JO

noidien postérieur (fig. 52, M. cr. ar. p.), inséré d'une part à l'apophyse musculaire du cartilage arytcnoïde, et se dirigeant en bas et en dedans, pour s'insérer sur le cartilage cricoïde. En fait, son action peut se décomposer en une composante verticale, annulée par la résistance du cartilage cricoïde, et en une composante horizontale, qui tire l'apophyse musculaire en dedans, de manière à porter en dehors l'apophyse vocale, et à élargir la glotte (fig. o3, 1). Ce muscle agissant seul imprime donc au cartilage aryténoïde une rotation autour de son axe vertical, rotation qui a pour résultat d'élargir la glotte. — Le muscle cricoaryténoidien latéral {iig. 52, 31. cr.fir. /.), est l'antagoniste du précédent. Inséré également à l'apophyse musculaire, il se dirige en dehors et en bas, pour s'insérer à la face latérale du cartilage cricoïde. Agissant seul, il tourne l'apo-

Fig. S5. — Mode d'action des deux muscles crico-aryténoïdicns, postérieur et latéral; I, le postérieur; II, le latéral (d'après Beaunis) ; 1, 1', direction de l'action du muscle cricoaryténoïdien postérieur; Z, 2', direcliou de l'action du muscle crico-aryténoïdien latéral; c, a, cartilages arytcnoïdes.

physc musculaire en dehors, et l'apophyse vocale en dedans; il produit donc aussi une rotation du cartilage aryténoïde autour de son axe vertical, mais en sens opposé à celle du muscle crico-arytenoïdien postérieur (fig. 55, II). Il est constricteur de la glotte, alors que le crico-aryténoïdien postérieur est dilatateur.

Si les deux muscles crico-aryténoïdiens, le postérieur et le latéral, agissent simultanément, leurs effets ne s'annulent pas nécessairement. L'action du postérieur ne saurait élargir la glotte à son maximum, puisqu'en dilatant la glotte vocale, il tend à rapprocher les cartilages aryténoïdes, et à rétrécir la glotte respiratoire; il produit à lui seul à peu près l'effet représente dans la figure 47. Mais si maintenant, sa contraction continuant, le crico-aryténoïdien se contracte à son tour, il peut déplacer le cartilage en dehors, et élargir davantage la glotte. La dilatation au maximum de la glotte (lig. 48) paraît être due à la contraction synergique des deux muscles crico-aryténoïdiens.

En résumé donc, les deux modifications de la glotte nécessaires à la phonation, la tension des cordes vocales et le rétrécissement de la glotte sont l'elfet des muscles suivants. Tension des cordes vocales : les muscles crico-thyroïdien et thyro-aryténoïdien (le muscle crico-aryténoïdien postérieur fixe le cartilage; aryténoïde). Rétrécissement de la glotte vocale : les muscles thyro-aryténoïdien et crico-ai-yténoidien. Rétrécissement de la glotte respiratoire : les muscles aryténoïdien postérieur oblique et le transverse surtout, accessoirement le muscle crico-aryténoïdien postérieur. — On voit donc que sous bien des

I>I1YS10L0GIE SPÉCIALE DES MUSCLES (pHONATIOn). 91

rapports, l'action de certains de ces muscles doit être corrigée par celle d'un autre. Si on songe d'autre part aux nuances délicates et infinies qu'un chanteur peut produire dans le degré de tension des cordes vocales et de constriction de la glotte, on arrive à formuler pour la glotte ce principe applicable à toute l'économie animale, savoir que pour produire un mouvement, tous les muscles qui peuvent y contribuer en quoi que ce soit, se contractent réellement.

III. L'innervation des muscles de la glotte est le fait du nerf vague, ou plutôt des fibres spinales du nerf vague. Il envoie au larynx le nerf laryngé supérieur [ûg. ^'2, n. lar. sup.) qui se distribue à la muqueuse, et anime un seul muscle, le crico-thyroïdien. La section de ce nerf rend difficile la tension des cordes vocales, la voix est un peu altérée. Mais l'effet principal de cette section, c'est l'insensibilité de toute la muqueuse du larynx; les corps étrangers (salive, aliments, etc.), arrivant sur la muqueuse insensible, ne provoquent plus les mouvements réflexes d'occlusion de la glotte, d'abaissement de l'épiglottc et de la toux, les corps étrangers pénètrent dans la trachée, dans les bronches, et occasionnent une pneumonie mortelle (si les deux nerfs sont coupés).

Le nerf laryngé inférieur ou récurrent (fig. 52), provenant également du nerf vague, est le nerf moteur du larynx, dont il innerve tous les muscles, à l'exception du crico-thyroïdien. Après sa section, le larynx est donc paralysé, la voix a disparu : les cordes vocales restent rapprochés en permanence (dyspnée), mais elles ne peuvent plus être tendues convenablement, parce que les cartilages aryténoïdes ne sont plus fixés en arrière. Ce nerf parait toutefois renfermer aussi quelques fibres centripètes.

Chez de jeunes animaux, la glotte respiratoii'c est très-petite, et contrairement à ce qui s'observe chez les adultes, elle se ferme complètement h la suite de la paralysie du nerf récurrent : les animaux meurent par asphyxie. Pour la même raison, les catarrhes laryngés. qui paralysent (par œdème collatéral) les muscles du larynx, sont plus dangereux chez les enfants que chez les adultes (notamment le croup).

IV. La parole. — Les cordes vocales ne suffisent pas pour produire l'ensemble des sons qui constituent la parole, le langage articulé. Le larynx seul ne produit que des sons de hauteurs différentes, mais ayant le même timbre. Or la parole consiste essentiellement en des changements multiples du timbre des sons émis par le larynx, changements qui sont obtenus dans la tubulure faisant suite au larynx et constituée par le pharynx, l'isthme du gosier, le nez et la bouche.

La parole se compose essentiellement de « voyelles » et de « consonnes. » Les voyelles sont des sons plus ou moins musicaux, les consonnes sont de simples bruits.

Pour la théorie physique des sons et des bruits, nous renvoyons au chapitre « audition. » Rappelons ici que les sons musicaux sont produits ou bien par des vibrations simples, pendulaires, dont les graphiques sont des sinusoïdes ; ou bien par des vibrations composées (de plusieurs vibrations simples), dont le graphique est une courbe plus ou moins irrégulière, mais toujours d'une périodicité bien manifeste. Rappelons aussi que la vibration composée est

1)2 CUAPITUE Ii; S""" SECTION.

constituée en réalité par des vibrations pendulaires diverses, dont une prédominante, donnant au mélange sa hauteur. — La sensation acoustique produite par une vibration périodique simple a toujours le même timbre, son intensité et sa hauteur seules peuvent varier. L'intensité dépend de l'amplitude (de la force vive) de la vibration ; la hauteur dépend du nombre de vibrations. — La sensation acoustique produite par une vibration périodique composée, par un mélange de vibrations simples, peut varier d'intensité, de hauteur et de timbre. L'intensité dépend de l'amplitude de la vibration prédominante (de l'intensité du son fondamental) et de celle des sons partiels; la hauteur dépend du nombre de vibrations de la vibration prédominante; le timbre dépend du nombre et de l'intensité relative des sons partiels : on le modifie si on renforce (à l'aide de résonnateurs) ou si on affaiblit un ou plusieurs sons partiels; dans ce cas on modifie la forme de la courbe, sans en altérer la périodicité, le rythme. — Enfin, le « bruit, » est un mélange sonore complexe sans aucun l'ythme. Aucun son partiel n'y prédomine assez pour se marquer plus particulièrement dans le mélange sonore; la courbe est des plus irrégulières, nullement périodique.

A. Les voyelles sont des sons musicaux compliqués, produits par les vibrations des cordes vocales, et dont certains sons partiels sont renforcés dans le pharynx et dans la bouche. — Dans Vémission des voyelles, les cordes vocales vibrent plus ou mouis régulièrement, de manière à émettre un mélange sonore dans lequel prédomine une vibration fondamentale périodique, un son fondamental dont dépend la hauteur du son complexe. Suivant que les cordes vocales sont plus ou moins tendues, le nombre de vibrations du son fondamental sera plus ou moins grand, le mélange sera d'une hauteur plus ou moins élevée. Le mélange est d'autre part toujours très compliqué; la forme de sa courbe est irrégulière, très différente d'une sinusoïde, quoique périodique : le son fondamental est accompagné de beaucoup de sons partiels. Cela résulte de ce que les cordes vocales vibrent d'abord dans leur ensemble (son fondamental), et puis des parties de plus en plus petites vibrent isolément, il y a formation de beaucoup de « nœuds » dans les cordes vocales vibrantes (production des sons partiels). - — On comprend aisément qu'un son d'une certaine hauteur, émis i)ar le larynx ait toujours le même timbre. On peut du reste s'en convaincre déjà en essayant de produire des sons différents, en tenant immobiles dans n'importe quelle position le pharynx, la bouche et les lèvres : on a beau varier volontairement le degré de contraction des cordes vocales, les sons émis diffèrent de hauteur, mais ils ont toujours le même timbre pour la même hauteur. On peut s'en convaincre encore plus directement en imitant la voix sur un larynx de cadavre. On tend et on rapproche les cordes vocales à l'aide d'un fil passé à travers les cartilages aryténoïdcs, puis on pousse à travers la glotte le courant d'air d'une soufllcrie sur laquelle on a monté le larynx par la trachée-artère. On produit ainsi un son toujours de même timbre, mais de hauteur différente selon (ju'on tend plus ou moins fort(!nH;rit les cordes vocales. — On a entendu des sons identiques chez un individu (jui, en essayant de se suicider, n'avait réussi (|u'à détacher le larynx de ses attaches supéricui'cs (IhiUiiCKii).

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES MUSCLES (phONATIOn). Î)5

C'est en passant à travers les cavités qui font suite supérieurement au larynx, et qui constituent une tubulure composée du pharynx, de la bouche, etc.. que le mélange sonore né dans la glotte prend les caractères de telle ou telle voyelle. Le changement qu'il subit à cet effet est un changement de timbre : il prend les caractères de telle ou de telle voyelle, selon que telles ou telles vibrations partielles sont renforcées. — Le pharynx et la bouche, à travers lesquels passe le son produit dans le larynx, constituent des caisses de résonnance, mais à parois essentiellement mobiles; elles peuvent donc varier de dimensions, et s'accorder pour différents sons : leurs sons propres varient. Un résonnateur renforce dans un mélange sonore la vibration qui correspond à son son propre (pour la théorie des résonnateurs, voir plus loin : audition). Les caisses de résonnance qui nous occupent ici renforcent donc tantôt tel son partiel, tantôt tel autre, et ces modifications de la vibration compliquée provenant du larynx, constituent précisément la différence entre les différentes voyelles.

Dans l'expérience signalée plus haut, avec le larynx d'un cadavre monté sur une soufflerie, on peut modifier le timbre des sons émis, les faire ressembler plus ou moins à des voyelles, en surmontant le larynx de tubulures à dimensions différentes. On a aussi construit (von Kempelen, J. Muelleu) des larynx artificiels (p. ex. un tube portant à une de ses extrémités deux membranes disposées comme les cordes vocales, et qu'on peut tendre à volonté), et même des machines parlantes (le larynx artificiel étant surmonté de tubulures à dimensions variables).

Les Voyelles ne naissent do7ic pus à propement parler dans le larynx, dont les vibrations ont toujours le même timbre, mais dans la tubulure mobile. Selon les dimensions et la forme momentanée de cette caisse de résonnance, tels ou tels sons partiels produits dans le larynx, sont renforcés, le timbre est modifié dans le sens de telle ou de telle voyelle. Une grande caisse de résonnance. une tubulure spacieuse, renforcera surtout les longues vibrations (tel est le cas de Voit); une petite tubulure renforcera les courtes vibrations (pour Vi). — La tubulure ne modifie pas seulement ses dimensions transversales, mais aussi sa longueur; elle s'allonge par la protrusion des lèvres (dans le ou), pendant que le larynx se retire aussi loin que possible en bas. Pour Vi la tubulure se raccourcit au maximum, les lèvres se retirent, et le larynx monte. La longueur de la tubulure diminue de plus en plus, si nous prononçons la série des voyelles ou, u, o, a, e, i. — Les dimensions transversales sont les plus grandes pour l'o, puis pour l'a,- pour Vou, la base de la langue se relève vers le palais; pour le u, la partie antérieure de la langue se relève aussi. Vient ensuite le e et le i: la tubulure se rétrécit de plus en plus. — Vouverture plus ou moins grande de la bouche influe puissamment sur le timbre: Irès-rétrécie pour le 0 et le ou, large de plus en plus pour le a, le e et le i. Dans la locution si commune « oh oui.' » la tubulure passe d'une position extrême à l'autre, et pour sa longueur et pour sa largeur, ainsi que pour la largeur de son ouverture antérieure.

Les fosses nasales sont fermées en arrière dans la prononciation des voyelles. Nous pouvons cependant les « nasiller » : alors nous abaissons un peu le voile du palais, et l'air contenu dans les fosses nasales vibre aussi, renforce des longueurs d'onde caractéristiques pour le nasillement.

ClLVl'ITUE 11 ; 2"

Dans la voix basse, chuchotée, les cordes vocales, écartées l'une de l'autre assez largement, ne vibrent pas dans leur ensemble; mais l'air qui les traverse (soit en expirant, soit en inspirant), se brisant sur différents endroits de tubulure mobile, dont la forme peut varier à l'infini, produit des bruits qui constituent la parole chuchotée. Certains de ces bruits naissent dans la glotte elle-même, d'autres en différents endroits du pharynx, du nez, de la bouche, selon que les voies se rétrécissent ici ou là. Pour chuchoter les voyelles, on donne à la tubulure la position qu'elle doit avoir pour les prononcer réellement; l'air passe à travei's la glotte ouverte, sans faire vibrer les cordes vocales, mais il se brise sur des parties diverses de la tubulure, où il produit précisément le mélange de sons renforcés ici lors de la prononciation de la voyelle : le timbre de celle-ci y est, mais le mélange sonore est devenu un bruit pur, sans caractère musical; aucun son fondamental n'y domine assez. Les sons produits sont du reste les sons propres des différentes parties de la tubulure, variables suivant les dimensions momentanées de ces parties.

On peut rendre sensible à la vue les différences des timbres des différentes voyelles, à l'aide des flammes manométriques. Si dans une tubulure fermée par une membrane peu tendue, n'ayant pas de son propre, on prononce une voyelle, la vibration compliquée sera transmise h la membrane. On peut faire en sorte que les déplacements de cette membrane rétrécissent et élargissent dans l'appareil p, fig. 55 les tubes G ou G' qui amènent le gaz aux becs brûlants d, d' ou d'' ; la flamme se mettra à osciller suivant le rytbme de la membrane. (Les tubes g, g' sont reliés à l'embouchure dans laquelle on prononce la voyelle). Si de plus on fait tourner

Fig. l)ô. — Appareil à flammes manométriques (Koenig).

au-devant de la flamme un miroir M on y verra une bande hnninousc dentelée (fig. U/i), chaque dentelure correspondant à une vibration instantanée de la membrane. La bande n'est pas ilenteh'c si on laisse briiier la flamme tranquiibsnient. Prononçons dans l'embouchure les diverses voyelles sur la même hauteiu- de ton : à chacune correspondra une dentelure différente et caractéristique, réfléchissant les différences dans l'allure de la membrane, qui ellemême oscille différemment suivant la forme de la vibration complexe qui la frappe (voyez la théorie au chapitre « audition »).

Quant à la manière d'obtenir les coui'bes graphiques des sons musicaux et des bruits, on les lait agir sur des mcmbianes (pi'ils ébi'anlent, et la membrane vibrante inscrit ses vibrations pendulaires ou complir|uées sur ui) cylindre tournant, à l'aide d'un petit style. Un instrument (le ce genre est l<! 'phonautogrnpiut (Scott). Voir au cliapitrc « audition « pour l'instrument et fioiir les courbes jilus ou moins compliijuées f[u'il permet d'obtenir.

PllYSlOLUGlIi SPECIALE DES MUSCLES (pUONATIO.n), 95

Les oscillaLiolis compliquées d'une molécule sonore sont les lésullantes d'impulsions simples, qui il elles-seules produiraient des oscillations pendulaires de la molécule, dont les courbes seraient des sinusoïdes. Les résonnateurs permettent d'analyser un mélange sonore en ses vibrations simples, pendulaires, et même d'obtenir les sinusoïdes qui entrent dans une courbe plus compliquée. En d'autres mots, on peut faire Vanalyse du timbre d'un son complexe — et toutes les voyelles sont des sons complexes. — Voir au chapitre « audition, » où il sera démontré également que notre oreille analyse les sons complexes que nous entendons. — IIel.miioltz a fait l'opération inverse, la synthèse des voyelles. Il a produit sin)ultanément les vibrations simples que l'analyse avait isolées dans une voyelle, avec leurs intensités respectives; la résultante sonore a été des sons ressendjlanl par leurs timbres aux diverses voyelles.

Fig. M. — Timbres des voyelles a, o, om, rendus visible par la forme de la flamme mauométriquc. Cbacune est chantée sur les hauteurs «Ua, sol^ et utf.

B. Les consonnes sont des bruits qui naissent en divers endroits rétrécis de la tubulure. — Les consonnes sont des bruits purs. Les vibrations qui produisent les sensations acoustiques appelées « consonnes » n'ont plus rien de rythmique et leurs courbes rien de périodique. Les cordes vocales ne vibrent pas (au moins pas dans leur ensemble) lors de leur production, qui a lieu en différents endi'oits rétrécis de la tubulure sur lesquels l'air se brise en môme temps que des parties voisines résonnent, en renforçant tel ou tel son partiel, et en modifiant ainsi le timbre du bruit dans telle ou telle direction. Le h seul parait se produire dans le larynx largement ouvert, mais aussi par l'air qui frappe la paroi postérieure du pharynx. Les autres consonnes se forment plus en avant dans la tubulure : entre la base de la langue rapprochée du palais (gutturales); entre la partie antérieure de la langue d'une part, le palais et l'arcade dentaire d'autre part (linguales); entre les lèvres rapprochées (labiales). En chacun de ces endroits, le son se produit

9(i CHAPITRE 11 ; S^^»^ SECTION. — l'HYï.lOLOGlE SPÉCIALE DES MUSCLES (pHONATIOn).

d'après les quatre tvpes suivants : 1° consonnes continues si, le tube étant très-rétréci à un niveau, le bruit dure longtemps {j, l, s); 2° consonnes explosives, si le son n'est produit qu'au moment où les parties anatomiques, préalablement rapprocliées, s'écartent [k, t, b,); 5" consonnes vibrantes, si la vibration locale est très-ample (r) — mais cette classe de consonnes est moins bien délimitée physiologiquement; 4° les consonnes nasillantes, si le bruit produit n'importe où fait vibrer l'air des fosses nasales constituant une caisse de résonnancc, le voile du palais étant abaissé (>i, m, iig). Lorsqu'à la suite d'un catarrhe du gosier, les muscles du voile du palais sont plus ou moins paralysés, le pharynx ne peut plus être fermé du côté des fosses nasales, tous les sons émis résonnent dans les fosses nasales, la voix est nasillante.

Remarquons du reste que le nombre des voyelles et des consonnes possibles est encore beaiicoui) plus grand; des langues différentes de la nôtre utilisent d'autres sons encore. On observera par exemple qu'entre deux de nos voyelles o et a, il se place un grand nombre de sons intermédiaires; mais notre langue n'utilise que les deux extrêmes.

von Kempelen construisit (17G9-17!)1) la première machine parlante. Wheatstone, Helniholtz, Donders,Brueckc et d'autres ont de nos jours fait faire les plus grands progrès à la physiologie de la phonation. Un travail d'ensemble d'une certaine étendue a été publié récemment par Gruetzner (I87J)) dans le « Handbuch der Physiologie » de Ilermann.

PHYSIOLOGflE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX.

Axia,tOIIlîe . — Les éléments histologiques du système nerveux sont des fibres et des cellules. Les fibres nerveuses, dont la partie essentielle (qui ne manque jamais) est le cylindre axile, sont connues par l'anatomie. — Les cellules nerveuses étaient distinguées dans le temps en apolaires, monopolaires, bi-, tri- etc. multipolaires, selon le nombre de leurs prolongements. A mesure que les recherches microscopiques avancent, de prétendues cellules « apolaires » de plus en plus nombreuses se révèlent comme pluripolaires. Les cellules monopolaires elles-mêmes paraissent devoir être regardées par la physiologie comme étant au moins bipolaires, depuis que Ranvier a montré que le prolongement unique des cellules nerveuses dans les ganglions inter-verlébraux (de mammifères) est en réalité un assemblage de deux prolongements. Les cellules apolaires seraient tout simplement des énigmes dont la physiologie serait fort embarrassée.

Origine centrale et terminaison périphérique des fibres. Les fibres nerveuses paraissent toutes sortir de cellules nerveuses centrales; le cylindre axile en est un prolongement non ramifié, qui vers la périphérie peut s'entourer de moelle et d'une enveloppe de Schwann. — On admet aussi que des fibres nerveuses peuvent naître directement d'un réseau de fibrilles extrêmement fines situé dans la substance grise des centres nerveux. — A la périphérie, les fibres se terminent par continuité de substance dans les cellules glandulaires, musculaires, nerveuses, et enfin dans des cellules transformées du tégument externe, dans les organes des sens. La terminaison périphérique par une extrémité libre paraît devoir être admise ; cependant on découvre de plus en plus que des fibres nerveuses qu'on avait longtemps citées comme exemples de terminaisons périphériques libres, aboutissent en réalité à des éléments cellulaires.

Plan général. -^ Un aperçu général du système nerveux au point de vue physiologique a été donné aux pages 4-5.

Nous divisons la physiologie du système nerveux en quatre parties : 1° physiologie générale des nerfs; 2° physiologie générale et spéciale des centres nerveux, de la cellule nerveuse ; 5° physiologie spéciale des nerfs périphériques; 4° physiologie des organes des sens, c'est-à-dire des terminaisons périphériques des nerfs centripètes. — La physiologie des terminaisons périphériques des nerfs centrifuges est faite à propos des divers organes en particulier.

I. Propriétés fondamentales des nerfs. — Le nerf est excitable et il jouit de la conductibilité (voir page 4 et suivantes). Si nous excitons (en coupant, en comprimant, etc.) un nerf musculaire quelque part dans son parcours, nous voyons le muscle auquel il aboutit se contracter immédiatement. Excite-t-on de même un nerf centripète, sensible, il survient presqu'au même instant une modification des centres nerveux connue sous le nom de « sensation. » Bien qu'entre-temps le nerf semble pour nos sens n'avoir subi aucun changement, il faut cependant que quelque chose, une substance ou une modification, se soit propagée suivant sa longueur. — La fonction exclusive des fibres nerveuses semble être de relier fonctionnellement entre eux les divers éléments histologiques du corps, quelquefois très-éloignés l'un de l'autre (voir page 3).

Voici quelques points de vue fondamentaux dans la physiologie des nerfs.

A. Le nerf est excitable dans toute son étendue, et cela par l'influence d'agents extérieurs très-divers : électricité, compression, contusion, cautérisation, etc.

B. L'effet appréciable de l'excitation d'un nerf déterminé est toujours le même, que le nerf soit excité à sa terminaison ou dans n'importe quelle partie de son parcours, que l'excitant soit l'électricité, une influence mécanique, etc. Cette loi de l'effet toujours le même est connue aussi sous le nom de Yénergie spécifique des appareils nerveux (J. Mueller). Le phénomène fonctionnel intime est le même pour tous les nerfs; le résultat obtenu est le fait de l'organe récepteur, de réaction, auquel aboutit le nerf. En lui-même, le nerf n'a donc pas d'énergie spécifique; on ne peut employer ce terme qu'en parlant d'un système nerveux composé d'un nerf et d'un autre élément anatomique dans lequel il se termine. L'excitation d'un nerf moteur donne toujours lieu à une contraction musculaire, celle d'un nerf sécrétoire à une sécrétion, celle d'un nerf sensible à une sensation, etc.

Nous allons voir que l'excitation provoquée au milieu d'un nerf se propage dans les deux directions. Nous concevons que s'il s'agit d'un nerf centripète, cela ne donne lieu périphériquement ni à une contraction musculaire ni à une sécrétion, puisque le nerf n'affecte aucun rapport de continuité ni avec des fibres musculaires ni avec des cellules sécrétantes. Mais nous comprenons plus difficilement que l'excitation appliquée au milieu d'un nerf moteur (par exemple à une racine antérieure d'un nerf spinal) donne lieu uniquement à une contraction musculaire, et non pas à un effet dans les centres nerveux, à une sensation par exemple, puisque le nerf moteur, comme nous le verrons, affecte un rapport de continuité avec tous les centres nerveux. Il faut donc qu'à l'origine centrale des nerfs centrifuges il y ait une disposition inconnue encore qui empêche l'excitation de se communiquer aux centres, une espèce de soupape (sit vaenia verbo) permettant à l'excitation de se propager en sens centrifuge, et l'arrêtant dans la direction centripète.

C. Excitants adéquats des nerfs. — Chaque nerf est donc excitable dans tout son parcours par uhe foule d'excitants. Mais normalement, le nerf centripète est toujours excité par sa terminaison périphérique, et le nerf centrifuge par son origine centrale, par une cellule nerveuse. De plus, la terminaison périphérique de chaque nerf centripète est excitée presque exclusivement par

une influence extérieure bien déterminée, à l'exclusion de toutes les autres. On exprime ce fait en disant que chaque appareil nerveux centripète a un excitant spécifique, adéquat. Les terminaisons périphériques sont conformées de manière à être plus sensibles à l'influence d'excitants bien déterminés, et à y être beaucoup plus sensibles que le nerf lui-même. Il en résulte que normalement chaque nerf centripète est excité exclusivement par un excitant bien déterminé, par son excitant adéquat (adéquat à la constitution de sa terminaison périphérique). L'excitant adéquat du nerf optique est la lumière (certaines vibrations de l'éther); celui du nerf acoustique est le son (certaines vibrations de l'air); ceux des nerfs centripètes de l'intestin et des conduits excréteurs des glandes sont des actions exercées par les aliments et les sécrétions. — Les nerfs centrifuges ont aussi leurs excitants spécifiques, consistant dans l'excitation des cellules nerveuses centrales qui en sont l'origine.

Cette particularité qu'offre chaque nerf de n'être excité nornialement qu'à une de ses extrémités et par un seul excitant est de la plus grande importance; car si le nerf était excité normalement par une foule d'influences et dans toute sa longueur, notamment par les liquides interstitiels, le fonctionnement du système nerveux serait désordonné, et ne pourrait que nuire à l'individu.

D. La conductibilité nerveuse exige la continuité du nerf. — La conductibilité est due à ce que le nerf est excitable dans toute son étendue ; elle n'est donc qu'une des faces de l'excitabilité. Selon toutes les apparences, le processus intime de la conductibilité est le même que celui qui constitue l'excitabilité. — La conductibilité suppose l'intégrité du nerf. Il sufîît d'écraser, de lier le nerf moteur entre le muscle et l'endroit excité pour supprimer l'efl^'et contractile de l'excitation : celle-ci ne franchit pas l'endroit écrasé. D'autre part, on a beau pincer et couper un nerf sensible au-delà d'un endroit écrasé, il ne se produit plus de sensation.

E. Chaque fibre nerveuse est isolée au point de vue de la conductibilité. — L'excitation d'une fibre ne se transmet jamais à une fibre voisine, si ce n'est par l'intermédiaire des centres, d'une cellule nerveuse, c'est-à-dire seulement par continuité de substance. Pour le prouver, on sectionne un nerf moteur, par exemple le nerf sciatique, près de son origine. On excite mécaniquement une de ses subdivisions périphériques, et seuls les muscles dans lesquels se rend cette subdivision, se contractent.

F. Le nerf conduit dans les deux sens. — Normalement, l'excitation nerveuse se propage dans une seule direction, parce que le nerf est toujours excité à une seule de ses extrémités. Plusieurs faits démontrent que cette excitation peut se propager dans les deux directions.

a) Le plus probant de ces faits est donné dans les manifestations électriques qui accompagnent l'état fonctionnel du nerf; la partie nerveuse excitée développe une tension électrique négative, comme nous le verrons plus loin. Orj en excitant un nerf en son milieu, cette tension négative se propage dans les deux extrémités nerveuses.

6) L'organe électrique de Malapterurus electricus est innervé par une seule fibre nerveuse de dimensions gigantesques, fortement subdivisée à la périphérie. Après avoir coupé cette fibre près des centres nerveux, on isoU' une des subdivisions périphériques, destinée à un fragment de l'organe

électrique, on la coupe, et on en excite mécaniquement le bout central : il se produit une décharge de tout l'organe. Une excitation s'est propagée en sens centripète dans le rameau coupé jusqu'à l'endroit d'une bifurcation de la fibre venant des centres, puis s'est déversée en sens centrifuge à travers les autres subdivisions. Cette expérience de Babuchin (1877), qui résoud d'une manière péremptoire la question de principe, a été répétée récemment avec le même succès par le D^^ Montey (1).

3o Le muscle couturier de la grenouille étant divisé en deux chefs à son extrémité inférieure, si on en excite l'un, on voit quelques fibres de l'autre se contracter. On explique ce résultat en admettant qu'un peu plus loin, dans la masse musculaire, une fibre nerveuse se subdivise, chaque subdivision se rendant dans un autre chef musculaire (Kuehke, 18S9).

i» L'expérience souvent citée de Philippeaux et Vulpian ne démontre rien à ce point de vue, d'après Vulpian lui-même. Il s'agissait de sectionner un nerf purement moteur et un nerf purement sensible, le nerf Hngual et le nerf hypoglosse, et de réunir (de manière à obtenir la soudure organique) le bout périphérique de l'hypoglosse avec le bout central du lingual. Si après plusieurs semaines on excite ce nerf nouveau, on obtient (chez le chien) des signes de douleur et des mouvements dans la langue. — Il s'est trouvé que les deux nerfs sont mixtes, au moins dans leur trajet extra-crânien; dès lors l'expérience ne prouve pas ce qu'on en attendait primitivement. Après réunion des deux bouts, on est dans le même cas que pour le nerf sciatique p. ex., dont l'excitation donne lieu à des mouvements et à des sensations.

S" Paul Bert transplanta la queue d'un rat sur le dos de l'animal, en l'implantant par la pointe. Après que la soudure organique fut obtenue (la queue étant séparée de sa base), l'excitation de la queue provoquait des signes de douleur. Cette expérience admet toutefois plusieurs explications.

II. Vitesse de l'influx ou courant nerveux. — Le nerf étant excité quelque part, nous voyons toujours et en quelque sorte immédiatement un effet produit à une de ses extrémités. Nous envisagerons plus loin la question de savoir si c'est une substance ou une force, ou bien un processus chimique qui se propage ainsi avec une rapidité très-grande le long du nerf. Sans nous préoccuper actuellement de l'essence même de ['influx nerveux, du courant nerveux, de Vexcitation nerveuse, de la vibration nerveuse, nous pourrons en étudier plusieurs faces, notamment la vitesse de propagation, non pas que nous puissions constater l'existence de l'influx nerveux en lui-même, mais indirectement, en étudiant l'effet qu'il produit à une extrémité nerveuse, surtout dans les muscles. — Cette vitesse n'est pas infiniment grande, contrairement à ce qu'on serait tenté d'admettre en voyant un muscle se contracter en quelque sorte au moment même de l'excitation de son nerf, et comme J. Mueller l'admettait encore il y a moins de cinquante ans. Elle est même beaucoup moindre que la vitesse de propagation du son dans l'air, sans parler de la vitesse de la lumière ou de l'électricité. — Helmholtz(18S0) a déterminé cette vitesse en expérimentant sur le nerf moteur de grenouille avec son muscle. Nous connaissons les procédés myographiques permettant d'évaluer le temps correspondant à chaque phase de la contraction musculaire, et notamment le temps latent (page 33). La figure 55 représente deux courbes myographiques tracées par le muscle gastrocnémien de grenouille, le nerf sciatique étant excité par un seul choc

(1) Arch. f. Anal. u. PhysioL, 1882, p. 386.

d'induction, une fois près du muscle, l'autre fois 30 mm. plus haut, dans le bassin. Le temps «est marqué en 230™" de seconde. Le nerf est excité chaque fois au moment a;. La secousse produite par l'excitation dans le bassin commence en 2/', un cinq centième de seconde environ après l'autre, qui commence en y. Ce cinq centième de seconde est évidemment le temps que met le courant

Fig. bo. — Détermination de la vitesse de propagation de l'influx nerveux. Expérience faite sur le nerf sciatique de grenouille, en rapport avec le muscle gastrocnémien. Deux secousses de ce muscle, produites l'une par excitation (secousse d'induction) du nerf dans le bassin, l'autre par excitation du nerf près du muscle. La première retarde sur la seconde d'un cinq-centième de seconde environ, de y en y'; x, moment de l'excitation.

nerveux pour se propager depuis le bassin jusque contre le muscle, c'est-à-dire le long d'une étendue nerveuse de 50 mm. : en une seconde, Vin flux nerveux parcourrait donc environ 25 mètres de nerf de grenouille (vitesse = 500 X 0,50 = 25 mètres).

II est facile de voir que nous obtenons ainsi la vitesse de propagation, quels que soient du reste les actes, connus ou inconnus, qui ont lieu dans le temps latent, puisque ces actes se retrouvent dans les deux excitations, et que les deux cas ne diffèrent que par la longueur du nerf à parcourir. Les différents actes à considérer sont : a) le temps latent de l'excitation nerveuse, s'il y en avait; nous verrons qu'en réalité il n'y en a pas; 6) le chemin que l'influx nerveux doit parcourir depuis l'endroit excité jusqu'aux plaques terminales dans le muscle; il diffère dans notre exemple de la longueur de 30""; c) le passage de l'excitation à travers les plaques terminales; cela demande un temps considérable (Bernstein, 1883), mais le même dans les deux cas ; d) le temps perdu de la contraction musculaire; le même dans les deux cas. — Toutes choses sont donc égales dans les deux cas, excepté le trajet nerveux à parcourir par l'influx nerveux. — On suppose aussi que la vitesse de propagation du courant nerveux n'est ni uniformément accélérée (comme la vitesse dans la chute des corps), ni uniformément diminuée (comme lorsqu'un corps ayant reçu une seule impulsion se meut dans un milieu résistant), mais qu'elle est toujours constante. Il paraît aussi que celte vitesse est indépendante de l'intensité de l'excitation. Quelques doutes persistent cependant relativement à ces deux points.

On a déterminé (Helmholtz et Baxt) la vitesse de propagation de l'influx nerveux chez l'homme, en faisant inscrire sur un cylindre en rotation l'épaississement de l'éminence thénar, par exemple à l'aide du myographe de la figure 28, page 48. On excite le nerf médian une fois dans l'aisselle, l'autre fois au poignet. Cette vitesse est environ de 50-55 mètres à la seconde. Dans le nerf de la patte de homard, elle n'est que de 6 mètres à la seconde (Fredericq et Van de Velde); et dans des nerfs innervant des fibres musculaires lisses (nerf vague et œsophage), elle ne dépasserait pas 8 mètres à la seconde (Chadvead 1878).

La vitesse de l'influx nerveux est donc plus grande chez les animaux à sang

chaud. On a constaté le fait remarquable que cette différence tient surtout à une différence de température. En refroidissant le bras de l'homme, on abaisse la vitesse; dans un bras chauffé, elle peut monter à 90 mètres. En chauffant avec précaution le nerf sciatique de la grenouille, on réussit à l'y faire monter jusqu'à 45 mètres. Chez les mammifères hibernants, elle pourrait tomber à I mètre (Valentin).

On a aussi essayé de déterminer la vitesse de propagation de l'influx nerveux dans les nerfs sensibles de Vhomme, mais sans y être parvenu rigoureusement. La moyenne des chiffres obtenus ne s'écarte pas beaucoup de celle obtenue pour les nerfs moteurs; mais ils oscillent entre 50 et 90 mètres à la seconde.

Supposons qu'on excite un nerf sensible, et qu'à l'aide de la main, on marque chaque fois sur le myographe le moment où l'on sent l'excitation. Le nerf sensible pourra être excité en deux endroits, dont l'un plus rapproché des centres nerveux. La différence entre les temps latents de la réaction — temps de réaction — paraît à première vue devoir nous donner la vitesse de propagation dans le nerf sensible. Le temps de la réaction comprend en effet la transmission de l'influx nerveux à travers le nerf sensible, de longueur inégale jusqu'aux centres, puis le processus dans les centres nerveux, et enfin le temps que met l'influx nerveux pour se propager du centre jusqu'à la périphérie, dans le nerf centrifuge. On croyait d'abord que le premier élément varie seul dans ces expériences. Mais en réalité, le temps que met l'influx nerveux pour traverser les centres nerveux, et surtout le cerveau, varie entre des limites trop grandes, selon l'endroit d'application de l'excitant, le degré d'attention, de fatigue du sujet, et une foule d'autres circonstances.