CO

le quotient respiratoire — :-" est très-grand, atteignant l'unité, pendant le travail musculaire,

très-petit immédiatement après un travail considérable.

La formation de CO2 dans les muscles n'est donc pas une combustion directe de substances carbonées par l'oxygène libre, mais l'O est emprunté à des combinaisons oxygénées, qui le cèdent facilement. On relève l'analogie de ces réactions avec les phénomènes d'hydratation des fermentations alcoolique et lactique. La formation d'acide lactique aux dépens du glycogène, ou plutôt de la glyeose qui en dérive par hydratation, semble avoir lieu tout à fait comme pour les fermentations provoquées dans les laboratoires, d'après les formules :

glycogène dcxtrinc çlvcose pivcose ac. lactique

C;4H4oOç,o-+-3H20 = C6H,o05-+-5C6H,206; Cg II,^ Og = 2 C- H^ 0-.

givcosp nlcnol i^r. c.irhon.

CgH, «Oe -4- 2H„0 = SCoHgO -1- SHoCO.v

Du reste, déjà Magendie avait remarqué que la substance musculaire est capable de transformer l'amidon en sucre. Plus récemment, un ferment saccharifiant a été réellement isolé des muscles et de presque tous les organes ou tissus.

Les muscles fatigués au point de ne plus pouvoir se contracter sont restaurés si on y fait passer du sang oxygéné. La restitution a lieu même (dans une moindre mesure) si on y fait passer un autre liquide oxygéné, comme une solution aqueuse de permanganate de potassium. Les conditions sont dans ce cas diflérentes de celles d'un muscle isolé, se contractant dans l'air atmosphérique. L'oxj-gène pénètre la masse du muscle, tandis que dans l'autre cas, où la restitution ne s'opère pas, ce ne sont que les fibres superficielles, mortes peut-être, qui sont en contact avec l'O.

L'extrait alcoolique d'un muscle tétanisé longtemps est augmenté, l'extrait aqueux est diminué (Helmhoitz). Cela s'explique assez bien d'après ce qui précède : le glj'cogène est soluble dans l'eau et insoluble dans l'alcool, l'acide lactique est soluble dans l'eau et dans l'alcool. La masse totale de l'extrait est aussi moindre dans le muscle tétanisé — parce qu'une partie du glycogène se résout en CO^ et en eau.

Citons encore une spéculation manquant à peu près de toute base expérimentale (Heumann), d'après laquelle il faudrait admettre dans la substance contractile une molécule très-compliquée, se scindant (au moment de l'excitation) en un noyau contenant de l'azote (myosine) et en un autre sans azote, graisse ou hydrocarbure. Ce dernier se brûlerait et donnerait naissance à l'énergie musculaire. Le premier reconstituerait par synthèse la molécule complexe, le noyau non-azoté étant restitué par la circulation. — On croit pouvoir citer à l'appui de cette hypothèse les arguments qui parlent en faveur d'une formation de graisses aux dépens de substances albuminoïdcs. — Mais ces spéculations ont vu le jour à une époque où on ne connaissait pas la grande richesse des muscles reposés en glycogène, et où par conséquent on ignorait aussi que cette substance disparait pendant la contraction.

D'après ce qui précède, le muscle serait donc une machine, construite en rouages com|)Osés de substances albuminoïdcs, et brûlant (pour mettre en liberté de l'éncriiiic) des substances bydrocarbonées, de même que la machine à vapeur, construite en 1er, brûle du charbon.

Faisons observer toutefois que s'i7 est hors de doute que le muscle développe de l'énergie aux dépens de substances hydrocarbonées, il n'est pas du tout prouvé que c'est la source unique d'énergie dans le muscle. Des faits positifs parlent dans le sens contraire. Ainsi un animal en inanition exécute encore des mouvements quand le glycogène a disparu du foie et des muscles eux-mêmes; et il en est de même d'un muscle isolé et excité. La (juestion du glycogène musculaire est toutefois de date trop récente pour qu'on puisse conclure définitivement dans l'un sens ou dans l'autre. Ainsi il suffit évidemment de quantités extrêmement petites de glycogène pour fournir toute l'énergie de la contraction musculaire; et puis d'autres substances bydrocarbonées, tels que la glycose, pourront probablement remplir le rôle du glycogène.

Pour ce qui est de déterminer encore d'autres sources d'énergie, nous sommes à cet égard dans une ignorance absolue. Les molécules albuminoïdes ne se détruisent pas, nous l'avons vu. Ajoutons ici que les analyses chimiques portant directement sur les muscles n'ont pas fait découvrir une augmentation, dans le muscle actif, des corps amidés, tels que la créaline, l'hypoxanthine, l'acide urique, l'urée etc., augmentation qui témoignerait d'une usure plus forte des substances albuminoïdes. Aucun fait positif ne plaide d'autre part en faveur d'une combustion de graisses lors de la contraction musculaire.

X. Fatigue musculaire. Restauration du muscle fatigué. — Le travail, les contractions musculaires usant certains principes chimiques de la substance contractile, ces principes finissent par s'épuiser. D'accord avec cela, on trouve qu'après plusieurs excitations, le muscle isolé se contracte moins énergiquement, il faut une intensité plus forte de l'excitant pour provoquer encore une contraction; finalement le muscle refuse toute réaction. A ce phénomène on a donné le nom de fatigue musculaire.

La sensation de fatigue que nous éprouvons après un effort musculaire prolongé est certes liée intimement à l'état en question du muscle isolé ; l'usure organique aura lieu sur le vivant aussi bien que dans le muscle isolé; mais la circulation rétablira bien vite les conditions du muscle reposé, en enlevant les déchets organiques de la contraction, et en remplaçant les matériaux usés. La fatigue ne pourra même guère se produire sur le vivant dans des muscles se contractant pour un moment, puis se relâchant, comme c'est le cas du muscle cardiaque, des muscles de la respiration, etc.

Le muscle isolé et fatigué reprend également, est restauré, si on le laisse reposer quelque temps, et mieux encore si on fait passer à travers ses vaisseaux du sang oxygéné.

La raison intime de la fatigue musculaire réside évidemment dans le processus chimique de la contraction. Des principes indispensables à la contraction sont usés; il faut leur restitution pour qu'une contraction énergique puisse se produire. Cela semble évident pour les muscles dans l'organisme intact. Quant à la restitution par le repos du muscle privé de circulation, il semble qu'il faille invoquer l'existence des liquides interstitiels, renfermant évidemment une certaine réserve de matéraux nutritifs pour les fibres contractiles, puisque normalement ils ne peuvent y arriver qu'en passant à travers ces liquides.

Toutefois, Vépuisemeiil du muscle semble ne pas être la seule, ni même la principale cause de la « fatigue » musculaire. Lors de la contraction, il se forme dans le muscle des principes chimiques qui entravent la contraction. Qui «fatiguent» la substance contractile, même s'il n'est pas question d'épuisement (Ranke). L'acide lactique, qui se forme lors de la contraction, est une telle substance « latiguantc ». Si on en injecte une faible solution à travers les

48 CHAI'ITUE I.

vaisseaux d'un muscle, la contractilité de ce dernier diminue et disparait, pour revenir si on lave le muscle en faisant passer à travers ses vaisseaux du sang normal, ou même seulement la solution physiologique de NaCl. — Le muscle reposé présente d'emblée tous les phénomènes de la « fatigue » si on y fait passer du sang ayant traversé un muscle fatigué. — Enfin, un muscle fatigué pour s'être contracté est restauré si on y fait passer du sang normal. Il est donc probable que la restauration du muscle consiste autant dans l'enlèvement de certaines substances que dans la restitution des principes usés.

On avait annoncé que la créatine et d'autres principes aniidés « fatigueraient » le muscle au même titre que l'acide lactique (et en général tous les acides). Mais ces principes n'ont cet effet sur le muscle que pour autant qu'ils renferment de l'acide, et ne sont pas purs.

Un des points les plus remarquables dans la physiologie générale des muscles, et qui doit être rapproché de ce que nous venons de dire de la fatigue musculaire, est le suivant. Le phénomène fondamental dans le muscle fonctionnant est une réaction chimique, une usure de certains principes de la substance contractile. Ce processus chimique, provoqué en un point de ]a masse contractile, se propage au loin autant que le lui permet la continuité de substance. Comment donc se fait-il que ce processus chimique, une fois provoqué, ne consomme pas tous les matériaux « explosibles » amassés dans le muscle? Et comment ce dernier peut-il exécuter immédiatement une seconde et une troisième contraction? La chose devient compréhensible si nous étendons plus loin la théorie chimique de la fatigue musculaire. Nous pouvons supposer que d'une manière générale le fait de la contraction met un obstacle au processus moléculaire propre au muscle et l'arrête. Nous ne saurions pas préciser davantage la nature de cet obstacle, mais l'influence curieuse, paralysante, qu'exerce l'acide lactique sur les propriétés physiologiques du muscle nous fait au moins entrevoir la possibilité d'un tel mécanisme d'arrêt, donné précisément dans le processus moléculaire lui-même. — Nous connaissons du reste d'autres faits qui semblent rentrer ici. A la page 37, nous avons vu que l'excitabilité du muscle est beaucoup diminuée à la suite de chaque excitation, et qu'il lui faut un temps très-court, mais appréciable, pour se restaurer. Peut-être que cette observation renferme la clef pour l'intelligence du fait qu'une première excitation n'épuise pas tout à fait le muscle.

Sensibilité des muscles. — Nous venons de parler de la sensation de fatigue qu'on éprouve à la suite d'un effort prolongé. Cette sensation obtuse et rebelle h toute analyse, a certainement en partie au moins son point de départ dans le muscle. Ce dernier est-il donc doué de sensibilité? Y a-t-il des fibres centripètes terminées périphériquement dans les muscles? — De telles fibres paraissent devoir être admises. La section des muscles enflammés est douloureuse, et puis on a constaté (Saciis 4874) des réactions réflexes diverses chez de grenouilles sous l'influence d'excitation d'un bout central d'un filet nerveux intramusculaire coupé. Les tendons reçoivent également des fdets nerveux sensibles, terminés par les corpuscules dcGolgi. — Ces fibres servent en tout ou en partie à produire le sens musculaire (voyez plus loin) et les réflexes lendineax étudiés récemment par les cliniciens, et consistant en ceci : On frappe un coup sec sur un tendon, par exemple celui du muscle triceps fémoral, et le muscle se contracte, par acte réflexe.

XI. Circulation du muscle actif. — On pourrait s'attendre à voir la circulation musculaire entravée lors de la contraction, par compression des vaisseaux. Cela a lieu effectivement si on met le muscle en un tétanos continu. Mais si, à l'instar de ce qui a lieu ordinairement sur le vivant, des relâchements alternent avec des contractions provoquées par des excitations du nerf muscu-

PHYSIOLOGIE GtiNÉIWLE DES MUSCLES. 41)

laire, c'est le contraire qu'on observe (Ludwig et Sczelkow); le sang s'écoule des veines musculaires en plus grande abondance qu'à l'état de repos. La dilatation vasculairc a été au surplus constatée directement, sous le microscope, sur des muscles de grenouilles non traversés par le sang (Gaskell).

Les expériences de ce genj'e ne donnent pas toujours des résultats nets, parce que les nerfs moteurs renferment, outre les fibres vaso-dilatatrices, aussi des fibres vaso-constrictrices. Si donc on excite le nerf, les deux espèces de fibres vaso-motrices entrent en action. Sur le vivant, une d'elles pourra être excitée seule par le système nerveux central. Voyez à ce sujet dans la !« partie : « innervation des vaisseaux. »

La signification physiologique de ce fait saute aux yeux : le muscle actif doit remplacer des principes usés, notamment l'oxygène, et se débarrasser des déchets qui, nous l'avons vu, entravent la contraction rien que par leur présence.

La lymphe elle aussi circule plus rapidement dans le muscle actif. Si chez des mammifères on provoque des contractions musculaires rythmiques dans un membre dont on excite les nerfs, les réseaux lymphatiques des fascias musculaires se gorgent de lymphe, et celle-ci s'écoule eu plus grande quantité des vaisseaux lymphatiques qui émergent du membre (Ludwig) : nouvelle preuve d'une accélération dans la circulation des sucs nourriciers des muscles actifs.

XII. Quelques influences agissant sur la nutrition du muscle,

— a) Les muscles de grenouille, extraits du corps et préservés de la dessiccation conservent leur excitabilité directe pendant un et deux jours. Ceux des mammifères ont perdu cette propriété après i-2 beures; ils peuvent cependant rester excitables pendant 5 et C heures, surtout si on les refroidit. — L'excitabilité indirecte, qui est du ressort du système nerveux, est abolie déjà plus tôt. Il ne faudrait pas conclure qu'après abolition de la circulation dans un membre, les nerfs ont cessé de fonctionner lorsque l'excitabilité indirecte du muscle a disparu. Nous verrons qu'en réalité les fibres nerveuses continuent de fonctionner au moins aussi longtemps que les muscles. C'est la plaque terminale qui perd ses propriétés physiologiques avant les muscles et avant les nerfs; dès lors l'efTet de l'excitation nerveuse sera aboli pour le muscle.

b) Un muscle dont le nerf est sectionné sur le vivant devient moins excitable et s'atrophie presque tout à fait après G mois environ. Si congénitalement une partie du système nerveux manque, les muscles dont les nerfs en procèdent manquent également.

c) Le simple manque d'exercice musculaire, le défaut prolongé de contractions atrophie les muscles. Cela s'observe régulièrement si à la suite d'une luxation persistante, d'une ankylose (soudure des surfaces articulan-es amenant l'immobilité d'une articulation) ou de l'application prolongée d'un bandage, certains muscles sont mis dans une inactivité prolongée. — Inversement, l'exercice seul suffit pour hypertrophierles muscles, témoins l'hypertrophie du canir dans les cas d'obstacles à la circulation, les gros muscles du mollet des danseurs, les biceps volumineux des forgerons et des boulangers, et les edets hygiéniques et thérapeutiques de la gymnastique (l'inverse a lieu ciiez les tailleurs « aux maigres mollets »).

La circulation sanguine et lymphatique, et partant la nutrition intime ne se font bien dans le muscle que s'il se contracte de temps en temps. C'est là ime explication sulfisante de l'influence qu'exerce sur le muscle un défaut d'exercice. Cela s'entend surtout de la circulation lymphatique inlerstitielle, de laquelle

50 cjiAi'iTnE I.

dépend en première ligne la nutrition des fibres musculaires, et dont l'agent moteur principal est la contraction musculaire.

Il nous reste maintenant à examiner d'un peu plus près les formes sous lesquelles apparaît l'énergie que le muscle rend manifeste lors de son état fonctionnel. Nous savons déjà qu'une partie au moins se manifeste sous forme de mouvement des masses, capable de se transformer en travail mécanique. Une quantité notable apparaît aussi sous forme de mouvement moléculaire, et cela sous deux aspects: de chaleur et d'électricité.

XIII. Degré de raccourcissement des muscles. Force musculaire. Travail accompli: trois clioses qu'il importe de ne pas confondre.

— Le degré de raccourcissement possible, pendant le tétanos, doit être déterminé sur un muscle à fibres parallèles; le muscle génioglosse de la grenouille est dans ce cas (le muscle couturier du même animal convient un peu moins). Contracté tétaniquement au maximum, il n'a que le sixième de sa longueur de repos. Le degré du raccourcissement, ou la hauteur à laquelle un poids est soulevé dépend évidemment de la longueur des fibres musculaires. Il est clair aussi que ce degré est le même, que les fibres traversent le muscle dans toute sa longueur, ou qu'elles soient placées bout à bout suivant leur longueur, pourvu qu'elles aient toutes la même direction. Dans le cas d'un muscle penné

— et la plupart des muscles de l'économie sont plus ou moins dans ce cas, sont mono- ou bipennes — la longueur physiologique du muscle ne correspond pas à la longueur anatomique. Dans un muscle arrangé à la manière de la figure 50, a b serait la longueur physiologique du muscle, celle dont dépend le degré de raccourcissement. D'un autre côté, un muscle coupé par des intersections tendineuses perpendiculaires à la direction des fibres, est sous ce rapport un muscle à fibres parallèles. Le muscle droit de l'abdomen par exemple est dans ce cas.

La force contractile, mesurée par le poids le plus fort auquel le muscle

parvient à faire équilibre pendant sa contraction, dépend de l'épaisseur du muscle. Une seule fibre soulevant un poids x, on comprend que 2, 5, 4, etc. fibres juxtaposées soulèveront des poids 2,x, 5x, 4a:, etc. Dans le

„,,,, , . , cas du muscle penné, la section

fis:. oO. ScliL-ma d'un muscle l)ipennc. . , ....

transversale « i)liysiologuiue »

est beaucaup plus grande ([ue la section transversale « anatomicjue. » Dans

la (ig. oO elle correspond presque à la section longitudinale Ali du muscle. Ce

que le muscle penné perd en raccourcissement, il le gagne en force contractile.

— Un centimètre carré de muscle de grenouille soulève environ GOO grammes (Ed. Weiiku); un centimètr(! carré de muscle de mannnifère soulève un kilogramme et même chez l'homme 5 à 8 kilogrammes d'après d'autres auteurs.

Le travail qu'un muscle peut accomplir en se contractant — et c'est lui qui décide souvent de l'importance d'un muscle dans l'économie animale — est le poids (Pj de la masse soulevée, multiplié par la liauteui' (h) à laquelle ce poids est

l'IIVSIOLUGII- (IKMill.VLK DKS JIUSCLES. M

soulevé : P. h est un symbole mécanique usité pour représenter le travail accompli. Il peut donc rester le même si je soulève un poids plus lourd à une hauteur moindre, et vice versa. Il en résulte aussi qu'un muscle qui se contracte sans charge, ou bien qui tend à se contracter sans parvenir à soulever un poids trop lourd, n'accomplit aucun travail mécanique. Le muscle tétanisé par exemple est dans ce cas.

La hauteur (h) de soulèvement étant proportionnelle à la longueur physiologique du muscle, et le poids soulevé (P) étant proportionnel à l'épaisseur ou à la section transversale, nous voyons que le travail accompli est proportionnel au volume (section transversale multipliée par la longueur), ou bien encore au poids du muscle. Un muscle court peut donc accomplir, et accomplit réellement un travail aussi grand qu'un muscle long du même poids, et vice versa : le produit P. h ne change pas de valeur si on fait varier ses deux termes en sens inverse.

Dans l'économie animale, les muscles sont construits différemment selon l'effet à obtenir : les 2 termes du produit P. h varient réellement pour un même poids musculaire. Un muscle doit-il produire des déplacements notables, comme c'est le cas du muscle couturier et du droit abdominal, ses fibres sont disposées parallèlement et bout à bout. Au contraire, doit-il déplacer une grande masse, il sera court, les fibres se disposent les unes à côté des autres (muscle grand fessier par exemple), ou bien il est penné (muscle soléaire). Le muscle gastrocnémien (muscles jumeaux -h muscle soléaire) doit pouvoir supporter tout le poids du corps en s'appliquant au très court bras de levier compris entre l'attache du tendon d'Achille au calcaneum et l'articulation tibio-astragalienne; il doit supporter un poids plus grand que le muscle grand fessier, et cependant il est moins large que ce dernier ! La disproportion disparaît si on fait attention à la disposition fortement pennée de cette masse musculaire: les fibres s'insèrent obliquement sur les aponévroses qui entourent les muscles en question, et même sur une aponévrose intra-musculaire (muscle soléaire).

En général, chez l'homme, les muscles s'attachent a de courts bras de levier, même quand ils ont de grands déplacements à produire, par exemple le biceps brachial; et d'accord avec cela, ils ont la plupart du temps une disposition pennée. C'est qu'en réalité dans l'économie des animaux supérieurs, les mouvements excursifs ne sont que très-rarement réalisés par la présence de muscles longs, mais d'après un autre principe : par une plus grande longueur du bras de levier auquel est attaché le corps à mouvoir. — Presque partout où il s'agit de mouvements excursifs, les muscles ne sont pas attachés directement à la masse à mouvoir, mais indirectement, à l'aide de bras de leviers, qui dans l'économie servent à varier à l'infini les deux termes du produit P. h. Voir à ce sujet plus loin: « physiologie spéciale des appareils musculaires. »

XIV. Chaleur développée dans le muscle actif. — Nous avons tous constaté sur nous-mêmes que pendant un travail musculaire prolongé, il se produit une augmentation de la température générale du corps. Il nous faut toutefois une preuve plus directe que c'est bien le fonctionnement des muscles, et non pas d'autres phénomènes concomittants qui produisent ce

o2 ciiAimuE 1.

calorique. On a donc expérimenté à l'aide de thermomètres appliqués sur la peau de l'homme, au niveau des muscles en expérience, ou bien enfoncés chez un animal entre les muscles d'un membre, pendant qu'on y provoquait des contractions. Dans toutes ces expériences, on a pu constater que le muscle actif devient plus chaud. Si on enfonce un thermomètre sensible entre les muscles de chaque cuisse d'un chien ou d'un lapin, et qu'ensuite on tétanise un nerf scialique, la température de la jambe tétanisée monte d'un et de deux degrés. — Mais en expérimentant sur des muscles traversés par le sang, il reste toujours la possibilité que la température ait augmenté parce qu'il y a eu vaso-dilalation, c'est-à-dire un apport plus considérable de calorique: sans parler de ce que pendant le tétanos, le contact entre le thermomètre et la substance sera plus intime, ce qui à lui seul doit faire monter la colonne mercurielle. Le frottement du muscle contre la boule thermométrique, également une source de chaleur, n'est pas non plus évité.

On s'est donc adressé au muscle non traversé par le sang, et de plus, on s'est servi d'aiguilles thermo-électriques, qui renseignent des variations de la température beaucoup plus petites que ne peut le faire le thermomètre, et qui permettent d'éliminer presque complètement le frottement. On a ainsi trouvé que chaque contraction isolée d'un muscle de grenouille fait monter sa température de 0,001 à 0,005 degré centigrade (IIeidenhain); le cœur s'échaufïe également à chaque systole (M are y). Un tétanos de 1 à 3 minutes élève la température du muscle de 1 à 2 centièmes de degré (Helmholtz). Les augmentations sont plus prononcées avec des muscles d'animaux h sang chaud; elles vont à plusieurs degrés dans le tétanos artificiel ou pathologique.

La figure 31 A représente le schéma des expériences. Deux aiguilles thermo-électriques sont formées chacune par la soudure à angle de deux fils, l'un en fer (;^'), l'autre en mailchort (vim/); les branches en l'or sont réunies entre elles par le fil r (le mieux en fer également). Les 2 blanches en maiichort se continuent à travers les fils n et n' (en mailchort pour éviter tout contact entre métaux hétérogènes) avec le circuit d'un rhéoscope électro-magnétique B, boussole ou galvanomètre. La boussole convient très-bien pour ces expériences, surtout si on la combine avec le miroir réflecteur (voyez page 12). Seulement il faudra employer les bobines à gros fil, la source électrnmotrice ayant peu de résistance (voyez pages H et 12). — Aussi longtemps que les 2 points de soudure sont à la même température, le rhéoscope ne renseignera aucun courant. L'une des 2 soudures venant à s'échauffer ou à se refroidir plus que l'autre, un courant traversera la boussole (direction : dans l'aiguille la plus chaude du 1er au mailchort).

La forme des aiguilles thermo-électriques employées peut être celle de A ; le point de soudure est enfoncé dans le tissu organique exploré. Dans les aiguilles de Becquerel, employées par Helmholtz, les 2 métaux sont soudés non à angle, mais suivant la longueur.

Il importe de recouvrir les aiguilles d'une couche continue de vernis, sinon les 2 métaux

constitueraient un élément au contact des liquides parenchymateux. Le vernis s'écaillant trop facilement, d'Arsonval a inventé les aiguilles thermo-électriques à soudure cylindrique : l'un des fils est remplacé par un cylindre du même métal, effilé à une extrémité, et qui entoure l'autre fil. Un seul métal venant au contact du tissu en expérience, le vernis devient superflu. On voit en D, fig. 31, 2 sondes thermo-électriques d'Arsonval, garnies chacune d'un manche qui les rend maniables, et accouplées à la manière décrite à l'instant. — Deux sondes pareilles suffisent pour la démonstration des faits fondamentaux. On augmente considérablement la sensibilité de l'appareil en accouplant en piles plusieurs pairs de soudures pareilles. Avec iC) éléments antimoine-bismuth, Helmholtz a évalué des -—^^ de degré centigrade. On peut se faire une pile déjà extrêmement sensible (SciiiFFEn) en soudant i fils de fer à ■! fils de mailchort, à la manière de C, fig. 3i.

Les appareils décrits constituent d'abord des thermomètres diflérenliels extrêmcmenl

rHYSlOLOGIli GENEllALE DES MUSCLES.

l'un groupe comme cela

sensibles. Souvent en eiïet on se borne à enfoncer dans un muscle l'une aiguille ou de soudure, et l'autre dans le muscle similaire (les deux ayant même température), est indiqué dans la fig. 51 C, en X et y. L'un des muscles venant à se contracter, sa température s'élève : pou7' de faibles élévations de tempéralure , comme celles du corps animal, la force thermo-éleclr ique est proporlioniielle à la différence de température des deux soudures. — Veuton faire avec le même appareil des déterminations absolues de température, on n'a qu'à maintenir l'une des deux soudures à une température constante, par exemple dans un bain d'buile. Il faut dans tous les cas préalablement graduer l'appareil, avec des températures connues.

Les métaux aujourd'hui généralement employés pour la confection des aiguilles sont le fer et le mailchort (et non l'aatimoine et le bismuth).

Enfin, Heidenhain a employé la pile de Melloni — très-sensible en raison du grand nombre des éléments, — appliquée à la surface du muscle.

Les quantités de chaleur produites dans le système musculaire sont certainement considérables, et les muscles sont sans aucun doute la source principale de la chaleur animale. Leur importance à ce point de vue ne le cède guère à celle qui leur revient en vertu de leur contractilité. Chaque fois qu'il se produit une inaction prolongée de beaucoup de muscles, la température du corps baisse. Pendant le sommeil, nous devons nous prémunir contre la perte de calorique beaucoup plus qu'à l'état de veille. Chez l'animal curarisé, la mort arrive, malgré la respiration artificielle, principalement par suite d'un refroidissement général. En hiver, on se refroidit par une station prolongée, et on se réchauffe en marcliant ou en travaillant.

La fonction calorifique des muscles diminue, mais ne cesse pas tout à fait avec la contraction; au sortir d'un muscle inactif d'un animal à sang chaud, le sang est plus chaud qu'en y entrant.

Le calorique dégagé dans les muscles peut avoir plusieurs origines; mais au fond il provient toujours des réactions chimiques dont les muscles sont le siège. Une quantité notable

I. — Aiguilles thermo-électriques et schéma des fiences thermo-électriques. A, 2 éléments fer (/") et

Fig. 31.

expériences thermo-électriqi

mailchort {m) accouplés et intercalés dans le circuit d'un rhéoscope électro-magnétique B. En D, 2 sondes thermoélectriques à soudure cylindrique d'Arsonval, accouplées de même. C. 2 paires de i soudures de fils de mailchort et de fer, accouplées de même.

0* chai'Hui-: i.

provienl du li'avail miisciilaiie intérieur, non transmis au dehors, transi'ormé en calorique par les frottements intramusculaires.

Dans le tétanos, le muscle se comprime lui-même, tout le mouvement des masses est transformé eu chaleur. Si le muscle exécute un travail extérieur, s'il soulève un poids, il n'en produit pas moins une quantité notahle de calorique, provenant en partie des frottements internes.

Une autre source de chaleur nous est donnée dans les courants électriques du muscle actif. Des courants électriques naissent dans le nmscle actif. Sur le vivant, et même dans le muscle isolé, ces courants sont fermés dans le muscle lui-même, et l'énergie considérable qu'ils représentent s'y transforme probablement en chaleur. — C'est ainsi que si nous fermons un élément de )iile sur lui-mèn)e, à l'aide d'un fil conducteur très-gros, l'énergie électrique se transforme tout à fait en chaleur dans la pile même; celle-ci s'échaulTe considérablement. Les courants électriques intra-musculaires étant selon toutes les apparences très-intenses, la quantité de chaleur qui en provient est considérable. Et si nous nous rappelons que d'après les dernières recherches, toute l'énergie des piles se manifeste d'abord sous forme de tension électrique, qui après coup peut se transformer en chaleur, ce n'est certes pas une hypothèse absurde que de supposer que peut-être dans le muscle toute l'énergie se manifeste d'abord sous forme d'électricité et de mouvement de masses, et que la première se transforme à peu près intégralement, la seconde au moins en partie, en cbaleur.

On s'est demandé s'il n'y a pas une relation entre le travail musculaire accompli et la quantité de chaleur dégagée, A priori, on pourrait s'attendre à trouver qu'un excitant d'intensité déterminée met en liberté toujours la même quantité d'énergie, en partie sous forme de travail mécanique, en partie sous forme de chaleur; la somme : chaleur -+- travail serait une constante pour la même excitation. La chaleur dégagée devrait être d'autant plus grande qu'il y aurait moins de travail accompli, et vice versa. La chaleur devrait atteindre un maximum dans le muscle tétanisé et non chargé, qui n'accomplit aucun travail extérieur. — Béclard avait cru pouvoir conclure que les choses se passent ainsi, d'après des expériences faites sur lui-même. Mais sa méthode d'expérimentation est sujette à trop d'erreurs, et les résultats obtenus renseignent des écarts de température trop minimes pour permettre de conclure avec rigueur. D'ailleurs on est arrivé à des résultats autres par des méthodes plus rigoureuses.

Pour découvrir la relation plus ou moins compliquée qui peut-être existe entre la chaleur et le travail, il faudrait posséder des méthodes de calorimétrie applicables à des muscles isolés; et jusqu'ici nous n'en avons pas qui permettent d'espérer des résultats satisfaisants. Toutefois, en évaluant grossièrement les quantités de calorique développé, Heidenhain est arrivé à formuler quelques conclusions, qui cependant ont besoin d'être contrôlées et poursuivies plus loin; voici les principales :

a) Le muscle se contractant de manière à accomplir un travail, sous V influence du même excitant, la chaleur croit jusqu'à un certain point avec le travail accompli.

h) Dans le tétanos, où il n'y a pas de travail accompli, plus le muscle est tendu (chargé) et plus il dégage de la chaleur (entre certaines limites).

Dans l'un et l'autre cas, l'énergie que développe le muscle croît donc avec la tension du muscle. Le même excitant provoque dans le même muscle une somme de travail chimique différente selon les circonstances extérieures. Ce résultat est certainement surprenant à première vue; mais on comprend qu'un tel état des choses fasse du muscle une machine trèsparfaite, puisque d'elle-même, et sans augmentation de l'excitant, elle gradue son effort d'après le travail extérieur à remplir.

On est donc dans le vrai en disant que le muscle excité et empêché de se raccourcir, d'exécuter un tiavail, dégage plus de chaleur que s'il peut exécuter un travail. Mais il est faux de dire que plus le travail est grand, moindre est la cbaleur dégagée.

On a poussé plus loin la comparaison du muscle avec les machines de l'industrie. Les machines à vapeur peuvent à peine transformer le dixième de leur énergie chimique en travail extérieur; le reste est perdu sous forme de chaleur. Dans le muscle de l'animal à sang chaud, on estime que dans des circonstances favorables un quart de toute l'énergie chimique se transforme en travail. (Chez l'animal à sang froid, les muscles ne paraissent pas être des organes de chauffage; aussi chez eux le rapport entre la chaleur et le travail est probablement plus favorable que |). Le muscle, aimc-t-on à dire, est donc une machine plus parfaite que

PHYSiOLOr.in: cK.NÉuALr: des muscles. tïj

celles de rindiistrie, et cependant il y a encore une perte énorme d'énergie (| de toute l'énergie). Nous relevons ici une erreur commise encore trop souvent dans ces sortes de raisonnements téléologiques, quand en physiologie on évalue la perfection d'un organe en vue d'une fonction déterminée. C'est que dans l'économie animale, quelque évident que cela paraisse à première vue, un organe n'est jamais utile à l'organisme par une seule de ses manifestations. Par exemple les poumons sont là pour la respiration, mais ils remplissent encore d'autres rôles importants dans l'économie, dont plusieurs nous sont peut-être inconnus encore; nous savons déjà que leur rôle connne régulateur de la chaleur et comme moteur du sang est très-important. De même aussi pour les muscles. Si nous pouvions horner le rôle du système musculaii'e aux seuls ellets mécaniques, prohahlement que nous compromettrions la vie : l'animal à sang chaud mourrait de froid, sans parler d'autres rôles importants des muscles qu'on fwiira par découvrir. Il ne faut donc énoncer en physiologie des propositions téléologiques qu'avec une grande prudence. Les ^ de l'ènei^gie développée dans le muscle ne sottt pas perdus pour l'organisme. Au point de vue de la calorification, on pourrait dire avec autant de raison que le qicart de l'énergie se perd sous forme de tra^■ail. Cela n'empêche que généralement nos organes ne soicnl bien appropriés pour les fonctions qu'ils exécutent réellement. Cette dernière forme du jugement téléologique est permise, et encore avec des restrictions notahles, car nous constatons dans hon nomhre de nos organes de graves défectuosités au point de vue d'une fonction déterminée (par exemple la réfraction de la lumière dans l'œil).