CENTRES CORTICAUX D'ASSOCIATION ET DE PROJECTION

Après défalcation, chez l'hoinme, des centres envisagés dans ce qui précède, il reste de larges territoires corticaux à fonctions en quelque sorte indéterminées, dont l'excitation ne donne pas lieu à des effets moteurs

périphériques, et dont l'extirpation ne produit pas d'anesthésie. Et la plupart des organes sensibles et moteurs étant dès maintenant représentés dans l'écorce corticale, il est peu probable qu'on finisse par découvrir aux autres territoires desfonctions analogues à celles des centres moteurs et sensibles connus. Les territoires à fonction provisoirement indéterminée servent probablement àdes fonctions cérébralespluscompliquées, comparables à celle du centre de Broga, dont les lésions produisent des troubles du langage, tout en ne paralysant pas, et même en ne parésiant pas les

organes de la phonation, la langue, le larynx etc. "^- fT^l

Fleghsig a développé sur ces territoires corticaux des idées certainement vraies dans les points essentiels, et qui reposent sur la distinction entre les centres corticaux de projection et ceux d'association.

Nous avons vu qu'une lésion de l'écorce rolandique produit dans la moitié opposée du corps de-l'anesthésie et certains troubles moteurs. Portée dans l'écorce (de la face interne) du lobe occipital, elle supprime les sensations visuelles des deux moitiés homonymes des rétines et produit de l'hémianopie. De plus, l'excitation de ces parties corticales provoque des mouvements dans les organes correspondants. Sur la première circonvolution temporale, les lésions occasionnent la surdité de l'oreille opposée, et les excitations, des mouvements dans l'oreille externe. — Les centres « moteurs » sont en même temps « sensibles «, et les centres des organes des^èns^soirt enTïïeme temps "^nîoïéurs ~. ~~

Au contraire, Tes TêsîonslîfferSant les autres parties de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire la majeure partie du lobe frontal, des lobes pariétooccipito-temporaux, et de toute linsula, etc., en un mot toute l'écorce non attribuée aux centres moteurs, sensibles et sensoriels, peuvent passer inaperçues, ou n'occasionnent que des troubles dans les manifestations cérébrales qu'on doit qualifier plus spécialement de « psychiques», mais pas de paralysie et pas d'anesthésie.

Fleghsig fait observer que les centres psycho- sensibles, psychomoteurs et psycho-sensoriels sont tous abondamment reliés à la périphérie par des voies nerveuses centripètes et centrifuges, soit directement à la moelle, soit avec intercalation des masses grises mésocéphaliques. Moyennant ces fibres, les divers endroits du corps se c projettent » en quelque sorte géométriquement dans l'écorce cérébrale, en y conservant leurs rapports réciproques, et cela directement, sans l'intermédiaire d'autres parties corticales. Il donne à ces centres corticaux le nom de « centres de 2roj action » .

Au contraire, les parties corticales qui ne sont ni psycho-sensibles ni [ psycho-motrices ne seraient pas reliées directement à des parties plus 1 déclives du système nerveux (ni par leur intermédiaire avec les parties du corps), mais elles seraient abondamment reliées aux autres parties de l'écorce, notamment aux centres de projection, par des fibres d'association, d'où le nom de « centres d'association » que Fleghsig leur donne.

Les centres de projection recevraient de la périphérie des impressions et agiraient sur la périphérie, directement, sans l'intermédiaire d'autres parlies corticales, tandis que les centres d'association ne pourraient agir sur la périphérie du corps ni en recevoir d'impressions que par l'intermédiaire des centres de projection.

Dans les centres de projection, Flechsig place une sensibilité et une motricité corticales en quelque sorte élémentaires, agissant à la manière des centres réflexes élémentaires. — Les centres fl'association reçoivent des impressions de la part des centres de projection, et agissent sur eux ; ils ne peuvent agir sur la périphérie que par l'intermédiaire de ces derniers. Chaque centre d'association reçoit de tous les centres de projection des innervations, et peut agir sur eux (par des libres d'association centripètes et centrifuges par rappoit à lui) ; de même il peut être influencé parles autres centres d'association et les influencer à son tour.

C'est dans les centres d'association (et non pas dans les centres de projection) que toute sensation laisserait une empreinte durable, constitutive du souvenir. C'est là que les sensations, venues des divers centres de projection, se fusionneraient, se mettraient en rapport, de façon \ constituer les diverses manifestations de la vie intellectuelle : langage, idéation, sentiments esthétiques et moraux, etc. Et ces innervations «intellectuelles ». pour agir sur la périphérie, pour provoquer des mouvements, pour modifier et même arrêter des mouvements qui se produiraient sans eux, devraient agir sur les centres de projection.

Le prototype d'un centre d'association est la circonvolution de Broga, située dans le voisinage des centres de projection pour les organjs vocaux. Aux environs du centre de projection visuel nous avons à la surface du lobe occipital les centres d'association visuels, dont les lésions produisent notamment l'alexie (voir plus loin\ Aux environs du centre de projection acoustique, il y a (dans le lobe temporal) des centres d'association acoustique, dont les lésions donnent lieu notamment à l'aphasie sensorielle (voir plus loin). Les centres d'association tactile seraient situés de même aux environs de l'écorce tactile (voir plus loin : «agraphic").

Ghezrhomme, les centres dassociation sont iacomparablement plus développés que chez les animaux (grand développement du lobe frontal chez l'hùmme), et séparent même coraplètemenl entre eux ceux de projection. Ils occupent bien les deux tiers de toute la surface cértbralc, ceux de projection un tiers seulement.

Les centres de projection comprennent : a) l'écorce rolandic[ne, b) celle avoisinant la scissure calcarine (visuelle), c) la partie moyenne de la première dh'GOiwelution temporale' (acoustique), dj le tri^one olfactif, la substance pjrforée antérieure, le repli unciforme et la partie avoisinante de la circonvolution de rhippocainpelpartiéjconstitiiaûl^ d'après Flbhsio, la sphère oifatîttve)7- et £J da sphère gustative, indéterminée, mais certaiaement peu importante chez l'homme.

Les zones principales d'association sont : a) la majeure partie du lobe frontal

530 CHAPITRE Xtt.

(y compris i'écorce dont la lésion produit l'apliasie, b) toute l'insula de Hbil, c) I'écorce temporo-pariétale non occupée par les centres de projection:

Gerluins auteurs out voulu localiser l'intelligence, ou encore la mémoire, dans le lobe frontal. Bien que ce lobe soit avant tout un centre d'association, il ne peut prétendre à être le siège exclusif de l'intelligence.

La rayélinisation des libres — elle mar.,[ue le moment où elles peuvent fonctionner — se produit en dernier lieu dans les centres d'association, et seulement dans la vie extra-utérine (du 2"* au 8™» mois après la naissance). Aux derniers mois de la vie intra-utérine, les fibres des centres de projection se myélinisent, les corcicopètes d'abord. Les mouvements du nouveau-né, même ceux exigeant le concours fonctionnel de I'écorce, ont la valeur de réflexes véritables. Le nouveau-né voit et entend en un certain sens, mais s'il a des sensations, ce qui est douteux, celles-ci n'éveillent certainement pas d'idées. L'enfant très jeune ne comprend pas les mots ; il n'a pas de mémoire, etc.

Les centres d'association font défaut chez les vertébrés inférieurs, de même que ceux de projection, c'est-à-dire toute I'écorce cérébrale fait défaut (chez les poissons). Ceux d'association n'existeraient pas encore chez les rongeurs, qui sont en possession de centres de projection. Très peu développés chez les carnassiers, ils occupent chez les singes supérieurs une étendue égale à celle des centres de projectioa. Chez l'homme enfin, ils deviennent tout à fait prédominants, et occupent les deux tiers de la surface cérébrale.

Manifestations intellectuelles dans le cas de lésions de I'écorce cérébrale. CERVEAU ET INTELLIGENCE. — Flourens admettait donc que toutes les facultés inlellectuelles dindnueraient simultanément et progressivement, à mesure qu'on enlève des parties plus considérables des hémisphères cérébraux. — Effectivement, à mesure qu'on enlève des centres phycho-sensibles (de projection) de plus en plus nombreux, l'animal perd progressivement son agilité; il devient somnolent, montre peu d'intérêt aux objets environnants ; le chien devient môme hargneux. Si l'ablation est poussée très loin, il semble être affecté d'une imbécilité très prononcée : il est devenu une machine réflexe mangeante. — Nous pouvons nous rendre compte des changements d'intelligence et d'humeur survenant après les extirpations successives. Supposons un seul ou les deux centres psychooptiques enlevés dans leur plus grande étendue, mais pas tout à fait. L'animal verra, mais ne saura plus se guider normalement d'après ses innervations visuelles réduites ; il pourra passer pour borné, puisque tout en y voyant encore, il ne fera aucun es^ai pour saisir un morceau de viande qu'on lui présente dans le scotome de son champ visuel. Supposons de plus le centre psyclio- acoustique plus ou moins endommagé ; Timbécilité semblera encore plus prononcée pour l'observateur qui ignore les troubles visuels et acoustiques dont l'animal est affecté. A présent il ne reconnaît plus ni ses semblables ni son maître, pas plus par la vue que par l'ouïe. On conçoit que dans cet état il devienne hargneux, tâche de s'isoler autant que possible, etc.

Enfin, si tous les centres de projection et d'association ont disparu en totalité ou dans leur plus grande étendue, l'animal sera privé de toutes ses sensations (actuelles et passées), qui dans une certaine manière de voir, sont les motifs ordinaires sollicitant les réactions dites intellectuelles ; il n'est plus qu'une machine réflexe, mais très compliquée (voir p. 503).

Pliysiologiquement, l'intelligence ne doit pas être considérée comme une entité, telle que la conçoivent les pliilosophes. Elle est le résultat de l'action synergique, du concours de tous les territoires corticaux. Dans une certaine mesure, l'intelligence disparaît ilonc bien iirogressivement, à mesure ([u'on enlève des portions plus considérables du cerveau, et cela quoique les fonctions cérébrales soient bien localisées.

Sensation et volonté. — Chez un animal invertébré inférieur, le plus souvent un mouvement ne survient qu'à la suite d'un3 excitation d'un organe € récepteur •, i. e. de la terminaison périphérique d'un nerf centripète. La modification de l'organe récepteur que nous no;nmons < excitation » ou c réception >, de nature physico-^himiiiue, provoque le processus nerveux dans le nerf centripète, processus de nature également physique, et qui à son tour suscite le fonctionnent physiologique d'une (ou de plusieurs) cellule nerveuse ou plutôt d'une partie de la substance grise. Le fonctionnent des cellules nerveuses suscite l'intlux nerveux dans le nerf moteur, et plus loin la contraction du muscle (organe « réacteur »). Les différents anneaux de cette chaîne physiologique sont reliés entre eux par le principe de la constance de l'énergie (cosmique), bien entendu en tenant compte des forces de dégagement et des forces de tension (potentielles) de nos organes. — Dans tout cela il n'y a nulle part place pour un fait de conscience, pour une sensation, pour la représentation psychique d'un objet, pour la volonté.

Chez les animaux supérieurs, les choses se compliquent en ce qui regarde les processus physiologiques centraux, mais elles ne changent pas de nature. La réaction est moins directement liée à l'impression périphérique ; selon l'état momentané, fonctionnel, des centres, elle est modifiée, renforcée, diminuée ou même supprimée, par frénation intra-cérébrale. Le même processus central peut être éveillé par des associations (physiologiques) diverses ; la réaction survient alors sans l'excitation périphérique de tout à l'heure. Nous voyons de plus survenir l'automatisme des centres moteurs, qui va graduellement jusqu'à des innervations envisagées communément comme volontaires. — Cette chaîne de processus reste exclusivement physiologique : le processus dans un anneau est cause du processus dans l'anneau suivant. Et nulle part la physiologie, science positive, ne tombe sur un fait d'ordre psychique. Ceux-ci ne sont révélés que par IjmL cIk le sens intime. Or, les données du sens intime n'ont de valeur certaine que pouuÀ -^ ^''^ le sujet qui s'observe lui-même. Les faits de daltonisme notamment sont là ' '>pour démontrer que les données de mon sens intime à moi peuvent dilTérer de celles de mon semblable. (Jue sera-ce donc si nous parlons des données du •'""^^

sens intime d'animaux en expérience ? Déjà chez les mammifères inférieurs, le 'C-

cerveau dilïère du tout au tout de celui de l'homme. Le lapin n'a pas de centres «-

corticaux d'association, et le poisson n'a pas d'écorce cérébrale du tout ! Parler dans ces conditions de sensations et de volonté, c'est évidemment foramler une hypothèse absolument gratuite, et fort improbable. Nous ne saurons jamais JU

rien des sensations d'un animal, ni en général rien des données éventuelles de son >' i

sens intime. En physiologie comparée, nous devons considérer toutes les réactions ^-''-^''+W-*^ comme résultant d'innervations, et non comme résultant de sensations ou de \y^^

volitions.

Mais il est clair que le pliysiologisle doit envisager de même le fonctionnement des organes chez l'homme. La volonté n'est la cause (physiologique) de rien, dit très bijn Ribot. Les raïuveineats résultent d'innei'vations centrales, qui sont éveillée? ou bien pir dm ré>jeptioas actuelles, ou bien par voie d'association (purement physiologique). La physiologie ne pourra jamais analyser, ni soumettre à l'expérience 1 js faits d? conscience. Tout ce qu'elle pourra faire, touchant les faits do conscience, c'est de rechercher l'anneau de la chaîne physiologique auquel est rattaché tel ou tel phénomène psychi(iuo. Mais bien entendu que le lien existant entre le-^ deux phénomène» est d'un tout autre ordre que ceux dont s'occupe la physiologie, ou en général une science positive.

Le malheur est que nos connaissances touchant le fonctionnement des centres nerveux sont encore absolument rudimentaires. Nous ne connaissons en détail aucune des chaînes physiologiques esquissées plus haut. Mais ce qui s'impose à nous avec toute l'évidence que donne le sens intime, ce sont les phénomènes psychiques qui accompagnent les faits physiologiques. Ainsi se fait-il que nos mouvements nous paraissent incités par la volonté par exeaiple, alors que la causalité vraie, physiologique, de ces mouvements doit consister dans un processus physiologique. En vertu de notre ignorance en fait de physiologie du cerveau, on parlera encore longtemps de mouvements incités par la volonté. Mais il n'y a pas de doute que dans l'avenir, on bannira de plus on plus de la physiologie du cerveau les expressions piyeUologuantes, qui à l'heure actuelle y sont d'un emploi courant. On parlera d'innervations cérébrales, corticales etc. plutôt que d'innervations sensibles, de sensations, de volonté, etc. — En attendant, nous sommes forcés, ne fût-ce que pour nous rendre compréhensibles, d'employer souvent en physiologie les expressions psychologiques. Mais il est bien entendu que par ces expressions (sensations, représentations, volonté etc.) nous, physiolo- •Jistes, nous comprenons les innervations qui sont accompagnées de ces états psychiques. C'est ce que le physiologiste peut exprimer en disant que la sensation est rèpiphénomène psychique d'uae innervation aboutissant à l'écorce, à l'organe de la conscience, et que la volonté est Vèpiphénomène psychique d'une innervation corticofuge (qui quitte l'écorce ou qui tend à la quitter), ou encore d'une innervation corticale frénatrije d'une autre.(i)

Nous i'morons l'endroit où l'innervation qui se déroule en une longue chaîne à travers les hémisphères cérébraux devient consciente, où elle donne naissance à une sensation, où elle éveille la représentation psychique d'un objet, ou encore la

volonté. Selon certains auteurs, une espèce de sensation élémentaire serait

localisée dans les centres corticaux de projection, ou encore dans les ganglions souscorticaux. — La localisation des sensations dans les centres de projeiîtion est elle-même encore sujette à caution. Il est vrai que la destruction de l'écorce visuelle rend aveugle ; mais la destruction du corps genouillé externe ou du

(1) Le physiologiste doit supposer les faits iilisycliiqucs délermiués pliysioloariqueineut, sinon il devrait reuoncer à les étudier. Dans les questions pliysiologiqucs, le spirilualiste doit raisonner comme s'il était matérialiste. En revanche, le physiologisle doit reconnaître que les faits psychiques ne sont pas de son domaine; qu'entre le moude physiologique el le monde psychique il y a un abîme qn'il ne saurait franchir. Les fails psychiques ne sont pas une forme de l'énergie cosmique. Aucune parcelle de l'i-uergie nerveuse (toute physique) ne disparait lors de la genèse d'une sensation, et la volonté n'est pas la vraie cause (physiologique) des mouvements dits volontaires.

pulvinar aveugle é^alemîiit. Effectiv3inent, von Monakow localise dans ces organes une «sensation visuelle élémentaire». — Rien ne s'oppose même à ce que les centres dits d'association soient le siège des sensations. — Tout aussi hypothétique e-;t la localisation des sensations et de la volonté dans certaines cellules corticales.

Représantatlon d'un objet. Motricité des images cérébrales. —

Essayons d'analyser la genèse de la représentation (psychique) d'un objet. Ti'enfant qui s'empare d'un raisin en a reçu des sensations multiples : sensations visuelles (couleur, etc.), tactiles, gustatives, disparition de la soif etc., etc. excitation des centres de projection correspondants. Ces sensations, ou plutôt les innervations correspondantes, produites simultanément ou successivement, affectent entre elles un rapport d'association (par les fibres et les centres d'association), et l'ensemble de C:!S innervations devient conscient sous le nom (l'image représentative de l'objet. L'association de ces sensations ou des innervations correspondantes est telle que le réveil d'une d'entre elles, p. ex. par une excitation actuelle d'un nerf centripète, peut réveiller toutes les autres, réveiller la représentation du raisin. L'éducation de l'enfant a même associé avec la représentation du raisin deux signes sensoriels conventionnels, l'un auditif, l'autre visuel, à tel point que la reproduction de ces signes conventionnels sutlil pour réveiller toutas les autres

Fig'. 207. — Schéma de la manière il )ut se proil jit l'image représentative d'un objet (d'après Laboi'SSb).

innervations, et par conséquent la conscience de toutes les s.msations ([u'a éveillées l'objet en question. Le signe auditif est celui produit par la prononciation du mot « raisin » ; le signe visuel est donné dans les caractères d'impression ou d'écriture du mot « raisin ».

La figure 207 essaye de figurer la filiation de la notion < chien ». Les sensations visuelles produites chez l'enfant par l'animal sont localisées dans l'écorce psychooptique (V), dans le centre de projection optique et dans un centre d'association visuel avoisinant. L'enfant a entendu la voix de l'animal : sensations acoustiques localisées dans l'écorce temporale (Au), dans le contre de projection ou dans un centre d'association. On aurait pu figurer de plus l'excitation du centre pour la main (sensations tactiles, peut-être môme celles de la douleur produite par une morsure de l'animal). Ces diverses sensations, mises en rapport par des fibres d'association reliant ces dilférents centres, constituent la représentation, la notion du chien, localisée dans un ou plusieurs centres d'association. Une autre sensation acoustique, produite par la prononciation du mot c chien », associe le nom à la chose.

Le réveil d'ane de ces sensations ne suppose pas toujours qu'elle résulte directement d'une excitation périphérique. Elle peut être rappelée à la conscience par un autre signe sensoriel affectant avec elle une toute autre association etc. Différents anneaux de cette chaîne d'association peuvent môme n'être guère consciente, et alors la représentation d'un objet peut se présenter à notre sens intime avec un certain caractère de spontanéité. L'acte musculaire auquel cette représentation d'un objet peut donner lieu se présente alors lui aussi avec les caractères de la spontanéité : alors surtout nous aimons à parler de « volonté b. Nous devons donc nous figurer cet acte comme déterminé par toutes sortes d'innervations cérébrales, les unes récentes, la plupart antérieures, mais éveillées par voie d'association, c'est-à-dire dans les centres d'association,

La physiologie doit distinguer entre la représentation psychique des objets et le ir représentation physiologique. La seconde, la représentation physiologique, est seule du domaine de la physiologie. Elle consiste dans les diverses innervations cérébrales suscitées par l'objet, et mises en rapport par l'association nerveuse, physiologique. Or, il se confirme de plus en plus que toute innervation quelconque, y compris les cérébrales, et par conséquent la représentation physiologique d'un objet, produit, ou au moins tend à produire un etfet moteur périphéritiue. L'animal (non éduqué) et l'enfant très jeune, voyant ou sentant un objet, exécutent des mouvements combinés (pour s'en saisir) avec la régularité qui relie le mouvemenl réflexe à une certaine innervation centripète, à pou près comme chez l'invertébré inférieur. Plus tard, ce mouvement peut ne plus se produire, grâce à l'inhibition, à la frénation cérébrale exercée par des innervations antérieures (éducation, expérience individuelle).

Chez l'homme adulte, les faits curieux de Cuinberlandisme révèlent encore la motricité des représentations des objets. On sait en quoi consistent ces faits On dit à une personne de songer constamment à un objet, à un chiffre, etc. Une main un peu exercée (d'une personne pouvant avoir les yeux bandés) pourra alors sentir que le sujet en expérience, s'il se meut, se dirige plus facilement dans la direction de l'objet en question ; elle pourra faire décrire à la main du sujet en expérience le chitïre auquel le sujet pense.

Nous disons donc que la représentation physiologique d'un objet est primitivement et de son essence motrice, c'est une image motrice, car primitivement, chez l'animal inférieur et chez le jeune vertébré supérieur, voire môme chez tout vertébré non éduqué, toute innervation centripète est suivie d'une réaction motrice, et pas n'est besoin, pour expliquer cette motricité, d'invoquer les sensations d'innervation motrice, ou les sensations musculaires, qui, nous le verrons, n'existent pas (voir la discussion plus approfondée de ces questions dans notre exposé de la Vision, dans la Bibliothèque internat, de psychologie expérimentale).

Examinons plus spécialement certaines manifestations intellectuelles dont l'analyse a pu être entamée, grâce surtout à l'étude de leurs troubles consécutifs à des lésions cérébrales. Ce sont toutes fonctions de centres cérébraux d'association.

Langage et troubles du langage. Aphasie etc. — Pour qu'une personne réponde convenablement à une question, il faut que les actes suivants se passent

ooo

dans son système nerveux central. l'^Elle doit entendre les mots prononcés (excitation du centre phycho-acoustique de projectioa); â'^EUe doit les comprendre, c'est-àdire les mots lioivent éveiller chez elle une foule d'innervations survenues antérieurement et associées, notamment diverses innervations de l'ouïe'; du touclier, de la vue etc. ; autrement dit, une représentation, une idée doit être éveillée. C'est ce qu'on nomme souvent image commémoralive, auditive, localisée notamment dans les centres d'association auditifs (dans l'écorce temporale et dans la partie avoisinante de l'écorce pariétale). 3'' Une résultante de cette innervation est ce qu'on appelle image comnièmorative d articulation (Ghargot), consistant surtout dans des innervations uiotrices pour les organes vocaux, dans le voisinage des centres de projection des organes vocaux ; 4*^ Enfin cette dernière innervation doit innerver d'une certaine façon les centres moteurs de projection pour les organes vocaux, situés dans le tiers inférieur de la circonvolution centrale antérieure. Et ces centres doivent innorver les voies motrices cortico-fuges destinées aux organes vocaux.

L'un quelconque de ces processus physiologiques venant à manquer, la parole articulée sera abolie en tout ou en partie.

La première condition n'est pas remplie chez les sourds. La lésion siè^e dans l'appareil nervjux périphérique, dans l'oreille interne, dans le nerf acoustique, ou môme dans le centre corticj-acoustique de projection. Un sourd ne répondra pas convenablement à une (Question ; et s'il est sourd depuis sa première enfance, il n'apprend pas même à parler (sourd-muet). — Les innervations centripètes nmsjulaires des organes vocaux peuvent bien, mais très dillicilement, re.iiplacer dans une certaine mesure les innervations acoustiques manquantes, et l'image comnièmorative qui en résulte peut donner naissance à une imago motrice d'articulation. Mais alors le sourd apprend à parler à l'aide des moyens sensoi'iels tactiles (plus incomplets), les mêmes qui lai servent aussi à nettoyer les dents avec la langue.

Si la condition n" 4 n'est pas reaiplie, il y a paralysie

motrice. La cause peut siéger dans les nerfs moteurs ^.

. , . , , ? . - , / , , Fig. 20S. - Schéma explicatif

périphériques, dans le mesocepnale (p. ex. dans la de laphasie.

maladie dite paralysie glosso-pharyngo-labiée), ou même dans les centres de

projection corticaux pour les organes vocaux. // L'absence ou le trouble de la 2"* et de la 3°" condition constitue ce .[u'on appelle 'aphasie. Lorsque l'image auditive ne se produit pas, lorsque la parole n'est plus

comprise, il y a aphasie sensorielle. Lorsque l'image motrice d'articulation est

détruite ou altérée, il y a aphasie motrice.

De même aussi lorsqu'on noiume les choses qu'on voit, l'élément sensoriel est

de nature optique. Si l'image visuelle ne se produit plus (dans l'écorce occipitale

d'association), l'individu y voyant d'ailleurs encore, il y a aphasie sensorielle

visuelle, et non auditive, il y a notamment ce qu'on appelle alexie.

Aphasie motrice. — C'est l'aphasie par excellence, celle que Broca. avait en vue, et qu'il reconnut être le plus souvent la conséquence d'une lésion de l'ex-

GHA.PITUE XII,

ti-é.uité postérieui'rt ou pied de lu 3'"<' circonvolution fi-ontale gauche (page 053, fig. 202, aphasie).

l/t'corce (d'association) dont la lésion produit cette aphasie est dans le voisinage immédiat des centres de projection (du côté gauche) pour les organes phonateurs (lùvros, langue, larynx), mais elle ne coïncide pas avec eux ; c'est celle du pied (le la 3"" circonvolution frontale, dépourvue de fibres de projection. Il ne faut pas y voir un centre pour la parole articulée, au môme titre qu'il y a un centre élémentaire pour les mouvements de la langue p. ex. On doit se figurer que les diverses innervations, y compris celles de l'hémisphère droit dont le concours est nécessaiie pour parler, confluent en ce lieu comme en un carrefour, avant d'innerver les centres (élémentaires, de projection) pour les organes phonateurs.

Dans l'aphasie motrice, les muscles de la phonation ne sont pas paralysés ; l'intelligence des mots prononcés est intacte. Le malade peut écrire ses idées, mais il ne trouve plus l'innervation nécessaire pour prononcer les mots correspondants

Cotte aphasie est ou bien complète, ou bien le malade ne peut plus prononcer que quelques mots ou quelques syllabes, qu'il profère comme réponse à toute question. Dans un cas (d'aphasie motrice incomplète) publié par Brqga, le malade, appelé Le Long, ne disposait que de cinq mots : oui, non, lois (au lieu de trois),

Fig. 209. — Schéma expUcatif de l'agraphie.

toujours et Le Lo (au lieu de Le Long). Avec lois il exprimait tous les chilfres ; en môme temps il lâchait d'expri ner par un jeu des doigts le nombre qu'il avait en vue. — D'autres fois le malade répète tous les mots si o;i les pi'ononce en sa présence : mais en voulant parler do lui-même, il les confond : au liju de dire couteau p. ex., il dit fourchstte.

L'intelligence des mots parlés et écrits est conservée dan-; l'.ipliasie motrice ; il n'y a pas de paralysie des muscles phonateurs ; mais coaime le dit Broga, le malade a [)erdu le souvenir du procédé qu'il faut suivre pjur articuler les mots.

PHYSIOLOGIK DES CENTRF.S NE II VEUX. 557

Il se trouve à peu près dans la position d'un enfant qui comprend déjà certaines paroles, mais qui n'a pas encore appris à les prononcer.

C'est presf£ue tO-Uiûurs une lésion Ae l'hémisphère gauche q.ui produit l^phasie motrice. Tîe fait surprenant a été mis en rapport avec cette autre jcirconstunce que les hommes sont généralement droitiers, et que pur conséquent ils se servent davantage de leur hémisphère gauche. Chaque fois que la lésion était à droite — aphasie accompagnée d'hémiplégie gauche — , il s'agissait de malades gauchers.

Les lésions unilatérales du tiers inférieur de la circonvolution centrale antérieur ne produisent guère de trouble de la parole, pour le motif que ces centres ont des effets bilatéraux (voir p. 522). Lorsque cette lésion est double, la parole, et en général la voix est fort empêchée. Mais les troubles de la parole ([ui en résultent ne sont pas ceux de l'aphasie motrice. Tous les mots sont encore prononcés, mais mal, et dans les cas très prononcés, la parole est réduite à une espèce de bourdonnement, que les familiers finissent toutefois par comprendre plus ou moins.

Aphasie sensorielle ou surdité verbale. — • Dans l'aphasie sensorielle, le malade peut prononcer tous les mots en les lisant par exemple ou lorsqu'on les prononce près de lui ; son ouïe existe ; il entend les mots, mais il ne les comprend plus. Il est plus ou moins dans le cas d'un perroquet parlant. Cette aphasie est quelque fois générale, onlinâiï-ement pârTÎSttF".~ib*lliaivtTttr p. ex. ne comprend plus à l'uuïe une des langues qu'il possédait, bien "^u'il la comprenne encore parfaitement à la lecture. Le plus souvent il se produit alors une restitution, mais en ce sens que l'idiome perdu doit être en majeure partie réappris, à peu près comme chez l'enfant. — Dans le schéma développé plus haut (p. 553), on doit dire que le lien artificiellement établi entre un signe auditif (qui persiste) et la représentation de l'objet ou de l'idée a été rompu par la lésion.

Quelques cas de l'espèce étaient occasionnés par une lésion siégeant dans l'écorce temporale et s'étendant plus ou moins dans l'écorce pariétale voisine (écorce de Wernigke), territoires corticaux dépourvus de fibres de projection ou n'en possédant que très peu. Le centre de projection auditif est intact.

Des cas d'aphasie totale, c'est-à-dire où l'aphasie motrice et l'aphasie sensorielle coexistent, ont été observés.

P. Mauie, et à sa suite Moutieh ont essayé d'ébranler la localisation de Broga. Ils admettent à la vérité l'aphasie sensorielle et sa localisation dans l'écorce de Weunicke. Quant à l'aphasie motrice, elle reconnaîtrait pour cause une lésion du noyau lenticulaire, — Cette tentative a été couibattue, et avec des raisons sérieuses, semble-t-il, par Déjerine, Lai>ame, Maiiaim, van Gehughtbn et LiBPMANN, qui ont observé soit des cas d'aphasie motri<;e sans lésion lenticulaire, soit des destructions lenticulaires sans aphasie — bien entendu il s'agissait de lésions à gauche chez des droitiers. Ces auteurs ont toujours vu l'aphasie motrice liée à une lésion du pied de la 3* cin-ouvulutinii frontale gauche.

Agraphie. — L'écriture est un acte absolument analogue à la parole. Pour qu'un individu écrive sa pensée, il lui faut deux espèces d'images commémo-

ratives, une sensorielle, l'autre motrice; mais ici l'image sensible est visuelle (non auditive), et l'iviiage motrice est relative à la main et au bras (du côté droit ordinairement).

Dans l'agraphie, c'est l'image motrice qui fait défaut. La lecture mentale est

conservée; l'individu voit et comprend l'écriture; de plus, il comprend la parole,

et bien qu'il n'y ait pas de paralysie des muscles du bras (droit) ou de la main,

il ne sait plus écrire lui-même. — Un état analogue est celui de l'individu

I pianiste qui, tout en lisant la musique, môme à haute voix, ne sait pîus jouer le

' piano ,

L'agraphie est un état homologue de l'aphasie motrice. Dans la terminologie de Ghahgot, l'agraphique a perdu l'image motrice coramémorative de l'écriture. On peut imprimer à la main d'un tel malade dos mouvements (de l'écriture p. ex.), il ne les comprend plus.

On estime que l'agraphie reconnaît pour cause une lésion (d'un centre d'association) située dans le voisinage du centre de projection pour la main. On l'a môme localisée au devant du centre de projection pour la main, et tout contre lui, dans l'extrémité postérieure au pied de la 2'"« circonvolution frontale {agraphie, fig. 202, p. 535). — L'agraphie est ordinairement incomplète. Elle s'associe souvent à l'aphasie motrice, vu que le centre des muscles graphiques est dans le voisinage de la circonvolution de Broga. Un tel malade ne sait plus ni parler ni écrire ; mais il comprend ce qu'on lui dit et sait lire mentalement.

Alexie ou Cécité verbale. — C'est un cas particulier d'aphasie sensorielle optique. L'individu ne comprend plus les caractères écrits ou imprimés. Il continue à voir et à écrire, mais sans comprendre ce qu'il lit. Il peut parler et se comprend, ainsi que ses interlocuteurs. L'alexie est générale ou partielle. Un malade pouvait encore lire chiffre par chiffre le symbole 766, mais ne le comprenait plus, ne savait plus pourquoi le 7 se trouve avant les deux 6. La lecture des notes de musique peut aussi être perdue, alors que le malade joue encore très bien du piano, du violon, etc., d'après l'ouïe.

Selon toutes les apparences, la lésion siège dans l'écorce occipitale, dans l'écorce d'association, plus ou moins près du centre visuel de projection, car souvent l'alexie s'accompagne de troubles visuels hémianopiques. Déjbrine, Miualié, GoLLiNS, Beevor et HoRSLEY, etc. la localisent dans le pli courbe (ou circonvolution angulaire).

La combinaison assez fréquente d'alexie avec aphasie motrice paraît indiquer que la lésion qui est cause de l'alexie pourrait aussi se trouver plutôt dans l'écorce prérolandique. On n'a pas cependant distingué encore entre une alexie sensorielle (la véritable) et une alexie motrice. Dans celle-ci, la lecture mentale seule serait possible. Les cas de ce genre semblent être confondus ordinairement avec l'aphasie motrice.

Dans l'alexie, il y a le plus souvent hémianopie droite, c'est-à-dire qu'il s'agit là aussi, comme pour l'aphasie, d'une lésion hémisphérique gauche. Chez un tel malade gaucher, la lésion était à droite (Landolï).

Dans la cécité verbale, l'association cérébrale que l'éducation a établie entre certaines sensations visuelles d'une part et la représentation d'un objet (p. 558), est rompue. La rupture de la chaîne d'innervations cérébrales de la lecture et de

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. i>Jj

l'écriture se trouve à l'en^lroit de l'image commémorative visuelle (centre d'association dans le sens de Fleghsig).

Exemple remarquable de suppléance fonctionnelb dans le cerveau: beaucoup de ces malades peuvent réveiller l'image commémorative visuelle à l'aide de sensations tactiles et musculaires. Ils parviennent à lire, mais dilTicilement; pour se rappeler les lettres, ils sont obligés d'en dessiner la forme d'un geste (Landolt). Gharcot a imaginé d'après ce principe un mode de traitement de l'alexie, de la cécité verbale, une espèce de lecture par le moyen du sens musculaire.

Cécité de l'âme. — A diverses reprises, on a décrit chez l'homme un état analogue à celui que Munk signale chez le chien sous le nom de cécité de l'âme. A la suite de lésions de l'écorce cérébrale, surtout du lobe occipital, le malade ne reconnaît plus à la vue les objets qui lui étaient bien connus, bien que certainement il y voit encore. Les lésions siégeaient dans la convexité du lobe occipital. — L'alexie est en réalité une cécité de l'âme partielle. On suppose que des centres d'association (visuels), situés dans l'écorce occipitale, sont lésés, alors que le centre visuel de projection, situé autour de la fissure calcarine, est intact ou à peu près.

Sommeil et états analogues. — Le sommeil est surtout caractérisé par la cessation totale ou plutôt partielle et passagère des fonctioDS cérébrales. Il réalise une certaine intermittence des fonctions cérébrales accompagnées de conscience. Pendant le sommeil, l'excitabilité corticale directe est amoindrie (Targhanoff etc.), les réflexes cutanés, corticaux, sont diminués (Rosenbagu). Mais ii en est de même du réflexe tendineux, qui ne passe pas par l'écorce cérébrale. Le chien de Goltz, privé de ses jiémisplièiâS. cérébraux, avait encore des alternatives de veille et de sommeil. — En général, dans le sommeil, l'excitabilité de tout le système nerveux^ semble diminuée, il faut des excitations anormalement fortes pour provoquer un réflexe quelconque. Les battements «lu cœur, les mouvements respiratoires, les sécrétions etc., sont ralentis pendant le sommeil. La pupille est resserrée, parce que l'eftet pupillo-dilatateur de l'activité cérébrale est diminué ou supprimé.

T/expérience journalière prouve que l'absence d'excitations externes favorise la production du sommeil. Hecbel cite le cas d'une jeune fille atteinte d'anesthésie presque complète, un œil et une oreille fonctionnaient seuls. Venait-elle à fermer ces deux organes, lesdeux seules portes ouvertes aux impressions extérieures, alors la malade s'endormait immédiatement.

Le sommeil est du reste nécessaire pour la conversation de l'individu. Un chien qu'on empêche de dormir meurt au bout de 4-5 jours, même si après ce temps on lui permet de dormir (de Mancéine). — L'homme a besoin de dormir journellement 7 à SJieures. " ~~

La cause véritable, physiologique, du sommeil, est inconnue. On a émis diverses théories du sommeil, notamment la théorie chimique et toxique, la théorie circulatoire ; celle de l'amiboïsme des cellules nerveuses.

Théorie chimique. — L'analogie du sommeil naturel avec le sommeil occasionné par l'injection des substances narcotiques (morphine etc.) a depuis longtemps (Reil, a, de Humbold) fait supposer que le sommeil résulterait de raccuraulation de substances narcotiques dans le sang. La découverte des substances « fatiguantes » (acide lactique) dans le muscle actif (p. 393) ne fit que confirmer cette manière de voir. Rien de bien précis n'est connu quant à la nature des substances soporifiques ainsi produites dans le cerveau. Prbyer accuse l'acide lactique, substance fatiguante pour les muscles, et qui se produit dans l'activité de la substance grise des centres nerveux. Ehkeka incrimine la formation de « leucomaïnes », substances toxiques qui se produisent dans nos organes. Bouchard trouva que les urines recueillies pendant l'état de veille (et injectées à un animal) produisent le sommeil; celles recueillies pendant le sommeil produisent des convulsions. — On se figure volontiers que ces substances « somnigères » diminuent l'excitabilité cérébrale ; dès lors les excitations extérieures solliciteraient moins l'activité cérébrale.

Théorie basée sur l'amiboïsme des cellules nerveuses. — Lépine et Duval invoquent, pour expliquer le sommeil, la contractilité, l'amiboïsme des neurones. A l'approche du sommeil, le contact entre certains neurones deviendrait moins intime; l'articulation entre neurones se relâcherait, et ainsi la communication physiologique diminuerait ou même cesserait. On songe ici naturellement aux changements fonctionnels des cellules nerveuses (page 464), au ratatinement de ces cellules par l'effet de leur fatigue, et surtout aux modifications profondes que Demoor et Stefanowska ont décrites dans les neurones cérébraux d'animaux empoisonnés par des narcotiques, l'éther, le chloroforme. L'état moniliforme des dendrites cellulaires que ces auteurs décrivent dans les circonstances indiquées, rendrait plus dillicile la transmission de l'influx nerveux à travex's les fibrilles, dans les arborisations terminales, et son passage d'un neurone à l'autre.

Théorie vasculaire. — Pendant le sommeil naturel, les vaisseaux de la surface cérébrale se rétrécissent ; cela résulte d'expériences faites sur des animaux (DoRHAM, Fr. Franck, Mosso, etc.) et d'observations faites dans des circonstances favorables chez l'homme (Hammond, Bruns, Mosso, Langlet, Salathé). Mais cette congestion n'explique pas à elle seule le sommeil, puisque la position plus ou moins déclive de la tête ne modifie pas le sommeil dans le sens voulu par cette théorie. — D'après Verhoogbn etc., la base du cerveau se congestionnerait, tandis que l'écoree s'anémie.

La profondeur du sommeil, mesurée par l'intensité d'un excitant extérieur nécessaire pour produire le réveil (Kohlsghutteu), atteint son maximum dans la première heure ; elle diminue ensuite progressivement jusqu'au réveil.

Les rêves paraissent ne pas exister pendant ce maximum du sommeil. — Quand le sommeil n'est pas très profond, des excitations sensorielles extérieures arrivent certainement au cerveau et impriment aux rêves une direction déterminée. Les excitations internes semblent cependant suffire pour les provoquer (automatisme du cerveau). Les rêves paraissent être dus à ce que des innervations cérébrales ne sont plus influencées par l'activité d'autres parties du cerveau, qui

agissent à l'étut de veille; ces innervations se répandent donc dans des directions inusitées, qu'elles ne prennent pas à l'étal de veille.

Sommeil magnétique; hypnotisme; magnétisme animal. — Les faits décrits sous ces diverses désignations ont plus d'un rapport avec les rêves. Par suite de diverses manœuvres consistant à provoquer chez le sujet en expérience des sensations particulières, de lon;^fue durée (passes magnétiques, contemplation d'un objet brillant, ou d'un visage [fascination]), le fonctionnement cérébral est profondément atteint. La caractéristique de l'hypnose semble être que le cerveau continue à fonctionner, mais que la plupart des impressions sensorielles actuelles ou antérieures (souvenir) n'y interviennent plus dans la mesure normale. Par contre, un genre d'impressions sensorielles, ou plutôt les impressions sensorielles provenant d'une source, do l'hypnotiseur, continuent à déterminer le fonctionnement cérébral ; et comme elles agissent seules ou à peu près, leur influence devient absolument i)rédominante. Il se passe là quelque chose d'analogue à ce qui a lieu lorsqu'à l'aide d'une sensation déterminée on imprime une direction spéciale aux rêves du sommeil normal. L'hypnotisé est un somnambule; seulement son état est provoqué ordinairement au gré d'une autre personne. En tant que l'hypnotiseur fait agir l'hypnotisé, les phénomènes sont analogues à «îe que de tous temps on a décrit sous le nom de « suggestion ». Si l'hypnotiseur supprime chez l'hypnotisé toute sensation consciente et toute activité extérieure, ce qui est souvent le cas, l'état du sujet ressemble beaucoup au sommeil normal. Le cerveau de l'hypnotisé fonctionne, mais comme si le monde entier n'existait pas, sauf l'hypnotiseur. — Toute personne semble être plus ou moins susceptible d'être hypnotisée. — C'est à tort qu'on a annoncé que les organes des sens des hypnotisés pourraient acquérir une sensibilité ou une acuité exceptionnelle.

Durée des processus cérébraux ou des processus psycho-physiques.

— Nous avons vu (p. 493) que dans la substance grise médullaire, l'intlux nerveux se propage plus lentement que dans les fibres nerveuses. On s'e>t évertué à déterminer de même le temps que dure un processus cérébral, ou comme on dit, un processus psycho-physique. — On recherche quel temps s'écoule entre le moment de l'application d'un excitant extérieur et une réaction * volontaire » — temps de réaction. Connaissant le temps que met l'influx nerveux pour parcourir les nerfs, nous pouvons ensuite calculer la durée d'un processus cérébral.

Il s'est trouvé que le leinps de réaction est toujours relativement long, et de plus, qu'il varie considérablement, en général de 0,11 à 0,55 secondes, même si on expérimente sur un seul organe de sens. Il varie avec les individus, et chez le même individu, avec l'attention (qui le raccourcit), la fatigue (qui l'allonge), l'intensité de l'excitant (qui le raccourcit) etc. Et ces facteurs n'ayant aucune influence sur la vitesse de l'influx nerveux dans le nerf, doivent agir sur le processus cérébral. — A la limite inférieure de la sensibilité (vers le seuil de l'excitation), Wundt a trouvé le temps de réaction à peu près égal pour les impressions visuelles, auditives et tactiles (resp. <le 0,ci31, de 0,337 et de 0,327 secondes).

Divers auteurs (Donders, Wundt, von Kries, etc.), opérant avec des excitations plus fortes, trouvèrent que ce temps est le plus court pour des excitations auditives (0,120—0,180 secondes), à peu près aussi court pour des excitations électriques de la peau, et plus long pour les impressions visuelles (0,200 secondes en moyenne). Peut-être faut-il en conclure que les excitations auditives employées étaient plus fortes que les visuelles. — D'après Mqlden- HAUER, le temps de réaction pour des odeurs (essences) varie de 0,199 à 0,374 sec. Pour le goût, WiNTSGHGAu l'a trouvé un peu supérieur à 0,50 sec. ; cette longueur extraordinaire tient au temps qu'il faut à la substance sapide, placée sur la langue, pour diffuser et produire une excitation.

Si le sujet en expérience, au lieu de réagir d'une manière uniforme, doit faire un choix entre deux ou plusieurs réactions selon que l'excitation est de telle ou de telle espèce, le temps de réaction est fort allongé; il s'allonge d'autant plus que le « choix » est plus compliqué.

NUTRITION ET CIRCULATION DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. LIQUIDE ENGÉPHALO-RACHIDIEN.

Le système nerveux central, cerveau et moelle, est suspendu dans sa capsule osseuse de façon à y flotter au sein du liquide encéphalo-rachidien. Gela est absolument vrai pour la moelle épinière, et dans une certaine mesure pour le cerveau, dont les ventricules sont remplis du même liquide. De larges et solides replis membraneux, dépendant de la dure-mère, pénètrent dans les grandes incisures de la masse cérébrale, et contribuent à maintenir celle-ci suspendue, comme flottante. Il en résulte que des chocs, des compressions du crâne ne peuvent guère localiser leur action sur une partie circonscrite de la masse cérébrale etlu blesser; ils se communiquent au contenu total de la boîte crânienne, s'y répandent à peu près comme dans une masse liquide homogène et confinée. De plus, les variations de la pression sanguine, qui modifient le volume de la masse cérébrale, ne peuvent pas écraser celle-ci contre la boîte osseuse ; les variations de la pression intracranienne qui en résultent sont équilibrées en ce qu'en divers endroits, le liquide encéphalo-rachidien peut se déplacer et même s'échapper de la boîte osseuse. La masse cérébrale est protégée par les liquides crâniens, à peu près comme le foetus l'est par le liquide amniotique, et l'organe de Gorti par l'endolymphe et la périlymphe. Enfin, grâce à la présence de ces liquides, la moelle épinière peut se déplacer sans tiraillement, lors des inflexions si nombreuses de la colonne vertébrale.

Le contenu jie la boîte crânienne se trouve normalement sous une pression un peu supérieure à celle d'une atmosphère, de 50 à 200 mm. eau. Cette pression varie beaucoup dans le jeu régulier des fonctions, notamment selon qu'on est debout ou couché. Elle augmente à chaque systole

cardiaque (par une poussée allant des artères de la base du cerveau vers les sinus veineux). Elle augmente de même à chaque expiration, l'augmentatîôh expiratoire de la pression dans les veines thoraciques se propageant jusque dans les sinus de la dure-mère (L. Fredericq). Dans l'inspiration au contrâîrëTTâr pression intra-crânienne diminue, malgré l'augmentation inspiratoire de la pression dans les artères (dans le rein p. ex., la pression grandit avec l'augmentation inspiratoire de la pression artérielle-générale). Ces variations peuvent aller depuis à peu près zéro, et même depuis une valeur négative jusqu'à 50 mm. mercure et plus sans entraver le fonctionnement normal de l'organe.

Lorsque la boîte crânienne est ouverte (fontanelles cbez i'enfanl, trépanations chez l'adulte), il survient des pulsations du cerveau précisément dans les conditions où la pression varie dans la boîte fermée. Il y a donc dans ces circonstances une pulsation synchrone avec la systole cardiaque, et une autre synchrone avec l'expiration.

Un facteur important dans toutes ces questions est la présence du liquide encéphalo-rachidien logé dans les espaces sous-arachnoïdiens.

C'est un liquide faiblement alcalin, pauvre en matières solides, ne coagulant, pas par la chaleur, renfermants à 9 pour mille de sels, et 1 à 1 1/2 pour mille de matières albuminoïdes. En un mot, il possède à peu près la concentration molécu-\ luire de la solution physiologique de chlorure de sodium. La prédominance, \ parmi ses sels, de ceux de potassium, admise généralement, est contestée par Nawratzki. D'après Halliburton, les matières albuminoïdes seraient de la ' globuline et de l'albumose. On y signale des ti*aces de choline et de glucose. Lei matin, le liqui<le serait plus concentré (Thomson) et plus alcalin (Gavazzani).

Evacué, le liquide se reforme très lentement (l heure). Une substance chimique incorporée dans le sang ne peut y être décelée qu'au bout d'une heure. SçL-^sm=^^/ot^-^st donc très-lente^ On ne sait ^si c'est un^simple transsudation ou bien tout ou partie unp. v.^rjfajhlp. spn^ftinn <lfts plp^s clioroïdës^

En cas de maladie du système nerveux central, les modifications du liquide cérébro spinal (obtenu par ponction lombaire), notamment la présence d'éléments figurés (cellules, microbes) constituent un moyen de diagnostic important.

Une voie d'excrétion de ce liquide est donnée dans les gaines qui accompagnent les racines nerveuses spinales et les nerfs crâniens. A leur passage <à travers les os de la tête et du rachis, les membranes du cerveau accompagnent les nerf et les racines nerveuses, laissant entre elles des fentes dont lune communique avec lespaco sousarachnoïdien. Les nerfs optique, olfactif et acoustique ont ces fentes très développées ; celles du premier s'étendent jusque contre le globe oculaire.

Une substance pulvérulente, injectée dans le liquide céphalo-rachidien,

y est charriée jusque contre l'œil.

Les granulations de Pacchioni sont, d'après les recherches d'AxEL Key et Retzius, une seconde voie d'élimination de ce liquide. Une telle granulation est un lac sanguin (fig. 210, /s.) situé dans la durej^ mère dm' et dm", dans lequel fait hernie une excroissance (creuse) de l'arachnoïde, à paroi très-mince et renfermant du liquide encéphale- rachidien. Le liquide passerait de cette hernie arachnoïdienne dans le sang veineux, à travers la mince membrane arachnoïdienne.

Une question beaucoup controversée est

Fig. 210. - Schéma montrant les rapports celle du balancement outrc lo llquidc crâulen

d'une «ranulation de Pacchioni avec "Q , , ,. ., ^ •■>• i. -x

dure mère (d'après et le liquide rachidiou : lun pourrait aug-

ivec lin lac sanguin de la

S<;nwAi.i!K) : p, villosité de l'arachnoïde ; d/u', feuillet profond de la dnreinère ; dm--, feuillet superficiel de la dure-mère; /s, lac sanguin ; dm, dure-mère; arach., arachnoïde; f.ss-, tissu sous-araclinoïdien ; pm, pie-mère ; éc, écorcc cérébrale.

menter aux dépens de l'autre, par écoulement, en vue d'équilibrer les variations vaso-motrices et autres dn volume du cerveau p. ex. (Gh. Righet ; contesté par BoGHEFONTAitvE, Mosso).

Au niveau des articulations vertébrales, des lames fibro-membraneuses, complétant le canal, peuvent céder quelque peu sous une poussée du liquide rachidien. — Dans tous les cas, la quantité de ce liquide dans le crâne est toujours très faible. Les espaces sous-arachnoïdiens y seraient en quelque sorte virtuels (Sherrington).

Le sang artériel est amené au cerveau par les deux artères vertébrales et par les deux carotides internes. A la hase du cerveau, ces quatre branches affectent de larges anastomoses, dans l'hexagone artériel de Willis. Ce polygone est en quelque sorte un réservoir central, alimenté par les quatre artères afférentes, et le sang provenant des quatre sources s'en écoule par toutes les artères cérébrales. Un trouble circulatoire dans une ou dans plusieurs artères afférentes de ce cercle ne peut pas troubler la circulation cérébrale. Chez le chien, la ligature de trois de ces artères afférentes ne donne pas lieu à des symptômes marqués. Chez l'homme toutefois, on a vu dans la station verticale la compression d'une seule ou des deux a. vertébrales ou des deux carotides donner lieu à de la syncope (= anémie cérébrale) passagère. Au contraire, une obstruction d'une des artères qui émergent de l'hexagone de "Willis produit une anémie et même la mortification de son territoire de distribution. C'est que les artères cérébrales ne s'anastomosent guère ou pas du tout. Toutefois, sous ce dernier rapport et sous d'autres encore, il faut distinguer entre les artères qui se distribuent à

récorce cérébrale, aux circonvolutions, et entre celles qui nourissent les noyaux centraux et les masses blanches avoisinantes (Duret, Heubner).

Les arlères des circonvolutions proviennent des cérébi'ales aTitérieum> moyenne etposterieiiiia^dûnt elles sont le.s Lran^lies terminales. Cliacune de ces trois artères se distribue à un territoire cortical déterminé. Logées d'abord dans la pie-mère, elles suivent des trajets très longs et tortueux, se subdivisent d'une manière arborescente, pénètrent dans les sillons entre les circonvolutions. Tout le long de leur trajet naissent des artérioles, toujours flexueuses, et s'anastomosant par leurs fines ramifications de manière à constituer un réseau étendu à l'écorce et à la substance blanche immédiate nent sous-jacente.— i/es ajHèrss-desjioyaux ce7itraux se détachent la plupart de>^ tmnp.^ (lfi>i r».pvfthrfl1p<s ^L-lmif ni.icrmp Ces artères naissent eir^niïïcrnÔmbre en certains endroits, passent de bas en haut à travers les espaces perforés du cerveau, et par un trajet rectiligne gajnent les noyaux gris (couche optique, noyau lenticulaire, coi'ps strié etc.). Toutes ces artères (des noyaux) sont terminales, c'est-à-dire elles ne s'anastomosent pas, et une injection poussée par l'une ne remplit pas le territoire de l'autre, et surtout ne remplit pas de territoire cortical. — Dans leur distribution, il y a séparation complète entre les artères ganglionnaires et les corticales. Tandis que les dernières sont longues, flexueuses, et s'anastomosent, celles des ganglions sont courtes, non flexueuses, et absolument terminales dans le sens de Conheim, ne s'anastomosant pas. Toutefois, les anastomoses entre les artères corticales ne sont pas assez nombreuses pour leur faire perdre tout à fait leur caractère d'artères terminales : dans l'obstruction de l'artère sylvienne p. ex., les autres ne peuvent pas suppléer sutfisamment au territoire auquel se distribue la sylvienne. — La disposition décrite explique pourquoi les ruptures artérielles qui constituent Vaplopleccie cérébrale se produisent presque exclusivement sur les artères ganglionnaires. C'est qu'en vertu de leur trajet plus court et plus rectiligne, la poussée de la pression sanguine retentit particulière. nent sur elles. L'artère lenticulo-striée a même reçu de Gha-hcot le nom significatif d' t artère de l'hémorrhagie cérébrale ». — Au contraire, dans l'écorce, ce sont les processus dégénératifs, anémiques, qui prédominent.

Le système veineux du cerveau est remarquable par les sinus veineux de 1a dure-mère, vastes réservoirs capables de recevoir à un moment, et très rapidement, un surcroît de sang veineux. Un autro caractère propre à la circulation veineuse intra-crânienae et- qui l'oppose -ù'iarcirculation artérielle est sa richesse en anastomoses, même entre les veines corticales et celles des ganglions centraux.

îja'quantité de sang contenu dans le crâne est relativement faible. Il ne faudrait pas en conclurL' qu'3 les échanges nutritifs y sont pe j actifs. De même que calui du cerveau, le sang des muscles ne constitue que cinq à dix pourcînt du poids total de l'organe, et cependant les muscles sont des foyers très-actifs de combustion.

La substance grise des centres nerveux est notablement plus riche en capillaires que la substance blanche, preuve que les combustions fonctionnelles doi^eiit y être plus intenses que dans la substance blanche, et mèmâ

très intenses. L'anémie rapide OU l'arrêt brusque de l'apport sanguin artériel, "avons nous dit, abolit en quelque sorte instantanément, en une couple de secondes, le fonctionnement du cerveau, plus vite encore que le fonctionnement de la moelle épinière (voyez page 463).

Aussi ne faut-il pas s'arrêter aux racontars sensationnels qui parlent des penséas d'une tète décapitée. Un se.nblant de fondement est donné à cette opinion par la circonstance que les ganglions mésocéphaliques résistent plus longtemps que l'écorce cérébrale aux troubles circulatoires. A cela il faut ajouter que dans l'anémie brusque, tout centre nerveux passe par une courte phase d'excitation avant d'être paralysé tout à fait. Dans l'écorce cérébrale, cette excitation se traduit par un tintement d'oreilles et quelques étincelles, par exemple quand on se relève après être resté avec la tête baissée, ou au début d'une syncope (anémie cérébrale par arrêt momentané du cœur). Dans le mésocéphale, l'excitation en question se traduit par des convulsions qui durent un certain temps, quand déjà toute conscience a disparu, puis par une excitation du pneumogastrique (ralentissement du CBur), et une vaso-constriction abdominale (excitation du centre vaso-moteur).

Une tête décapitée reste gorgée de sang, et le cerveau d'un animal tué brusquement renferme beaucoup de sang (refoulé par la pression atmosphérique dans la boîte crânienne). Au contraire, le cerveau d'un animal qui meurt par anémie lente, par soustractions sanguines répétées, est fortement anémié. Dans le dernier cas, le liquide encéphalo-rachidien et la lymphe interstitielle ont le temps de se former en quantité exagérée : ils permettent au sang de s'écouler plus complètement du cerveau. — Pour la même raison, une dépression brusque de la boîte crânienne, un épanchement de sang, produisent un certain degré d'anémie cérébrale, particulièrement dans le voisinage du foyer comprimant. L'anémie en question, ordinairement passagère, est pour beaucoup dans la production des symptômes initiaux de ces sortes d'accidents.

Bien que l'anémie abolisse rapidement le fonctionnement cérébral, la mort cérébrale, pour être définitive, doit durer un certain temps (Brown-Séquard). La fonctioncérébrale supprimée par ligature des quatre artères afférentes est restituable chez le chien si la ligature n'a pas duré plus de 15-25 minutes (V. Sgheven). Dans ces conditions il semble s'établir aussi une certaine circulation collatérale (G.Gorin). — iiin injectant du sang artériel dans les vaisseaux d'une tête d'homme décapité, on a reveillé pour quelque temps des mouvements faciaux, qui toutefois paraissent être le fait des centres sous-corticaux ou même bulbaires (Hayem et Barrier, p. Loye).

On admet donc généralement que la quantità da sang dans la boîte crânienne ne peut varier que si la quantité de liqaide dans lei espac^^ sousarachnoïdie ns varie en sens inverse (llux et rettux de ce liquide vers le canal "racliidîën)'. Lorsque ce liquide est écoulé ainsi, les artères ne peuvent se dilater davantage que si la quantité de sang dans les sinus diminue. — Le résultat d'une dilatation des vaisseaux du cerveau sera une accélération de la circulation cérébrale, et non l'anémie du cerveau, ainsi qu'on le soutenait dans le temps.

Nerfs vaso-moteurs du cerveau. — Etant donné les besoins nutritifs si intenses dans le cerveau, on doit s'attendre a priori à voir bon activité aecom-

pagûée d'une congestion vasculaire au même titre que ractivité de n'importe quel organe. Cependant l'existence même des actions va3Ô>rnotrices dans le cerveau est contestée. Claude Bernard, Gavazzani, P. Jen'Sen, admettent de telles actions, sur la foi d'expériences tentées sur des animaux, tandis que Gullaud, Geigel, Roy et Sherrengton les contestent. L'expérience dite de la Balance de Mosso semble en prouver l'existence chez l'homme. Cet auteur se met en équilibre horizontalement sur les deux plateaux d'une balance. Si alors il pense avec intensité à un sujet ({uelconque, il survient un mouvement dans la balance indiquant une augmentation du poids de la tête, c'est-à-dire du cerveau. Les anatomistes décrivent da reste des nerfs vaseulaires dans le cerveau Deux obstacles principaux se sont opposés à la mise en évidence des actions vaso-motrices cérébrales : a) Une fois le crâne (osseux) ouvert, les conditions hydrostatiques des vaisceaux cérébraux sont altérées (suppression de la pression intra-crânienne à la face externe des vaisseaux), b) En second lieu, il y a l'extrême •lifticulté à distingueL- I33 variations passives de la circulation cérébrale d'avec les variations actives. Les variations passives sont en effet des plus nombreuses. Chaque fois que les vaisseaux d'autres organes se resserrent, la pression artérielle générale augmente, et les artères cérébrales se dilatent. Une vaso-dilatation dans d'autres organes a l'effet opposé sur le cerveau. Les variations de la circulation abdonainale^ surtout j:etentis*ettt— a^i^ui -sur- 10- xip.rvpnn^ mi poiorTm'll y 'g uu véFitable antagonisme, un balancement entre les circulations abdominale et ^rébraïèTPôïïFTïne large parîT^et effet sur la circulation cérébrale est purement passif, ^e sang étant refoulé vers le cerveau ou aspiré hors de lui. Certains auteurs (Wertheimer, De Boegk, J. Verhoogen etc.) relèvent cependant que la congestion cérébrale ne marche pas parallèlement avec l'augmentation de la pression sanguine générale, ce qui semblerait révéler l'intervention d'actions vasomotrices cérébrales.

La congestion des vaisceaux abdominaux pendant la digestion s'accompagne d'une certaine anémie cérébrale — d'où danger du travail intellectuel ou°de l'immersion dans l'eau pendant la digestion.

Modifications fonctionaelles chimiques et physiques dans le cerveau.

— Tout ce .[ue nous avons dit aux pages 463-407 touchant les changements fonctionnels de la substance grise en général s'applique identiquement à la substance grise du cerveau. La plupart des faits ont môme été établis sur le terrain du cerveau.

Il en est ainsi notamment des changements chimiques. Les besoins nutritifs du cerveau semblent être même plus impéri 3ux que ceux de la moelle. Plus vite que celle-ci, le cerveau cesse de fonctionner après une interruption de la circulation La cessation de la fonction dans ces circonstances est de nature asphyclique témoin notamment les expériences de Léonard Hill (voir p. 463-464), qui démontrent aussi qu'à l'état d'activité, la substance grise use plus énercriquement l'oxygène. La syncope, soit par arrêC^agin circulgttTTn. soit par entraves mises à la respiration, est avant tout due à la veinosité excessive du sang dans ces circonstances. Le sang revenant du cerveau est du jrestfi-toujours-^auvre eu ^^ytr^ng et riche en anhydride carbonique. La substance grise du cerveau a une réaction

neutre ou légèrement alcaline, malgré la plus forte alcalinité du sang, et l'acidité paraît augmenter par l'état d'activité (p. 4G3). Cette acidité est due à la formation d'acide lactique. — Qoant au combu^ible brûlé par l'oxygène et qui donne ainsi naissance aux acides carboniquITet ïa:ïïtique, c'est notamment la substance chromophile de Nissl (voir p. 4G0). Il est du reste pvoba])le que les substances isolées du cerveau (voir p. 417), notamment les lécithines, s'y trouvent sur le vivant dans~des combinaisons encore plus complexes.

Quant aux modifications fonctionyiélles 'phy&iques du cerveau, il faut rappeler, indépendamment des actions vaso-motrices, notamment celles (voir p. 465), fort discutéo encore, des corps cellulaires et de leurs dendrites. Il y a ensuite la thermogénèse et les phénomènes électriques dans le cerveau actif.

Thermogénèse dans le cerveau. — A priori, on doit admettre que les fonctions cérébrales produisent de la chaleur. Mais rien de certain n'est établi. D'après les travaux de Sghipf, Mosso etc., l'excitation d'organes périphériques augmente un peu la température de la surface cérébrale ; il en serait de même à la suite de l'excitation directe, électrique, de l'écorce. — Le cerveau mis à nu se refroiilit progressivement ; alors une excitation périphérique, même un bruit, arrête un peu cette chute progressive. Dans le sommeil, tant naturel que chloroformique ou morphinique (narcose), la température du cerveau baisse sensiblement. Chez un animal curarisé, la température du cerveau se maintient relativement bien, alors que tous les autres organes se refroidissent. L'empoisonnement par la strychnine élève cette température. — On ne sait toujours pas distinguer dans ces circonstances entre une thermogénèse dans le cerveau et une augmentation de l'apport de calorique vers le cerveau.

Phénomènes électriques de l'activité cérébrale. — On a signalé des phénomènes électriques à la surface cérébrale à la suite d'excitations périphériques. Le potentiel diminue au centre de projection dont on excite l'organe périphérique (œil, patte) ; le centre devient donc relativement négatif (travaux de Gybulsky, Danilewsky, Gotsgh et Horsley, Fleisghl, Baglioni, etc.)

Subdivision des fibres nerveuses d'après leur fonction. Nerfs centripètes et nerfs centrifuges. — Bien que chaque libre nerveuse puisse conduire l'influx nerveux dans les deux directions (p. 407), nous adraet-t tons cependant comme chose démontrée que normalement elle ne conduit que dans une seule direction, et cela parce qu'une seule de ses deux, terminaisons est à même de l'exciter physiologiquement. Les fibres des nerfs qui sont excitées exclusivement par leurs terminaisons périphériques conduisent toujours vers les centres ; elles sont centriptètes. Celles qui sont excitées exclusivement par leurs terminaisons centrales conduisent toujours vers la périphérie; elles sont centrifuges.

L'effet ultime produit par l'innervation dépend uniquement de la constitution de la terminaison où elle aboutit : « énergie spécifique » des nerfs.

Nerfs centripètes. — l» Nerfs sensibles, qu'on divise quelquefois a) en nerfs sensoriels ou nerfs spécifiques des organes des sens, et b) en nerfs de la sensibilité générale, ceux-ci présidant à la sensibilité obtuse des organes viscéraux, aux sensations douloureuses, au sens musculaire, etc. Mais cette subdivision n'est guère rigoureuse. — 2° Nerfs càntviçèies excito- moteurs. Dans le temps on admettait, et quelques auteurs admettent encore l'existence de nerfs centripètes, surtout des organes viscéraux, qui se borneraient à provoquer dans les centres des actions réflexes. Il ne semble pas y avoir des nerfs ceutripètes simplement excito-moteurs, pas plus que des nerf centrifuges uniquement réflexes (voir* p. 494). Les nouvelles découvertes dans l'anatomie de la moelle épiuière nous montrent p. ex. comment une âbre sensible périphérique peut devenir excito-motrice, réflexe, par ses collatérales.

Nerfs centrifuges. — l» Nerfs moteurs pour les fibres musculaires striées et pour les fibres musculaires lisses, ceux-ci comprenant les nerfs vasoconstricteurs. Les nerfs des organes électriques de certains poissons sont une variété des nerfs moteurs. — 2" Nerfs^jéerétolres, c'est-à-dire des nerfs centrifuges qui provoquent le fonctionnement des protoplasmes glandulaires directement (et non pas en modifiant simplement la circulation dans les glandes). L'existence de tels nerfs est démontrée dans la première partie de cet ouvrage pour les glandes salivaires (page 241), et pour les glandes sudoripares. L'excitation des nerfs sécrétoires provoque la sécrétion en l'absence de toute circulation, et le fonctionnement de la glande salivaire développe des pressions des liquides sécrétés supérieures à la pression du sang artériel ; enfin les modifications de la circulation sanguine ne s'accompagnent pas de modifications parallèles de la sécrétion.

3" Nerfs modérateurs, frénateurs ou d'arrêt. Nerfs centrifuges dont l'activité empêche une fonction de se produire.

La prototype des nerfs frénateurs est le nerf vague, par ses fibres modératrices du cœur. Citons aussi les nerfs vaso-dilatateurs, le nerf splanchnique, arrestateur des fibres musculaires circulaires de l'intestin, et enfin, les nombreuses actions d'arrêt dans le système nerveux central. — Les organes viscéraux, mus par des fibres contractiles, les unes circulaires, les autres longitudinales, reçoivent des fibres motrices distinctes pour les unes et les autres. Le tube digestif reçoit les n. vague et splanchnique, celui-là moteur pour les fibres m. circulaires, celui-ci pour les fibres m. longitudinales. Or, l'excitation du n. vague fait cesser les contractions des fibres m. longitudinales, et en diminue le tonus ; celle du n. splanchnique fait cesser celles des fibres m. circulaires, et entrouvre le pylore : l'excitation nerveuse d'une espèce, tout en étant motrice pour les fibres m. d'une espèce, est en même temps arrestatrice pour les autres. Il en est ainsi dans le tube digestif et dans la vessie également. — Pour expliquer ces effets opposés qu'une fibre nerveuse exerce sur des appareils musculaires différents, on suppose souvent que la fibre nerveuse n'agit pas directement sur les fibres musculaires, mais sur des cellules nerveuses périphériques (voyez cette question à propos de l'innervation du cœur et de celle des vaisseaux).

4'' Nerfs trophiques, c'est-à-dire des nerfs centrifuges dont l'activité réglerait les échanges nutritifs dans les éléments anatomiques les plus divers. Un certain nombre d'observations ont fait naître l'idée de nerfs trophiques destinés à tous les éléments cellulaires (épithéliaux, du tissu conjonctif, osseux, etc.) de notre corps, et y réglant la nutrition au même titre que les nerfs moteurs et les nerfs sécrétoires règlent celle des fibres musculaires et celle des cellules sécrétantes, ou les cellules nerveuses celle des fibres qui en partent.

La conception de tels nerfs trophiques n'a en soi rien d'impossible.

Nombreux sont aussi les exemples de troubles nutritifs de certains organes consécutifs aux maladies des nerfs qui s'y rendent. — Les faits physiologiques en apparence les plus probants en faveur de l'existence des nerfs trophiques sont les troubles nutritifs (inflammatoires) dans l'œil et dans la bouche après section du nerf trijumeau, ainsi que les inflammations pulmonaires à la suite de la section des deux nerfs vagues. Pour l'exposé et la discussion de ces faits, nous renvoyons à « nerf trijumeau » et à «nerf vague ; nous y verrons que ces observations ne démontrent pas l'existence de nerfs trophiques ou de fibres trophiques dans ces nerfs, et que les troubles nutritifs, suite de la section nerveuse de ces nerfs, s'expliquent au moins aussi bien par les autres troubles fonctionnels divers qui résultent de ces sections nerveuses (notamment par les paralysies, par les troubles de la sensibilité, ceux de l'action vaso-motrice, etc.).