V. Théorie des sensations visuelles de Young-Helmholtz. — Le

fait que toutes les sensations visuelles peuvent être obtenues par les mélanges de trois couleurs (page G07) a été utilisé par Young (1807) pour imaginer une théorie physiologique des couleurs, théorie restée longtemps inappréciée, et qui a été reprise par Helmholtz.

Nons venons de voir que chaque point rétinien est capable de nous donner un très grand nombre de sensations visuelles très diverses. Faut-il, pour rester conséquent avec le principe des énergies spécifiques des nerfs, supposer qu'en chaque point rétinien viennent se terminer autant de fibres

l'ig'. 210. — Les courbes des trois éuerg-ies de l'appareil nerveux visuel, clans la théorie de Youno-Hei.moltz. En bas est le spectre solaire : R ronge, O orange, J jauna etc. l/énergie rouge est représentée par la ligne pointillée; l'énergie verte par la ligne pleine ; l'énergie bleue par la ligne interrompue.

nerveuses? A cela il suffit d'opposer l'impossibilité anatomique. — On arrive à expliquer assez bien les phénomènes des sensations visuelles, en supposant que trois fibres différentes, dont cha-cune a une énergie spéciale, c'est-à dire provoque dans sa terminaison corticale une sensation spéciale, se terminent en chaque point sensible de la rétine^ disons dans chaque cône. 1" L'excitation égale de toutes les trois donne la sensation blanche. 2^ L'excitation d'une de ces fibres donne la sensation rouge, celle d'une autre la sensation verte, enfin la troisième donne la sensation bleue : l'énergie spécifique de l'une de ces fibres est celle des sensations rouges ; pour la seconde, celle des sensations vertes etc. 3*^ La première énergie, la rouge (ou bien la fibre correspondante), est fortement excitée par les longues vibrations, faiblement par les autres; l'énergie verte est fortement excitée par les vibrations de longueur moyenne, faiblement par les autres ; enfin, la troisième, la bleue, est fortement excitée par les courtes vibrations, faiblement par les autres. — Une lumière donnée, simple ou composée, excite donc les trois énergies; la sensation est d'autant plus colorée que l'excitation de l'une prédomine davantage sur les autres. La figure 21G représente les courbes de ces trois énergies. Les rayons dits orangés par exemple excitent le plus l'énergie rouge (ligne pointillée), moins la verte (ligne pleine), et moins encore la bleue (ligne interrompue).

et ainsi de suite pour les divers endroits du spectre. — On a choisi le rouge, le vert et le bleu comme énergies spécifiques, pour diverses raisons, dont l'une est la situation du rouge à l'extrémité du spectre.

Cette théorie de Young, assez géaéralemeat a Imise, ne l'est cependant pas sans conLestation. ladépendaininent du fait que rhislologie n'a révélé aucun détail anatoraique qui puisse servir de substratutn aux trois énergies spécifiques, il y a d'autres objections, d'ordre purement physiologique, à lui opposer. Il y a cependant avantage à s'en servir, d'abord parce qu'elle constitue un excellent guide pour nous retrouver dans les innombrables faits relatifs aux sensations visuelles (dont elle a même provoqué en partie la découverte), et ensuite parce que nous n'en avons pas de tout à fait satisfaisante ù mettre à sa place. C'est un excellent moyen mnémotechnique pour s'orienter dans le nombre incommensurable des piiénotnènes visuels.

Nous jugeons superflu d'exposer dans ces « Éléments » d'autres théories, notamment celle de Hering, bien que celle-ci nous paraisse à certains égards mieux tenir compte des faits.

A notre avis, une véritable théorie des sensations visuelles, ou plutôt du déterminisme physiologique de sensations visuelles, est impossible aujourd'hui. Trop d'inconnues s'y opposent. Il est certain que le siège des sensations est dans l'écorce cérébrale ; ce qui nempêche pas que le déterminisme physiologique ne commence déjà dans la rétine. Nous verrons à propos de la « ditférence fonctionnelle entre les cônes et les bâtonnets » certains matériaux utiles en la question et fournis dès aujourd'hui par l'investigation physiologique.

VI. Sensations chromatiques dans la périphérie du champ visuel. —

Nous examinerons plus loin en détail le champ visuel, constitué par l'ensemble des points de l'espace que nous pouvons voir à la fois, pendant que le regard reste fixé sur le même endroit. Ce champ visuel occupe un peu plus que l'hémisphère de l'espace situé au devant de nous. Nous verrons aussi que l'objet que nous fixons du regard forme son image dans la fovea centralis de la rétine, qui est le centre physiologique de cette membrane. La vision des couleurs, telle que nous l'avons envisagée dans ce qui précède, s'exerce donc à l'aide du centre physiologique de la rétine ; c'est la a vision directe. » Si l'objet lumineux forme son image dans la périphérie rétinienne, s'il est vu, « indirectement », nous n'éprouvons pas toujours la même sensation chromatique que s'il est vu directement. Pour s'en convaincre, il faut avancer de la périphérie du champ visuel vers le point de fixation un papier coloré d'un centimètre carré pur exemple. L'expérience réussit le mieux si une seconde personne avance les papiers colorés dans le champ visuel d'une première qui en ignore complètement les nuances. On trouvera que la couleur d'aucun papier n'est reconnue à la limite du champ visuel ; puis arrive une zone dans laquelle le jaune et le bleu sont reconnus ; puis, et seulement assez près du point de fixation, le vert et le rouge sont reconnus; en dernier lieu seulement le violet. A la

périphérie extrême, toutes les couleurs produisent une sensation grisâtre indécise, la même que produit ici le blanc ; ce dernier est donc vu le plus loin vers la périphérie. La figure 217 représente (d'après un système qui sera exposé plus loin) le champ visuel de Tœil gauche, avec ses champs de couleurs. Le centre de la figure correspond au point de fixation; le cercle le plus externe, concentrique autour du point de fixation, représente la limite de la demi-sphère de l'espace situé au-devant de nous. Tous les champs s'étendent plus du côté temporal que du côté nasal,

II résulte d'expériences faites par Landolt que les couleurs sont vues jusqu'à la périphérie du champ visuel, si elles sont assez intenses et assez satux'ées, ce qui n'est jamais le cas pour les couleurs de la nature. Les couleurs d'un spectre solaire intense sont reconnues dans toute l'étendue du champ visuel. Il n'y a donc

Fifî. 217. — Schéma des champs de oouhMir de l'u'il gauche, d'après Lam>oi.t.

]»as impossibilité pour la pùripliérie rétinienne de nous procurer des sensations chromatiques, mais seuleiueut une torpeur.

Avant qu'on reconnaisse dans sa teinte véritable une couleur qu'un meut de la périphérie vers le centre du champ visuel, on la voit dans une teinte autre que la sienne ; des zones où les couleurs sont i perverties » entourent donc les champs des couleurs.

A la naissance, le centre rétinien physiologique fonctionne seul ; le nouveau-né n*a pas encore de champ visuel périphérique ; ce dernier !=o développe peu à peu, à partir du point de fixation (Guignet), et n'est complet que vers le S"' mois.

ORGANES DES SEMS. Gl3

VIT. Dyschromatopsie. Daltonisme. — Trois à quatre pour cent des hommes, et 1-2 7o (ies femmes voient depuis leur naissance les couleurs tout autrement que la généralité des hommes : des vibrations données de 1 ether provoquent dans leur appareil optique d'autres sensations que chez tout le monde. " Cécité des couleurs, dyschromatopsie, daltonisme', sont des désignations pour celte chromatopsie. «Cécité des couleurs» est un terme impropre, par.;e que les personnes affectées de celte anomalie ne sont aveugles pour aucune vibration de l'éther vue par les voyants normaux, t Daltonisme », du nom du chimiste célèbre Dalton, sera le mieux réservé pour la variété de dyschromatopsie dont ce savant était atteint.

Quelques mots préalables sur la possibilité d'une telle anouialie, et sur ia possibilité -le la découvrir. A priori, nous ne savons pas si à la vue de mèuies oljjets, notre voisin éprouve la môme seus-ition que nous ; la sensation, un fait interne, ne saurait être communiquée d'individu à individu. A et B éprouvent chacun une sensation spéciale à la vue d'une cerise mûre, et une autre à la vue du firmament. Depuis leur tendre jeunesse, on leur a appris à dési^fuer ces sensations sous les noms de rouge et de bleu ; chacun d'eux éprouve toujours la même sensation à la vue d'objets qui réfléchissent les mêmes vibrations de l'éther ; ils continuent à di'signer ces sensations sous les no:ns de rouge, bleu, blanc, et;. ; ils s'entendent entre eux et ne font aucune confusion. Leurs spectres sensoriels pourraient être l'un l'inverse de l'autre : A pourrait avoir, sous l'influence des longues vibratious, la sensation que B éprouve en présence des courtes vibrations. Du moment que A constate entre ses sensations chromatiques une différence là ou B en trouve une, rien ne paraîtra au dehors, et il sera impossible de découvrir l'état réel des choses. Mais si A, tout en ayant des sensations cliromatiques diverses, ne constate plus entre ses sensations chromatiques une différence là où les autres en constatent une, alors nous pouvons nous apercevoir de l'anomalie de ce sens chromatique, et c'est ce qu'on a constaté chez une proportion notable de personnes. Il paraît même que bien peu de gens voient les couleurs absolument de la môme manière (DoKDEus). Ce que nous décrivons sous le nom de « dyschromatopsie », ce sei'aient les variations extrêmes. Mais plus nombreux seraient les degrés intermédiaires entre lo sens chromatique normal et les anomalies plu» prononcées.

Il ne sert de rien de do nander aux gens suspects de dyschromatopsie les noms de telles et de telles couleurs qu'on otfre à leurs yeux. Il y a entre les ditf<''rente3 couleurs, enti*e les différentes sensations visuelles, encore des différences autres que la dillërence d3 ton ; il y a notamment une différence d'intensité lumineuse. L'individu dont le sens cliromatique est anormal depuis sa naissance a vu les autres faire des distinctions de couleur là oùluiil n'en voit pas; et comme néanmoins il lui importe, dans la lutte pour l'existence, de faire entre les diverses espèces de lumière les mômes distinctions que ses camarades (par exemple dès sa jeunesse, en allant dans la forêt cueillir des fraises, un individu ne distingue pas par la seule couleur ce fruit de l'herbe enviroun aile), il s'est attaché à apprécier ces différences accessoires entre les sensations, et il a réussi assez bien dans cette tâche. Tantôt il reconnaît les objets à leur forme, là où les autres personnes ont à leur usage le caractère bien saillant de la couleur (ex. les cerises sur l'arbre,

dont la forme difïùre de celle du feuillage) ; ailleurs il distingue par leur seules intensités des lumières qui pour un sens chromatique normal sont colorées différemment.

Nous verrons que les « viciés » ont moins de sensations chromatiques que les autres personnes. Notre nomenclature chromatique est donc trop riche pour eux. Dans beaucoup de cas ils appliquent des noms de couleur à des intensités lumineuses. Montrez leur des objets rouges, verts, blancs, etc., ils vo;is diront les noms des couleurs que nous leur attribuons. Ils appliqueront de même leurs véritables désignations aux différents endroits d'un spectre solaire. En procédant ainsi, on n'examine pas le système des sensations du vicié, mais sa plus ou moins grande habileté à se servir d'une nomenclature qui n'est pas faite pour ses sensations, et dont il a appris à se servir assez bien. — On a donc imaginé des mcj^ens d'examiner • le système des sensations chromatiques » d'un individu sans faire appel à sa ■ mémoire des noms •. Nous on sigaalerons deux, dont le premier est le plus apte à nous éclairer sur les sensations réellement éprouvées, et dont le second est un des plus pratiques pour découvrir ces anomalies.

Le dyschromatope donne leurs véritables noms aux différents endroits du spectre. Gesl que de cette manière il peut comparer les diverses lumières offertes simultanément à sa vue. Mais si (en lui couvrant le spectre à l'aide d'un écran percé d'une mince fente verticale) on présente une seule radiation à sa vue, puis une autre, etc., il emploiera sa nomenclature chromatique à tort et à travers; il n'a plus de point de comparaison. Le résultat devient très frappant si on déplace lentement le spectre derrière l'écran, de manière à offrir successivement toutes les vibrations de l'éther. Par exemple, on présente l'endroit du spectre que nous nommons orangé; le vicié aura une sensation chromatique que généralenvent il nomme « jaune. » Nous faisons arriver des rayons moins réfrangibles, il continuera à voir la même teinte, qu'il dira un peu plus sombre. Si nous allons dans le vert spectral, ce sera toujours la même teinte. Dans le vert-bleuâtre, il verra du grisâtre (ligne neutre^. Au delà, dans notre bleu, il constate l'arrivée d'une seconde sensation chromatique, qu'il nomme « bleue » ; et cette sensation persiste jusqu'à l'extrémité la plus réfrangible du spectre visible.

Un tel sens chromatique est composée de deux seules sensations : d'une jaune (nous verrons qu'elle est réellement jaune) dans la moitié la moins réfrangible du spectre, et d'une bleue dans la moitié la plus réfrangible. Mais dans la moitié jaune, l'intensité lumineuse est un maximum dans notre jaune ; de là elle va en diminuant des deux côtés, surtout vers notre rouge. Du côté du vert l'intensité lumineuse diminue moins, mais la saturation diminue, pour devenir nulle dans notre vert-bleuâtre. Le môme phénomène se répète dans l'extrémité la plus réfrangible du spectre. Dans certaines cir constances , le vicié confondra donc le rouge, l'orangé, le jaune, et le vert. C'est surtout la confusion du vert avec le rouge qui frappe l'attention. La confusion du violet et du bleu est une des plus généralement observées.

Un second procédé d'investigation, plus pratique, consiste à offrir au sujet examiné un tas d'objets de mêina forme, mais ayant les couleurs les plus diverses, saturées, peu saturées, et sombres, par exemple une collection d'écheveaux de laines colorées (procédé de Holmgren). On prendra une couleur, soit un verre un peu pâle, et on dira à l'examiné de choisir dans le tas toutes celles qui ont même teinte, tout eu ayant d-^s saturations diverses. Il choisira les coleurs vertes, mais en hésitant beaucoup ; peutêtre il en rejetera un écheveau vert après un examen minutieux, ce qui est déjà caractéristique ; tout à coup il choisit un écheveau d'un rouge évident.

D'après cela, on comprend ({uels symptômes offrent les dyschromatopes dans la vie habituelle, li^nfants, ils ne trouveront pas de fraises dans l'herbe. Un bâton de cire r(jage qu'on jette dans le gazon n'est pas rétrouvé Le soir surtout, dans une demi obscurité, les viciés ne distinguent pas les couleurs de certaines fleurs; un certain vert (bleuâtre) paraît gris, etc., etc.

Néanmoins, on a découvert des conducteurs de locomotives viciés ayant fait leur service pendant do longues années, sans commettre de méprise avec les signaux coloi'és du chemin de fer. Mais on conçoit que l'expérience d'un tel individu puisse se trouver en défaut dans des circonstances anormales, quand par exem^ile un brouillard vieiit inopinément se placer devant un si^^'nal f.oloré, pendant la nuit surtout : le vert pourra être pris pour du rouge, et vice versa (*)

La dyschromatopsie décrite dans ce qui précède est de loin la plus fréquente; c'est celle qu'on désigne sous le nom de « daltonisme ». Dans une variété plus rare, le jaune et le bleu sont confondus ; les sujets ne voient dans le spectre que deux couleurs, le rouge et le vert, séparés dans notre jaune.

Favre et Delboeuf ont annoncé que le daltonisme congénital pouvait guérir. Un examen des faits démontre que cette assertion repose i»robablement sur une erreur.

Un cas curieux de dyschromatopsie acquise est celui (jui s'observe après l'ingestion de la santonine, en doses qui ne sont nullement ioxi(iues ; alors on voit tout en jaune.

On peut se deuuiuder quelles sont donc en réalité les deux sensati )ns chromatiques des daltoniens, sensations qu'ils nomaient souvent jaune et bleue. Il est prouvé que c'est en ré ilité le jaune et le bleu. Nous l'avons démontré pour certains cas de daltonisme acquis, et Holmguen pour un cas de daltonisme congénital qui était borné à un seul œil. Dans ces conditions, le sujet peut comparer les sensations d'une rétine ou d'une portion de rétine daltonienne avec celles d'une rétine qui fournit des sensations normales.

Dans la théorie de Youn'g-Helmhol.tz, relative aux sensations visuelles, on suppose i|ue chez le daltonien l'énergie rétinienne roug^ fiit défaut. — Les faits de dyschro.natopsie constituent une des principales pierres d'achoppement pour cette théorie.

l^es maladies du nerf optique occ.issioanînt souvent du daltonisme, alors que

(1) Nous avons counaissauce il'uue méprise pareUle due à uu individu atteint de dy^chromatopirie acquise.

CIG CHAPITRE XIV.

les maladies de la rétine ne le font pas. Gela semblerait démontrer que la cause de la dyschromatopsie siège dans les centres cérébraux.

VIII. Manière dont se développe l'état d'excitation de Tappareil nerveux optique (!)• — Une lumière très faible qui arrive sur la rétine ue provoque aucune sensation. Il faut une certaine intensité des vibrations de l'éttier pour ébranler l'appareil nerveux optique. De plus une lumière assez forte pour exciter la rétine ne donne pas naissance à la sensation au moment même où elle arrive dans la rétine; il y a un temps perdu plus long que ne comporte la transmission de l'influx nerveux jusqu'au cerveau. L'état d'excitation, mesuré par l'intensité de la sensation, une fois commencé, met un temps appréciable pour arriver à son maximum. Le résultat sensoriel d'une excitation instantanée de la rétine, par exemple par une seule étincelle électrique, peut se représenter par une courbe analogue au graphique de la contraction musculaire (fig. 143, p. 376). En x arrive l'excitation, suivie d'un temps perdu xt/ ; puis l'excitation devient sensible (peut-être quand déjà la lumière objective a disparu du champ visuel); elle augmente jusqu'à un certain maximum et décroît ensuite. — Nous avons une période de l'excitation latente, une période de l'excitation croissante, et enfin il y en a une de l'excitation décroissante. — La durée totale d'une excitation de moyenne intensité a été évaluée par Plateau à 0,35 de seconde.

Cette durée est plus considérable avec une excitation plus intense. Si on fixe pendant un instant le disque solaire, et qu'ensuite on détourne le visage, on continue à voir le soleil pendant des minutes, mais avec une intensité décroissante de l'éclat.

La durée notable de l'excitation rétinienne trouve de nombreuses applications, et explique une foule d'observations. Nous examinerons sous trois chefs les faits rentrant ici.

1" Disques rotatifs. — Si une seconde, une troisième etc. excitation rétinienne arrive avant que les précédentes n'ayent eu le temps de diminuer d'une manière appréciable, alors l'excitation et son effet sensoriel sont continus : il y a une espèce de tétanisation de l'appareil optique. Tel est le cas si une lumière continue excite la rétine.

Supposons maintenant un disque rotatif à secteurs alternativement blancs et noirs, que nous fixons des yeux pendant qu'il commence à tourner. Au moment où un secteur blanc forme son image sur un endroit rétinien, ce dernier est excité; l'instant d'après, l'image d'un secteur noir passe sur le

(I) Les (lilïcienis processus pliysioloyi(iupB de l'aele visuel résident pour une pari dans la rétine, et pour le reste dans les autres parties de l'appareil nerveux visuel. uotamnieni ilans le centre psycho-optique. Lorsque dans ce qui suit nous parlons d'excitation rétinienne, il s'agit le plus souvent de l'excitation de tout l'appareil nerveux optique.

ORGAXRS DES SENS. 617

même endroit rétinien, qui alors n'est plus excité. La vitesse augmentant, l'image d'un second secteur blanc arrive sur l'endroit rétinien avant quo l'effet physiologique produit par le premier o'ait complètement disparu (tout en ayant diminué) : on observe le phénomène du t papillotement . un tétanos incomplet de l'appareil nerveux visuel. La vitesse de rotation augmentant encore, le disque paraît d'un gris uniforme ; c'est qu'une excitation n'a pas diminué d'une manière sensible quand déjà la suivante est arrivée à son maximum : le tétanos de l'appareil nerveux optique est complet.

J. Plateau a trouvé que l'intensité lumineuse du disque, quand sa teinte est devenue homogène, est égale à celle qu'on obtiendrait en répandant sur tout le disque les rayons réfléchis par les seuls secteurs blancs. Si la surface des secteurs noirs est par exe.nple égale à celle des secteurs blancs, l'intensité lumineuse de la teinte résultante est la moitié de celle des secteurs blancs; c'est comme si nous avions une excitation continue de la rétine, de moitié moindre que celle produite par le blanc employé. Des edets analogues s'obtiennent si, au lieu de secteurs blancs et noirs, on en emploie de colorés (p. 608).

2' Grâce à la persistance des impressions rétiniennes, une corde vibrante semble étendue en nappe entre les deux lignes extrêmas de sa course. Si sur une telle corde noire et vibrante on a marqué un point en blanc, ce dernier ressemble à une ligne. — Aux deux limites de son élongation, la corde paraît plus brillante : les excitations rétiniennes provoquées par'les différentes positions de la corde coexistent, grâce à leur durée ; mais aux environs des deux positions extrêmes, où la vitesse est moindre' l'impression rétinienne dure plus longtemps.

^ Ici rentrent partiellement les traînées lumineuses que les enfants s'amusent à observer en mouvant dans l'obscurité un charbon ardent. — Sur le même principe repose l'emploi du microscope à vibrations, qui sert à rendre visible la trajectoire d'un diapason vibrant. — Mare'y en marquant d'un point brillant rextréniité des ailes d'un insecte, a rendu visible le mouvement de ces ailes. - La méthode stroboscopique constitue une autre application de ce principe. Soit un mouvement périodique' très rapide, une vibration de diapason par exemple, chaque période durant un certain temps /, pas trop long. Si après chaque temps /, 2/, 3t....nt, on découvre l'objet vibrant, ou ce qui revient au même, si on l'éclairé par'des étincelles électriques espacées à des intervalles /, l'effet de la première impression rétinienne na pas sensiblement diminué quand arrive la seconde ; l'impression paraît être continue : nous voyons l'objet en repos, à la môme place, puisqu'il devient visible toujours à la même place de sa trajectoire. Si on distance les étincelles électriques à des intervalles

légèrement plus grands que le temps t (soit t -\- a, 2t -{- 2a, nt -{- na),

le mouvement deviendra visible, mais il est ralenti. Si nous éclairons

après chaque temps t un vase dont l'eau s'écoule goutte à goutte et après chaque espace de temps /, une goutte semblera suspendue en l'air. Elle semblera remonter vers le vase si nous éclairons après des intervalles égaux k t — a, et descendre très-lentement si nous éclairons après des temps l -{- a { a étant plus petit que /). — En olirant à l'œil successivement un corps dessiné ou photographié dans différentes positions, il semblera exécuter un mouvement continu ; cest le principe du phénakisticope de J. Plateau ou stroboscope, et du cinématographe).

3. Images consécutives ou accidentelles, positives et nérjailves — Généralement, lorsqu'en vertu de la persistance de limpression rétinienne nous continuons à voir l'objet lumineux après sa disparition, nous parlons d'une image accidôutelle ou consécutive de l'objet. Les phénomènes précédemment décrits nous offrent donc des exemples d'images consécutives. (Jue le soir on fixe la lumière de la lampe, et que rapidement on interpose la main entre l'œil et la lumière, tout en tenant le regard immobile et sans comprimer l'œil, on continuera à voir pendant une fraction de seconde la lumière dans sa teinte naturelle; puis la lumière changera de ton, deviendra colorée, disparaîtra et reparaîtra en offrant plusieurs alternatives de coloration. Regarde-t-on pendant le jour un objet plus compliqué, une croisée de fenêtre ? On la verra encore un court instant après fermeture des yeux par la main. Puis, et pendant un espace de temps, on verra la fenêtre dans le champ visuel obscur ; mais les parties claires dans l'objet paraîtront sombres, et les parties sombres paraîtront claires. On appelle « images consécutives positives » celles qui ofl'rent les teintes de l'objet, et « images consécutives négatives », celles où 4es parties claires dans l'objet sont obscures et vice-versa.

La première de ces deux images, la positive, se voit le mieux après un éclairage instantané ; la négative, après un éclairage ou une fixation prolongée de l'objet.

Si l'objet, au lieu d'offrir au regard des parties uniquement claires et obscures, en présente de colorées, alors l'image négative présentera toujours la teinte complémentaire de l'objet, par exemple la verte, si l'objet était rouge etc.

Les images négatives apparaissent également, si au lieu de mettre la rétine dans l'obscurité complète, nous dirigeons le regard sur une surface uniformément grise ; alors nous développons, comme on dit, l'image négative sur un fond gris.

Les images positives sont donc dues à la durée de l'impression rétinienne. — L'explication des images accidentelles négatives, dans la théorie de Young Helmholtz, est basée sur la notion de la fatigue rétinienne. Si nous regardons un carré blanc sur fond noir, la partie rétinienne éclairée se fatigue, tandis que le reste se repose ; si maintenant nous portons le regard sur une surface uniformément blan-

ORGANES HES SENS. 619

châtre, l'excitant extérieur, le même pour toute la rétine, produira un moindre effet physiologique sur la partie fatiguée; la partie tout à l'heure claire paraîtra donc relativement obscure. Si pendant quelque temps nous regardons un obj.^t coloré, vert par exemple, nous fatiguons en cet endroit rétinien l'énergie verte. Portons ensuite le regard sur une surface uniforformément grise, qui normalement excite également les trois énergies ; maintenant, son effet sur l'énergie verte, à l'endroit rétinien éclairé tout à l'heure par du vert, sera diminué ; les deux autres énergies y seront plus fortement excitées que la verte, et la teinte résultante dans l'image négative devra être le pourpre, la couleur complémentaire du vert. — Le même fait se présentant pour n'importe quelle couleur, limage négative nous donne même un moyen de trouver le complément de n'importe quelle couleur. Le fait que les images négatives se développent aussi quand on ferme l'œil, est expliqué par le choas lumineux. La teinte de ce chaos étant le gris, il faut supposer que la nutrition interstitielle excite également les trois énergies ; et si préalablement l'une d'elles ou toutes les trois ont été fatiguées, le chaos lumineux sera en cet endroit teinté de la couleur complémentaire dans le premier cas ; dans le second, il sera sombre comparativement au reste du champ visuel.

L'imagî négative d'un objet bluiic, surtout très-intense (par exemple celle du soleil, ou d'un charbjn ardent qu'on meut dans l'obscurité), ne reste pas obscure; elle Unit par se teindre successivement des couleurs les plus diverses, et ofifre le phénomène des phases colorées. Helmholtz suppose que la fatigue arrive plus tard pour une éncrgio que pour l'autre; il en résulterait ces phases coloi'ées.

Les clartés et les couleurs dans les images négatives nous paraissent souvent d'une intensité lumineuse et d'une saturation considérables, dépassant l'intensité lumineuse du chaos lumineux ou de la surface grise sur laquelle nous développons l'image négative. Helmholtz prétend que cette clarté et cette saturation ne sont pas en réalité aussi grandes qu'on le croit ; d'après lui notre jugement, c'est-à-dire un acte psychique, les juge plus intenses que ne le comporte le phénomène physiologique provo [ué réellement dans la substance nerveuse visuelle. — J. Plateau avait déjà, il y a de cela une cinquantaine d'années, invoqué, pour expliquer les faits, une activité rétinienne nouvelle qui suivrait toujours une première, mais en sens opposé. Hering a depuis lors démontré de la manière la plus évidente le bien fondé de cette assertion, et démontra que les clartés dans l'image négative peuvent dépasser sensiblement celle du chaos lumineux ou de la surface grise sur hKiuelle on déveloi)pe cette image. Cela inlirme donc l'explication des images négatives par la fatigue rétinienne.

Un mouvement oculaire fait disparaître l'image négative. Fick admet que ce mouvement, en favorisant la circulation des sucs interstitiels de la rétine, fait disparaître la fatigue, qui probablement est de nature chimique, aaalogue à celle des muscles.

IX. Contraste lumineux simultané. — On réunit sous le nom de contraste simultané des phénomènes lumineux ayant plus ou moins de

620 CttAPiTUE XIV.

rapport avec les images accidentelles, et consistant dans les modifications (le teinte et de clarté qu'on observe si souvent lorsqu'on regarde un objet à parties claires et obscures, ou à parties colorées diversement. Ces moiilications sont surtout prononcées contre les lignes de séparation entre les parties diversement colorées. Des faits marquants de cette catégorie sont les suivants.

Le phénomène est très manifeste si on place un petit morceau de papier gris sur un large papier coloré; et mieux encore si on recouvre le tout d'un papier blanc translucide : le petit papier gris prend la teinte complémentaire du fond.

Ici rentre égale. uent le phénomène des ombres colorées. Dans un appartement obscur, où ne pénètre qu'une petite quantité de la lumière du jour, on dispose une bougie allumée devant un papier blanc. Un crayon, par exemple, tenu convenablement, formera deux ombres sur le papier : l'une, produite par la lumière du jour, ne contient que la lumière rougeàtre de la bougie; l'autre, produite par la bougie, ne contient que la lumière blanche du jour. L3 reste du papier est éclairé par une teinte jaune-rougeàtre, résultant du mélange de la lumière du jour et de celle de la bougie. L'ombre de la lumière du jour, étant éclairée par la lumière rouge-jaunâtre do la bougie, apparaît dans sa couleur véritable; l'ombre de la bougie au contraire, dont la couleur objective est le blanc de la lumière du jour, paraît dans un bleu complémentaire du jaune du fond. — On peut modifier l'expérience en plaçant un verre coloré entre la bougie et le crayon : l'ombre éclairée par la seule lumière du jour a toujours la teinte complémentaire du verre.

J. Plateau explique les phénomènes de contraste simultané par une réaction de la rétine suivant son étendue, réaction qui acco«ipagnerait chaque impression rétinienne, comme déjà il avait expliqué les images accidentelles négatives par une réaction de l'endroit rétinien, mais qui suit l'impression (l'éaclions dans le temps et dans l'espace). Helmholtz invociue do nouveau un faux jugement, mais pas avec plus de raison qu'à propos des i. nages accidentelles négatives. — Hehinc; a montré que ces <s réactions rétiniennes dans le temps et dans l'espice », suivant l'expression de Plateau, existent réellement.

X. Irradiation. Le carré blanc sur fond noir de la figure 218 parait

plus grand que le carré noir sur fond blanc,

et néanmoins ils ont même grandeur

réelle. Dans bien des circonstances, une

surface blanche paraît empiéter sur le fond

obscur. Une règle tenue devant une lumière

paraît échancrée au niveau de la source

lumineuse. D'autres fois, le noir paraît

agrandi au dépens du blanc.

Fis- 218. Les phénomènes à' irradiation — c'est le

nom qu'on donne à ces apparences — , tiennent (en majeure partie au moins)

à un défaut de réfraction dans l'œil, notamment à l'astigmatisme irrégulier

du cristallin : une image blanche pins ou moins diffase, sur fond non éclairé, doit être plus grande que si l'image était nette.

Lu loi psycho-physi<iiie, ou plutôt la loi de Weber interviu'ut dans l'explication des phénomènes d'irradiation. Pourquoi, en règle générale, ne voyons-nous pas les bords de l'objet irradiant moins éclairés que le reste de l'objet? C'est que la diiréreuce d'éclairage entre le carré blanc de la figure 218 et les cercles do dilfusion les plus proches est trop petite pour être appréciée.

Un phénomène d'irraiiation devenu célèbre est celui de la < goutte noire ». Si on rapproclie l'index et le pouce tenus au devant d'une lumière, ou voit, avant qu'ils ne se touchent, connue une goutte noire combler, à la manière d'un pont, l'espace très-petit entre les doigts. L'œil les voit réunis sur une grande étendue alors qu'ils ne se touchent qu'à peine : une « goutte noire » les réunit. Ceci est un cas d'irradiation du noir sur le blanc. L'explication est la même qu^ plus haut: les cercles de dilTusion étahmt sur une grande surface la petite quantité de lumière qui passe entre les deux doigts, au point que notre œil ne la distingue plus. — Lorsqu'un astre passe au devant du soleil, le même phénomène se produit. Lors du passage du Vénus par exemple sur le soleil, il est impossible de déterminer le moment exact où la planète touche en apparence le disque solaire, et celui où elle le quitte. La raison principale en est dans les yeux des observateurs, et non dans les imperfections des instruments d'optique.

Sensibilité de la rétine à. des différences d'éclairage. — La loi de Wbbbr

(page 598) s'est trouvée vérifiée pour les sensations blanches; elle est vraie aussi pour les sensations chromatiques. L'éclairage blanc d'intensité moyenne doit augmenter de '/.so pour que la dill'érence devienne sensible. Pour qu'une différence d'intensité des couleurs devienne sensible, il faut (Lamansky) augmenter

le rouge de '/ro le vert de '/zs.-.

l'orangé de Vy* le bleu de 7„,

le jaune de \/,8g le violet de 7,09

D'autres auteurs ont trouvé des résultats un peu différents, mais tous s'accordent à dire que dans le rouge et dans l'orangé du spectre, la sensibilité aux différences est moindre, et que dans le jaune, le vert et le bleu elle est plus grande que pour le blanc (la sensibilité aux dilférences d'éclairage sera d'autant plus grande qu'il suint, pour que la différence devienne sensible, d'augmenter l'excitant d'une quantité plus petite). — La loi de Weber n'est vraie pour les sensations visuelles qu'entre certaines liuiites d'intensité de l'éclairage, limites comprenant l'éclairage de la vision habituelle. Lorsque la lumière est très-intense, la sensation croît moins rapidement, et dans le cas d'ime lumière excessive, elle ne croît plus même du tout avec l'intensité de l'éclairage (la rétine se désorganise).

Ce qui précède explitpie dans le domaine des sensations visuelles un certain nombre de faits d'observation journalière. Une lumière d'une intensité très-faible, par exemple la lune, projette une ombre sensible sur un papier blanc, si on interpose un crayon entre le papier et la source lumineuse. Si on lappruche du papier la lumière d'une lampe, cette ombre disparaît; une ombre projetée pur la lampe disparaît à son tour si on éclaire le papier ù l'aide de la lumière solaire

L'ombre disparaît, parce que son éclairage n'est plus inférieur do V'so î'i celui du fond. On ne voit pas les étoiles en plein jour, mais bien si, couché sur le dos, on regarde le firmament à travers une longue cheminée, qui écarte la lumière solaire. Nous entrevoyons la raison pour laquelle les différentes teintes d'un tableau sont le mieux reconnues à un éclairage moyen, pour lequel il est peint. Quand on regarde à travers un verre sombre la flamme d'une lampe, ou un ciel parsemé de nuages éclairés, ou encore le soleil (éclipses solaires), on y distingue des détails qu'on ne voyait pas à l'œil nu. Dans la nuit, surtout obscure, les objets blancs paraissent proportionnellement plus clairs que pendant le jour.

Voilà pour les sensations Ijlanches. On explique par la môme loi de Weber les faits suivants, du domaine des sensations chromatiques. Le bleu, pour lequel notre sensibilité dilféreutielle est très-grande, est reconnu à un éclairage beaucoup plus faible que le roage, il l'est même pendant la nuit la plus obscure, alors que déjàdans uncrépuscule avancé, uniorange paraît bruu-noira. Soit une couleur rouge qui au grand jour paraît plus intense qu'une couleur bleue; à un faible éclairage, c'est l'inverse qui a lieu. Mais dans ce phénomène intervient aussi l'adaptation de la rétine.

Enfin, la loi psycho-physique intervient encore dans l'explication de?» faits d'irradiation (voir plus haut).

Adaptation de la rétine. Seuil de la sensation. — Si d'un appartement éclairé nous nous rendons dans un endroit obscur, nous n'y voyons d'abord rien. Pen à peu, la sensibilité de la rétine augnaente et on finit par voir à ce faible éclairage : Vœil s'adapte à un faible éclairage.

Inversement, si avec des yeux adaptés aipsi à un faible éclairage, nous nous transportons dans un endroit bien éclairé, nous sommes d'abord éblouis, et nous ne distinguons rien ou peu de chose ; l'excitation rétinienne est trop forte. Mais bientôt l'excitabilité de la rétine diminuant, nous distinguons parfaitement à ce nouvel éclairage : alors l'œil s est adapté à un plus fort éclairage.

L'œil peut ainsi s'adapter à des éclairages très divers, adapter la sensibilité rétinienne à des intensités différentes de la lumière objective. Il semble que l'adaptation réside en une modification rétinienne.

En mèuie temps (lue l'œil s'adapte à des éclairages de plus en plus faibles, le minimum de lumière qui peut encore provoquer une sensation descend de plus en plus: le seuil de la sensation diminue. D'après les recherches de Landolt et d'A. Charpentier, il faut ici distinguer entre le minimum de lumière capable de provoquer unj sensation en général, et le minimum d'une lumière colorée capable de provoque la sensation colorée. Une lumière colorée, spectrale môme, qui va en augmentant, provoque d'abord une sensation lumineuse incolore. Renforcée, elle donne lieu à la sensation colorée. Pour la sensation incolore, le seuil, c'est-à-dire le minimum d'une lumière colorée capable de provoquer cette sensation, est le môme pour toute l'étendue de la rétine. Au contraire, le seuil pour la sensation chromatique, relativement faible pour la macula lutea.

c'est-à-dire pour les environs du point de fixation, augmente de plus en plus vers la périphérie de la rétine, c'est-à-dire dans la périphérie du champ visuel.

Or, dans l'adaptation pour des faibles éclairages, ce seuil pour la sensation blanche initiale descend d'autant plus que les rayons employés sont plus refrangibles. La sensibilité I pour la sensation incolore) n'augmente ainsi quedeSà ifois pour les rayons rouges, mais îles centaines de fois pour les rayons bleus (A. Charpentier, Parinaud). Aussi lorsqu'on abaisse l'éclairage d'un spectre so^aix-e au point qu'il paraît tout blanc, le maximum d'éclairage de ce spectre s'est déplacé sensiblement vers le bleu.

Suivant Parinaud, le seuil de ia sensation chromatique ne serait môme pas du tout influencé par l'adaptation. — Le même auteur prétend que la fovea ne serait pas capable de donner la sensation blanch i, initiale. Une radiation spectrale y produirait d'e nbliîe (au seuil) une sensation chromatique.

Plus loin, à propos de la différence fonctionnelle entre les cônes et les bâtonnets, nous verrons que selon toutes les apparences l'adaptation de l'œil réside réellement en une moditication de la rétine, qu'elle est un phénomène périphérique (et nullement central, cérébral), c'est-à-dire qu'elle est due à la régénération du t rouge rétinien » .

XI. Quel est l'élément rétinien impressionné par la lumière ? — En

quel point de la rétine le monde physique (les vibrations de l'éther) touchet-il le monde physiologique? — Tout nous porte à croire que c'est dans les bâtonnets et dans les cônes que les vibrations de l'éther donnent naissance à l'influx nerveux. La preuve la plus évidente est tirée de ce fait qu'à l'endroit où la vision est la plus exquise, dans la fovea centralis, il n'y a que des cônes en fait d'éléments rétiniens, les autres couches rétiniennes y manquent ; il faut donc bien que les cônes y soient l'élément sensible à la lumière (soient l'élément photesthésique). — Les bâtonnets doivent être sous ce rapport assimilés, dans une certaine mesure au moins, au cônes, par la raison que beaucoup d'animaux supérieurs n'ont que des bâtonnets dans toute l'étendue de leur rétine. — Du reste, aussi loin qu'on découvre des yeux dans la série animale, on trouve dans la terminaison périphérique du nerf optique des formations qui ressemblent aux cônes ou aux bâtonnets ; et l'élément essentiel dans un organe compliqué, mais variant dans la série, sera le plus constant. — Les libres nerveuses sont certainement insensibles à la lumière, car lorsqu'elle tombe sur la papille du nerf optique (qui ne renferme que des fibres), elle n'est pas perçue (voir plus loin : acuité visuelle, champ visuel et tache aveugle).

Enfin, nous percevons les ombres projetées par les vaisseaux rétiniens, si une lumière pénètre dans l'uùl d'avant en arrière. Il faut donc que l'élôuient photesthésique soit situé dans les couches rétiniennes profondes, les vaisseaux étant dan^ les couches rétiniennes internes. H. Muller, en évaluant la grandeur apparente des vaisseaux rétiniens vus entoptiquenient et projetés sur un mur situé à une distance connue do son œil, et connaissant d'autre part la grandeur

CHAPITUK XIV.

réelle des gros vaisseaux rétiniens, a calculé que le plan dans lequel ces ombres agissent sur la rétine coïncide à peu près avec les cônes et avec les bâtonnets. Pour les détails de rex[)érience, voir plus loin : vision entoplique. A propos de Vacuité visuelle, nous examinorons d'autres faits qui parlent dans le môme sens.

Nous avons à poursuivre la continuité physiologique de la voie nerveuse depuis les bâtonnets jusque dans les fibres du nerf optique, à travers les diverses couches rétiniennes (fig. 'il9) : couche des bâtonnets (c. et 6.), celle des grains externe; (gr. ext.) la couche moléculaire externe {mol. ex.), celle des grains internes (gr. itit.), la moléculaire interne, celle des cellules nerveuses (c. n.), pour aboutir aux fibres nerveuses (/". n.), à la face interne de la rétine.

Depuis les cùnes et les bâtonnets jusqu'à la couche des fibres nerveuses, nous avons une succession de tfois neurones articulés entre eux, chacun composé d'une

Fig. 219. — Scliéma des éléments rétiniens nerveux (d'après Ramon y Cajai.). Explication dans le texte.

cellule et d'une fibre nerveuse cellulifuge. Chaque cellule a de plus un ou plusieurs prolongement ramifiés, plus ou moins longs, à fonction cellulipète.

Le cône constitue avec son grain et le prolongement interne de ce grain un neurone, de nième que le bâtonnet avec son grain et le prolongement interne de ce dernier. Les grains sont les cellules nerveuses de ces neurones. Le prolongement interne, cellulifuge, du neurone du bâtonnet (fibre^dujjbâtonnet des anciens autours) est mince (fig. 219); il se termine par une extrémité bouconnée contre la

moléculaire externe, s'ai-ticulant avec le panache du neurone suivant. La cellule du neurone suivant est le grain interne. Ces neurones do seconde ligne diffèrent pour les bâtonnets et les cônes. Celui du bâtonnet (c. b.) a deux gros prolongements. Le périphiJrique, celluiipète, traverse la couche moléculaire externe, et â sa surface externe s'étale en une e^pèoe d'arborisation terminale, le panache du bâtonnet (Gajal). Chaque panache s'articule uveiî plusieurs bâtonnets, ce qui réalise une réduction des voies d'innervation dans leur marche vers le cerveau. -Le prolongement interne, cellulifuge, du gi-ain interne du bâtonnet, traverse la couche moléculaire interne ot va so terminer par une arborisation terminale contre une cellule ganglionnaire (c. n.). Celle-ci, avec son prolongement cellulifuge (fibre nerveusi) qui se rend dans le cerveau, constitue le troisième neurone. Une cellule ganglionnaire reçoit plusieurs prolongements cellulifuges du neurone de seconde ligne (grains internes) ; il se produit donc là une nouvelle réduction ou confluence de voies d'innervation.

La voie d'innervation qui commence par un cùne présente dans le premier neurone un prolongement cellulifuge f. c. (libre du One des anciens auteurs), beaucoup plus gros <[ue celui du bâtonnet. A la face interne de la c. moléculaire externe, il se l'ésoud en une arborisation terminale, en contact avec une arborisation analogue du neurone do seconde ligne. Le grain interne du cône (c. c.) est la cellule de ce second neurone, qui diffère par sa minceur de celui du bâtonnet. Son prolongement celluiipète prend naissance, à la face interne de la moléculaire externe, par une espèce d'arborisation terminale. Le prolongement cellulifuge, mince, traverse en ligne droite la moléculaire interne, et cesse dans une arborisation terminale située soit au contact d'une cellule ganglionnaire, soit â ditlérents niveaux (5 ordinairement) dans la moléculaire interne. Dans ce dernier cas, un prolongement ramifié d'une cellule ganglionnaire s'élance jusqu'à ce niveau, à la rencontre de l'arborisation terminale. Enfin, le neurone de troisième ligne, dont fait partie la cellule ganglionnaire, n'offre rien de spécial à considérer.

Pour les cônes aussi, il y a deux réductions successives, deux condensations des voies d'innervation, aux deux articulations entre neurones successifs.

On peut donc prévoir que le nombre des cônes et des bâtonnets dépasse do beaucoup celui des libres du nerf optique. Sal>^er a compté environ 7 cônes et bâtonnets sur une fibre du nerf optique (chez l'homme).

Enfin, il y a dans l'épaisseur de la couche moléculaire externe surtout et dans celle des grains internes de nombreuses cellules non représentées dans la fig. 219, qui relient des éléments plus ou moins éloignés de la même couche — cellules d'association. Elles interviennent probablement dans la production des phénomènes de contniste et d'irradiation.

Ce qui précède se rapporte à la périphérie de la rétine. La fig. 220 représente, d'après M. Sghultze, la structure du centre physiologique de la rétine, de V.ifovea centralis et de la zone avoisiuante de la macula lutea. Cliez l'iiomme, il n'y a que des cônes (9) dans la f'ovea. Ils y sont du reste plus allongés que dans le reste de la rétine. Les autres couches se réduisent dans la fovea â presque rien. Par contre, les cellules ganglionnaires et les grains internes s'accumulent autour de la fovea, dans la macula lutea : les prolongements cellulifuges des neurones de première ligne y prennent une marche oblique et gagnent des régions plus périphériques

de la rétine. La fovea étant l'endroit de la vision la plus distincte, la rétine y est réduite aux seuls éléments photesthésiques, aux. cônes ; et les fibres qui en partent doivent obliquer en sens centrifuge pour gagner les neurones de seconde ligne, déjetés dans la jnacula lutea. De plus, dans la fovea centralis, chaque neurone de seconde ligne (grain interne) ne correspond qu'à un seul cône, tout au plus à deux. La môme remarque s'applique à l'articulation des cellules ganglionnaires avec les neurones de seconde ligne (Gajal). Somme toute, dans la fovea, il n'y a guère ou pas du tout de réduction, de condensation des voies d'innervation. L'excitation d'un cône peut être conduite isolément au cerveau, ce qui n'est pas vrai pour le restant de la rétine, où cette réduction est très-prononcée. C'est là probablement une cause de la faible acuité visuelle de la périphérie rétinienne, comparée à celle de la fovea centralis (voir plus loin : < acuité visuelle »). Ajoutons enfin cpe le nombre relatif des cônes diminue progressivement depuis la fovea jusiju'à la périphérie rétinienne. Dans la macula déjà deux cônes voisins sont séparés par un bâtonnet. Plus loin, cinq et même six bâtonnets s'interposent entre deux cônes voisins.

Fig. 220. ~ Sclii'iiia de la sti-ucliire de la rétine dans la ftwai cetilvaVut e\ dans la zone avoisinante de la iiiaciila liiteii (d'après M\x Sciiultzk). — 1, njenibranc liniitaute interne: 2, couche des fibres nerveuses; 3, couche f^ranslionnaire: 4, couche mohîculaire interne; 5, couche des grains internes; G, couche intergranuleuse (ou moléculaire externe); 7 et 7a, couche des grains externes, subdivisée en deux au niveau de la macula lutea, par une disposition particulière des fibres des cônes; 8, membrane limitante externe ; 9, couche des cônes et des liûtounels ; 10, couclie du pigment rétinien.

XII. Phénomènes intimes qui se passent dans les cônes et dans les b&tonnets sous l'influence de la lumière. Rouge rétinien. — A priori les vibrations àe l'éther pourraient exciter mécaniquement les cônes et les bâtonnets, comme cela paraît être le cas des vibrations sonores dans l'oreille; elles pourraient aussi simplement les échauffer; ou enfin, elles pourraient y provoquer un processus chimique, comme les corps sapides dans les papilles gustatives, processus qui à son tour deviendrait cause d'excitation des libres nerveuses. Il faut en effet ne pas perdre de vue que dans les cônes, le processus physiologique peut être tout différent de celui des libres nerveuses, tout-à-fait comme ce dernier peut différer de celui qu'il provoque d^ns les cellules des centres nerveux.

ORGA.NE VISUEL. 627

La dernière hypothèse, celle de Vaction photo-chimique , est aujourd'hui la plus probable. En effet, Boll a réellement découvert dans des bâtonnets une substance très-sensible à la lumière. Les rétines des animaux vertébrés qui renferment beaucoup ou uniquement des bâtonnets sont à l'état frais rouges à leur surface externe, tournée du côté de la choroïde. Cette face blanchit rapidement sous l'influence de la lumière ; mais la couleur rouge — le rouge rétinien — reparaît l)ientôt dans l'obscurité. Cette coloration rouge est due à la présence, dans les articles des (seuls) bâtonnets, d'une substance rouge, érythropsine, rhodopsine, rouge ou pourpre rétinien (qu'on peut isoler), qui blanchit très vite sous l'influence de la lumière blanche et sous l'influence des rayons les plus réfrangibles (bleus, violets) du spectre, très peu ou pas du tout sous l'influence des rayons moins réfrangibles, rouges et jaunes. Certaines radiations y provoquent donc un changement chimique qui transforme l'érythropsine en un composé incolore. — L'érythropsine détruite se régénère très vite, aussi longtemps que la rétine est eu rapport avec l'épithélium pigmenté. Une rétine extraite de l'œil et blanchie redevient rouge si on la réapplique contre le pigment. Ce dernier — et par son intermédiaire les vaissaux choroïdiens — fournit donc les matériaux nécessaires à la régénération de l'érythropsine. La substance rouge se conserve d'ailleurs indéflniment dans la rétine si l'œil énucléé à l'obscurité est placé immédiatement dans une solution d'alun, également à l'obscurité. On préparera alors la rétine à la lumière jaune du sodium, pour les raisons indiqpiées plus haut.

Si donc on expose quelque temps devant une fenêtre un lapin ou une grenouille tenus préalablement dans lobscurité, qu'ensuite on tue l'animal, qu'on isole rapidement les yeux pour les conserver à l'abri de la lumière dans une solution d'alun, on peut, après des jours, voir l'image de la fenêtre sur la face postérieure de la rétine [un oplogramme) : les parties éclairées de la fenêtre y sont incolores, le reste rouge. Il faut opérer vite, car la lumière du jour fait bientôt disparaître l'image, en blanchissant toute la rétine.

On y voit encore avec une rétine « blanchie » par la lumière. De plus, le rouge rétinien fait défaut dans les cônes, et par conséquent dans la fovea centralis, l'endroit rétinien où la vision est plus exquise. — Pour le moment, l'érythropsine nous intéresse surtout en ce qu'elle démontre l'existence, dans la rétine, d'une substance très sensible à la lumière. Il se peut donc qu'à côté d'elle il y ait dans les cônes et dans les bâtonnets d'autre substances photesthésiques, dont les changements chimiques excitent les fibres nerveuses. Ces substances et leurs produits de décomposition peuvent d'ailleurs être tout à fait incolores.

Voir page 629 pour le rOle probable du rouge rétinien dans la vision.

Quelques autres phénomènes intimes qui se passent dans la rétine

et (jui sont peut-être importants au point de vue de la vision.

l» Les cellules pigmentées de la rétine envoient en grand nombre des prolongements filiformes entre les cônes et bâtonnets, jusque tout contre la membrane limitante externe. Kuehne a démontré que chez la grenouille, sous linfluence de la lumière, les cristaux de pigment noir émigrent hors de la cellule (fig. 22 1), et pénètrent dans les prolongements filiformes jusque près de la limitante, constituant ainsi des fourreaux pigmentés aux cônes et bâtonnets. A l'obscurité, les cristaux de pigments rentrent dans le corps cellulaire. Quand donc les cônes et les bâtonnets sont éclairés, ils s'entourent d'un manteau pigmenté, qui absorbera toute lumière pénétrée entre ces éléments : les cônes et les bâtonnets seront mieux isolés pour la lumière.

2° Les articles internes des cônes (de la grenouille) s'allongent dans l'obscurité,

et se raccourcissent dans la lumière ; ils peuvent ainsi s'allonger de cinq à six fois la longueur qu'ils prennent dans la clarté. Ces modifications n'ont aucun rapport de causalité avec les migrations du pigment ; c'est pour la plus large part une action directe de la lumière. Toutefois, l'éclairage d'un seul œil ou même de la seule peau paraît raccourcir les cônes des deux yeux (Van Genderen Stort, Engelmann). Il faudrait donc admettre des fibres nerveuses centrifuges dans le nerf optique, ce que du reste les anatomistes font déjà.

3» On a aussi décrit (Pergens) dans les rétines fatiguées par une surexposition à la lumière un ratatinement des noyaux de tous les éléments nerveux, et la diminution de la substance cliromophile dans ces noyaux.

4° Phénomènes électriques de la rétine. — La surface externe de la rétine (section transversale des conducteurs optiques) est électriquement négative par rapport à la face interne (surface longitudinale des mêmes conducteurs). La lumière tombant sur la rétine diminue cette difterence en tension électrique, absolument comme pour les nerfs (Dewar, Holmgren, etc.).

Différence fonctionnelle entre les cônes et les bâtonnets. — Nous avons vu (p. 622) que l'adaptation de la rétine à un faible éclairage est sensible surtout, et ne se produit peut-être exclusivement (^uo pour la sensation blanche initiale que toute lumière produit à sa limite inférieure, efïïcace; de plus, l'adaptation est d'autant plus forte que les rayons spectraux en expérience sont plus réfrangibles. De même aussi les radiations spectrales blanchissent le pourpre rétinien avec une énergie d'autant plus grande qu'ils sont plus réfrangibles. Par conséquent, les conditions qui adaptent l'œil à un faible éclairage et en augmentent la sensibilité pour certains rayons favorisent également et dans la même mesure la régénération du

Fig. 221. — Deux cellules pigmentées de la rétine de grenouille avec les bâtonnets correspondants, une fois d'une grenouille tenue à l'obscurité, et une fois d'une grenouille exposée à la lumière solaire (d'après Kuehne).

pourpre rétinien. Parinaud (suivi on cela par v. Kriess) est parti de cette constatation pour reprendre et amplitier une ancienne hypothèse de Max Schultze, suivant laquelle les cônes d'une part, les bâtonnets d'autre part constitueraient deux espèces de rétines, dont chacune aurait des propriétés et des fonctions spéciales. La sensation blanche, provoquée par un minimum d'intensité de n'importe quelle radiation spectrale, serait due à la destruction du rouge rétinien, et par conséquent serait une fonction des seuls bâtonnets. Les cônes produiraient, •outre l'acuité visuelle, les sensations colorées. — On remarquera que les cônes, l'appareil rétinien chromatique supposé, très-développé dans le centre rétinien et même seul représenté dans la fovea, diminue vers la périphérie rétinienne (voir p. 026), tout comme la sensibilité chromatique. Les bâtonnets — supposés affectés à la seule sensibilité blanche simple — sont nombreux, sur toute l'étendue de la rétine (sauf dans la fovea) ; or, la sensibilité blanche est également développée sur toute l'étendue rétinienne (voir p. 622). — D'après cette théorie, la fovea devrait donc être dépourvue de cette sensibilité blanche, dite du seuil de la sensibilité. Parinaud soutient effectivement que dans la fovea, une couleur spectrale donne au seuil et d'emblée une sensation colorée — un point contesté par divers auteurs (A. Charpentier, entre autres).

A l'appareil des cônes reviendrait aussi le pouvoir de distinction de la rétine, l'acdité visuelle (voir plus loin). Nous verrons que ce pouvoir, très-développé dans la fovea, diminue rapidement vers la périphérie rétinienne, à peu près comme la fréquence des cônes.

L'appareil des bâtonnets sei-virait très peu à distinguer des impressions voisines; il servirait surtout à distinguer des différences d'éclairage de surfaces relativement grandes, et surtout les variations de leur éclairage. Dans une grande obscurité, nous regarderiou-i à l'aide de nos seuls bâtonnets. L'on sait que dans ces conditions, on remarque mieux les objets fixés un peu excentiiquement. A un éclairage ordinaire ou plus fort, nous regarderions avee les cônes. — Max Schultze avait fait observer que les animaux nocturnes, les hiboux etc. ont surtout ou même exclusivement des bâtonnets dans la rétine, tandis «[ue ceux qui vivent à la grande lumière ont surtout ou même exclusivement (oiseaux diurnes) des cônes.

Suivant Parinaud, l'adaption de l'teil à des éclairages différents serait presque exclusivement uue fonction de rérythropsini3, c'est-à-dire dos bâtonnets. Elle n'intéresserait pas les cônes, dont le fonctionnement serait plus constant. La fovea serait incapaljle de s'adapter. — Les oiseaux diurne» sont aveugles déjà dans une demi-obscurité, leur rétine, dépourvue de bâtonnets, ne pouvant pas s'adapter â de faibles éclairages.