EXCITABILITÉ DES NERFS

Excitants des nerfs. — Les nerfs jouissent au plus haut degré de l'excitabilité. Un ébranlement moléculaire relativement faible de leur substance suffit pour mettre en jeu cette excitabilité. L'excitation se transnielensuite de praclie en proche, jusqu'à l'extrémité du nerf, en vertu de la propriété du nerf appelée oonductibililé.

ïdùf ce que nous avons dit des excitants des muscles s'applique aux excitants des nerfs. Comme pour les muscles, on peut diviser les excitants artificiels des nerfs en excitants mécaniques, chimiques, thermiques et électriques.

Gomme pour les muscles, le passage du courant constant agit comme excitant, surtout au moment de la fermeture, ou au moment de la rupture du courant^; ici aussi, Texcitation de fermeture naît au pôle négatif, celle de rupture au pôle positif. Ici aussi, le passage du courant constant est accompagné de modifications dans l'excitabilité, qui est augmentée au pôle négatif, diminuée au pôle positif. Enfin, certains faits sembleraient démontrer que pour le nerf aussi, il faut une certaine durée du courant (0.0015 sec), pour qu'il y ait excitation. Le muscle exige à cette effet une durée plus considérable du courant constant ; à cette circonstance est due son insensibilité relative aux courants d'induction, qui sont extrêmement brefs, comme on sait. — La substance nerveuse paraît aussi moins excitable, pendant une très petite fraction de seconde, après chaque excitation : l'excitation serait suivie d'une période réfractaire très-courte. Les différences qui ont été signalées p. 369 au sujet de l'action de lammoniaque, de l'acide phénique etc., sur les nerfs et sur les muscles, ne sont peut-être qu'apparentes ; il est possible que le nerf moteur soit excité par

(1) Cela s'applique surtout aux uerfs moteurs: les nerfs sensibles sont excités pendant toute la durée du i)ussaye du courant constant. L'excitation continue dépend sans doute eu partie des actions cliimiques d'élcctrolyse dues au passasse d'un courant électrique .suflisaïunieut Intense. Cela semble être le cas pour un courant passant à travers la langue : il naît au pôle positif une sensation acide contiuue et au pôle négatif une sensation alcaline.

On a signalé, même pour les nerfs moteurs, des cas où le passage du courant constant agit comme excitiint. On observe le fait pour le nerf sciatique de la grenouille, lorsqu'il provient d'un animal conservé jiendant (jucliiue temps à une température inférieure si + 10' (von Frev), ou d'une façon générale pour les nerfs des animaux à sang chaud soumis à des courants électriques d'intensité moyenne. — Lorsque le courant constant a traversé le nerf pendant un temps suflBsauiuicut long, on observe fré(iuemment à la rupture du courant, une contraction permanente (le trlanos (/'oiiv>ci7nrc de Hittek), au lieu d'une simple secousse.

Ajoutons que le courant électriciue n'agit pas comme excitant sur les nerfs, lorst]u'il les traverse dans une direction transversale (perpendiculaire à celle des fibres).

Les nerfs sécréteurs et vaso-moteurs paraissent ne pas être excités par une seule fermeture ou une seule ouverture d'un courant constant : il faut des iuterruirtions tétanisantes pour obtenir un effet appréciable. La cause de ce fait ne réside probablement pas dans les fibres nerveuses, mais clans les appareils terminaux auxiiuels celles-ci aboutissent.

rammoniaque, mais que l'excitation ne possède pas les qualités voulues (le rythme par ex.) pour être transmise à la plaque terminale, qui est l'intermédiaire obligé entre le nerf moteur et le muscle (voir ci-dessous : excitants des nerfs centripètes et centrifuges).

Excitants des nerfs centripètes et des nerfs centrifages. — A première vue, il semble aussi que les nerfs centripètes ne se comportent pas de la môme façon que les nerfs centrifuges vis-à-vis des excitants extérieurs. Voici quelques exemples de ces différences :

La congélation du sciatique de la grenouille provoque dans la patte correspondante, des contractions énergiques : excitation des nerfs moteurs {centrifuges) par la congélation. Par contre, les pneumogastriques {centripètes) peuvent être, chez le lapin, congelés, sans que l'on observe la moindre excitation réflexe des centres respiratoires. Le sciatique de la patte galvanoscopique peut être désorganisé par rammoniaque et tué, sans que les muscles correspondants aient montré la moindre contraction ; il suffit au contraire de laisser tomber une goutte d'ammoniaque sur le bout central coupé du pneumogastrique du lapin, pour provoquer par vole réflexe des mouvements respiratoires énergiques. De môme, réchauffement brusque à -\- 40» du nerf sciatique du lapin provoque des mouvements réflexes de l'animal (excitation des nerfs centripètes), mais n'amène pas de contractions localisées à la patte correspondante (absence d'excitation des fibres centrifuges^. Par contre, le contact du sciatique avec une solution saturée de NaGl semble ne pas exciter les fibres sensibles ou réflexes (immobilité de l'animal), mais provoque un tétanos de la patte correspondante.

Cependant, comme il y a conformité de structure, de composition chimique et de fonctionnement entre les nerfs centrifuges et centripètes, on admet en général que leurs fibres se comportent comme des conducteurs indifférents, et que le processus de l'excitation est au fond de même nature pour tous, qu'il peut seulement différer quantitativement, c'est-à-dire en intensité. La seule différence d'action de l'excitant, que l'on pourrait considérer coiume qualitative, correspondrait à la façon dont se développent les variations d'intensité de l'excitation aux différents instants du temps {rythme de V excitation).

Gomme le fait remarquer Gad, il est fort possible que le rythme de l'excitation ([ui est provoquée par la congélation d'un nerf ne soit pas le même que celui qui correspond à sa désorganisation par l'ammoniaque, et que les appareils nerveux centraux (cellules nerveuses sensibles) répondent à un autre rj'thme d'excitation que les appareils périphériques (plaques terminales motrices). Les faits précédemment signalés s'expliqueraient ainsi sans qu'il soit nécessaire de recourir à l'hypothèse d'une différence fonctionnelle entre les nerfs centripètes et les nerfs centrifuges.

Le nerf est-il également excitable dans tout son parcours? — Le nerf est certainement excitable dans toute son étendue ; mais l'est-il également ? Si on excite un nerf musculaire séparé du système nerveux, tantôt près du muscle, tantôt loin du muscle, le même excitant donne une plus forte secousse dans le dernier cas. Ce résultat a fait naître la conception d'un accroissement du courant nerveux qui progresserait, à la manière d'une avalanche (Pflûger). — Le fait indiqué est susceptible

de plusieurs interprétations, et ne prouve rien : nous verrons que près de la section, l'excitabilité du nerf augmente notahlement, par le fait de certaines altérations cadavériques. — Il paraît cependant que déjà sur le vivant, l'excitabilité diffère le long du nerf, qu'elle est plus forte près du système nerveux central (y. Fleisghl).

Energie spécifique des nerfs. — L'effet appréciable de l'excitation d'un nerf déterminé est toujours le même, que le nerf soit excité à sa terminaison ou dans n'importe quelle partie de son parcours, que l'excitant soit l'électricité, une influence mJcani pie, etc. Cette loi de l'effet toujours le même est connue aussi sous le nom de Véiiergie sj^écifique des appareils nerveux (J. Muller). Le phénomène fonctionnel intime est le même pour tous les nerfs ; le résultat obtenu est le fait de l'organe récepteur, de l'organo de réaction, auquel aboutit le nerf. En lui-même lo nerf n'a donc pas d'énergie spécifique ; on ne peut employer ce terme qu'on parlant d'un système nerveux composé d'un nerf et d'un autre élément anatouiique dans lequel il se termine. L'excitation d'un nerf moteur donne toujours lieu à une contraction musculaire, celle d'un nerf sécrétoire, à une sécrétion, celle d'uu nerf sensible, à une excitation des centres nerveux, qui peut faire naître une sensation, etc.

Nous allons voir que l'excitation provoquée au milieu d'un nerf se propage dans le 5 deux directions. Nous concevons que s'il s'agit d'un nerf centripète, cela no donne lieu périphériquoment, ni à une contraction musculaire ni à une sécrétion, puisque le nerf n'affecte aucun rapport de continuité ni avec des fibres musculaires ni avec des cellules sécrétrices. Mais nous comprenons plus diflicilement que l'excitation appliquée au milieu d'un nerf moteur (à une racine antérieure d'un nerf spinal), donne lieu uniquement à une contraction musculaire et non pas à un effet dans les centres nerveux, à une sensation par exemple, puisque le nerf moteiu', comme nous le verrons, affecte un rapport de contiguïté avec tous les centres nerveux. Il faut donc qu'à l'origine centrale des nerfs centrifuges, il y ait une disposition, inconnue encore, qui empêche l'excitation de se coninumiquer aux centres, une espèce de soupape ou d'éclus3 (sit venia verbo) permettant à l'excitation de se propager en sens cantrifuge, et l'arrctaut dans la direction centripète.

Excitants adéquats des nerfs. — Chaque nerf est donc excitable dans tout son parcours par une foule d'excitants. Mais normalement, chez l'animal vivant, le nerf centripète est toujours excité par sa terminaison périphérique, et le nerf centrifuge par son origine centrale, par une cellule nerveuse. De plus, la terminaison périphérique de chaque nerf centripète est excitée presque exclusivement par une influence extérieure bien déterminée, à l'exclusion de toutes les autres. On exprime ce fait en disant que chaque appareil nerveux centripète a un excitant spécifique, adéquat. Les terminaisons périphériques sont conformées, de manière à être plus sensibles à l'influence d'excitants bien déterminés, et à y être beaucoup plus sensibles que le nerf lui-même. Il en résulte que normalement chaque nerf

402 CTIAPITRE X.

contrifùte est excité exclu.sivemenl par un excitant bien déterminé, par son excitant adéquat (adéquat à la constitution de sa terminaison périphérique). L'excitant adéquat du nerf optique est la lumière (certaines vibrations de l'éther) ; celui du nerf acoustique est le son (certaines vibrations de la matière pondéiable) ; ceux des nerfs centripètes de l'intestin et des conduits excréteurs des glandes sont des actions mécaniques ou chimiques, exercées par les alimenfs et les sécrétions. Les nerfs centrifuges ont aussi leurs excitants spécifiques, consistant dans l'excilation des cellules nerveuses centrales qui en sont l'origine.

Cette particularité qu'offre chaque nerf de n'être excité normalement qu'à une de ces extrémités et par un sûuI excitant, est de la plus grande importance ; car si le nerf était excité normalement par une foule d'influences et dans toute sa longueur, notamment par les liquides interstitiels, le fonctionnement du système nerveux serait désordonné, et ne pourrait que nuire à l'individu.

Rapport entre, l'intensité de l'excitant et celle de l'excitation. —

En dedans de certaines limites, l'intensité de la secousse musculaire augmente avec l'intensité de l'excitant, par exemple avec celle d'un courant induit appliqué au nerf. Passé une certaine limite, on peut augmenter l'intensité du courant sans que la secousse augmente (excitation inaximale).

S'il s'agit d'excitations tétanisantes, le rapport est plus compliqué, l'effet étant fonction variable de la fréquence et de l'intensité des excitations. D'après les recherches de Wedensky, en augmentant graduellement la fréquence des courants induits-maximaux, appliqués au nerf, on voit d'abord la courbe du tétanos monter, atteindre son maximum possible à une fréquen.'e déterminée ; optimum de fréquence (100 irritations par seconde^ pour la préparation fraîche de la grenouille ; de moins eri moins à mesure que la tétanisation se prolonge), et puis tomber de nouveau, pour se rétablir un peu vers 500 irritations par seconde.

Pour des courants moins fréquents que l'opiimutn, la contraction tétanique augmente à mesure que l'intensité approciie de son maximum. Les courants plus fréquents que V optimum présentent un rapport tout à fait ditiérent : ils ne provoquent la contraction la plus énergique que si leur intensité est modérée : optimum d'intensité. Leur renforcement ultérieur produit au contraire un relâchement plus ou moins complet du muscle : pessimum d'intensité. 11 ne s'agit pas ici d'un phénomène de fatigue, vu que l'alfaiblissement des courants excitants ramène à l'instant des contractions fortes.

L'irritation au pessimum du nerf exerce une action d'inhibition sur le muscle' : si l'on excite le muscle directement par des courants modérés et peu fréquents appliqués à ses deux extrémités, les contractions ainsi provoquées disparaissent, dès que le nerf est en même temps soumis au pessimum.

L'excitation nerveuse de fermeture naît au pôle négatif, celle de rupture naît au pôle positif. — Cette loi de l'excitation nerveuse par l'électricité ressort des faits suivants, a) Si on excite le nerf moleur à l'aide

niYSIOLOaiE GEMElîALE DES NERFS.

d'un courant constant amené à deux élecl rodes très espacées, de manière à intercaler une grande étendue nerveuse, les temps latents pour la secousse de fermeture et pour celle de la rupture ne sont pas les mêmes. Supposons le courant constant remontant dans le nerf à partir du muscle, l'électrode négative étant plus éloignée du muscle ; alors le temps latent de la secousse de fermeture est plus long que celui de la secousse de rupture, précisément du temps que met l'influx nerveux pour traverser la portion nerveuse comprise entre les deux électrodes. L'inverse a lieu si le courant électrique est descendant dans le nerf (von Biîzold),

La même loi a été signalée pour les muscles striés (p. SG5). Mais elle n'est pas applicable à toute substance vivante.

Certaines observatiijus semblent démontrer que le tétanos de fermeture et celui de rupture (v. p). h.) naissent, le preniier au pùle négatif, 1j second uu pôle positif.

Electrotonus. L'excitabilité nerveuse (et la conductibilité) sont augmentées au pôle négatif, diminuées ou supprimées au pôle positif, pendant le passage du courant constant. — Bien qu'il ne se produise pas de contraction pendant que le nerf moteur est traversé par un courant électrique constant, il y a cependant une modification de l'eicitatilité aux

Fig. 153.— Schéma de rexpi'Ticnce servant à démontrer rinfluenec que le passage du courant constant exerce sur l'excitabiUté nerveuse (d'aprèsSTinLiNo, l'ract. Phystology),

deux pôles. Au voisinage du pôle négatif, à la catode, l'excitabilité est augmentée ; elle est diminuée au pob' inisiiif, à l'anode.

Pour constatéFce phénomène, on disposera l'expérience comme l'indique le schéma de la fig. 153. On prépare un nerf sciatique de grenouille relié au muscle gastro-cnémien (ou simplement une patte galvanoscopique). On fait passer le courant polarisant (fourni par 3 à 6 petits éléments de Grove Gr, réunis en tension), par l'extrémité supérieure du n^rf. Un commutateur G et une clef en court circuit c sont intercalés dans le circuit. La partie inférieure du nerf est soumise à des chocs d'induction excitateurs fournis par la bobine secondaire II du chariot de du Bois-Reymond. La bobine primaire est alimentée par une pile P ; c' et c" sont des clefs à frottement.

404 GIIAPITUE X.

On commence par déterminer le degré d'excitabilité du nerf, avant de faire passer le courant polarisant. A cet effet, on rapproche peu à peu la bobine secondaire II de la bobine primaire du chariot (après l'avoir éloignée d'abord au maximum), en soumettant le nerf aux chocs dinduction. On note la distance des deux bobines pourlaquelle les chocs d'induction ont acquis une intensité juste suflisante pour provoquer de légères contractions dans la patte fs^w// r/d rexcitalion). Cette distance peut, jusqu'à un certain point, servir de mesure à l'excitabilité du nerf.

On fait passer le courant polarisant, en lui donnant une direction deHcendante, c'est-à-dire que l'électrode négative se trouve la plus rapprochée de la patte (comme le montre la figure 153). Sous l'influence du voisinage du pôle négatif ou Catode, les parties voisines du nerf, et notamment celles qui se trouvent placées sur les électrodes excitatrices venant du chariot de du Bois-Keymond, présentent une augmentation d'excitabilité (Catélectroionus). Aussi les chocs d'induction, qui tantôt suffisaient à peine à produire une légère conlraction, provoquent à présent un tétanos énergique.

On renverse ensuite la direction du courant, on le rend ascendant, de manière à amener le pôle positif ou Anode dams le voisinage des électrodes excitatrices ; l'excitabilité diminue et toute contraction disparaît (Anelectrotonns). Pour obtenir une contraction dans ces conditions, on est obligé de rapprocher fortement les deux bobines du chariot.

Si le courant polarisant est très fort, il pourra supprimer complètement dans le voisinage du pôle positif, lexcitabilité et la conductibilité du nerf.

Les modifications électrotoniques de l'excitabilité s'étendent à une certaine distance dans la portion eûclra-})0laire du nerf (en dehors des deux électrodes e et e' du courant polarisant) et dans la portion inlrapolaire. Entre les deux pôles du courant polarisant, il y a un point neutre où félectrotonus fait défaut.

L'électrotonus a été constaté également sur le nerf vague en tant que nerf modérateur (centrifuge) du cœur (Donders), et sur des nerfs sensibles. Les observations faites sur ces derniers sont cependant plus ou moins conlracdictoires.

Une modification de l'excitabilité en sens inverse s'observe immédiatement après la rupture du courant polarisant : l'excitabilité et la conductibilité sont diminuées temporairement au pôle négatif, augmentées au pôle positif.

Nous verrons plus loin que les manifestations électriques, provoquées par le passage du courant polarisant à travers le nerf, se renversent dans les mêmes circonstances.

t>â:YSIOLOGrE GéNÉRA.LE DES NERP3.

Loi des secousses (Pflûger). — Nous avons vu que le couraat constant agit c jmme excitant du nerf au moni3nt de sa fermeture et au moment de sa rupture. Si l'on essaie de démontrer cette loi au moyen de la patte galvanoscopique munie de son nerf soiati^ue, on constate qu'elle n3 se vérifie que pour des courants d'intensité moyenne ; ces courants provoquent une secousse dans la patte, tant à l'ouverture, qu'à la fermeture du courant, que celui-ci soit ascendant ou descendant.

Mais si le courant est extrême nent faible, on n'observera de secousse qu'à la fermeture du courant. S'il est très fort, on observera une secousse seulement à la rupture ou seule. nent à la f 3rm3ture, et cela suivant que le courant est assemiant ou descendant. Ces dillerjuts cas de la loi ou règle des secousses sont indiqués dans le tableau suivant :

COLUANT.