XV. Manifestations électriques du muscle actif. — Une

certaine quantité de l'énergie qui devient manifeste dans le muscle actif apparaît sous forme d'électricité : le muscle actif est le siège d'une source électromotricc. Une question préalable à résoudre est, le cas échéant, celle des A) Manifestations électiuques du muscle en repos. — Explorons la surface musculaire à l'aide d'un électromètre sensible (de Lippmann, pp. 15 et 14, ou de Thomson, p. 14), et déterminons la tension électrique en chaque point. Pour des raisons connues (voyez page 7), l'emploi d'électrodes impolarisables est de rigueur.

En pratique, on préfère partir des courants électriques qu'on peut dériver entre diiïércnts couples de points superficiels. On se sert donc de rhéoscopes, du galvanomètre, et surtout de la boussole, dont l'emploi est expliqué à la page 12 et suivante. Nous croyons que l'exposition de cette question complexe gagnera en clarté si nous partons de la considération des tensions électriques aux dilférents points superficiels du muscle. Les raisons en sont exposées à la page U.

II se trouve de cette manière que la surface d'un muscle absolument intact ne dénote })as de tension électrique, ou seulement des tensions excessivement faibles. Il est à remarquer que bien peu de muscles peuvent s'isoler sans qu'on blesse plus ou moins leur surface; le cœur cependant réalise ces conditions favorables. En essayant de préparer des muscles de grenouilles déjà isolés plus ou moins dans le corps, comme le muscle gastrocnémien, on trouvera la surface d'autant plus inactive électriquement qu'on a mieux réussi à éviter toute blessure, et notamment le contact avec la sécrétion caustique de la peau de l'animal. Mais (ju'on blesse le muscle, aussi légèrement que possible, par exemple en le touciiant seulement avec un corps dur, et la partie touchée acquerra inie tension électrique négative, les parties intactes une tension positive; entre certaines limites ces tensions sont d'autant plus fortes que la blessure est plus intense.

û6 CHAPITRE I.

Ces expériences réussissent très-l)ien sur le cœur, après ouverture du péricarde. Seulement il faut en explorer la surface dans l'intervalle des contractions, ou bien l'avoir immobilisé par la muscarine, parce que l'activité du muscle s'accompagne toujours de manifestations électriques.

Supposons fig. 32, I un muscle à iibres parallèles limité aux deux extrémités par des « sections » tout à fait « transversales » (str). La« section longitudinale » (s/) pourra être une surface musculaire naturelle ou artificielle (en principe elle est toujours formée de fibres intactes), cela ne change rien aux résultats. Un

Fig. 52. — Schémas des tensions électriques à la surl'ace d'un cylindre musculaire cl des mtensités des courants qu'on peut dériver entre couples de points superficiels. — I. Cylindre musculaire M; s/, sa section longitudinale; sir, une section transversale; é^, son équaleur électrique. Les lignes marquées du signe -|-, perpendiculaires à la section longitudinale, représentent les valeurs relatives des tensions positives. Les lignes perpendiculaires à la section transvei'sale (à droite) sont de même proportionnelles aux tensions négatives en cet endroit. — H. Sur la ligne ha sont disposées les lignes proportionnelles aux tensions électriques de la surface du cylindre musculaire I. Les tensions positives sont portées au-dessus, les tensions négatives en dessous de la ligne ha. L'intensité d'un courant dérivé d'un point de la section longitudinale et d'un autre delà section transversale est pro|)orlionnelle à la somme des 2 lignes correspondantes ; l'intensité d'un courant dérivé de 2 points d'une même section est proportionnelle à la dilférence entre les 2 lignes correspondantes.

point quelconque de la surface longitudinale a une tension électrique positive; un point d'une section transversale a une tension négative. La tension positive est d'autant plus forte qu'on se rapproche davantage de « l'équatcur » musculaire «V/ (ligne circulaire à égales distances des deux sections transversales), où elle atteint un maximum; la tcîusion négative est d'autant plus forte (ju'on se rapprociie davantage du centre de la section transversale, oii elle atteint également

MlVslULOGIE GK.NERM.E DES JlUSi:LES.

un maximum. Les valeurs relatives de ces tensions sont représentées par les lignes perpendiculaires aux sections longitudinale et transversale; sur les angles formés par les 2 sections, la tension est nulle. Quant aux valeurs absolues de ces tensions, elles ressortiront mieux de ce qui suit; bornons-nous ici à constater que les 2 maximums, celui à l'équateur et celui au centre de la section transversale, sont à peu près égaux: la tension négative est aussi i'orle (jue la tension positive.

Pour que dans une masse liomogène comme celle de notre muscle il y ait des différences permanentes de tension électrique, il faut évidemment que cette masse soit le siège d'une source électromotrice continue, sinon les tensions s'égaliseraient. Et s'il en est ainsi, en reliant à l'aide d'un conducteur électrique deux points de la surface musculaire à tensions électriques différentes, il devra être traversé par un courant continu, puisque la différence de tension est reproduite continuellement par la force électromotrice musculaire. — Pour nous renseigner sur l'existence ou l'absence du courant dans le conducteur, ainsi que sur l'intensité de ce courant, intercalons sur son trajet un rhéoscope (voyez pages 11 et 12), qui renseigne non pas les tensions absolues, mais les différences entre les tensions en deux points, à l'aide du courant électrique que nous dérivons. Effectivement, on obtient ainsi généralement des courants dérivés du muscle, dont les directions et les intensités s'accordent parfaitement avec ce que nous avons dit des différences de tension électrique à la surface. Ces différences étant connues, on peut même prévoir la direction et l'intensité relative du courant obtenu en reliant les 2 extrémités du û\ d'une boussole à n'importe quel couple de points de la surface du muscle.

Direction des courants; elle est simulée dans le schéma de la fig. 55.

Fi«. -ô.

Schéma de la direction des courants électriques qu'on peut dériver d'un cylindre musculaire.

L'électricité étant supposée marcher (dans le conducteur) du pôle positif au pnlc négatif, le fd reliant un point de la section transversale à un point de la section longitiulinale est traversé par un courant allant de celui-ci à celui-l;!. Un point de l'équateur étant relié à un autre point de la section longitudinale, il y Il S

a un courant allant dans le conducteur du pren)ier point au second (une dilTérence de tension positive produisant un courant, tout à fait comme si un point était négatif, l'autre positif). Un point central de la section transversale étant relié à un point péripiiérique de la même section, il y a un courant allant dans le conducteur de celui-ci à celui-là (de deux points à tensions négatives inégales, le moins négatif se comporte vis-à-vis de l'autre comme s'il était chargé d'électricité positive). On peut aussi considérer les couinants établis de cette manière comme s'ils traversaient le muscle (bien que cela ne soit pas tout à fait exact); alors dans le muscle, ils ont des directions opposées à celles qu'ils ont dans le conducteur. Les courants dérivés entre la section longitudinale et une section transversale cheminent dans le cylindre musculaire de la section transversale vers l'équateur, — On n'obtient pas de courant en reliant deux points sij métriques du muscle, ayant mêmes tensions électriques : ainsi deux points de l'équateur, les deux centres des sections transversales, deux points de la section longitudinale également distants de l'équateur.

Pour ce qui est de l'intensité des courants obtenus, elle ressort de la fig. 52, II, dans laquelle on a projeté les tensions électriques de la surface musculaire, avec leurs valeurs relatives. Les tensions positives de la section longitudinale sont au-dessus de la ligne a6; les tensions négatives (lignes pointillées) d'une section transversale sont disposées au dessous de la ligne ah. La somme des deux lignes (de tension électrique) sera une mesure proportionnelle du courant obtenu en reliant un point de la surface longitudinale et un autre de la surface transversale; en reliant deux points de la même surface, la différence des lignes (de tension) correspondantes mesurera l'intensité du courant. D'une manière générale, le courant dérivé de la substance musculaire est plus intense entre deux points de surfaces différentes qu'entre deux points de la même surface, — Ce sont là ce qu'on appelle les « courants de repos des muscles. »

Le muscle blessé peut être excité par son propre courant de repos. En reliant la section transversale à la section longitudinale d'un muscle curarisé, par un conducteur terminé par des électrodes impolarisables, il se produit une secousse à la fermeture et une à l'ouverture. Le muscle curarisé se contracte aussi si on en plonge le bout sectionné dans une solution de NaCl à 0,6 "/(,; cette solution, inerte par elle-même, établit un circuit entre la section transversale et la section longitudinale (IIering).

Une question délialtue encore est celle de la préexistence des courants, ou plutôt des différences de tension, dans le muscle normal et non blessé, du Bois-Reymond, qui a le plus ncltcnjent formule ces lois des courants de repos, reconnues du reste déjà dans leurs parties essentielles par Matteucci, soutient que les tensions électriques préexistent dans le muscle, mais (ju'une particularité hypothétique de Tcxlrémité natui'clle des fibres musculaires (la parcleclionomie de un Cois-Ueymond) les eni[ièchc de se faire sentir au dehors, d'être dérivés dans un circuit métallique par exemple. HermannC) est d'avis que les tensions électriques ne préexistent pas, mais qu'elles se développent liès-rapidement après la blessure des fibres musculaires j la j)artie contractile blessée serait, pendant (|u'elle meurt, le siège d'une source électroinotrice qui la l'cudrait négative, et la partie intacte |)0sitivc.

(I) Une série de publications parues dans " VArcIdv de Pflucycr, « résumées dans le u Handbvch di-r P/iysiolof/iv » de IIeumann, T. F, 1879.

Ce n'est pas ici le lieu de discuter les arguments inis en avant de part et d'autre; la place nous manquerait d'ailleurs. Mais ce qu'il importe de relever ici, c'est que ces munifeslutions électriques si régulières sont certainement liées à la cojistilntion chimique et physique de la substance contractile vivante, et à ce titre elles ont un intérêt physiologique. — Les diiïcrences de tension diminuent du reste si on laisse reposer le muscle isolé, et disparaissent tout à fait quand son excitabilité a disparu. Quand l'excitabilité a simplement diminué, une nouvelle section transversale, plus profonde, les fait reparaître dans leur valeur primitive — parce que, dit Ilermann, de nouvelles molécules contractiles sont exposées à l'air, et deviennent ainsi, en se désorganisant plus rapidement au contact de l'air, des sources éiectromotrices nouvelles. — Si on coupe le cylindre nmsculaire en un ou plusieurs morceaux par des sections transversales, chacun d'eux acquiert un équateur positif, et deux faces transversales négatives. La valeur absolue des tensions électriques augmente avec les dimensions de la masse musculaire, mais seulement jusqu'à une certaine limite.

On détermine dans un courant l'intensité (absolue) et la valeur de la force eleclromotricc. Ij'intensité dépend d'une foule de variables, notamment des résistances du circuit qui augmentent rapidement avec la longueur du muscle intercalé et diminuent si le diamètre du muscle augmente. La force électromotrice au contraire se détermine indépendamment des résistances du circuit. Elle sera donc une mesure plus constante et plus exacte des mouvements moléculaires dans les muscles que l'intensité des courants. Or en physiologie, nous voudrions avoir une idée approximative de ces mouvements en eux-mêmes, il nous importe peu d'obtenir à leur aide les diverses manifestations dues à l'intensité de l'électricité (chaleur, lumière, etc.), étudiées en physique.

On évalue la force eleclromotricc des muscles de grenouille à 0,10 et même plus d'un élément de Daniel. La valeur est à i)eu près la même pour les muscles de mammifères. C'est donc une source assez puissante (voir aux pages 15 et suivantes les procédés employés pour mesurer la force électromotrice).

Une considération qui s'impose montre que l'intensité des courants qui doivent exister dans le nuiscle est bien plus grande que celle qui est renseignée par nos rbéoscopes. Ce que nous évaluons ce sont les éléments de courants dérivés ; dans le muscle, il doit y avoir des courants, moléculaires probablement, d'un ordre trcs-élevé. Quand nous appliquons à la surface du muscle deux ëlecirodes in)polarisables reliés par un conducteur, nous dérivons une fraction seulement de ces courants, et probablement une fraction très-petite, des quelques molécules contractiles superficielles.

Nous avons supposé plus haut un muscle à fibres parallèles (muscle couturier ou les adducteurs de la cuisse) de la grenouille. Si on se servait de muscles pennés, comme le muscle gastrocnémien (et la plupart des muscles sont dans ce cas), les résultats, parfaitement étudiés par du Bois-Reymond, seraient plus complexes, attendu que les sections transversale et longitudinale y sont toujours des sections obliques par rapport aux fibres.

B) Manifestations électriques du muscle actif. — Le cas le plus simple est celui d'excitations isolées, appliquées à un muscle curarisé, à fibres parallèles, assez court pour que sa longueur ne dépasse pas celle des fibres elles-mêmes. L'endroit excité développe pour un instant très-court une tension électrique négative, qui disparaît pendant que la tranche musculaire voisine devient négative, et ainsi de suite jusqu'à l'extrémité du muscle: une onde négative parcourt le muscle d'un bout à l'autre, dans les deux directions si on excite au milieu. Chose surtout remarquable, la vitesse de propagation de cette onde fiégative est la même que celle de la propagation de l'onde musculaire, et de plus, elle précède l'onde contractile, coïncide avec la période latente de l'énergie contractile. Elle naît du reste à l'endroit excité au moment même de l'excitation, sans temps perdu, et constitue donc le premier phénomène appréciable de l'excitation musculaire, le premier signe des dislocations intra-moléculaires qui ont lieu dans la substance contractile excitée, avant que la forme de cette dernière ne se soit modifiée. Elle démontre que dans la période latente de

CllAriTllE I.

l'excitation musculaire, la substance contractile n'est nullement en repos, mais qu'il se passe là des pliénomènes moléculaires très-importants. Un point musculaire excité est négatif par rapport à la substance musculaire non excitée (Ukumann).

La vitesse de propagation de l'onde négative est de 3 mètres environ à la seconde (pour un muscle de grenouille isolé et curarisé), c'est-à-dire précisément celle de l'onde contractile, qu'elle devance; l'une a disparu avant le début de l'autre, — Quant à sa durée en un point, Bernstein l'évalue à 0,004 sec; ce qui donne une longueur d'onde (vitesse multipliée par la durée) de 12 mm. environ.

On s'imagine difficilement la somme de travail qu'il a fallu pour arriver aux résultats énoncés. D'abord les muscles sur lesquels on expérimente sont toujours plus ou moins blessés, donnent déjà les courants de repos qu'on dérive en même temps que les courants d'action — c'est le nom que Hermann donne aux courants produits par l'onde négative, ou onde d'excitation, (coïncidant avec l'excitation). Il a donc fallu d'abord étudier les courants de repos, tâche qui a été accomplie par du Bois-Reymond. L'onde négative d'action diminue passagèrement la tension positive de la section longitudinale; la tension renseignée à la surface ne devient donc négative que si la tension d'action surpasse la tension de repos. Mais ce qui plus est, cette tension négative a une trop courte durée pour ébranler bien sensiblement les riiéoscopes physiques dont nous disposons.

L'électromètre capillaire étant intercalé dans le circuit traversé par le courant de repos d'un muscle, la colonne mercurielle oscille à chaque excitation. Les secousses isolées de muscles se contractant lentement, comme celles du cœur et des muscles de tortue, ébranlent également une boussole ou un galvanomètre sensible. Mais la force qui dans ces cas ébranle le rhéoscope agit un temps beaucoup trop court pour que le galvanomètre, la boussole ou l'électromètre, doués d'une certaine inertie, aient le temps d'aller occuper la position d'équilibre qu'ils iraient occuper sous l'influence de la force d'impulsion si elle était durable. Ces divers moyens ne sauraient donc servir à des mensurations des divers éléments du phénomène. — Le rhéoscope physiologique lui non plus ne peut servir qu'à constater en principe l'existence d'un courant ou d'une variation de courant. Si on applique sur une certaine étendue du muscle excité le nerf d'une patte galvanoscopique, celle-ci se contracte à chaque excitation du muscle. L'expérience prend une forme remarquable avec le cœur dénudé d'un lapin ou d'un chien, sur lequel on met le nerf de la patte galvanoscopique : à chaque systole cardia([ue (qui est une seule secousse), la patte se contracte.

Bernstein(l) a tourné la difficulté par l'invention d'un appareil trèsingénieux, qu'il nomme rhéolome différentiel, et qui permet d'instituer les expériences suivantes. Supposons que nous excitions une extrémité du muscle à chaque dixième de seconde; alors le cylindre musculaire sera parcouru par des ondes négatives, et à chaque dixième de seconde, les points alignés à la surface longitudinale deviendront successivement négatifs. Si donc nous relions un de ces points à un électromètre, mais seulement après cliaquc dixième de seconde et pour une fraction très-pelite de seconde, au moment oii l'onde négative y passe, il y aura 10 impulsions négatives à la seconde, qui s'ajoute-

(1) Untpruuch, û. d. Errcrjraujsvorrjdnf/ wi A^C7-ve7i u. MuskdnyslvnK;, 1871.

PHYSIOLOGIE GtNLUALE DES .MUSCLES.

ront, cumuleront leurs effets sur l'élcctrouiètre, et cet effet deviendra ainsi trèssensible. Si les collines 1, :2, 5, 4 et 5 de la ligure 54 représentent les ondes négatives, espacées sur la ligne mn représentant le temps, nous pouvons avec l'instrument de Bernstein couper dans chaque onde une portion très-courte [a, b, c, d et e), en multiplier l'effet, là la faire agir en quohjue sorte d'une

manière continue. L'instrument permet aussi de rapproclier plus ou moins rinstant de contact de celui de l'excitation, de manière à couper dans los undes négatives divei'ses portions. On arrive ainsi à construire la forme de la courbe de l'onde négative, à en évaluer la durée et la vitesse de propagation.

L'instrument de Bernstein, dont la descrifition nous entraînerait trop loin, consiste essentiellement en un disque qui tourne très-vite; à chaque révolution, il lance à travers un point circonscrit du muscle un seui courant d'induction. \Jn instant après, également à chaque révolution (rintcrvalle peut être réglé à volonté), le même disque ferme pour une fraction très-petite de seconde un circuit d'une boussole entre 2 points de la surface musculaire. — Supposons (fig. 5o) le

Fig. 53.

courant de repos dérivé à travers la boussole G d'un point e' de la section longitudinale et d'un autre e" de la section transversale. Dans le muscle, il est dirigé de e" eu c' . On excite en e, par le courant induit d'un chariot de du Rois-lleyniond. Si on ferme le circuit de la boussole pour un instant, mais trop tôt après l'excitation, on obtient sur la boussole le même efl'et que si on n'avait pas excité, c'est-à-dire celui du courant de repos, llelardons un peu les moments des fermeliu'es du circuit de la boussole, et Tonde négati\e atn-a eu le temps d'arriAcr en e', le courant de i'cpos semblera diminué. Retai'dons de plus en plus la fermeture, le courant de repos sera de plus en plus faible, puis augmentera, et rede^ iendra normal. — La tension négative à la section tiansversale semble ne pas \arier (Hermann), l'onde d'excitation parait ne pas arriver à la section transversale. Mais ce point méi-ite encore une eonlirmalion ultérieure. — Au lieu de déri\ er entre la section longitudinale et la section lrans\ ersale, dérivons le courant de la boussole entre 2 points e' et e'' (lîg. 50) de la section longitudinale. Sans que le muscle soit excité, hi boussole G renseignera un foible courant allant dans le nuiscle de e" en c'. Excitons à l'aide du rhéotome, et éloignons de plus en plus le moment de la fermeture du coiaant de la boussole. Le

cHAnniE I.

courant de repos semblera diiiiiiuier, se renvet^ser même, puis augmenter et redevenir normal. Continuons à retarder le moment de la fermeture, elle coïncidera avec le moment où les ondes négatives successives ont eu le temps d'arriver sous l'électrode e" : la boussole accusera un courant de repos renforcé, (pieI([uefois de sens opposé à celui de la première phase. — Le couiant de repos diminue d'abord : phase négative; puis il est renforcé : jj/jose posî7ràe de la variation du courant musculaire de repos. II vaut mieux considérer ces phénomènes à un autre

{•Vs. 50.

point de vue : c'est plutôt une force électromotrice nouvelle qui apparaît, dont l'cflet peut s'ajouter au courant de repos, ou s'en retrancher, selon la volonté de celui qui expérimente avec le rhéotome.

Enfin, la méthode de compensation (voir page la), combinée avec le rhéotome, a permis d'évaluer la force éleclroinolrice de l'onde négative, ou du cotirant d'action (Heumann). Elle peut atteindre la valeur de celle du courant de repos (0,10 Daniell), qu'elle ne dépasse jamais. Elle ne donne donc jamais lieu à un renversement du courant de repos dérivé entre l'équateur musculaire et la section transversale. Les deux grandeurs sont du même ordre, ce qui mérite d'être relevé.

Manifestations électriques des muscles tétanisés? — Supposons la boussole arrivée au repos sous rinlluence d'un courant (fort) dérivé de la

section longitudinale et de la section transversale, et tétanisons le muscle directement (s'il est curarisé) ou indirectement (par rintcrmédiau'c du nerf). On verra l'aimant de la boussole se rapprocher du point zéro, et se lixcr linalement plus ou moins près de ce poiiit, sans toutefois y parvenir tout à fait. C'est là l'expérience fondamentale par la([ucllc du Bois-Ileyiiiond a démontré pour la première fois les manifestations électriques du muscle actif. Le courant de repos semble donc diminué ])endant le téta-

nos, d'où le nom de varialion nérjalive du courant de repos ([uc du Bois- Reyujond a donné au phénomène.

Dès le commencement de ses rccherciies, cet auteur avait reconnu ([ue la

PHYS10L0(;iE GKNÉRALE DUS MUSCLES. fiô

variation du courant de repos n'est pas continue, mais se compose en réalité d'une série de variations aussi nombreuses que les excitations tétanisantes, et plus fortes que la variation en apparence persistante et continue renseignée par le rliéoscope. La preuve se fait à l'aide de la patte galvanoscopique. Matteucci avait remarqué que la patte galvanoscopique dont le nerf repose sur le muscle en expérience (le mieux de manière à toucher la section transversale et la section longitudinale) se contracte chaque fois qu'on excite ce dernier, entre en tétanos aussi longtemps que ce dernier est tétanisé. L'explication du piiénomène a été donnée par du Bois-Reymond. Le nerf de la patte galvanoscopique n'étant pas excité par un courant continu, mais seulement par ses variations brusques, il est évident que le courant qui excite le nerf ne reste pas à un niveau constant, celui indiqué par la boussole, mais oscille à peu près de la manière dont cela est représenté dans la figure 57, où la ligne ox représente l'absence de courant, et la ligne ab le niveau constant du courant de repos. Ce dernier diminue d'intensité à chaque excitation du muscle, la valeur absolue de cette variation, indiquée par les lignes pointillées, restant inconnue dans cette expérience. L'inertie de la boussole l'empècho de suivre les oscillations rapides; elle se fixe dans une position intermédiaire, qui est une résultante des valeurs extrêmes du courant, et indiquée par la ligne cd.

A cliaquc excitation (directe ou indirecte), une onde négative traverse le muscle, dans les deux directions — à partir des plaques terminales si on excite indirectement — , abaisse la tension électrique positive sous l'électrode placé sur la section longitudinale, diminuant le courant total pour un instant, et va s'éteindre contre la substance lésée de la section transversale. Pour l'une ou l'autre raison, probablement par le fait de la blessure, l'onde négative n'influence pas la tension négative en cet endroit. Le rhéoscope est donc ballotté en quelque sorte entre 2 influences opposées, agissant successivement.

Ce résultat se conçoit aisément d'après ce qui est dit un peu plus haut. 3Iais une difficulté naît du fait d'observation que si on dérive entre deux points d'un muscle isolé, mais aussi intact que possible, sans courant de repos notable, et même entre deux points symétriques de la section longitudinale, ne donnant pas de courant de repos, la tétanisatlon du muscle produit encore une déviation de l'indicateur du rliéoscope. du Bois-Reymond considère cette dé\iation coimiie produite pai' une variation négative du courant de repos existant réellement dans le muscle. Et cependant, durant la tétanisatlon, il passe sous une électrode autant d'ondes négatives que sous l'autre : l'aimant de la boussole devrait rester au repos, du Bois-Reymond voit dans ce fait une preuve de la préexistence des courants de repos, qui diminueraient d'intensité lors de la tétanisatlon. Ilermann explique les faits en admettant (pie dans le muscle blessé ou simplement extrait du corps, l'onde d'excitation diminue d'intensité en progressant; son action sur les deux électrodes ne serait donc pas la même. Cette diminution de l'onde d'excitation (ou onde négative) — une conséquence de la blessure — paraît résulter d'expériences foiles a\ec le rhéotomc différentiel, du Bois-Reymond l'a combattue avec des arguments dont plusieurs nous semblent rester encore debout.

Manifestations électriques des muscles intacts sur l'animal vivant. — Les manifestations électri(iues dont il est question dans ce qui précède n'ont pas encore été constatées avec la sûreté et l'évidence voulues sur des muscles tout à fait intacts, surtout lorsqu'ils sont excités par le système nerveux central.

i" Si on provoque une secousse en excitant le nerf d'un muscle isolé, une onde négative part de l'entrée du nerf dans le muscle et va aboutir aux deux extrémités. Si donc l'entrée du nerf n'a pas lieu au milieu du muscle, une extrémité devient d'abord négative, puis l'autre; un circuit fermé entre les deux extrémités est traversé par un courant dans un sens, puis dans l'autre (S. Mayer). Tel est, d'après Hermann, le cas des muscles de l'avant-bras de l'homme. Si on excite les nerfs de l'aisselle par des excitations espacées, le rhéotome différentiel sert à constater que l'extrémité supérieure de ces muscles devient d'abord négative — courant descendant dans le muscle — , puis l'inférieure — courant ascendant. Le courant en question est l'analogue de la manifestation électrique dont il est question à la page Cl, et de celle qui précède chaque systole cardiaque.

2" Si on tétanise de même les nerfs do l'aisselle (au lien d'appliquer des cxeitations isolées), il ne se produit pas de courant analogue à celui décrit à la page G2, également sous le nom de variation négative du courant de repos. D'après Hermann, cela tiendrait à ce que dans le muscle intact, il n'y aurait pas d'afl'aiblissement de l'onde d'excitation qui progresse, contrairement à ce qui s'observerait dans le muscle blessé.

5" Jusque dans les dernières années, on ne connaissait avec certitude aucune manifestation électrique des muscles de la vie de relation innervés par le système nerveux central (par la volonté, par acte réflexe, ou même par excitation directe de la moelle). Ces contractions ont une durée dépassant toujours celle de la simple secousse, et paraissent donc être de nature tétanique. Les essais tentes par les expérimentateurs les plus divers, tant sur les mammifères que sur la grenouille, étaient restés à peu près sans résultat. C'est ainsi que la patte galvanoscopique dont le nerf repose sur un muscle dénudé et innervé par les centres reste au repos, ou donne seulement une simple secousse, mais dans des conditions si peu définies que cette observation n'a pas une grande valeur. A la page 39, nous avons expliqué comment Bruecke essaye de concilier ces résultats négatifs avec l'hypothèse d'un état oscillatoire, télani([ue, du muscle contracté volontairement; c'est-à-dire en admettant que les fibres du muscle ne sont pas innervées simultanément. En 187Î), Lovcn(l) a réussi à constater, à l'aide de l'électromètre capillaire, des variations rythmiques dans l'état électrique de muscles du crapaud contractés volontairement. Il a obtenu aussi des séries de contractions induites dans la patte galvanoscopique dont le nerf reposait sur un tel muscle. — Détail remarquable, le rythme des innervations serait de 8 à 9, et non de 18 à 20 comme nous l'avons exposé à la page 38.

i° Nobili avait découvert et examiné en détail les courants électriques de direction assez constante qu'on peut dériver de la surface d'une grenouille intacte, du Bois-Rcyinond croit [louvoir les ramener aux courants de rej)os des divers muscles, dont ils seraient la résultante. D'après Hei-inann, ces courants ne seraient pas dus aux muscles (sans courant dans l'animal intact) mais aux sécrétions de la peau.

du Bois-Reymond a trouvé aussi qu'un circuit feiiné entre les deux mains ou les deux jambes de l'homme est, chaque fois tpi'on en contracte l'uncs, tia\ ersé pai' un courant allant du membre actif au meudirc en repos. Il cnvisag(! le pliénomèiie emiune une résultante des variations

(J) In Nordiskt mtidic. Arkiv., I. XI, ii" H.

négatives de tous les muscles du membre actif. L'expérience ne réussit pas toujours, et les courants obtenus sont très-faibles. Becquerel et Hermann les ramènent soit à des frottements concomittanls, soit à la sécrétion de la sueur dans la peau.

Poissons électriques. — Dans les « organes électriques » de certains poissons, il se développe de très-grandes quantités d'électricité à forte tension. Les conditions physiques y sont telles que des courants dérivés (du Bois-Reymond) peuvent se répandre à travers les objets qui viennent en contact avec le corps du poisson, et y provoquer les effets bien connus de l'électricité à forte tension, notamment les effets physiologiques violents, comparables à ceux produits par une bouteille de Leyde. Les organes électriques (de Gymnotus electricus, de iMcdapterurus, et de différentes espèces du genre Torpédo) ont acquis un intérêt plus grand encore au point de vue de l'électricité musculaire, depuis que nous savons que beaucoup ou moins de ces organes électriques sont en réalité des muscles transformés; on connaît même les muscles (différents selon les espèces) qui chez l'embryon se transforment en organes électriques (Babuchin, Fritsche). La manière dont ces organes fonctionnent a beaucoup d'analogie avec les contractions musculaires. L'animal peut émettre des décharges à volonté, et il s'en sert comme moyen énergique de défense et d'attaque. On peut aussi provoquer les décharges en excitant l'organe directement, ou bien les nerfs qui se rendent à ces organes, ou enfin par acte réflexe, en excitant la peau de l'animal, même après avoir enlevé le cerveau. Il y a une période latente pour la décharge. Celle-ci est de nature oscillatoire (tétanique). Plusieurs décharges successives fatiguent l'organe, qui se restaure par le repos.

Les organes électriques sont tous construits sur le même plan. Des plaques électriques, microscopiques, en nombre immense, sont disposées parallèlement, de manière à ce que toutes tournent leurs deux faces vers les deux extrémités de Vorgane e/ecin^Me; l'arrangement des plaques entre elles diffère d'une espèce à l'autre; en règle générale cependant, elles se disposent en piles ou colonnes. A chaque plaque vient se terminer, par continuité de substance, au moins une libre nerveuse, et cela de manière à ce que toutes ces terminaisons se trouvent sur les faces des plaques tournées vers la même extrémité de l'organe électrique. Les électricités de noms contraires, séparées par l'organe fonctionnant, se repartissent d'une manière remarquable. L'extrémité de l'organe vers laquelle les plaques dirigent leurs faces munies des terminaisons nerveuses et la partie correspondante du corps de l'animal sont négatives; l'extrémité opposée est positive. C'est ainsi que chez le Gymnotus electricus, les nerfs se rendent aux faces postérieures, dirigées vers l'extrémité caudale : l'extrémité céphalique de l'animal (et de l'organe électrique) est positive; l'extrémité caudale est négative. Chez la Toupille, les colonnes de plaques électriques sont dirigées du dos vers la face ventrale de l'animal. Les nerfs s'insèrent aux faces ventrales des plaques: le dos de l'animal est positif, le ventre négatif.

On nourrit l'espoir sérieux d'arriver à pénétrer le mécanisme de l'excitation musculaire par l'étude des organes électriques. Ceux-ci en effet sont des muscles transformés de manière à ce que l'énergie qui y devient manifeste n'apparaît plus sous forme de mouvement des masses, mais uniquement sous forme d'électricité. Les phénomènes physiologiques dans l'organe électrique se bornent II 9

60 CHAPITHE I.

en quelque sorte à ce qui se passe dans le muscle lors de la période latente de l'énergie musculaire.

Le développement brusque de quantités énormes d'électricité à haute tension, par le fait d'une impulsion nerveuse, dans un organe qui à l'état de repos ne présente rien de pareil (de même que les muscles, l'organe électrique intact et en repos est électriquement inactif), est certainement un fait surprenant. Mais en réalité, il n'est pas plus extraordinaire que le développement de quantités notables de mouvement mécanique dans les muscles, également par suite d'une excitation nerveuse, et que cet autre fait qu'une excitation nerveuse transmise à des cellules glandulaires y provoque la formation d'un composé chimique spécial. Avons-nous besoin de faire observer que l'énergie électrique développée dans l'organe électrique ne lui est pas transmise de la part du cerveau, à travers les fibres nerveuses, même en tenant compte de ce fait que des manifestations électriques (mais infiniment plus faibles) se transmettent le long du nerf actif jusqu'aux plaques électriques ?

On a poussé plus loin encore la comparaison entre les deux espèces d'organes. Les plaques électriques sont disposées en piles longitudinales suivant l'organe, et on veut voir dans une de ces piles la série des disques anisotropes d'une fibre musculaire. La terminaison nerveuse de la plaque constituerait l'homologue de la substance isotrope. Ce côté histologique de la question n'est encore qu'ébauché à l'heure actuelle.

Signalons encore le détail anatomique suivant, qui nous servira plus loin à résoudre une question théorique de la plus haute importance (conductibilité nerveuse dans les deux sens). Chez le Malapterurus electricus (du Nil), une seule fibre nerveuse gigantesque, sortie d'une cellule nerveuse colossale, se rend à l'organe électrique, où elle se divise au point de fournir un filet nerveux aux milliers et milliers de plaques électriques.

Les poissons électriques jouissent d'une immunité extraordinaire à l'égard de secousses électriques qu'on leur amène de l'extérieur (du Bois-Reymond) 5 ils doivent probablement à cette immunité de ne pas se tuer par leurs propres décharges.

Personnes électriques. — On cite encore les cas de personnes dont la peau devient le siège de tensions électriques notables, pouvant donner lieu à des étincelles, notamment en temps d'orage, et si on les place sur des isolateurs. La source électromotrice dans ces cas est imparfaitement connue 5 elle paraît être multiple, mais les muscles ne semblent pas y Intervenir. Le frottement des habits sur la peau, la sécrétion de certaines glandes (chaque glande sécrétante est une source électromotrice) peuvent y entrer pour quelque chose.

XIV. Raideur cadavérique. Changements physiques des muscles rigides. — Nous avons vu qu'après la mort d'un animal, l'excitabilité directe et la contractilité des muscles se conservent encore très-longtemps. Au moment où cette excitabilité directe, ainsi que toute trace des propriétés électromotrices ont disparu, l'état d'aggrégation des muscles change; ils augmentent de consistance, ne se laissent plus guère ni distendre ni déformer facilement et perdent de leur translucidité. Les membres d'un cadavre se fixent donc dans une position déterminée, qu'on ne peut plus modifier sans exercer un effort notable; tout le corps est devenu raide : raideur cadavérique.

La raideur des muscles survenant immédiatement après la perte de l'excitabilité, toutes les influences qui prolongent ou accélèrent cette perte, accélèrent ou retardent l'arrivée de la raideur. Le moment où cela arrive diffère selon les animaux : cliez les grenouilles, après des jours; beaucoup plus tôt chez les animaux à sang chaud. Mais lu température extérieure, qui influe si puissamment sur les processus moléculaires des animaux, rapproche ou éloigne dans une très-forte mesure l'arrivée de la raideur. Une basse température, un peu

au-dessus de 0°, conserve très-longteraps l'excitabilité des muscles, même de mammifères, et retarde donc la raideur cadavérique, jusqu'à 40 heures et plus; une température élevée précipite au contraire l'arrivée de la raideur. A une température de 45-50°, elle est instantanée (coagulation des corps albuminoïdes des muscles). L'influence de la température acquiert une très-haute valeur en médecine légale.

Enfin, les divers muscles du même animal ne deviennent pas raides en même temps : en premier lieu les muscles du tronc (nuque, dos et muscles masticateurs), puis viennent les muscles des extrémités. L'oreillette droite arrive en dernier lieu.

La raideur cadavérique est due à la formation et à la coagulation de la myosine dans les muscles (Bruecre, Kuehne). D'autres explications qu'on en a données ne méritent pas d'être signalées ici. — La myosine, que nous avons vue se former au dépens d'un ou de plusieurs générateurs dissous dans le plasma musculaire (page 42), puis se coaguler, se forme et se coagule aussi dans le corps, et cela sous l'influence des causes diverses qui produisent le même efl'et dans le plasma musculaire. Ainsi par interruption de la circulation, à une température au-dessus de 0°; tel est le cas d'un cadavre, ou bien d'un membre dont on a lié toutes les artères afi'érentes. La raideur se produit aussi après l'injection dans les vaisseaux musculaires d'eau pure, d'une solution acide, etc., toutes circonstances qui coagulent le plasma musculaire. — La consistance du muscle augmente et la translucidité diminue à l'arrivée de la raideur, parce que les générateurs de la myosine étaient dissous dans le muscle vivant, et que la myosine est coagulée dans le muscle rigide.

La myosine, qui constitue la plus large part des substances organiques du muscle, passe de l'état liquide ou semi-liquide à l'état solide. Les membres se fixent dans la position occupée au moment où arrive la raideur. Pour octroyer à certaines parties d'un cadavre une position déterminée, on les fixe dans cette position jusqu'à l'arrivée de la raideur (on ferme les yeux, on lie la mâchoire inférieure contre la supérieure, etc.). — Cependant, cette position ne se conserve pas tout à fait, car les muscles se raccourcissent {et s'épaississent) lors de l'établissement de la raideur, et ce raccourcissement se continue quelque temps, parce que la raideur devient dé plus en plus forte. Dans les extrémités, certains groupes physiologiques de muscles l'emportent par leur masse sur les groupes des antagonistes, ils plient le membre rigide de leur côté : le bras notamment se plie dans l'articulation du coude, parce que la masse des fléchisseurs est plus grande que celle des extenseurs; les doigts se fléchissent de même dans la paume de la main. On peut donc trouver un cadavre dans une^ position différente de celle dans laquelle on l'a abandonné.

On a soutenu à diverses reprises que des contractions musculaires, tétaniques surtout, pourraient passer directement à l'état de raideur cadavérique. Ici rentrent les relations de positions menaçantes ou autres dans lesquelles on a trouvé des cadavres sur les champs de bataille. Les recherciies les plus consciencieuses ont mené à ce résultat que l'arrivée de la raideur est toujours précédée d'un relâchement total, quelque fois de très-courte durée (10 minutes et moins) de tous les muscles. Ainsi la raideur arrive beaucoup plus tôt dans

les muscles très-fatigués, notamment par le tétanos (pathologique ou artificiel). Nous avons dit du reste que l'établissement de la raideur peut modifier plus

ou moins la position de certains membres. Ajoutons à cela un peu

d'imagination, et on arrive à ce résultat qu'un cadavre peut encore menacer son ennemi. Les muscles énergiques d'un individu jeune et tué brusquement imprimeront par leur raideur des mouvements plus excursifs aux membres que les muscles émaciés et dégénérés d'un individu mort à la suite d'une maladie de longue durée. Cette dernière remarque explique aussi les expressions diverses qu'on trouve aux visages des cadavres. — Les membres rigides peuvent même reprendre leur position première après qu'on les a étendus de force, aussi longtemps que la raideur n'est pas complète, aussi longtemps qu'il reste des substances albuminoïdes non coagulées.

La raideur cadavérique se prononce de plus en plus, se soutient quelque temps à un certain maximum, puis elle diminue et disparait, les membres redeviennent flexibles. Cette disparition de la raideur est un phénomène cadavérique. Un commencement de putréfaction, parait-il, produit des substances chimiques alcalines qui dissolvent et transforment la myosine. Dans un stade plus avancé survient une véritable désorganisation putride des muscles. — Les circonstances qui accélèrent ou retardent l'arrivée de la raideur en accélèrent ou retardent aussi les différents stades, notamment la résolution. La médecine légale tire souvent des conclusions importantes de l'évaluation de ces différents éléments. — Une basse température peut enrayer pour longtemps le processus de putréfaction, la cause de la résolution de la raideur, témoin les chairs des mammouths de Sibérie, parfaitement conservées dans la glace depuis les temps préhistoriques.

Un commencement de raideur cadavéricjue peut disparaître, le muscle peut redevenir excitable, si on fait passer à travers ses vaisseaux un courant de sang artériel. Cela se comprend par la considération que la disparition de l'excitabilité et l'arrivée de la raideur sont les conséquences d'évolutions chimiques se passant dans la substance contractile. Les transformations chimiques, conséquences de l'absence de circulation, peuvent être enrayées par le rétablissement de la circulation; les produits cadavériques peuvent être enlevés et remplacés par des principes normaux. Ainsi en est-il de l'enlèvement de l'acide lactique et du remplacement du glycogène (voir un peu plus bas). La myosine coagulée peut même redevenir liquide, et des muscles plus ou moins raides et sans excitabilité peuvent redevenir souples et excitables (Brown-Séquard), surtout si préalablement à l'injection de sang, on pousse à travers les vaisseaux la solution de NaCl à lO^/o (Preyer). Ces phénomènes de restauration sont des faits du même ordre que la restauration du muscle fatigué. Mais la restitution d'un muscle dont beaucoup de fibres sont plus ou moins rigides, possible dans une mesure très-surprenante, ne l'est cependant qu'entre certaines limites.

La raideur cadavérique est surtout prononcée dans les muscles striés et lisses. Elle se produit aussi, bien qu'à un degré moindre, dans les organes viscéraux dépourvus de fibres musculaires striées et lisses, par exemple dans les glandes ; dans le foie elle est même très-accusée. La raideur parait dans tous ces cas être due au même pliénoniènc intime, à la formation (et à la coagulation) de myosine aux dépens de substances albuminoïdes inconnues, dissoutes dans les cléments anatomiques vivants.

Phénomènes chimiques de la raideur cadavérique. — Partant de cette idée autrefois admise assez généralement que la raideur cadavérique serait une « dernière et suprême » contraction, on a recherché dans le phénomène de la raideur le mystère de la contraction musculaire. Effectivement, le muscle qui devient rigide est le siège de processus chimiques analogues à ceux qui ont lieu dans le muscle vivant et actif. Cela ne peut pas surprendre, puisque dans l'un et l'autre cas ce sont les mêmes substances chimiques qui se transforment. Mais on est allé trop loin en voulant identifier la contraction du muscle vivant avec le raccourcissement qui est la conséquence de la coagulation de la myosine. 11 n'y a là qu'une ressemblance extérieure à laquelle on a ajouté trop d'importance. — Voici les modifications chimiques qui se produisent au moment de la raideur.

a) Le muscle devient acide, il s'y développe de l'acide lactique, aux dépens du (jlycogène qui disparait (la même transformation s'opère dans le muscle actif). Ici encore, il faut supposer l'intervention de ferments ; l'acide lactique se forme sans l'intervention d'oxygène libre, tout à fait comme dans la fermentation lactique du muscle vivant. On pourrait songer à l'intervention de ferments figurés, de bactéries. Il paraît toutefois que l'acide lactique peut se former en l'absence de bactéries (Herjianx). A une certaine période de la raideur, le muscle renferme une quantité notable de glycose, produit intermédiaire entre le glycogène et l'acide lactique.

Peu à peu, les bactéries de la putréfaction se développent dans le muscle, la réaction acide diminue et disparait, pour devenir nettement alccdine: les corps albuminoïdes coagulés se transforment en albuminates solubles dans l'eau: la raideur disparait.

Le degré d'acidité est moindre si les muscles ont travaillé avant la mort, parce qu'ils ont épuisé plus ou moins leur glycogène.

h) Il se forme de l'anhydride carbonique, même en l'absence de l'oxygène libre. Une partie paraît se former aux dépens des substances hydrocarbonées, car la quantité d'acide lactique formée ne couvre pas le déficit en glycogène. D'après des recherches récentes, il s'en formerait aussi aux dépens d'une autre source (Pflueger et Stinzixg). Peut-être que l'acide lactique en chasse de certaines combinaisons (bicarbonates et carbonates).

c) Il y a formation et coagulation de myosine, d'où augmentation de consistance, c'est-à-dire raideur du muscle.

Lorsqu'on cliauffe des muscles ou bien l'animal entier à 40» pour la grenouille, à aO" pour les inanunifères, il survient instantanément une raideur plus prononcée que la raideur cadavérique véritable : on coagule ainsi l'albumine du muscle. La réaction ne devient pas acide dans ce cas.

d) Enfin, la raideur cadavérique développe une certaine quantité de chaleur : saturation plus intime de certaines affinités chimiques, et passage de beaucoup de substances dissoutes à l'état solide. C'est en partie à cette circonstance qu'est due l'augmentation après la mort, quelquefois d'un degré et plus, de la température du corps.

XV. Théorie de l'excitation et de la contraction musculaire. — Il s'agirait maintenant de se former une idée d'ensemble sur la manière dont

les excitants divers, notamment l'influx nerveux, provoquent l'excitation du muscle, c'est-à-dire y provoquent le processus chimique fondamental, et de concevoir par quel mécanisme, par quels détails de structure l'énergie qui devient manifeste lors de ce processus chimique apparaît pour une si large part sous forme de mouvement des masses (contraction), le reste sous forme d'électricité et de chaleur. La question est donc des plus complexes. Des faits importants ont été mis au jour, des vues ingénieuses ont été produites au sujet de l'un ou l'autre élément de notre sujet, tel que la question de savoir pourquoi le muscle est excitable, quelles réactions ont lieu dans le muscle fonctionnant, quelle est la raison mécanique du raccourcissement et de l'épaississement de la fibre contractile, etc. etc. Une théorie de la contraction musculaire devrait être une vue d'ensemble de tous les éléments du problème, montrant comment l'un dépend de l'autre.

Inutile de dire que l'état fragmentaire de nos connaissances ne nous permet guère d'entrevoir encore une solution du problème, entendu de cette manière.

Relevons les points suivants, qui méritent d'être considérés eu vue d'une théorie future du fonctionnement des muscles.

II y a d'abord V excitabilité et la conductibilité, deux choses qui au fond reviennent au même processus de nature chimique, car le phénomène moléculaire provoqué à l'endroit excité est probablement le même que celui qui se propage au loin ; une parcelle contractile excitée devient cause d'excitation pour les parcelles voisines. Si néanmoins une onde contractile peut ne pas se propager (tétanos d'ouverture, contraction idio-musculaire) cela peut tenir à ce que le processus de l'excitation peut ne pas constituer un excitant aussi fort que l'excitant artificiel. — Relativement à la nature du processus chimique, selon toutes les apparences, la connaissance acquise touchant la transformation du glycogène en sucre, en acide lactique et en anhydride carbonique n'embrasse encore que l'alpha de la question. Relevons encore qu'il ne s'agit pas là d'une oxydation directe, mais d'un processus de fermentation, saturant plus intimement certaines aflinités. — Ces réactions chimiques paraissent se passer continuellement dans le muscle vivant; mais des influences extérieures (excitants extérieurs) peuvent l'activer, « mettre en quelque sorte le feu aux poudres. » Les réactions en question se passent en effet à la manière d'une explosion de mine ; elles sont très-rapides, et provoquées en un point de la masse, elles se communiquent au voisinage avec une très-grande rapidité. Comment se fait-il que ce processus, une fois provoqué, n'épuise pas du premier coup toute la substance « explosible », abolissant en même temps l'excitabilité et la conductilité? Probablement que la contraction met elle-même des obstacles à ce processus chimique (voyez page 57).

La communication de l'état d'excitation de la fibre nerveuse à la fibre musculaire a lieu à travers la plaque terminale, probajjlement par continuité de substance. Le processus physiologique dans la plaque terminale parait différer de celui dans la fibre nerveuse, témoin l'action différente du curare sur les deux. A fortiori ce processus physiologique (chimique) diffère-t-il de celui du muscle. — L'étude des organes électriques de certains poissons promet de devenir fertile à ce point de vue.

Les changements physiques du muscle actif sont importants à considérer. La tension électrique négative qui précède le changement de forme du muscle est un fait capital. Il montre que dans la substance contractile il se passe des phénomènes moléculaires intenses, en quelque sorte préparatoires à la contraction.

D'un autre côté, il faut rappeler ici la loi de l'excitation nerveuse par le courant constant : la secousse de fermeture naît au pôle négatif et la secousse d'ouverture au pôle positif. En étudiant a propos des nerfs 1' « électrotonus », nous verrons que toujours l'endroit excité électriquement est le siège de phénomènes électriques identiques : à la fermeture du courant, la tension négative augmente au pôle négatif, et à l'ouverture du courant, la tension positive diminue au pôle positif j au point de vue de la mécanique moléculaiie, les deux phénomènes (augmentation de la tension négative et diminution de la tension positive) sont absolument la même chose. Ainsi, que l'excitation soit électrique ou non, nous voyons que l'onde contractile est toujours

précédée de la naissance ou d'une augmentation de la tension électrique négative. Et de ce que dans le cas de l'excitation électrique, cette augmentation suffit pour provoquer les autres phénomènes concomittants de l'excitation, c'est-à-dire l'excitation elle-même, il n'est pas impossible que normalement la partie excitée, qui est toujours électriquement négative, électrise négativement les parties contractiles voisines, et que cela provoque précisément le phénomène chimique de l'excitation (Hermann), qui à son tour développe de nouvelles quantités de tension négative.

La quantité d'énergie électrique qui apparaît dans le muscle doit être extrêmement grande, vu l'intensité des courants partiels que nous dérivons de la surface musculaire, et qui ne peuvent être qu'une fraction des quelques courants moléculaires superficiels. Il n'est pas impossible que toute l'énergie chimique du muscle se transforme d'abord, de même que dans les piles électriques, en électricité, et que celle-ci se transforme en chaleur et en mouvement des masses. Toutefois, nous ne connaissons aujourd'hui au muscle aucun mécanisme capable de transformer la chaleur en mouvement mécanique, ni aucun mécanisme capable de transformer l'électricité en chaleur ou en mouvement mécanique.

Enfin, le fait que lors de la contraction la substance anisotrope augmente de volume et que la substance isotrope diminue de volume, est lié certainement au processus mécanique intime de la contraction.

4^« Section. — 3IÉCANIQUE DU SQUELETTE ET LOCOMOTION(0.

Dans les sciences physiques pures et appliquées, des mécanismes particuliers, des « machines » comme on dit (roues, leviers, etc.), permettent d'approprier une force donnée à des usages particuliers, à faire varier les

deux termes de l'expression ———, représentant le travail que peut exécuter

cette force, tantôt en augmentant la vitesse v (c'est-à-dire le chemin parcouru) aux dépens de la masse m (= le poids soulevé), ou vice versa. Les choses se passent tout à fait de même dans l'économie des animaux supérieurs. Nous

avons vu (page SI) que pour les muscles, le symbole — -- peut être (dans une

certaine mesure) remplacé par l'expression P. A, le produit du poids soulevé par la hauteur à laquelle il est soulevé. Nous avons vu de plus que cette valeur est proportionnelle au poids du muscle.

Faisons observer ici que la valeur de l'expression ——- est un maximum pour une valeur

moyenne de v et de m. En d'autres mots, le travail qu'accomplit un muscle est un maximum pour un raccourcissement moyen ; il est nul si m est nul ou si v est nul : si le muscle se contracte sans charge, ou s'il se contracte sans pouvoir se raccourcir.

Dans l'économie animale, les deux termes du produit P./t varient beaucoup pour des muscles similaires, grâce à la présence de machines consistant uniquement en des leviers, en des pièces solides et résistantes, tout-à-fait ^a.siwes : Us o.s, auxquels s'attachent les organes actifs, les muscles. « Le muscle fournit du travail en raison de son poids; les pièces solides du squelette règlent la forme définitive du travail » (Marey).

(I) \'(jir surtout Maiikv, La machine un/mole, Pai-is, i HH'H ; 'i'"- ('(litioii.

rilVslULOC.IK SPECIALE OES MUSCLES.

La physiologie spéciale des muscles consiste en majeure partie à rechercher la forme du travail accompli par les divers muscles, à étudier pour chacun d'eux

la valeur de 1 expression — ;— (ou P . /;).

La forme et l'agencement des muscles et des leviers osseux sont connus par l'anatomie descriptive. Relevons ici quelques détails relatifs à la composition chimique des os et des tendons, ainsi qu'à l'agencement des articulations.

Les tendons sont les courroies ou câbles auxcjuels sont appliquées les forces musculaires, qu'ils transmettent aux leviers. Leur direction modifie souvent notablement la direction de la force musculaire telle qu'elle résulte de la disposition du muscle lui-même; souvent en effet ils passent comme sur des poulies de renvoi.

La composition cinmique des tendons est celle du tissu conjonctif fibrillaire, qui les constitue en entier. Ils se composent donc de substance coUagène; bouillis, ils se résolvent presque en entier en gélatine. Ils renferment aussi des traces d'albumine j la substance interfibrillaire renferme un peu de mucine.

Composition chimique des os. Elle est en somme la même pour tous les animaux supérieurs. Si nous faisons abstraction de la moelle qui remplit les lacunes osseuses, et qui chez les animaux • adultes se compose avant tout de tissu graisseux (de tissu embryonnaire et hématogène chez les jeunes sujets), il nous reste la substance solide de l'os proprement dit. Les corpuscules osseux, les cellules osseuses, résistent à presque tous les réactifs, à peu près comme la substance élastique. La trame intercellulaire de l'os, qui en est le constituant principal, la substance osseuse proprement dite, se compose d'une substance fondamentale organique collagène (bouillie après extraction des sels, elle donne de la gélatine) dite aussi « osséine «, dans laquelle sont déposés les composés inoi-ganiques qui donnent à l'os sa solidité. Sur KiO parties d'os débarrassé soigneusement de la moelle, il y en a environ 22 d'eau et 78 de substances solides. La partie solide renferme (53 "/o de corps inorganiques et 3y "/o de corps organiques (surtout de l'osséïne). Les substances inorganiques sont en majeure partie du phosphate de chaux (probablement (P04)2Ca3) : 84. o/o. Il y a environ 1 "/o de phosphate de magnésie; du carbonate de chaux S-6 »/o environ ; puis un peu de Cl^Ca et de FUCa (1-2 »/o). La composilion chimique de la partie minérale des os représente assez bien celle de Tapatite (Hopi'e-Seyler).

Le phosphate de chaux prédomine donc de loin. — L'âge ne parait pas avoir d'influence bien saillante sur la composition centésimale des principes inorganiques. Les substances organiques sont naturellement plus abondantes chez le très-jeune animal. La fragilité relative des os du vieillard ne tient pas à un changement chimique survenu, mais à un aggrandissement des lacunes osseuses, à une raréfication des trabécules osseuses. — Le sexe n'exerce pas non plus d'influence sensible sur la composition chimique des os.

I. Articulations. — Les parties osseuses articulaires sont recouvertes d'une couche cartilagineuse, à surface parfaitement lisse et lubréfiée par la synovie, de manière à faciliter le glissement des pièces osseuses l'une sur l'autre. La comprcssibilité et l'élasticité si parfaite du cartilage amortissent les chocs, qui seraient souvent très-violents s'il n'y avait en présence que les pièces osseuses rigides et à peu près incompressibles. — Les capsules synoviales, sécrétant la synovie (liquide muqueux, renfermant de la mucine), sont renforcées en différents endroits par des ligaments libreux dont le but est double: 1" ils alfermissent les pièces osseuses l'une sur l'autre, et 2" constituent des mécanismes d'arrêt pour l'excursion des mouvements. D'autres mécanismes d'arrêt trèsrépandus nous sont donnés dans des saillies osseuses (ex. l'apophyse coronoïde et l'olecrtànc du cubitus). — Les ligaments et les capsules synoviales ne sont

74 CHAPITRE II; l"^*^ SECTION.

pas seuls à maintenir les os en contact; la capsule synoviale est même de peu d'importance à ce point de vue. Mais les muscles entourant les articulations constituent pour certaines d'entre elles un lien puissant de coaptation (ex. le muscle deltoïde et d'autres muscles pour l'articulation de l'épaule).

L'extension des mouvements est donc réglée par ces mécanismes d'arrêt. La forme spéciale de chaque mouvement résulte de la forme des deux surfaces articulaires en présence. A ce dernier point de vue, purement physiologique, on a distingué depuis longtemps les espèces suivantes d'articulations, énumérées suivant l'ordre de leur mobilité.

1° Arthrodie : une tête articulaire plus ou moins sphérique, reçue dans une cavité articulaire embrassant plus ou moins complètement la tête. Des exemples typiques sont l'articulation coxo-fémorale et celle de l'épaule. La tète articulaire est mobile dans toutes les directions autour d'un centre de rotation fixe et coïncidant avec le centre géométrique de la tête. L'os muni d'une telle tête articulaire peut exécuter des mouvements pendulaires dans toutes les directions, autour d'une infinité d'axes passant par le centre de rotation de la tête. Il peut aussi exécuter une rotation autour de son axe longitudinal, et enfin décrire la surface d'un cône dont le sommet est le centre de rotation de la tête articulaire. — De nombreuses articulations sont des arthrodies dont les mouvements sont arrêtés ou amoindris dans beaucoup de directions par des ligaments serrés; les articulations entre les phalanges et celles du métacarpe sont dans ce cas.

2° Articulations permettant une rotatio7i autour de deux axes perpendiculaires entre eux. Ces cas sont assez rares. L'articulation occipito-atloïdienne, celle de la main sur le bras en sont jusqu'à un certain point des exemples.

3° Articulations permettant un mouvement autour d'un seul axe de rotation. C'est, avec len° 1, le genre le plus important. Une des surfaces articulaires est en somme un cylindre convexe, reçu dans une surface cylindrique concave adaptée à la première. Des ligaments et des apophyses osseuses affermissent les os et les empêchent de se déplacer dans les autres sens, surtout dans la direction perpendiculaire à celle du mouvement effectué réellement. Les articulations du coude, du genou, celle du maxillaire inférieur, etc. rentrent ici. — Rarement les deux surfaces articulaires sont réellement cylindriques, comme dans l'articulation radio-cubitale au coude, et dans celle entre l'atlas et l'axis. Plus souvent elles offrent des saillies, avec coulisses correspondantes, dirigées suivant le mouvement de glissement entre les deux surfaces articulaires. Cette disposition en charnière (ginglyme), contribuant à empêcher les mouvements de latéralité, se trouve dans l'articulation huméro-cubitale, dans celle du pied avec la jambe, dans celle du genou, etc. — Dans les cas de ce dernier genre, ordinairement les saillies (et les creux correspondants) ne constituent pas des charnières simples, mais elles sont courbées latéralement, de manière à imiter lin />o.s de vis; pendant que l'os mobile exécute donc son mouvement de pendule, il se déplace latéralement. L'articulation du coude en est un bon exemple. Celle du genou est encore plus compliquée: pendant que l'os mobile se déplace comme un pendule, il s'oriente de manière à former avec l'os fixe \n\ îirigle plus on moins ouvert.

4" Articulations incompUtes {umphiarlhroses). Ici rentrent des articulations ayaul quclcjucs r;i[)ports avec les trois espèces précédentes; mais les deux os

l'IlVSlOLOGlE SPECIALE DES MUSCLES. / •)

sont aflermis par des ligaments tellement serrés que le mouvement est peu excursif. Les surfaces articulaires sont plus ou moins planes. Des exemples nous en sont donnés dans le tarse et dans le carpe.

5" Symphyses, synchondroses. Il n'y a plus de cavité articulaire, mais des ligaments intcr-osseux plus ou moins extensibles, permettant quelques petits déplacements dans tous les sens. Nous excluons donc de cette catégorie une série de symphyses des anatomistes, dont les ligaments sont tellement serrés et inextensibles qu'ils ne permettent plus de déplacement du tout, et qu'au point de vue de leur mobilité on doit ranger parmi les souttures osseuses. Il en est ainsi des symphyses du bassin.

Des symphyses mobiles très-importantes sont celles entre les diverses vertèbres. La mobilité des autres articulations est telle que les deux os en présence n'ont aucune position d'équilibre stable; il y a toujours une infinité de positions d'équilibre indifférent au point qu'il suffit d'une très-faible force motrice pour déplacer les os; de plus, ceux-ci ne peuvent être ramenés dans leur position première que par l'intervention de forces extérieures. — Il en est autrement des symphyses vertébrales. Ici, les deux os ont toujours une seule position bien déterminée d'équilibre stable, qu'ils ne peuvent quitter que sous l'influence d'une force extérieure, pouvant surmonter la force élastique notable des ligaments inter-vertébraux. Cette force cessant à agir, l'élasticité des disques intervertébraux replace toujours les deux os dans leur position d'équilibre stable. Cette dernière dépend donc de l'élasticité des disques en question.

La colonne vertébrale dans son ensemble se comporte mécaniquement comme une tige élastique. Elle peut être déformée, pliée dans toutes les directions, tordue suivant sa longueur; mais la force extérieure venant à cesser, elle se redresse comme une tige de baleine. — La mobilité des différentes régions est très-inégale; elle dépend d'abord de l'épaisseur des cartilages inter-vertébraux. On remarquera facilement que cette épaisseur est la plus grande dans les régions cervicale et lombaire, qui se distinguent par leur mobilité. Le disque inter-vertébral permettrait du reste un déplacement dans tous les sens. Mais dans la région lombaire, la disposition des apophyses articulaires empêche toute torsion suivant la longueur; les mêmes apophyses rendent impossible toute flexion en avant et en arrière dans la région dorsale.

Le fait que la colonne vertébrale conserve d'elle-même sa double flexion en S tient à ce que dans cette position, les cartilages intervertébraux trouvent leur équilibre élastique.

La présence des disques inter-vertébraux et la courbure en S ont une signification mécanique importante. La colonne vertébrale a chez l'homme aussi bien que chez les animaux à soutenir des pressions considérables suivant sa longueur; souvent même ces pressions sont très-brusques, ont les caractères du choc. Une tige rigide, surtout droite, ne pouvant se plier, résisterait difiicilement à ces chocs sans se briser. La signification des disques intervertébraux est évidente à ce point de vue. D'un autre côté, on démontre en mécanique que sous l'influence des chocs agissant suivant sa longueur, une pièce courbée à la manière de la colonne vertébrale se plie plus facilement qu'une tige droite, sans se déformer au delà des limites de son élasticité.

7G CUAllTRE 11 ; l'^'^ SECTION.

Les disques inter-vertébraux s'atrophient considérablement avec les progrès de l'âge. Chez les vieilles gens, le tronc n'a plus l'élasticité du jeune «ge, et de plus, la longueur totale de la colonne vertébrale s'amoindrit; le vieillard devient réellement plus petit. — Les disques s'affaisent aussi par la pression ; leur élasticité n'est pas parfaite. Le tronc est plus long le matin, et surtout après un repos prolongé dans une position horizontale.

II. Modes d'attache des muscles. — Chaque extrémité tendineuse d'un muscle s'attache ordinairement à un os à part. Les muscles de la face, du pharynx, etc. s'attachent par une de leurs extrémités à des parties molles, que leurs contractions déplacent. Dans le cas d'une double attache osseuse, il faut considérer ordinairement une attache fixe et une attache mobile. Cette distinction n'est pas absolue, car les deux os peuvent être mobiles. De plus, si d'autres muscles viennent à fixer l'os relativement mobile, ce dernier peut devenir fixe, et l'autre mobile; il ne s'agit donc que d'une mobilité relative. Un gymnasiarque plie souvent l'humérus sur le cubitus; nous pouvons plier le pied sur la jambe ou la jambe sur le pied.

Généralement la direction du muscle est rcctiligne. Quelquefois le muscle ou le tendon se réfléchit suivant une courbe (muscle frontal) ou à angle (muscle grand oblique de l'œil), de manière à ce que son action soit transmise à la pièce mobile suivant une autre direction que celle du muscle lui-même.

La plupart des muscles agissent donc sur de véritables leviers osseux, et de loin la plupart de ces leviers sont du 5'"*= genre (fig. 38 III), c'est-à-dire que la force (le muscle) est appliquée entre le point d'appui et la résistance (l'extrémité osseuse à déplacer); p. ex. le muscle deltoïde, le biceps brachial, etc. Règle générale, l'attaclie musculaire mobile est très-rapprochée du point d'appui, de manière à augmenter l'accélération, le ciiemin parcouru par l'extrémité osseuse mobile, aux dépens de la masse à soulever. Il en résulte que pour obtenir un

Fig. 58. — I, levier du I" genre; 11, levier du a""» genre; III, levier du S'"" genre; P, point d'appui; F, force; R, résistance.

(h'pliucmcnt considérable, le muscle ne doit pas se raccourcir notablement; un fort raccourcissement en diminue du reste la force contractile (Sciiwann). 11 en résulte aussi que même les muscles qui doivent produire des déplacements riotiibles d'cxtn'itiités osseuses peuvent être pennés, ce qui en auguiente consi-

(lérablcment la force (page SO). — Le levier du 2""= yenre (fig. 58, II) est plus rarement appliqué dans l'économie animale. La résistance, le point à mouvoir se trouve entre le point d'appui et l'application de la force. Le pied (fig. 59) est un levier de ce genre, chaque fois que nous soulevons le poids du corps sur la

FiK Ô9.

Fie;. 4G.

pointe du pied. La puissance est donnée par les muscles du tendon d'Achille, et la résistance est le tibia supportant le poids du corps. C'est une forme de levier permettant de soulever des poids relativement considérables au moyen d'une force donnée; il est appliqué dans beaucoup d'intruments de travail, dans la brouette par exemple.

Le levier du premier c/enre — point d'appui entre la résistance et la force (fig. 58, 1) — est appliqué notamment dans l'articulation de la tète sur la colonne vertébrale (fig. 40). Le point d'appui est l'articulation occipito-atloïdienne. Si nous étendons la tête, la force est constituée par les muscles de la nuque; si nous fléchissons la tète, la force est appliquée en avant du point d'appui. La station verticale donne à considérer un grand nombre de ces leviers : l'articulation d'une vertèbre sur l'autre, celle du tronc sur le bassin sont dans ce cas. On le rencontre encore dans l'extension de l'avant-bras sur le bras.

Avant d'examiner en détail quelques effets musculaires mécaniques, faisons une REMARQUE GÉNÉRALE sur Ics combinaisous des contractions de divers muscles. On remarquera que dans un groupe de muscles, un ou plusieurs sont disposés de manière à produire plus i)articulièrement tel ou tel mouvement d'un os. Il ne faudrait pas en conclure que ce muscle agit seul pour produire ce mouvement. Nous rencontrons ici une loi générale d'après laquelle un mouvement quelconque est toujoui's exécuté par tous les muscles qui peuvent y contribuer, soit en agissant seuls, soit en agissant de concert avec d'autres muscles. La fatigue musculaire" est évitée de cette manière; de plus, si un muscle se fatigue, il est plus facilemeiit suppléé dans la mesure nécessaire par un ou plusieurs autres. Dans la plupart des mouvements exécutés, nous avons à considérer ainsi des « groupes physiologiques » de muscles, des muscles .sijnergirfues, innervés ordinairement en même temps. Nous avons des fléchisseurs et des extenseurs des membres. On a démontré que n'importe quel mouvement oculaire (de latéralité, d'élévation, etc.) est le résultat de la contraction de tous les muscles oculaires extrinsèques.

78 CHAl'lTUEli; l"' SECTION.

Une remarque corrélative de la précédente, c'est qu'un muscle contribuant à produire des mouvements très-variés, n'est pas toujours innervé uniformément dans toute sa masse; dans tel mouvement telle portion du muscle agit plus puissamment que telle autre.

Les muscles antagonistes impriment à un os le mouvement opposé à celui que produisent d'autres muscles. Des muscles antagonistes sont : les extenseurs et les fléchisseurs, les pronateurs et les supinateurs, les adducteurs et les abducteurs, etc. 3Iais sans qu'ils se contractent, certains muscles jouent le rôle de mécanismes d'arrêt à l'égard de certains mouvements, au même titre que certains ligaments; cela arrive quand leur allongement passif, par la contraction de leurs antagonistes, est arrivé à la limite de leur extensibilité: les muscles du tendon d'Achille arrêtent (comme des cordes passives) la flexion exagérée du pied; les extenseurs des doigts sont trop courts pour permettre une flexion simultanée complète des doigts sur la main et de la main sur le bras; nous ne pouvons pas étendre la jambe sur la cuisse quand celle-ci est fléchie sur le bassin.

Le muscle étendu peut développer une force plus grande (soulever un poids plus grand sans s'allonger) que s'il est déjà raccourci : Pour produire un grand effort, nous distendons d'abord les muscles, nous prenons un élan. Au contraire, pour exécuter des mouvements délicats, nous donnons aux membres une position telle que les muscles actifs soient déjà raccourcis (Schwann).

Rappelons encore que pour développer le système musculaire dans son ensemble, pour augmenter nos forces musculaires, il faut faire agir souvent tous les muscles. Ce principe, énoncé déjà à la page 49, a des applications hygiéniques nombreuses.

III. Station. — Dans la station droite, le corps dans son ensemble constitue une tige rigide; la verticale tirée de son centre de gravité tombe dans la base de sustentation constituée parles deux pieds. Pour examiner de plus près la manière dont ce résultat est obtenu, nous devrons rechercher le centre de gravité du corps dans son ensemble, et voir de quelle manière les différentes pièces superposées du corps sont affermies de manière à constituer une seule pièce.

La loi suivante est appliquée jusque dans les moindres détails dans la statique du corps : sauf quelques rares exceptions indispensables la station tranquille est maintenue sans Vintervention de muscles. On conçoit facilement l'utilité et même la nécessité d'un tel arrangement. Si la station n'était obtenue qu'à l'aide de contractions musculaires, elle ne pourrait durer longtemps (pas même un quart d'heure), les muscles se fatigueraient trop vite. Les contractions musculaires n'interviennent que pour modifier l'équilibre du corps sur sa base de sustentation, et on peut démontrer que chaque fois qu'un état d'équilibre quelconque est durable, cela résulte de dispositions purement mécaniques, ne demandant pas l'intervention de contractions musculaires, ou tout au plus qii(!l([(ies actions musculaires peu importantes.

Examinons à ce point de vue les éléments dont se compose la station,

\" Fixation de la tête droite sur la colonne vertébrale. La tête est une des parties dont la fixation suppose l'intervention de forces musculaires. La verticale tirée du centre de gravité de la tête passant au-devant de l'articulation

occipito-atloïdienne, le menton serait toujours fléchi sur la poitrine (comme pendant le sommeil dans la position assise) sans l'intervention incessante des muscles de la nuque.

Il n'en est pas ainsi chez beaucoup d'animaux, notamment chez le bœuf, dont la tète est supportée et redressée par un puissant ligament de la nuque. Du reste, chez l'homme éveillé et actif, la tête ne reste jamais longtemps dans une position déterminée, d'où l'inutilité relative d'une fixation sans l'intervention de forces musculaires.

La rotation de la tête autour de l'apophyse de l'axis mérite d'être signalée. D'après Henke, les conditions sont telles que lors d'une rotation, la tète se visse un peu en bas, ce qui évite les tiraillements de la moelle épinière dans les rotations exagérées.

2° La colonne vertébrale est affermie à la manière d'une tige élastique, comme cela est dit à la page 75.

5° Fixation de la colonne vertébrale sur le bassin. Cette articulation est en somme immobile : le sacrum et le bassin constituent une pièce rigide unique.

4" Fixation du tronc sur les fémurs. Nous pouvons considérer la tète, le tronc et le bassin comme un tout rigide, affermi de la manière indiquée. La verticale tirée de son centre de gravité (situé audevant de la 10""= vertèbre dorsale) passe un peu en arrière de la ligne qui joint les deux articulations coxofémorales. En fait, pendant la station, le tronc est retenu sur les deux fémurs et empêché de glisser en arrière, par la tension des deux puissants ligaments iléo-fémoraux, aidés par l'aponévrose du fascia lata. Le tronc est comme suspendu à ces ligaments. Cela n'empêche que beaucoup de muscles ne contribuent souvent au même but; mais ils agissent plutôt momentanément, pour ramener le tronc en avant chaque fois qu'il a été penché trop en arrière ou en avant.

5° Fixation dans le genou. Le segment : tête, tronc, bras et cuisses, offre à considérer un nouveau centre de gravité. La verticale tirée de ce centre passe par la ligne joignant les parties postérieures des deux articulations du genou. Un équilibre stable y est donc possible sans action musculaire, et même sans tension notable des ligaments. La chiite en arrière est empêchée surtout par le triceps fémoral, qui ramène toujours le centre de gravité en avant, au-dessus de l'articulation fémorale. La flexion du genou en avant est même tout à fait empêchée par la présence du ligament croisé antérieur; si l'articulation du genou est repoussée en arrière jusqu'à production d'une tension de ce ligament, il ne faut plus d'action musculaire pour maintenir l'extension du genou. C'est à peu près le cas que nous avons trouvé dans l'articulation coxo-fémorale.

6° Fixation des jambes sur le pied. Le centre de gravité de tout le corps se trouve un peu au devant du promontoire ou dans le promontoire lui-même. Dans la station verticale militaire, la verticale tirée de ce centre passe peut-être un peu au-devant de la ligne joignant les deux articulations tibio-astragaliennes. Le corps tomberait donc en avant s'il n'était retenu par les muscles du tendon d'Achille surtout.

7° La base de sustentation pour tout le corps est constituée par les doux pieds; elle est plus ou moins large selon l'écartemcnt des pieds. Les os du tarse et du métatarse, réunis par des ligaments très-forts, constituent la voûte plantaire, reposant sur le sol par trois points : le calcanéum, la tête du premier métatarsien et la tête du 5""= métatarsien.

CHAPITUE Ii; l'^'" SECTION.

La plupart des articulations à considérer dans la station sont donc affermies par l'arrangement des parties osseuses et par des ligaments : la colonne vertébrale, l'articulation de la hanche, celle du genou, et la masse des articulations du pied. Les autres demandent pour être affermies l'intervention de forces musculaires. Il est toutefois aisé de voir que dans ce dernier cas encore, le poids n'est guère supporté par les muscles, dont l'intervention est réduite à un minimum. Ceci est vrai surtout dans la station avec les pieds écartés.

Malgré cette disposition, la fatigue se fait sentir beaucoup plus vite dans la station que dans la marche. Dans celle-ci, une masse de muscles se contractent et se relâchent alternativement, la fatigue est évitée; dans la station, quelques muscles se contractent d'une manière plus ou moins continue, ils se fatiguent rapidement.

11 ne faudrait pas considérer comme des exemples de force musculaire herculéenne les tours bien connus d'hommes supportant des poids énormes, comme des canons, ou empêchant deux chevaux d'ébranler une voiture. Les contractions musculaires n'interviennent guère dans ces u tours de force. « Dans le premier cas, l'homme appuie le corps par ses deux extrémités contre deux résistances, l'arc-boute et le courbe de manière à constituer par les parties solides du squelette une arcade rigide; le poids d'un canon agit en définitive suivant la longueur de la colonne vertébrale, qui ne peut pas céder, à moins d'être écrasée suivant sa longueur. — Il en est de même de celui qui arrête un chariot attelé d'un ou de deux chevaux. Le secret de ces exploits consiste à donner à la colonne rigide (colonne vertébrale, fémurs et tibias) une direction telle que la force extérieure agisse précisément suivant sa longueur. Les muscles n'interviennent que pour placer les pièces osseuses dans la position voulue.

IV. Marche. Course. — Dans la station, la verticale tirée du centre de gravité de tout le corps passe entre les deux pieds. Si dans celte position on soulève une jambe, la base de sustentation n'est plus représentée que par un seul pied, la verticale tirée du centre de gravité passe en dehors d'elle, on tombe. Mais en faisant osciller le corps de manière à ce que le centre de gravité se trouve

il 1

Fig. i\. — Phases de la marche, l^es lignes pleines représentent la jambe active, les lignes pointillé(!s la jambe passive, h, articulation de la hanche; </, genou ; ;;, articulation tiliiotarsienne; l, talon; o, orteils (d'après Lam)ois).

au-dessus d'un pied, on pourra soulever et déplacer l'autre jambe. C'est ce qui arrive dans la marche. On distingue dans cet acte une « jambe active » celle i\n\ supporte le corps, et une « jambe passive. » Les deux jambes sont alternativement active et passive; de plus, le poids du corps ne quitte jamais le sol,

riIVSiOLOCIE SPECIALE DES JICSCLES.

Chaussure exploratrice (Mabey).

il passe alternUivement d'une jambe sur l'autre. Il en est autrement dans la

course et dans le saut.

On peut distinguer dans la marche les actes suivants (fig. 41).

i° La jambe active ou d'appui (1) est verticale, fléchie dans le genou-

elle supporte seule le centre de gravité. La jambe passive (pointillée)

est étendue en arrière, et touc]ie le sol par la pointe du pied. 2" La jambe active se redresse dans le

genou (2); la jambe passive s'allonge par

une plus grande extension du pied, elle

se redresse à la manière d'un ressorl.

Le corps est donc poussé en avant et en

Jiaut; il continue à avancer, grâce à sa

vitesse acquise ; son centre de gravité

dépasse bientôt en avant le pied de la

jambe active, et il tomberait en avant;

mais ceci est empêché par le mouvement

de pendule exécuté entre-temps par la jambe oscillante (5, 4 et 5). Celle-ci,

après s'être étendue brusquement comme nous venons de le dire, quitte le sol

en se raccourcissant par flexion

dans le genou, et oscille en

avant à la manière d'un pendule. Au bout de son élonga-

tion, elle se redresse et touche

la terre, pour recevoir à son

tour le poids du corps qui

tomberait sans cela, et pour devenir la jambe active. Nous sommes dès lors revenus au premier acte. — Dans la marche, nous poussons donc continuellement notre corps en avant et en haut, et nous retombons continuellement, mais nous l'ctombons sur nos propres pieds. Les diverses articulations se fléchissent et s'étendent tour à tour; les muscles se contractent et se relâchent aussi alternativement.

Le mouvement en avant de la jambe passive est bien un acte passif, dans lequel les contractions musculaires n'inter-

iô. — - Coureur muni des appareils destinés à enregistrer les diverses allures (JlAnEv).

viennent pas. Dans le pas accéléré, la jambe passive est tirée en avant par des muscles; aussi est-il beaucoup plus fatigant que le pas ordinaire. — Nous pouvons accélérer la marche en ne pas étendant tout à fait nos jambes, en raccourcissant ainsi le pendule; ce dernier exécutera une oscillation plus rapide,

en vertu des lois de la pesanteur. Les petites gens ont un pas plus rapide, parce que leurs jambes sont des pendules plus courts que ceux des personnes élancées. Aussi la niarclie militaire ne saurait-elle être naturelle pour tout le monde, puisque les jambes ne sont pas également longues : c'est pour ce motif qu'on rompt le pas régulier des troupes dans les marches prolongées.

D'après Marey, le mouvement pendulaire de la jambe passive n'est pas tout ;» fait passif; des contractions musculaires impriment à la jambe une vitesse plus uniforme. — La tête du fémur n'est pas (lors de la marche) retenue dans sa cavité articulaire par des forces musculaires, ni même par des ligaments. Deux circonstances purement physiques l'y affermissent: 1" la pression atmosphérique (Ed. et Giill. Weber) ; 2» l'adhésion entre les deux surfaces articulaires enduites de synovie (Rose). Si on coupe sur un cadavre tons les muscles environnants, ainsi que la capsule articulaire, la tète fémorale n'en reste pas moins dans sa cavité articulaire, même si on charge la jambe de poids considérables (Aeby).

La course se distingue de la marche, non pas par la rapidité, puisqu'on peut courir plus lentement qu'on ne marche, mais en ce qu'à chaque pas, le corps quitte le sol pendant un instant. Comme dans la marche, le corps est

Fig. i'i. — Clicval au dot muni de diiïéients appareils explorateurs, et un cavalier portant l'enrcgislrcnr des allures. — Sur le garrot et sur la croupe sont des appareils explorateurs des réactions. — En dessous est la notation de Fallurc du trot chez le cheval (Marey).

poussé en avant et en haut à des intervalles égaux, alternativement par chaque jambe. Ici c'est exclusivement la jambe active, d'appui, qui le pousse en avant et en haut. Le mouvement de pendule est plus ou moins actif; la jambe oscillante est tirée en avant.

f/analyse de la marche et de la course, et en général de tous les modes de locomotion, tant des animaux que de l'homnie, a été poussée très-loin par Marey (et ses élèves). Il a inventé à cet effet des instruments graphiques très-ingénieux. Pour donner une idée des principes appliqués dans ces recherches, nous signalerons quelques-uns de ces appareils. La figure -^2 représente la c/iuussurf; p.xplorulrkc, destinée à enregistrer la pression du pied sur le sol, dans les différents

l'HvsiOLooiii si'iiciALii Di:s jit'scLiis (piio.natio.n). f)5

modes de locomotion. Un creux ménagé dans la semelle eominnniquc par i'iiiiciiiiédiairc d'un tube élastique avec un tambour à levier; les pressions exercées sur la semelle sont ainsi transmises au levier et peuvent être inscrites sur un kymogra])hion. l.a fig. iô représente un coureur muni de deux chaussures exploratrices inscrivant chacune sa courbe, par l'intermédiaire d'un tambour à levier, sur un cylindre tournant tenu en main par le coureur. Sur la tête est placé un « appareil explorateur des oscillations verticales, » composé d'un tambour à levier assujeli sur la tète; le levier est chargé d'une petite masse de plomb dont l'inerlie comi)rime l'air du tambour ;■! chaque élévation du corps; ce premier tambour est relié à un second qui écrit également sur le cylindre tournant. On comprend que de cette manière on puisse analyser beaucoup mieux qu'à l'œil nu les diflércnts actes dont se compose une locomotion, \oir quels actes coïncident et comment d'autres se succèdent dans le temps.

Pour faire entrevoir le déAcloppcment que 3Iarey a donné à ces appareils, représentons encore un cheval au trot (fig. U), nuuii de didcrents appareds explorateurs, un à chaciue pied, un cinquième sur le garrot et un sixième sur la croupe. Le cavalier, tenant l'appareil enregistreur, lâclic un mouvement d'horlogerie au moment où l'on veut que les tracés commeiiccnt à se proiluire.

En dessous du cheval au trot (fig. -H) on voit un exemple du système de rcprésenlalion employé par Marey pour illustrer les résultats obtenus à l'aide des procédés esquissés. Les rectangles blancs représentant par leur longueur la durée pendant laquelle les pieds de derrière appuient sur la terre, et les rectangles gris correspondant aux temps d'appui des pieds de devant, on remarque que dans le trot du cheval une jambe de derrière appuie sur la terre en même temps que la jambe de devant du côté opposé. Les deux quittent en même temps le sol, un peu avant le moment où les deux autres pieds touchent la terre : à chaque pas, le corps du che\al quitte le sol jiour un moment. Pour de plus amples détails, voir dans Hlai'cy, la machine animale.

Depuis quelques années, on a commencé à analyser les mouvements rapides d'animaux à l'aide de la photographie instantanée ; c'est une méthode qui promet de donner des résultats intéressants.

â-^ Section. — PHONATION.

La voix est produite par les vibrations que l'air chassé par les muscles de rexi)iration imprime à deux membranes élastiques disposées à l'embouciiurc supérieure de la trachée-artère, et connues sous le nom de « cordes vocales. » Les modifications de la voix constituant la « parole », le « langage articulé, » sont en partie un elî'et de l'action synergique de plusieurs muscles agissant sur les cordes vocales, en partie des effets de résonnance produits dans la bouche, le nez, le pharynx, par les sons émis dans le larynx. Dans ces cavités naissent aussi quelques bruits ûùsant partie de la voix; elles sont du reste susceptibles d'être amplifiées ou retrécies, de manière à y modifier la résonnance. La phonation, l'émission de la voix, est donc essentiellement une fonction d'une foule de muscles striés : des muscles de l'expiration, de ceux du larynx, du pharynx, de l'isthme du gosier, de la cavité buccale et des lèvres.