesse du courant sanguin.

Voici les arguments que l'on fait valoir en faveur d'une abondante filtration des éléments liquides de l'urine par le glomérule de Malpighi et la capsule de Bowmann : 1° leur structure est éminemment favorable à une transsudation abondante de liquide : grande surface vasculaire dans le glomérule, pression sanguine élevée, faible épaisseur des membranes à traverser. 2° la quantité d'urine sécrétée se règle d'après le chiffre de la pression sanguine dans l'artère rénale : la sécrétion devient plus abondante quand cette pression monte, elle diminue ou cesse quand la pression descend en dessous d'une certaine limite. Or les capsules de Bowmann sont les seules parties du rein dont les vaisseaux participent directement aux variations de la pression artérielle. 5" le courant de liquide qui entraîne les matières colorantes (bleu d'indigo) excrétées par l'épithélium des canalicules urinifères, doit provenir des capsules de Bowmann : car si l'on détruit un certain nombre de ces capsules par cautérisation d'une partie de la surface rénale au moyen de nitrate d'argent, la matière colorante bleue sécrétée par les canalicules correspondants reste sur place et n'est plus entraînée dans les autres parties des voies urinifères (HEmENHAiN). 4° chez la grenouille la sécrétion des glomérules se fait aux dépens du sang de l'artère rénale, tandis que les canalicules contournés reçoivent leurs vaisseaux du système porte-rénal. Or, la ligature de l'artère arrête la sécrétion urinaire.

(1) C. Li'DwiG, Wagners Handwôrterbuch d. Physiologie, II, lS4d; W. Bowman, Philos. Transactions, I, IM2 ; Heidenhain, Absonderungsvorgànge dans le Handbuch de Hermann, V, I.

Le canalicule contourné {\x) est tapissé par une couche simple de cellules ëpithéliales à structure fort singulière (III, 1 et 2). Chaque cellule présente un amas de protoplasme granuleux nucléé, traversé dans sa portion périphérique par des formations batonnoïdes, dirigées toutes d'une façon radiée par rapport à l'axe du canalicule. Cet épithélium est considéré comme jouant le rôle principal dans la sécrétion de l'urée, de l'acide urique et des autres éléments spécifiques de l'urine : 1° on a constaté au microscope la présence de cristaux d'acide urique dans l'intérieur même de ces cellules glandulaires dans le rein des oiseaux; on peut de même faire apparaître des granulations d'urates au niveau de ces cellules, ou tout au moins dans leur voisinage, en injectant des urates dans le sang chez les mammifères; 2" la ligature de l'uretère chez les oiseaux est suivie d'une accumulation d'acide urique et d'urates dans le sang, à la surface des séreuses et à la surface des canalicules, mais non à la surface des capsules de Bowman; 5° l'indigo que l'on injecte dans les vaisseaux chez le lapin est éliminé par cet épithélium qu'il colore en bleu; 4° la ligature de l'artère rénale arrête, comme nous l'avons vu, la sécrétion urinaire chez la grenouille : dans ce cas l'injection d'urée dans le sang ramène la sécrétion de l'urée par les canalicules.

Les cellules épithéliales des canalicules doivent avoir une affinité spéciale pour l'urée, puisqu'elles l'extraient du sang qui en contient foK peu (0,02 "/o) et qu'elles en forment un liquide qui en contient beaucoup (2 °/o chez l'homme, jusqu'à 10 "/o chez le chien).

Excrétion de l'urée et de l'acide urique. — L'urée et l'acide urique paraissent formés dans d'autres organes que le rein (le foie, la rate, les organes lymphoïdes, etc.); ils seraient simplement amenés au rein par le sang de l'artère rénale pour être attirés par l'épithélium des canalicules contournés et versés au dehors avec l'urine. La grande quantité d'urée éliminée par les urines (50 grammes par jour chez l'homme) contraste, il est vrai, avec la faible proportion de cette substance dans le sang (0.02 °/o), mais il ne faut pas oublier que le sang se renouvelle constamment dans le rein, et que la masse énorme de sang qui traverse cet organe (plusieurs centaines de kilogrammes pendant les 24 heures) pourrait fournir une bien plus grande quantité d'urée.

La preuve directe qu'une partie au moins de l'urée excrétée par le rein est empruntée au sang, nous est fournie par les chiffres de dosage comparatifs d'urée dans le sang de l'artère et de la veine rénale. En passant par le rein, le sang s'appauvrit en urée : la proportion d'urée est plus faible dans le sang de la veine (Picahd, Gréhant). Si l'on supprime la fonction rénale (ligature de l'uretère, extirpation du rein, ligature de l'artère), on ne supprime pas la production d'urée et d'acide urique. Ces substances continuant à se produire et u'élant plus excrétées au dehors, s'accumulent dans le sang. Oppler et Zalesky ont observé chez l'oie à la suite de la ligature des uretères, des dépôts blancs d'acide urique à la surface d'un grand nombre d'organes internes. L'extirpation du rein, ou la ligature de l'artère rénale, produit chez le chien une accumuh)tion d'urée dans le sang et dans les liquides sécrétés par l'estomac, l'intestin etc. L'animal ne tarde pas à succomber à des désordres graves (Urémie). Dans le choléra, la fonction rénale est presque supprimée, l'urée est