II. — CONDUCTIBILITÉ DES NERFS

La conductibilité nerveuse exige l'intégrité anatomique et la continuité du nerf. — L'excitation née en un point du nerf moteur, se transmet de proche en proche jusqu'au muscle, dont il provoque la contraction. Gatte conduction de l'excitation suppose l'intégrité anatomique du nerf, ou tout au moins celle du cylindre d'axe des libres nerveuses.

La simple compression du nerf in situ (comme c'est le cas lorsqu'un membre s'engourdit ou s'endort), l'action locale du chloroforme, de l'alcool, etc. sont capables di3 diminuer ou de supprimer la conductibilité nerveuse, pour un temps plus ou moins long, sans cependant altérer le nerf d'une façon durable. Si la lésion du nei'f est plus profonde, la conductilité sera abolie d'une façon permanente. Si, par exemple, le nerf est coupé en travers ou écrasé en un point de son parcours, l'excitation ne

pourra franchir rcudroit lésé, et le muscle ne se contractera pas, quoiqu'on excite son nerf.

L'endroit lésé du nerf laisse pisser lélfclricité, mais arrête la propagation de l'excitation : c'est ce qui se démontre d'une façon élégante, au moyen du pistolet électrique.

Pistolet élecliPique de du Bais-Reymond. — Le pisLulot éljctiiiiue (fig. 154) se co uposi d'un tuba assez épais, en verro, à l'in^érieirduquel on pLco, sur une la ne do verre, une patte galvaaoscopique qu'on assujettit làcliement par deux, liens en caoutchouc. Le nerf sciatiquc repose en trois points de son parcours sur trois lames métalliques Gw, Zn, Ou', Zn est en ziuc, Gu et Cu' sont en laiton. Les trois lames Cw, Z?i, Cu', isolées convenablement, passent à travers le bouchon du tube de verro, et font saillie à l'extérieur. En appuyant sur C?^, ou établit le contact entre Cu <'A Zn; \<^ faible courant électrique qui so produit à ce moment, sul'lit à exciter le nerf, et la patte -o contracte. De mèjne, en appuyant sur Cu, on amène le contact entre Cu' et Zn, et le muscle se contracte également.

Faites une ligature sui' L nerf entre Cu' et Z71, de manière à suppri ner

Fiy. 151. — Pistolet élfctriquc de dv Bois Reymoxd.

la condactibilité nerveuse en cet endroit, la conductiuilité électrique étant conservée. Etablissez le contact entre Cu et Z;i : il ne se produit pas de coatraction.

Etablissez au contraire le contact entre Cw' et Zn : la patte so contracte.

Chaque fibre nerveuse est isolée au point de la conductibilité. —

L'excitation d'une libre ne se transmet jamais à une libre voisine, si ce n*esr""îyrrr"Tînterniédiai 10 dés centres (cellules nerveuses), c'est-à-dire seulement par continuité do substance. Pour le prouver, on sectionne un nerf moteur, par exemple le nerf sciatique, près de son origine. On excite mécaniquement une de ces subdivisions périphériques, et seuls les muscles dans lesquels se rend cette subdivision se contractent.

La conductibilité nerveuse s'exerce indifféremment dans les deux sens, — Dans les conditions physiologiques, chez l'animal intact, l'excitation nerveuse se propage dans une seule direction, parce que le nerf est toujours excité à une seule de ses extrémités. Plusieurs faits démontrent que cette excitation peut se propager dans les deux directions.

a) Le plus probant de ces faits consiste dans les manifestations électriques qui accompagnent l'état fonctionnel du nerf: la partie nerveuse excitée développe une tension électrique négative,, comme nous le verrons plus loin. Or, en excitant un nerf en son milieu, cette tension négative se

propage dans les deux extrémités nerveuses. Ce fait peut être constaté non seulement sur les nerfs mixtes, formés à la fois de fibres centripètes et centrifuges, mais aussi sur des tronçons de racines antérieures des nerfs spinaux, qui ne contiennent que des libres centrifuges (du Bois-Reymond).

b) L'organe élecl;ri({ue du MALA.prERURUS elegtricus est innervé par une seule fibre nerveuse de dimensions gigantesques, fortement subdivisée à la périphérie. Après avoir coupé cette libre près des centres nerveux, on isole une des subdivisions périphériques, destinée à un fragment de l'organe électrique, on la coupe, et on en excite mécaniquement le bout central : il se produit une décharge de tout l'organe. L'excitation s*est propagée en sens centripète dans le rameau coupé, jusqu'à l'endroit d'une bifurcation de la fibre venant des centres, puis s'est déversée en sens centrifuge à travers les autres subdivisions. Cette expérience de Babughin (1877), qui résout d'une manière péremptoire la question de principe, a été répétée depuis avec le même succès par Montey.

c) Le muselé coutariar de la grenoaille étant divisé en deux cliefi à son extrémité inférieure, si on excite l'un, on voit qu3lque> fibres de l'autre se contracter. On explique ce résultat en admettant qu'un peu plus haut, dans la masse musculaire, des fibr3S nerveuses se subdivisent, et que les branches de division se rendent dans des portions musculaires appartenant aux deux chefs (KûHNË, 1859).

L'expérience souvent citée de Piîilippeaux et Vulpian ne démontre rien à co point de vue, d'après Vulpian lui-même. Il s'agissait de sectionner un nerf purement moteur et un nerf purement sensible, le nerf lingual et la nerf hypoglosse, et de réunir (de manière à obtenir la sou lure organique) le bout pjriphcrijue de l'hypoglosse avej le bout central du lingual. Si après quelques semaines on excite ce nerf nouveau, on obtient (chez le chie.i) des signes de douleur et des mouvements dans la langue. — • Il s'est trouvé que les deux nerfs sont mixtes, au moins dans leur trajet intra-cràni3n ; dès lors l'expérienca ne prouve pas ce qu'on en alt^adait primitivement. Après réunion des deux bouts, on est dans le même cas que pour le nerf sciatique p. ex., dont l'excitation donne lieu à des mouvements et à des ssujation^. D'ailleurs, la soudure qui se produit entre le bout périphérique d'un nerf coupé et le bout central du même nerf, ou d'un autre nerf, n'est qu'apparente. En réalité le bout périphérique s 3 reforme en entier à nouveau, par bourgeonnement du bout central ; le bout périphérique n'intervient pas direîtemsnt dans cette néoformation.

Paul Bert transplanta la queue d'un rat sur le dos de l'animal, en l'implantant par la pointe. Après que la soudure organique fut obtenue (la queue étant séparée de sa base), l'excitation de la queu3 provoquait des signes de douleur. Cette expérience peut être interprétée de différentes façons et ne prouve nullement que l'excitation ait été transmise dans un nerf en sens inverse de la direiitioa habituelle.

Vitesse de propagation de l'infliut nerveux. -^ Cette vitesse a été déterminée en 1850 par Helmholtz, pour les nerfs moteurs de la

grenouille : elle a été trouvée de 27 mètres par seconde en moyenne. Elle est donc assez faible, et très inférieure à la vitesse de propagation du son dans l'air, sans parler de la vitesse de la lumière ou de l'électricité. On peut répéter l'expérience de Helmholtz au moyen du dispositif représenté iig. 155. Le muscle du mollet M d'une grande grenouille est disposé dans le myographe, de manière à inscrire la courbe de sa contraction. Deux paires d'électrodes (1 et 2) servent à exciter le nerf sciatique, tantôt près {2), tantôt loin (1) du muscle. On prend successivement sur la môme plaque deux séries de graphiques, les uns en excitant le nerf au point 1, les autres en l'excitant au point 2.

Dans toutes ces expériences, le choc d'induction qui excite le nerf est obtenu par l'ouverture automatique de la clef G ; la branche saillante de cette clef est accrochée au passage par la plaque P du myographe. Gomme l'excitation du nerf se produit, dans chacune de ces expériences, rigoureusement au môme instant du mouvement de translation de la plaque P, les différents graphiques devraient se recouvrir exactement, si le temps perdu était le même pour tous ; or, les graphiques du groupe 1 sont en arrière

Fig. 153. — Sehima de l'expijrieacs ssrvaat à détcraiinar la vitesse de propagation de l'excitation dans le nerf moteur. M, le muscle actionnant le levier l ; n, le nerf, avec ses deux, paires d'électrodes 1, 2; 1 et II, les deux bobines du chariot de du Bois-Ueymo.nd ; G, la pile ; C, la clef du myographe; P, la i)la<iue destinée à recevoir les tracés.

du groupe 2 ; le retard qu'ils présentent sur les premiers (1 à 2 millièmes de seconde), correspond au temps de la transmission d j l'excitation le long du bout du nerf compris entre 1 et 2.

Sur une très grande grenouille, la distance entre 1 et 2 peut dépasser 5 centimètres. Si le retard est de deux millièmes de seconde {y~„), cela donne une vitesse de transmission de 25 mètres à la seconde (voir Iig. 156).

Il est facile de voir que nous obtenons ainsi la vitesse de propagation, quels que soient du reste les actes, connus ou inconnus, qui ont lieu dans le temps latent, puisque ces actes se retrouvent dans les deux excitations, et que les deux cas ne diffèrent que par la longueur du nerf à parcourir. Les différents actes à considérer sont : a) le temps latent de l'excitation nerveuse, s'il y en a un ; nous verrons qu'en réalité il n'y en a pas ; b) le chemin que l'intlux nerveux doit parcourir depuis l'endroit excité jusqu'aux plaques terminales dans le muscle ; il diffère dans notre exemple, de la longueur de ÔO""» ; c) le passage de l'excitation

àljïaveri les pLii|U03 terminales ; cola deuiando un temps appréclal)lc (0.003" d'aprô^BBANSi'EiN,) mais li môme dans les deux cas; c/j I3 temps perdu de la contr:iction musculaire, le niô.ne dans les deux cas. — Toutes choses sont donc éjales dans Ijs deux cas, excepté le trajet nerveux à parcourir par l'influx nerveux. — On suppoie aussi que la vitesse do propagation du courant nerveux n'est ni uuiformf^uiént accélérée (com;n3 la vitesse dans la chute des corps), ni unifor.ncment diminuée (comme lorsqu'un corps ayant reçu une seule i;npuLion se meut dani un milieu résistant), mais qu'elle cit conslanle. Il paraîL aussi que cotte vitesse est indépenlantî de l'inteiisi'é de l'excitation. Quelque^ doutes persiitent cepen lant relativement à ces deux derniers points.

■ ÎIiiLMUOLTz €t B.vxr ont également déterminé la vitesse de propagation 4tî riiiflux narveux chez riiomme, en faisant inscrire sur un cylindre la courbe de l'épaississemeiit des muscles de l'éminence thénar; ils e:s^citaieht. ie nerf médian tantôt dans l'aisselle, tantôt au poignet. Celte vitesse est de3{)-3d mètres à la seconde. Dans le nerf de la patte du homard, elle n'est que dè~13~an2'métres à la seconde (B'rederigq et Van de Velde) ; et dans des nerfs innervant des libres musculaires lisses (nerf vague et œsophage), elle ne dépasserait pas 8 mètres à la seconde (Ghauveau 18/8).

Fig, 156. — Détenninution de la vitesse do propag-aUoa de rinllux nerveux. Expérieuce faite sur le nerf sciatiqiie de grenouille, en rapport avec le muscle gastrocnéniieu. Deux secousses de ce niuscle, produites l'une par excitation (secousse d'induction) ilu nerf dans le bassin, l'autre par excitation (Ui nerf près du muscle. La première^ relarde sur la seconde d'un cinq centième de seconde environ, deyeny'; .'V, moment de l'excitation. (A lire de droite à gauche.)

La vitesse de l'influx nerveux est donc plus grande chez les animaux à sang chaud ; on a constaté que cette différence tient en partie à une différence de température. En refroidissant le bras de l'homme, on abaisse la vitesse ; dans un bras chauffé, elle peut monter à GO mètres. En' chauffant avec précaution le nerf sclatique de la grenouille, on réussit à l'y faire monter jusqu'à 45 mètres. Chez les mammifères hibernants, elle pourrait tomber à 1 mètre (Valentin).

On a aussi essayé de déterminer la vitesse de propagation de l'influx nerveux dans les nerfs sensibles de l'homme, mais sans y être parvenu rigoureusement.

' Supposons qu'on excite un nerf sensible, et qu'à l'aide de la main, le sujet

marque chaque fois sur le myographc le momeut où il sent rexcitation. Le nerf sensible pouna être excité en deux, ondroiis, dont l'un plus rapproché des centres nerveux. La différence entre les temps latents delà réaction — temps de réaction — paraît à preaiière vuû devoir nous donner la vitesse de propagation dans le nerf sensiljle. Le temps de la réaction comprend en effet : la transmission de l'influx nerveux à travers le nerf sensible, de longueur inégale jusqu'aux centres, puis le processus dans les centres nerveux, et enfin le temps que met l'influx nerveux pour se prop;iger du centre jusqu'à la périphérie, dans le nerf centrifug.3. On croyait d'abord qu; le premier élément varie seul dani ces expériences. Mais en réalité, le temps perdu dan^ les centres nerveux varie entre des limites trop t,randes, selon l'endroit d'application de l'excitant, le degré d'attention, de fatigue du sujet, et une foule d'autres circonstances.

Excitabilité et conductibilité. — Les deux fonctions fondamentales du nerf ^'excitabilité et la comJiLctibjJité, paraissent intimement liées l'une à l'autre ; il sufïit en effet d'admettre que le changement moléculaire ou vibratoire qu constitue le processus de l'excitation, une fois né à un endroit du nerf, provoque dans la substance ^ontiguë le même changeaient, et que ce changement se propage ainsi de proche en proche, pour avoir une explication plausible de la conductibilité du nerf, qui au fond ne serait que la transmission du processus de l'excitation.

L'expérience suivante a été invoquée contre cette identification : on passe le nerf d'une patte galvanoscopique à travers un tube de verre faisant fonction de chambre à gaz (voir fig. 157) ; on ferme le tube à ses deux extrémités, au moyen d'un bouchon d'argile imprégné de solution physiologique, en ayant soin de ne pas comprimer le nerf; une paire d'électrodes A permet d'exciter le nerf à l'intérieur de la chambre à gaz, une seconde paire B sert à l'exciter au dehors de celle-ci dans sa portion supérieure ; on fait passer un courant d'acide carbonique à travers le tube et l'on constate alors que l'excitation du nerf au point A n'est suivie d'aucun efïet, ou ne donne que des contractions faibles dans la patte, tandis que l'excitation du point B a conservé toute son efficacité : l'excitation née en B >e transmet donc à travers la portion A, dont la conductibilité paraît intacte, taudis que V excitabilité y semble affaiblie ou même absente.

Inversement, si l'on fait passer à travers la chambre à gaz des vapeurs d'alcool, la conductibilité semble disparaître avant l'excitabilité. L'excitabilité peut môme être exaltée au début de l'expérience : ce dernier effet est particulièrement évident si l'on dispose les électrodes A de manière à ce que le courant excitant parcoure le nerf dans une direction presque transversale et non suivant la longueur.

On ne doit probablement pas conclure de ces ox'périences que la conductibilité peut exister indépendamment de l'excitabilité, mais sans doute que l'impression-

Fipr. 157. — ExptVicncc ilc GnliNnAr.EN sur la séparation (le la conductibilité et de l'excitabilité nerveuses.

GIIAPITUE X.

Habilité de la substance nerveuse n'est pis la même dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, et que les différents agents extérieurs peuvent mijdilicr différemment et parfois en sens inverse, l'impressionnabiliLé dans l'un ou l'autre sens.