III. — PHÉNOMÈxNES ÉLECTRIQUES (D

Courant propre du nerf. — Un nerf extrait du corps et limité à ses deux extrémités par des surfaces de section nettes, présente la même disposition des tensions électriques que le muscle : tension positive sur la surface longitudinale, ayant son maximum au niveau de l'équateur, allant en décroissant de l'équateur vers la surface transversale ; tension négative sur la coupe. Le maximum d'intensité du courant est donc obtenu, en reliant un point de l'équateur au centre de la surface transversale.

Pour constater l'existence du couranl propre, on le dérivera au moyen d'électrodes impolarisables, dans le circuit delà boussole de Wiedema.nn,ou dans celui de l'électromètre capillaire de Lippmann ou du galvanomètre à corde d'EiNTHOVEN. Les mêmes appareils peuvent servir à mesurer la valeur de la force électro-motrice qui donne naissance à ce courant.

On a trouvé que la force électro-motrice des muscles de la grenouille était d'environ V^^ de Volt (0.05 Volt), et que celle des nerfs était un peu moins importante.

Électromètre capillaire. — L'électromètre capillaire de Lippmanm se compose essentiellement d'un tube de verre vertical, ouvert à ses deux extrémités et effilé inférieurement on pointe capillaire. Le tube renferme une colonne de mercure, qui y reste suspendue, et ne s'écoule pas par le canal capillaire cjdindro-conique de l'extrémité inférieure, à cause de l'étroitesse de ce canal.

Le principe de l'appareil est le suivant : si un courant électrique traverse la colonne de mercure du capillaire, la surface libre du mercure se déplace dans le sens du courant, et s'arrête dans une nouvelle position d'équilibre. Le déplacement n'est pas ri^oureu5;ement proportionnel à l'intensité du courant.

L'appareil peut également servir à mesurer l'intensité de la force électro-motrice qui a fourni le courant : il faut disposer les choses de manière que le courant soit ascendant, c'est-à-dire, fasse remonter le mercure dans le capillaire. On exerce alors sur le mercure une pression de haut en bas.

Flg. 158. — Scliéma de l'électromètre capillaire de Lii'pmann.

(1) BiEDERMANN. Elckirophysiologic et Ergebn. d. Physiol., 1903.

PHYSIOLOGIE ULNERALE DES XF.RF3.

suffisante pour contrebalance i- raoti(m du courant électrique, et [;our faire redescendre le mercure à sou niveau primitif: la pression exercée sert de mesure à la force électro-motrice. Avant de se servir de l'instrument, on doit le calibrer, au moyen d'une force électro-motrice d'intensité connue ; on p3ut employer à cet effet un élément de Daniell normal, dont la f «rce éle;tro-molrice vaut un peu plus d'un Volt (1.1 Volt).

La fig. 1j8 représente schématiquement la disposition de l'appareil. Le tube effilé terminé en capillaire est relié par un fil de platine, avec le pôle négatif de la source d'électricité dont il s'agit de déterminer la force (la coupe transversale du muscle M par exemple). Le tube capillaire plonge dans un réservoir de verre contenant un liquide conducteur de l'électricité, de l'acide sulfurique dilué, par exemple. A la partie inférieure du réservoir, sj trouve une p dite nappe de mercure, reliée par un lil de platine avec l'éL'ctro le positive (la surface longitudinale du muscle M). Une clef en court circuit est intercalée e.itre l'électromètre et la source d'électricité : cette clef est fermée dans l'intervalle des expériences.

On peut enregistrer phuto^jt-aphiquement les excursions du ménisque mercuricl et obtenir sur une phique photugrapliique un tracé durable des variations électri^ ques des muscles, des nerfs, etc.

Galvanomètre à corde. — Dans ces dernières années, le galvanomètre à corde (I'Einthoven a complètement supplanté la Boussole de Wiedemaxn ainsi que Vélectromètre de Lirr.MANN dans les recherches d'électro- ])hysiologie.

Le galvanomètre à corde (lig. 159) se compose essentiellement d'un fil très mince en platine ou en quartz argenté, tindu verticalement entre les pôles d'un fort électro-aimant.

Le courant électrique qu'il s'agit d'étudier, traverse le lil et y produit un déplacement latéral que Ton peut observer au miscroscope.

S'agit-il de recueillir un graphique de ces déplacements, l'ombre verticale du iil est projetée sur une t'ente horizontale d'unécran opaque derrière lequel se meut un cylindre enregistreur (axe horizontal) recouvert de papier photographique.

On peut sur le même papier enregistrer simultanément les phénomènes électriques et mécaniques de la contraction musculaire, ceux de la pulsation cardiaque, le moment de l'excitation, le graphique du temps, etc.

Fip. 159. — GalvanomiMrc A corde tl'EiNxnovEN P, P, Pôles lie IVlectro-aiiuanl entre lesquels est tendu le fll. M, .V, microscope.

CHAPITUE X.

Électrodes impolarisables. — On ne peut songer ù dériver le courant propre du nerf, en appliquant simplement à sa surface les extrémités des fils inétalliquGS qui forment le circuit do la IjoussoIo ou de réleotromètro. Il se produirait au contact des tissus et du métal, des phénomènes d'électrolyse qui polariseraient les électrodes, c'est-à-dire que l'électrol^se devient la source d'une force électro-motrice, qui donne naissance à un courant, généralement dirigé en sens inverse du courant électrique primitif. Pour éviter cett3 polarisation externe qui se produit au contact des tissus vivants et des électrodes métalliques, les physiologiijtes ont imaginé différents modèles d'électrodes impolarisables (Regnauld, du Bois-Reymond, von Fleisghl, d'Arsonval).

. Dans les électrodes de du Bois-Reymond, le lil électrique aboutit à une petite lame de zinc amalgamé, plongeant dans une solution saturée de sulfate de zinc. Le sulfate de zinc est contenu dans un tube, dont l'orifice inférieur est fermé par un bouchon d'argile ; la partie supérieure de cette argile est imprégnée de solution de sulfate de zinc ; la partie inférieure, de solution physiologique (NaGl 7 p. 1000) ; c'est cette dernière partie qui se met au contact des tissus vivants. VON Fleisghl a modifié ces électrodes en leur donnant la forme d'un pinceau : la houppe de poils du pinceau est imprégnée de la- solution physiologique, le tuyau creux est rempli de la solution de sulfate de zinc, dans laquelle plonge un fil de zinc amalgamé.

DU Bois-Reymond a imaginé une autre forme d'électrodes impolarisables, d^.ns laquelle ou trouve la même succession de solides et de liquides : baquets en zinc contenant la solution saturée de sulfate de zinc, coussinets en papier à filtre imbibés de solution de sulfate de zinc et plongeant dans la même solution, coussins découpés dans une plaque d'argile (imprégnée de solution physiologique) et reposant sur les coussinets de papier. Les tissus vivants viennent au contract de l'argile.

Une forme plus maniable d'électrodes a été réalisée par d'AusoNVAL. Chaque électrode est formée d'un fil d'argent recouvert de chlorure d'argent, et plongeant dans la solution physiologiq^ie. La solution elle-même est contenue dans un petit tube de verre ouvert inférieurement et fermé supérieurement. Ces électrodes ne gfont pas^ntièrement impolarisables.

Variation négative ou courant d'action du nerf.

— Le nerf présente, comme le muscle, le phénomène de la variation négative. Prenons un nerf sciatique n (fig. 160) ; appliquons à une de ses extrémités une paire d'électrodes impolarisables (1) de manière à dériver le courant propre du nerf dans le circuit de l'électromètre capillaire E.

Notons la déviation du ménisque merouriQl, Au [moyeu d'uaQ seconde paire d'électrodes (3) reliées à la

Fig. ICO. — Disposition des appareils rour l'ctiulc de la variation ni^grative.

11, nerf sciatique; 1, électrodes impolarisables dérivant le courant propre dans le circuit de l'éiectrouiètre K ; 2, électrodes excitatrices reliées à la bobine secondaire II du chariot de du Bois-nEYMONi> ; I, bobine primaire ; P^ pile ; C commutateur.

l'IIYSIOLOiili; (iliSKRALB DES NEl\F3. 415

bobine second-lire II du chariot de du Bois-Reymond, nous soumeltions l'autre extrémité du nerf à des excitations tétanisantes. Immédiatement, nous observons une diminution du courant propre, c'est-à-dire que le ménisque mercuriel se meut dans la direction du zéro, et s'arrête entre le niveau correspondant au courant propre et le zéro.

Mèm.e interprétation que pour le muscie, au sujet du courant propre da nerf et de sa variation népjative.

Pour Hérmann, le courant propre ne préexiste pas : toute portion de nerf lésée ou excitée devient négative. La variation négative. doit être interprétée ainsi : toute portion excitée du nerf devient momentanémoft-t le siège d'une tension négative ; cette tension se transporte le long du nerf à la façon du ne onde. Son passage au niveau des électrodes 1 (fig. ICO) simule une diminution du courant propre (suivie d'une augmentation — • variation dipliasique).

BiiUNSTEix (1807-71) a constaté, au moyen d'un procédé expérimental fort ingénieux, mais compliqué (emploi d'un Rhéotome spécial, feimant périodiquement le circuit des électrodes 1 pendant un instant tiès court, chaque fois à un intervalle de temps déterminé, compté à partir du moment de chaque excitation produite par les électrodes '■;) que la variation négative naît instantanément à l'endroit excité, qu'elle se propage le long du nerf avec la même vitesse que l'excitation elle même ('27 m. à la seconde), et qu'elle a une durée fort courte à chaque point : 0",0007. Sa longueur serait donc de près de 2 centimètres.

L'intensité de la variation négative est proportionneUe, jusqu'à un certain pomr,"irTTntensiTèlTT?"fFXcitation ;-4t¥-variatioit négative constitue même pour les neffs moteui-s une meilleure indication de lintensité de lexcil ition, que la hauteur de la <'ontraction provoquée dans le muscle innervé par le nerf : en effet, le.^ excitations maximales pour le muscle peuvent ne pas encore l'être pour le nerf. Lorsqu'on a atteint une certaine intensité de l'excitant, on a beau augmenter cette dernière, on ne renforce plus l'énergie de la contraction musculaire, tandis que l'on renforce encore la valeur do la variation négative du nerf.

WedensivV emploie le télé./hone pour rendre sensibles à l'oreille les courants d'action du nerf sciatique de la grenouille. Le téléphone relié directement avec le nerf que l'on tétanise à son extrémité au moyen du chariot de du Bois-Reymono, fait entendre le son qui correspond au nombre des courants induits excitateurs. Ce son gagne sensiblement en intensité aussitôt qu'on renforce un peu des irritations faibles ; les irritations étant devenues maximales, leur augmentation ultérieure ne produit plus de renforcement du son télépliouique. Le son téléphonique disparaît immédia- . teniont, si on tue le nerf par l'ammoniaque.

Le même dispositif expérimental peut servir à constater l'existence de l'électrotonus physiologique, c'est-à-ilire de raugmentation d'excitabilité

au voisinage du pôle négatif, de sa diminution au niveau du pôle positif. En effet, le son téléphonique produit par des irritations modérées du nerf, présente un renforcement ou un affaiblissement de son intensité, quand on provoque à l'aide du courant constant les modifications catélectrotoniques (pôle négatif) ou anélectrotoniques (pôle positif), dans le voisinage de l'endroit irrité par les courants induits.

Electrotonus physique. — Nous avons vu que le courant constant, dont le passage n'est pas une cause d'excitation, produit cependant des modifications remarquables des propriétés physiologiques du nerf : lexcitabilité et la conductibilité sont diminuées au niveau du pôle positif, exaltées au niveau du pôle négatif. On donne à ce phénomène le nom d'éleclrolonus physiologique, et Von réserve celui iVélectrotonus physique aux changements électriques qui se manifestent dans le nerf sous l'influence du passage du courant constant.

Lorsqu'on fait passer un courant constant suffisamment intense (courant polarisant) h icsLY ers une portion de nerf a'a (portion intrapolaire), on constate dans les portions de nerf bh', ce', non soumises directement à l'action du

Flg. 161. — Disposition clcs";appareils paiir l'étiule de rélectrotoniis physique, ".nerf sciatique : aa' électrodes impolarisablcs amenant au nerf le courant de la pile de GroveP; C, commutateur, permettant de renverser la direction du courant polarisant; h, h' et c, C, électrodes servant à dériver les courants éleclroloniques dans le circuit des électromètres capillaires E. E'.

courant (portions extrapolaires) ^ une distribution des tensions électriques telle, que l'on peut, au moyen d'électrodes impolarisables, dériver des portions extra-polaires du nerf un courant électrique assez intense, qui a même direction que le courant polarisant (voir fig. 161).

Soit par exemple n un nerf traversé dans une portion moyenne aa', par le courant fourni par une batterie de six petits éléments de Grove P, avec commutateur G intercalé dans le circuit ; a est l'électrode négative, a' l'électrode positive : le courant circule donc dans la direction des flèches. Si aux deux extrémités du nevî [portions extra-polaires bb' , ce'), nous relions un point de la^surface longitudinale b ou e' avec la coupe du nerf h' ou ^•, par un circuit électrique dans lequel nous intercalons une clef et un électromètre

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES XERre. 417

capillaire (ou une boussole), nous constaterons l'existence de courants électrotoniques intenses ayant même direction que le courant polarisant, comme le marquent les flèches.

Dans le circuit bb' (portion extra-polaire, située près du pôle positif du courant polarisant), le courant d'électrotonus a la môme direction que le courant propre du nerf : il y a donc renforcement du courant propre (anélectrolonus) .

Dans le circuit ce' (portion extra-polaire située du côté du pôle négatif), le courant électrotonique a une direction inverse de celle du courant propre ; il y a affaiblissement et mémo renversement du courant propre fcatéleclrotonusj si le courant polarisant est suffisamment intense.

Les courants électrotoniques sont particulièrement intenses dans le voisinage immédiat des électrodes qui amènent le courant polarisant. Ils s'établissent rapidement au moment de la fermeture du courant polarisant ; ils se renversent momentanément avant de disparaître, à la rupture du courant polarisant.

L'existence de Yélectrotonus physique paraît liée à la constitution purement physique, et non aux propriétés physiologiques du nerf. On a pu reproduire le phénomène au moyen de paquets de lils conducteurs inorganiques entourés d'enveloppes isolantes.