VI. — INFLUENCE DE LA RESPIRATION SUR LA CIRCULATION

Circulation veineuse. — Nous avons exposé le rôle que jouent l'élasticité pulmonaire et le vide thoraciquo (voir p. 132 et 157) dans la circulation veineuse, ainsi que les dangers de l'introduction de l'air dans les veines. Le phénomène de l'etïort a été analysé page 165.

Circulation cardiaque. — L'inspiration favorise la diastole des oreillettes, et oppose un léger obstacle à la systole des oreillettes et des ventricules. Cette action de l'inspiration se trouve exagérée dans l'expérience de Mûller, où elle peut aller jusqu'à l'arrêt du cœur. L'expiration favorise au contraire la systole des oreillettes et des ventricules et oppose un léger obstacle à la diastole des oreillettes. Cet obstacle, déraesurément accru, peut également avoir pour consépience l'arrêt du cœur (voir p. 158).

Circulation pulmonaire. — Pendant l'inspiration, la capacité des vaisseaux

\ du p(mmon augmente, et une plus grande quantité de sang passe par ces organes,

\ comme l'ont prouvé les expériences de de Jagbh (1879), et surtout les dosages

comparatifs de sang faits par Heger et Spehl (1881) sur les poumons de lapin

fixés (sur le vivant) en étant d'inspiration ou d'expii'ation au moyen d'une ligature.

Circulation artérielle. — Les gi'osses artères contenues dans la poitrine, sont soumises aux variations respiratoires du vide pleural. Pendant l'inspiration, la pression doit donc descendre dans les artères, pour remonter pendant l'expiration. C'est en effet ce que l'on'observe, si l'on inscrit simultanément chez le lapin (et la plupart des mammifères et des oiseaux), lapression artérielle etlapression pleurale.

Mais d'autres influences interviennent encore, pour faire baisser la pression pendant l'inspiration. Nous avons vu que pendant l'expiration, la circulation veineuse de retour est moins active ; le cœur droit chasse moins de sang dans le poumon que pendant l'inspiration. En outre, la circulation pulmonaire elle-même otfre un obstacle plus grand au cours du sang. Mais ces circonstances qui doivent diminuer le débit du cœur et faire baisser la pression, mettent un certîiin temps à propager leurs etïets jus(pi'au cœur gauche et à l'aorte ; de sorte que le ralentissement de la circulation thoracique, dû à l'expiration, et la baisse de pression artérielle qui en résulte, coïncident avec l'inspiration suivante, et s'ajoutent à l'action mécanique directe de l'aspiration thoraciipie. De môme l'accélération de la circulation thoracique, qui est le fait de l'inspiration, profite en réalité à l'expiration suivante, et concourt à faire monter la pression. Voilà ce qui se passe chez les

animaux à respiration rapirle. Mais si la respiration e.it suffisamment lente, la pression artérielle, ([ui était descendue an début de l'inspiration (en partie du fait de l'expiration précédente), pourra remonter, lorsque les effets de l'inspiration elle-même auront eu le temps de se faire sentir. Pareillement, lors de l'expiralion, lapression pourra redescendre à la fin de cette phase. Un troisième facteur intervient en outre pour contrarier l'action des précédents : la compression des viscères abdominaux et des artères qui y sont contenues, par le fait de l'abaissement du lUaplir.igme, doit au contraire, tendre à faire monter la pression artérielle pendant l'inspiration ; mais cet effet est généralement trop faible pour pouvoii' contrebalancer les influences signalées plus haut.

En résuaié chez le lapin, les principaux facteurs qui font varier la pression artérielle pendant la phase d'inspiration sont les suivants :

A. Facteur qui fait baisser la pression, pendant l'inspiration, à valeur négative par conséquent ( — ) : Action 77iécanique de l'aspiration thoracique. — A.

B. Facteur qni fait d'abord baisser, puis monter la pression (valeur — puis -\-) ; Changements dans la circulation thoracique et pulmonaire =t B.

C. Facteur qui fait monter la pression, pendant l'inspiration, à valeur positive (-^): Compression des viscères abdominaux par l'abaissement du diaphragme. -fC.

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Fig. 104. - Tracé de la pression artérielle chez le chien, pris au moyen du Kymographlon de LiDwiG et montrant les oscillations respiratoires de cette pression (Léox Fredericc). Arch. liiat. 1SS2).

La somme de ces trois facteurs est né.i^^ative pendant une inspiration courte ou de durée moyenne — A — B -|- G = — S : la pression baisse.

A la fin d'une inspiration un peu longue la pression remonte, l'équation devient alors.

<^hez la plupart des animaux supérieurs, les variations respiratoires de la pression artérielle se produisent comme chez le lapin, et s'expliquent probablement de la môme façon (Legros et Griffé, 1883).

Chez le chien (et le porc), un autre facteur important vient compliquer le problème :

D. L'accélération notable des ptilsations cardiaques pendant V inspira tio7\,

accélération due à une influence du centre respiratoire sur le centre d'arrêt du cœur situé dans son voisinage.

L'accélération inspiratoire du rytlirae cardiaque a pour effet, oliez le chien et chez le porc, de masquer complètement les causes qui tendent à faire baisser la pression artérielle, et de produire au contraire une liausse considérable de cette pression, comme le montre le graphique de la iig. 104. Il y a ici discordance complète entre les variations respiratoires de la pression intra-tlioracique et les variations respiratoires de la pression artérielle. Le facteur D est de sigue positif et tout à fait prépondérant.

Il suffit de supprimer l'inégalité respiratoii'e du rythme cardiaque, par la paralysie des terminaisons cardiaques du pneumogastrique (action de l'atropine), ou par celle du centre modérateur (fièvre, saignée abondante), pour faire disparaître du même coup, la discordance entre les variations de la pression artérielle et celles de la pression pleurale (Léon Frederigq, 1882). On se trouve alors dans les mômes conditions que chez le lapin: la pression baisse pendant l'inspiration, et remonte pendant l'expiration (elle baisse cependant à la fin de l'expiration, quand celle-ci se prolonge de manière à faire une pause).

Courbes de Traube-Hering. — Thaubk (^1865), puis Hering (1869) et d'autres ont signalé chez le chien la production, dans certaines conditions, d'oscillatioas périodiques de la pression sanguine, dont le rythme est le môme que celui de la respiration, et qui semblent d'origine vaso-motrice (association fonctionnelle des centres respiratoire et vaso-moteur).

Animaux à sang froid ; animaux à sang chaud. — Chez tous les êtres vivants, les phénomènes de la vie sont liés à des actes chimiques qui mettent de la chaleur en liberté. Nous devons donc nous attenrlre (à moins de circonstances exceptionnelles), à trouver constamment leur température interne plus élevée, que celle du milieu dans lequel ils vivent. Sous ce rapport, nous observons des différences considérables entre les animaux.

Chez les animaux dits à sang froid (tous les invertébrés, les poissons, les batraciens et les reptiles), les réactions chimiques qui sont la source de la thermogénèse, n'atteignent ordinairement qu'un faible degré d'intensité (;voir au Ch. de la Respiration, page 185). Aussi, leur température propre dépasse de quelques degrés ou do quelques dixièmes de degré seulement, celle du milieu ambiant : leur contact produit sur nous la sensation du froid. En outre, leur température propre varie à chaque instant avec celle du milieu ambiant, d'où le nom d'animaux à température variable, d'animaux poikilothermes que leur a donné Bergmann.

Les insectes aériens font, jusqu'à un certain point, exception à cette règle. Les phénomènes chimiques de combustion sont chez eux extraorilinairement. actifs : la respiration des insectes est, sous ce rapport, comparable à celle des maiumifères (Regnault et Reiset, Pott). Ces animaux produisent donc une grande quanti^té de chaleur ; mais ils la perdent rapidement, à cause de leur petite taille, et de la grande surface do rayonneraont de leur corps. Il faut les réunir eu grand nombre pour se faire une juste idée de l'énorme quantité de chaleur qu'ils produisent. Plus d'une fois, on a signalé dans les ruches et les essaims d'abeilles, des températures dépassant -[-40'', tandis que la température d'un de ces insectes pris isolé. uent et exposé au rayonnement, ditfère peu de celle de l'air.

Le python se transformerait })lus ou moins en animal à sang chaud, pendant la période d'incubation. Un indiviilu , enroulé sur ses œufs, présentait une température de -j- 41*^5, alors que celle de l'air était de -\- 22» (Valengiennes),

(1) Gavarret, De la chaleur produite par tcucireu \<h'anttt, 1885; Claide Bernahd, [Aiçonsur la chaleur animale, i87(i ; Rosentrai,, 77H'(>ris(/i(M»V('/;»ic, dans le Uatulhurh de Hkumann, 1880 ; Charles Riciiet, Chaleur animale, 1880, et Cluitcunlw Dict. de l'hysiolojiie, 1898. l'w.r.nsTKVT. Wffrmeijkonomiedes Kôrpers dans Nagel. Ilandbuch der l'Itysiol. l'JOO. 1.

Ghien

Lapin

Cobaye

Mouton

Cheval

Bœuf

Chez les animaux à sang chaud, oiseaux et mammifères, l'intensité des réactions chimiques de combustion est toujours considérable : aussi, leur température dépasse notablement celle du milieu dans lequel ils vivent ordinairement. La chaleur interne des oiseaux est supérieure à -j- '5tO* ; elle atteint même -\- 43o chez quelques espèces. Chez la plupart des mammifères elle est de -f- Sd^ô en moyenne. Chez l'homme elle dépasse très légèrement 37° (SV^IS dans le rectum). Elle est également peu élevée chez les singes et chez le cheval.

Les chiffres suivants, empruntés à Charles Righet, indiquent les moyennes de la température rectale chez quelques mammifères et oiseaux :

Porc 39". T.

Renard 30».2.

Singes 38''.3.

Pal.nipèdes lamellirostres 42". 2.

Gallinacés et Pigeons 42°. 5.

Autres oiseaux 42".

Monotrèmes (Echidna, Ornilhorhy7}.chus) moins de 30*^.

Do plus, il s'établit chez les animaux à sang chaud, un équilibre remarquable entre les pertes et les recettes de chaleur,de sorte que la température reste sensiblement constante chez une même espèce, quelles que soient les variations du milieu extérieur. On sait que la chaleur de la bouche de l'homme a été prise comme point fixe (100'), par Fahkenheit, dans la construction de son thermomètre. De la vient le nom d'animaux à température constante, homéothermes (Bergmann). Grâce à cette propriété, qui les rend semblables à une étuve réglée pour une température déterminée, les animaux à sang chaud créent artiticiellement autour de leurs organes, un milieu intérieur de serre chaude, un été perpétuel, et jouissent d'une indépendance remarquable, vis-à-vis des conditions thermiques du milieu extérieur.

Le pouvoir régulateur de la température est plus ou moins parfait suivant les espèces. Chez les animaux hibernants, marmotte, chauve-souris, il ne s'exerce que dans certaines limites et seulement pendant la belle saison; en hiver, ils se transforment en animaux poiJnlothermes: leur température propre s'abaisse, et est soumise alors aux fluctuations de la température extérieure.

Chez les animaux à sang froid, la température des centres nerveux, des muscles, etc., variant à chaque instant avec la température de l'atmosphère ou de l'eau, le fonctionnement de ces organes se trouve entièrement sous la dépendance de la chaleur ou du froid extérieur. En hiver, ces animaux sont engourdis ; ils ne possèdent toute leur vivacité que pendant la saison chaude. Au contraire les animaux à température constante et élevée, possèdent en tout temps le degré de vigueur et d'activité, qui leur assure la suprématie dans le struggle for life.

Influence de la température- — • L'énergie des phénomènes vitaux croît et décroît avec la température du protoplasme, comme on peut le constater facilement, on soumettant une amibe, un leucocyte, tantôt à l'action du froid tantôt à celle de la chaleur^^^. A 0° l'activité du protoplasme est à peu près nulle; il n'y a pas de mouvements perceptibles. La congélation suspend à plus forte raison toute manifestation vitale, mais n'entraîne pas nécessairement la mort.

Si la gelée fait périr un grand nombre de plantes et d'animaux, cela tient sans doute, dans beaucoup de cas, aux lésions mécaniques causées par les aiguilles de glace qui se forment dans leurs tissus (-). D'ailleurs il est d'autres organismes qui résistent et qui reviennent à la vie quand on les dégèle (protoplasme de beaucoup de cellules végétales, amibes, crapauds, chenilles, etc.). Les muscles de grenouille transformés en bloc de glace par l'action d'un froid intense, reprennent la propriété do se contracter, dès que la chaleur les a ramollis. Les œufs de poule peuvent être

Fig. 105. — Courbe générale représentant l'artion delà chaleur sur l'activité des mouvements de la cellule. Les cliilîres indiquent la teuipérature en degrés centigrades. Les ordonnées parallèles indiqufMil par leurs liauleurs relatives, l'activité des mouvements cellulaires aux diverses températures (d'après Cuaulks Uicukt, les \frfs et le.s Mii^cles).

gelés complètement sans perdre la propriété de se développer ultérieurement, sous l'influence de la chaleur, et de donner naissance à un jeune poussin. D'après PiGTET et YuNG, certains microbes peuvent supporter un froid de — 18l)°. U en serait de niôniêT^'après Yung pour un animal à organisation relativement élevée, l'escargot ^ledix pomatia).

A mesui-e qu'on élève la température de l'amibe, ou du leucocyte, on

(1) L'influence que la chaleur exerce sur l'énergie des échanges moléculaires chez les êtres vivants, peut être rapi)rochée de cet autre fait, que les réactions chiuii(|ues sont généralenu^nt favoriï-ées par une élévation île la température. La vitesse de réaction est à peu i)rés doublée pour une élévation de température de 10° (formule d'AïuuiKNirs). La nu^me régie s'observe entre certaines limites jour un grand nombre (U- pliénoinéucs physiologiques (voir fig. 10.5). .\insi Sxvder, Kaxitz, Uoiikutson (190G) ont établi que le nombre de pulsations varie du simple au double, si l'on élève la tempéraliire de + lô» à |- 25» dans le Cd'ur de grenouille et dans celui de plusieurs animaux inférieurs. On en a conclu que le processus ijui règle la fréquence du rythme cardiaque eu fonction de la température est de nafiire chimique.

(2) Certaines cellules des animaux A sang chaud (centres respiratoires) paraissent très sensibles à l'action d'uu refroidissement même modéré. Elles cessent de fouctioilner quand leur température descend à + 19' (lIonvATH,'.

voit se réveiller leur activité vitale et s'accélérer les mouvements de leur protoplasme. Leur énergie augmente rapidement au delà de -|- 15" à -f 20% pour atteindre son maximum entre -|- 35° et 40°. Dès que l'on dépasse notablement cette limite supérieure de -|- -iO"» ^^ vie da protoplasme court grand danger ; et une température de -|- 45» à -|- 50o paraît mortelle à toute matière vivante animale. Le protoplasme du leucocyte rentre ses pseudopodies, se roule en boule et demeure immobile (rigidité calorifique). Si la chaleur n'a pas dépassé 40° et n'a pas agi trop longtemps, cette rigidité calorifique peut se résoudre, quand on a soin d'abaisser la température de quelques degrés.

La courbe de la fig. 105 représente, d'après Charles Righet, l'accroissement ou la diminution du mouvement du protoplasme, en rapport avec les variations thermométriques. Ce qui la rend très importante, c'est que beaucoup de phéiiomène-3 physiologiques ont une courbe analogue.

Au reste, la limite supérieure de température, compatible avec la vie, varie d'un groupe zoologique à l'autre. Une augmentation de température interne de 5° à 6" paraît mortelle à tous les animaux à sang chaud. Les oiseaux meurent lorsque leur température interne approche de -}- 50" ; pour les;na nmifères,onnepeut dépasser -|-44°à45''(expériences sur les animaux placés dans des étuves chaufïées, mort par insolation chez les moissonneurs ou les soldats en marche). La grenouille ne supporte pas une température de plus de -|- 35". Un grand nombre d'invertébrés marins meurent déjà à -f 30°; la plupart des poissons de mer meurent à -\- 24° (Charles Richet), et -\- 23" constitue la limite fatale à l'écrevisse.

On admet^ssez généralement, avec Claude Bernard, que la chaleur tue en paralysant les muscles, notamment le muscle cardiaque. Les nerfs supportent en général mieux que les muscles, l'élévation de leur température. Il sufïit de plonger un muscle de grenouille dans l'eau chauffée à -|- 35° à -|- 40**, pour tuer les fibres musculaires, tandis que les fibres nerveuses contenues dans le muscles, conservent leur propriétés physiologiques.

Le protoplasme de beaucoup de végétaux paraît beaucoup moins sensible à l'action de températures relativement élevées. Hoppe-Seyler a rencontré, sur l'île d'Ischia, des algues vertes, vivant dans une atmosphère humide, où le thermomètre marquait -}- 64°7. Pour les algues submergées, il admet -\- 55° comme limite supérieure compatible avec la vie.

La mort par la chaleur a probablement une raison d'ordre chimique. La vie du protoplasme dépend de l'intégrité de substances albuminôïdes se coagulant à une température relativement basse. "