Partie occipitale. > tout celles III et

|iv.

Flg. 205. — Attributions fonctionnelles des diverses flbrcs de la capsule interne (d'après TscnERNAK).

Chez l'homme, les destructions (apoplectiques) du tiers moyen de la branche postérieure de la capsule interne produisent une paralysie complète des mouvements volontaires de la moitié opposée du corps, sans anesthésie. La destruction expérimentale de ces faisceaux (Veyssière, Laborde et Lemoixe, etc.) produit la même hémiplégie chez le chien. Ces fibres sont excitables électriquement ; après extirpation de l'écorce rolandique, leur excitation produit les même elfets moteurs que l'excitation des centres moteurs rohmdiques dont ils procèdent (Fr. Franck, Pitres, Marique, etc.). Chez les singes supérieurs, Bei.vor et Horsley ont observé successivement, en portant les excitations d'avant en arrière sur le segment moteur de la capsule interne (fig. "J05), des mouvements des paupières, des yeux (mouvements latéraux», de la bouche, de la tète, de

l'épaule, du coude, de la main, des doigts, du tronc, de la cuisse, du pied, du genou, des orteils.

Les voies cortico-motrices pour les nerfs crâniens (oculo-moteurs, facial, hypoglosse, etc.) sont donc dans la capsule interne placées au devant des voies pyramidales, dans ce qu'on appelle le genou de la capsule interne (ûg. 205). Dans le pied pédonculaire elles occupent le faisceau médian (ûg. 193, p. 499). Après entrecroisement, elles sortent de la substance cérébrale par les nerfs correspondants, c'est-à-dire au dessus des pyramides bulbaires.

Cependant, les voies pyramidales ne sont pas la seule voie motrice

/corticale vers la moelle épinière, car la destruction des pyramides

bulbaires, tout en diminuant la motilité des membres, ne l'abolit pas. Il

doit donc y avoir au moins une voie volontaire secondaire non pyramidale,

mais elle nous est inconnue.

Dans les paralysies par lésion de la capsule interne, les mouvements qui sont habitaelloment bilatéraux, ceux des lèvrea, de la mastication, de la déglutition, de la phonation, ainsi des ceux des yeux persistent dans une large mesure ou môme entièrement.

Des voies cortico-motrices encore inconnues sont celles qui relient les centres cortico-sensoriels, p. ex. le centre visuel, aux partias déclives du système nerveux.

Les voies pyramidales renferment enfin les voies centrifuges pour les réflexes cutanés. C'est également par les voies pyramidales que l'écorce cérébrale exerce une action frénatrice sur les réflexes médullaires et mésocéphaliques.

La voie pyramidale a donc passé longtemps, et bien à tort (voir p. 498) pour être la seule voie motrice cortico-spinale.

Chez les mammifères inférieurs, l'importance des voies pyramidales est moindre encore que chez l'homme; elle augmente progressivement depuis les mammifères inférieurs jusquà l'homme.

Les attributions fonctionnelles des différents segments du pied pédoticulaire résultent surtout de l'étude des dégénérescences secondaires consécutives aux lésoins de diverses parties de l'écorce. Toutefois, après section transversale, l'excitation directe de sa partie moyenne a provoqué des mouvements dans la moitié opposée du corps (Albertoni et Miguieli). Chez le singe, Beevou et HoRSLEY ont obtenu successiveuient, en excitant d'abord en dedans, puis de plus en plus en dehors, des mouvements dans le visage, dans le bras, dans le tronc, puis dans la jambe.

Voies corticopètes, sensibles et sensorielles. — Le parcours plus exact des voies centripètes dans le cerveau, vers l'écorce, est peu connu. Le ruban de Reil (ûg. 192, p. 496 et ûg. 194, p. 500) amène vers l'hémis- ,pbère cérébral les voies des cordons postérieurs de la moelle épinière,

/ainsi que celles des nerf centripètes crâniens, y compris les acoustiques.

, Les voies optiques y arrivent plus directement. A l'exception des voies

PHYStOLOOIE DES CENTRES NERVEUX.

olfactives, toutes se ren lent dans la couche optique, où elles se dissocient, de façon que celles d'une dignité physiologique donnée aboutissent à un segment déterminé de la couche optique. Les acoustiques se rendent au

Fig. 200. — Schéma de la décussation des Qbrcs optiques dans le chiature.

corps genouillé interne, les voies optiques au segment postérieur de la couche optique, au pulvinar, celles des extrémités aux ganglions médian et externe de la couche optique. Toutes présentent dans la couche

optique au moins une interruption cellulaire. A partir d'ici, toutes gagnent directement, par le chemin le plus court, à travers la couronne rayonnante, leurs aboutissants corticaux. On sait notamment que la partie postérieure, occipitale, de la couronne rayonnante renferme les voies optiques (radiations optiques de Gratiolet).

Les voies centripètes provenant des extrémités se dirigent vers l'écorce rolandique, plus ou moins mélangées, dans la couronne rayonnante, aux tibres pyramidales, motrices pour les extrémités.

C'est à tort qu'on croyait qu'avant d'aboutir à l'écorce, toutes les voies sensitives et sensorielles, les olfactives exceptées, se réuniraient en un faisceau constituant la partie postérieure de la capsule interne, dans le prétendu «carrefour sensitif».

Ghargot croyait avoir observé que les destructions (apoplectiques) du seul faisceau postérieur de la capsule interne, celui situé en arrière des voies motrices, produisant l'anesthésie de la moitié opposée du corps. Il admettait donc que le faisceau en question renferme toutes les voies sensibles et sensorielles, et lui donna le nom de « carrefour sensitif » .

L'existence du carrefour sensitif fut combattu par von Monakow à l'aide d'arguments anatomiques, par M' et M""" Déjerine, Long et Roussy à l'aide d'observations cliniques contrôlées par l'autopsie. Il se confirme de plus en plus que l'hémianesthésie d'une moitié du corps que Ghargot avait attribuée à la destruction de la partie postérieure de la capsule interne résulte en réalité des lésions de la couche optique. Par conséquent l'attribution physiologique du segment postérieur de la capsule interne exige des recherchas ultérieures.

Ge qui précède étant admis, il n'en reste pas moins de nombreuses inconnues touchant les voies corticopètes dans le cerveau. Par exemple, on ne sait pas encore distinguer dans la substance cérébrale les fibres afférentes aux divers genres de sensibilité (tactile, kinesthésique, dolorifiques, calorifique etc.) des membres. On ne sait pas non plus exactement quelles voies corticopètes issues des membres sont conduites par le ruban de Reil vers les hémisphères cérébraux; on ignore si à cùté de celles des cordons postérieurs (du sens musculaire?) il y mène également celles (tactiles, dolorifiques etc.) qui font un crochet à travers le cervelet etc. etc.

Les voies optiques ont fait l'objet de nombreuses recherches et sont relativement mieux connues.

Parcours central des fibres optiques depuis la rétine jusqu'à l'écorce calcarine. — Il y a d'abord la question de la dégussation, totale ou partielle, dans le chiasma optique. — L'anatomie pure démontre aisément que chez les poissons et chez les oiseaux, l'entrecroisement des nerfs optiques dans le chiasma est complet ; mais elle est impuissante à résoudre le problème chez les mammifères supérieurs. Il y a ici certainement décussation. Mais est-elle complète ou incomplète? — Une preuve décisive en faveur de la décussation partielle a été fournie par Nigati. A de jeunes chats il divisa le chiasma par une section sagittale sur la ligne médiane, à l'aide d'un couteau poussé à travers la voûte de la bouche ; les

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. o40

animaux y voyaient encore: preuve que la décussation n'e.st pas complète. — Les faits relatés plus haut démontrent d'autre part que chez le chien, le singe et rhomrae, chaque hémisphère cérébral est relié aux deux réiines, et l'analogie seule nous forcerait à admettre que chez eux aussi c'est dans le chiasma qu'une partie des fibres optiques franchissent la ligne médiane.

Des observations pathologiques faites sur l'homme le prouvent également. A la suite de lu perte d'un itil, le nerf optique dégénère vers les centres. Or, cette dégénérescence dépasse le chiasma et s'étend à certains faisceaux des deux bandelettes optiques. — La destruction d'une seule bandelette optique, plusieurs fot3" "observée chez l'homme, donue lieu à une hèmiopio telle que les deux moitiés rétiniennes du côté lésé ne fonctionnent plus, la ligne de séparation étant verticaleetpassant par la fovea ce7itralis. Il faut donc admettre que le faisceau direct, non croisé, est chez l'homme assez vorumineux ; ou estime qu'il comprend jLin bon tiers de toul nerf optique. — Chez le singe, le faisceau direct est un peu moins volumineux ; il est très petit chez le chien, et nul chez les oiseaux et chez les poissons.

Quelques mois après l'extirpation des deux yeux chez un jeune chien ou lapin, les deux nerfs optiques sont atrophiés, ou plutôt ne se sont pas développés : l'atrophie se propage à travers le chiasma, dans les bandelettes, et jusque dans le corps genouillé externe. Mais les bandelettes ne sont pas atrophiées dans leur ensemble ; ce qui prouve que le chiasma et les bandelettes renferment des fibres qui nonl rien à faire avec les nerfs optiques (Meynert, Guddes) et ijui dans le chiasma passent d'une bandelette à l'autre. Dès lors, les aboutissants centraux de la bandelette optique ne sauraient être tous envisagés comme servant aux fonctions visuelles.

Après avoir contourné le pied du pédoncule cérébral, la bandelette remonte à la surface de la couche optique, et toutes ses fibres visuelles se rendent dans le corps genouillé externe, où elles s'arborisent au contact des cellules (voN MoNAKOw, Henschen). Ges cellules appartiennent à de nouveaux, neurones qui continuent les voies visuelles dans deux directions. En premier lieu, il y a les voies optiques conscientes, qui montent, en ordre dispersé, à travers le pulvinar (Heksghen) et la partie postérieure de la couronne rayonnante (radiations optiques de Gratioletj, dans lécorce occipitale. En second lieu il y a les voies optiques réflexes, qui se détachent des précédentes au niveau du corps genouillé externe, puis par une voie fort accidentée dans l'étage dorsal du mésocéphale, gagnent la région du noyau d'origine du nerf oculomoteur commun (Bernheimer). — Vers le bas de l'échelle des vertébrés, les voies opti(iues réilexes l'emportent de plus en plus sur les voies optiques corticales.

Dans leur marche vers l'écorce calcarine, les radiations optiques passent en un faisceau ctrmpact sous l'écorce du pli courbe. Ainsi s'explique quen expérimentant sur le pli courbe, chez les animaux, Ferrier ait obtenu à peu près les mêmes etïets que d'autres auteurs en agissant sur l'écorce occipitale, ce qui l'avait porté à localiser le centre cortico-oplique dans le pli courbe.

Les troubles visuels résultant de la lésion d'un seul hémisphère cérébral, qu'elle porte sur l'écorce cérébrale ou sur les conducteurs visuels, depuis

54G CHAPITRE Xlt.

et y compris la bandelette optique, consistent donc toujours en des scotomes symétriques dans les deux champs visuels.

Corps calleux. — On a fait intervenir le corps calleux dans la restitution des fonctions perdues après extirpation de l'écorce. Gomme ses fibres sont commissurales entre territoires corticaux homologues des deux hémisphères, surtout de l'écorce rolondique, on a supposé que par cette voie un hémisphère pourrait suppléer à l'autre. Toutefois, après section du corps calleux sur la ligne médiane, la marche de l'animal et tous les mouvements sont normaux (Longet, Magendie, etc.).

D'après Mott et Schaeffer, l'excitation de l'extrémité antérieure du corps calleux du singe produit des mouvements bilatéraux des yeux ; portée plus en arrière, des mouvements dans les bras et dans les épaules ; plus en arrière encore, des mouvements dans le train postérieur. Les fibres agiraient par l'intermédiaire de l'écorce cérébrale, car l'extirpation unilatérale de celle-ci supprime l'effet moteur correspondant.

GANGLIONS SOUSGORTIGAUX.

Corps strié (noyau caudé et noyau lenticulaire). — Ges deux grosses masses grises restent toujours énigmatiques au point de vue fonctionnel. Ni leur excitation, ni leur destruction (cliez l'animal) n'a donné lieu à des trouJjIesde la motilité ou de ia sensibilité qui ne fussent attribuables à une lésion concomittante et pi'esque inévitable de parties voisines, notamment de la capsule interne. Il en est ainsi notamment des mouvements de manège, ainsi que des anestliôsies passagères dans la moitié opposée du corps. En cas de destruction unilatérale, chez l'homme, d'un seul noyau strié, ou d'un seul noyau lenticulaii-e, Déjerine notamment n'a noté aucun trouble de la motilité ni de la sensibilité.

Les lésions du seul noyau lenticulaire ne produisent pas non plus d'aphasie (voir pi. loin). — Il semblerait que le noyau caudé exerce une influence sur la circulation et sur la caloriflcation (Gh. Righet, Oth, Guyon, etc.).

Couche optique. — (Travaux de Ferrier, H. Jackson, von Monakow, Sellier et Verger, Probst, Roussy etc.). — La couche optique est donc unjieu de passage pour toutes les voies sensibles et sensorielles (les voies olfactives exceptées) dans leur marche vers l'écorce cérébrale. Les destructions de ces masses grises produisent chez le singe et chez l'homme une hémianesthésie complète ou incomplète de la moitié opposée du corps, qui donne lieu à une espèce d'ataxie des mouvements, pas à de la paralysie véritable. Si la lésion porte sur la partie postérieure de la couche optique, surtout sur le pulvinar, elle produit (chez le singe et chez l'homme), une hémianopie croisée, la cécité des moitiés opposées des deux champs visuels.

Rien n'est connu au sujet de la signification de la couche optique comme centre nerveux.

Les voies optiques, venues par la bandelette optique, passent par le corps genouillé externe et le pulvinar^ les voies acoustiques par le corps genouillé interne, les voies du ruban de Reil dans la partie médiane et externe de la couche optique. A partir d'ici, toutes divergent vers leurs aboutissants corticaux. La plupart, sinon toutes, présentent dans la couche optique au moins une interruption cellulaire. — Les fibres éteniue-> entre l'écorce cérébrale et la couche optique ne sont d'ailleurs pas toutes corticopètes ; en partie elles sont corlicofuges. — Dans leur trajet entre la couche optique et l'écorce, les voies corticopètes se dirigent donc par le chemin le plus direct vers leurs aboutissants corticaux, et ne font pas ion crochet à travers la partie postérieure de la capsule interne, par le prétendu « carrefour sensitif » .

L'anesthésie des extrémités qui résulte de la destruction de la couche optique est analogue à celle due à la destruction de l'écorce rolandique : la sensibilité profonde, dite musculaire, est fortement diminuée, la sensibilité tactile n'est qu'émoussée. Il en résulte des troubles moteurs analogues à ceux consécutifs à l'extirpation de l'écorce rolandique. L'animal (singe) laisse l'extrémité dans une situation anormale ; poussé à se mouvoir, il révèle une véritable ataxie des membres, analogue à celle qui résulte de l'extirpation de l'écorce rolandique ou de la section des racines spinales postérieures. — Il ne se produit pas de paralysie véritable et durable. — En cas de lésion de la couche optique chez l'homme, on a signalé souvent des douleurs intenses et persistantes dans la moitié opposée du corps.

Etant donné la situation profonde de la couche optique et ses connexions intimes avec les organes voisins, on comprend qu'en essayant d'exciter ou de détruire la seule couche optique, on ait provoqué des phénomènes dus à la lésion des organes voisins. De ce nombre paraissent être une subparalysie et des mouvements choréiformes dans la moitié opposée du corps, phénomènes du reste passagers et^uT semblent Imputables à une lésion de la capsule interne. Il en est ainsi encore des mouvements de manège des premiers jours, imputables à une lésion du pédoncule cérébral.

D'aprèâles observations pathologiques de Nothnagel, la couche optique renfermerait des centres pour les mouvements émotionnels de la face et de tout le corps. On a aussi voulu faire des couches optiques un centre rétlexe et automatique pour les fonctions végétatives les plus diverses (des glandes du tube digestif, de la vessie, du vagin, des vaisseaux etc.). — G. Rouss y montre que le rôle de la couche optique comme centre fonctionnel est loin d'être démontré.

Et cependant, il est peu probable que ces masses grises si considérables, réalisant des interruptions cellulaires de toutes les voies corticopètes, servent uniquement à la transmission des impressions périphériques vers le cerveau.