III. Différents excitants des nerfs. Excitabilité nerveuse

— Normalement le nerf est excité par d'autres parties du système nerveux, soit par l'état fonctionnel d'une terminaison périphérique (nerfs centripètes), soit par celui des cellules nerveuses centrales (nerfs centrifuges) : excitants normaux ou adéquats des nerfs.

Le nerf peut aussi être excité artificiellement, par toutes sortes d'influences extérieures : Excitants artificiels des nerfs. Les lois de cette excitabilité artificielle des nerfs sont les mêmes, au degrés près, que celles que nous avons formulées pour les muscles.

A. Les influences mécaniques excitent le nerf si elles agissent rapidement, de manière à modifier brusquement l'équilibre des molécules nerveuses : chocs, pression brusque, contusion, traction brusque, incision. Si l'action mécanique est violente, de manière à désorganiser les fibres, alors l'excitabilité et la conductibilité sont abolies à l'endroit lésé. Si elle agit graduellement et lentement^ l'excitabilité et la conductibilité peuvent s'anéantir localement sans qu'il y ait eu préalablement des signes d'excitation : les nerfs alors sont paralysés; l'excitation du nerf sensible au-delà de l'endroit lésé ne donne plus de sensation, et l'excitation du nerf moteur en deçà de l'endroit lésé ne donne plus de contraction musculaire.

B. Influences thermiques. Un refroidissement brusque à — b° par exemple, provoque l'excitation du nerf moteur; il en est de même d'une cautérisation par le feu ou seulement d'une élévation brusque de la température à 54°. — Un refroidissement lent du nerf moteur de grenouille diminue et abolit l'excitabilité, sans donner lieu à une secousse. Un échauffement lent et graduel augmente d'abord l'excitabilité (il suffit d'un excitant moins intense pour provoquer une secousse musculaire), puis l'abolit vers 50° — 60°. Par contre,

l'excitabilité du nerf se conserve plus longtemps à une basse température, probablement parce que celle-ci ralentit les réactions chimiques qui se passent dans le nerf, même au repos. — Un nerf ayant perdu son excitabililé par réchauffement ou par le refroidissement peut récupérer cette propriété si on fait cesser la cause nuisible (et si elle n'a pas duré trop longtemps).

C, Influences chimiques. Les influences chimiques elles aussi n'excitent le nerf que si elles altèrent la constitution chimique avec une certaine rapidité : a) Soustraction rapide d'eau, par l'air ou par des substances hygroscopiques. h) Les alcalis Hbres, la plupart des acides et la plupart des sels des métaux lourds. Ce sont en somme des corps qui manifestement attaquent la substance nerveuse elle-même, c) Une foule de substances chimiques diverses, parmi lesquelles l'alcool, l'éther, le chloroforme, la bile, l'urée, une solution concentrée de sucre ou de glycérine (peut-être en enlevant de l'eau).

Ces diverses substances provoquent des contractions répétées, parce que des parcelles nerveuses nouvelles sont successivement attaquées. En même temps, l'excitabilité est exagérée également pour les autres excitants. En revanche, l'excitabilité est bientôt anéantie tout à fait.

Il y a telles substances qui excitent le muscle, sans exciter le nerf; l'ammoniaque, l'eau de chaux, l'acide phénique, etc. sont dans ce cas. — La plupart des influences précitées excitent le nerf en le tuant.

D. L' électricité. Les variations brusques de la tension électrique du nerf sont une cause très-énergique d'excitation nerveuse, qu'elles soient produites par l'électricité statique ou par l'électricité dynamique. C'est la dernière, c'est-à-dire l'influence du courant électrique qu'on a surtout expérimentée, parce que c'est l'excitant dont on peut le mieux graduer l'intensité, et qu'il n'altère pas l'intégrité anatomique du nerf (en dedans de certaines limites d'intensité du courant). C'est lui surtout qui a permis d'étudier l'excitabilité nerveuse dans ses rapports avec Vintensité de l'excitant, et la manière dont l'excitation se développe dans le temps. En d'autres mots, il a permis d'évaluer la quantité et la marche de l'excitation et de l'excitabilité nerveuse. Parmi les autres excitants généraux, il n'en est pas qui remplisse ces conditions, c'est-à-dire qu'on puisse graduer à volonté et qu'on puisse appliquer à un moment rigoureusement donné. Les influences mécaniques pourraient servir dans une faible mesure; mais de même que les autres agents, il est impossible de les empêcher de désorganiser le nerf, ce que ne fait pas l'électricité en dedans de certaines limites d'intensité.

Faisons d'abord une remarque touchant la manière dont on apprécie l'étal d'excitation d'un nerf. Nous n'avons pas de signe bien apparent de l'excitation nerveuse elle-même. Il y a bien les manifestations électriques de la partie nerveuse excitée; elles sont trop difficiles à apprécier; on s'en sert toutefois pour quelques constatations spéciales. Dans les expériences dont il s'agit ici, on se borne généralement à juger indirectement de l'excitation nerveuse, en constatant qu'il survient ou non une modification appréciable dans d'autres éléments anatomiques en rapport de continuité avec le nerf. Nous avons du reste procédé ainsi dans ce qui précède. On peut par exemple observer la sensation produite par l'excitation d'un nerf centripète. Ordinaire-

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ment on observe les contractions musculaires occasionnées par l'excitation d'un nerf moteur, contractions qui constituent un signe d'excitation du nerf moteur beaucoup plus facile à observer que les manifestations électriques du nerf lui-même. De la contraction musculaire, on conclut à l'excitation nerveuse (comme nous l'avons fait en déterminant la vitesse de l'influx nerveux).

On suppose donc que la contraction musculaire est proportionnelle à l'excitation nerveuse. Nous verrons que cela n'est pas vrai dans tous les cas, que notamment la contraction peut faire défaut alors que le nerf est manifestement excité. Pour le moment, ce moyen indirecte d'apprécier l'excitation nerveuse, tout en étant défectueux sous plusieurs rapports, est cependant le plus employé, comme étant seul praticable. — Du reste, les manifestations électriques du nerf actif ne constituent pas non plus l'excitation elle-même; elles ne sont qu'un épi-phénomène de cette dernière. Nous ne savons pas encore quelles relations exactes les relient à l'excitation proprement dite. Elles permettent tout au plus de constater si un nerf est excité ou non, mais ne sauraient encore servir ni à évaluer l'intensité de l'excitation, ni à analyser celle-ci.

IV. Lois de l'excitation électrique des nerfs. — Le courant électrique n'excite pas le nerf quand il le traverse perpendiculairement à la direction des fibres ; son action excitante est d'autant plus intense que sa direction se rapproche davantage de celle du nerf lui-même ; nous emploierons donc toujours des courants dirigés suivant la longueur du nerf. L'excitation nerveuse est d'autant plus forte qu'une plus grande portion de nerf est intercalée entre les deux électrodes.

Excitation du nerf moteur par le courant constant. —

Si nous faisons passer un courant très-faible, pas de contraction; nous pouvons augmenter le courant lentement et sans variation brusque à l'aide du rhéocorde simple (page 9) — l'insinuer dans le nerf — , au point de désorganiser le nerf, sans obtenir une contraction. Avec un courant d'intensité moyenne, il se produit une secousse à chaque fermeture, et une à chaque ouverture du courant; pas de réaction du muscle pendant que le courant passe. Si on augmente ou diminue brusquement l'intensité du courant (à l'aide du rhéocorde composé, voir page 10), il se produit à chaque renforcement et à chaque diminution une secousse, comme si on avait fermé ou ouvert le courant. Les variations brusques du courant agissent donc comme l'ouverture et la fermeture.

Pour marquer la contraction musculaire, on se sert de la méthode graphique (myographes, cylindres tournants); il suffit même pour les constatations fondamentales, d'employer le télégraphe musculaire (page 29).

L'excitation nerveuse ne se produit donc qu'à l'instant où les molécules du nerf sont en mouvement pour prendre un nouvel état d'équilibre; une fois ce dernier atteint, l'excitation cesse. Cette loi remarquable, si facile à mettre en évidence avec le courant constant, est vraie également pour les autres excitants des nerfs, bien que souvent il soit diflicile de la saisir à cause du mode d'action de l'excitant. Elle ressort assez clairement de l'étude des excitations mécani- ([ues. Les influences chimiques paraissent à première vue faire exception, et exciter le nerf d'une manière continue. Mais cela s'explique si on songe que les agents chimiques mis en contact avec le nerf s'imbibent peu à peu et vont agir sur des parcelles nerveuses de plus en plus profondes, c'est-à-dire sur des parties toujours nouvelles.

La sensibilité du nerf pour des variations de courants (ou de tensions électriques) est considérable. Sur ce principe est basé l'emploi, comme rhéoscope, d'un muscle ou d'une patte de grenouille encore en rapport avec son nerf (rhéoscope physiologique, patlc galvanoscopique, voir page 11), notamment dans la physiologie des muscles.

MIVSIOLUCIK Gli.NlinALE IJES NEUFS. \0o

Puisque ce n'est pas le passage du eourant électri({ue (jui est cause d'excitation du nerf, on peut tout aussi bien se servir de courants d'induction d'ouverture et de fermeture (page ID), qui cessent au moment où ils ont atteint tout leur développement. Cela est même préférable dans la plupart des cas, pour éviter l'électrolyse que le courant constant produit dans le nerf. On se sert ordinairement du chariot de du Bois-Reymond (page 18), qui permet soit d'exciter le nerf par des secousses isolées (d'ouverture ou de fermeture), soit d'exciter un grand nombre de fois, de « tétaniser » le nerf — ce terme, appliqué primitivement au muscle, a été étendu également aux excitations nombreuses et fréquentes du nerf. — A chaque ouverture et à cliaque fermeture du courant primaire, il devrait y avoir deux excitations, puisque le courant induit nait rapidement et disparait de même. Les deux variations se suivent de si près qu'en réalité il n'y a (lu'une seule excitation. — Pour comparer entre eux les effets de deux ou de plusieurs excitations successives, il importe de n'employer que des courants induits soit de rupture, soit de fermeture : celui de fermeture se développant plus lentement et atteignant une moindre intensité que celui de rupture, a un effet excitateur beaucoup moins intense.

Les courants d'induction, sourtout ceux obtenus à l'aide du chai'iot de du Bois-Reymond, sont donc le moyen ordinairement employé pour exciter le nerf, notamment pour le « tétaniser. » Nous avons déjà étudié quelques caractères de ce tétanos nerveux, par l'intermédiaire du tétanos musculaire qu'il provoque. Nous avons vu notamment que la hauteur du bruit rotatoire du muscle correspond au nombre de secousses électriques (ouvertures fermetures) qui frappent le nerf. Il suffit de 20 à 25 excitations nerveuses à la seconde pour que le tétanos (musculaire) par excitation indirecte d'un muscle de grenouille devienne complet. Une plus grande fréquence des excitations, ou un renforcement des courants induits (par rapprochement de la spirale secondaire) augmente le raccourcissement du muscle ; c'est un signe que le nerf peut être plus ou moins fortement excité. — Enfin, si la tétanisation continue, le muscle se relâche peu à peu : signe de fatigue, surtout de la plaque terminale, car à ce moment d'une part la tétanisation directe du muscle agit encore trèsfortement, et nous verrons d'autre part que dans ces circonstances, le nerf n'est pas fatigué; il est fortement excité, mais le courant nerveux n'est plus transmis à travers la plaque terminale.

Les nerfs peuvent du reste être excités par des variations électriques d'autres sources. Si on prononce dans le téléphone certaines lettres (ou), le nerf intercalé dans le circuit téléphonique est excité. On a aussi utilisé les courants induits dans des spirales sous l'influence de vihrations longitudinales imprimées à des aimants (Khoneckeu), et enfin des secousses de l'électricité statique.

Il faut une certaine intensité du courant induit pour donner naissance à une secousse.

Cela ne veut pas dire que le uerf ne commence à être excité qu'au moment où le muscle réagit. Une excitation du nerf peut n'être pas assez forte pour franchir la plaque terminale. — On a du reste constaté sur les nerfs le phénomène de l'addition latente : une excitation insuffisante devient suffisante par sa répétition. — Le renforcement du tétanos musculaire qu'on ohtient en multipliant les courants induits, sans en augmenter l'intensité, est peut-être un phénomène du même ordre.