VITES» DE L'INFLUX NERVEUX

n'e«t pas partout le môme, mais augmente* chose remarquable» avec FéJ^Mgiiement de la place où Texcitation a eu lieu. On a trouvé que Teffety dans l'organe terminal (par exemple, dans un muscle par suite de Texcitation d'un nerf moteur), est d'autant plus fort que la partie excitée du nerf en est plus éloignée. (Pflûger.) On ne peut expliquer cela qu'en admettant que l'état d'activité ne se maintient pas dans la même grandeur pendant la conduction, mais grossit à ia façon d'une avalanche.

Ce fait est en même temps une preuve que les idées indiquées

dans l'introduction sur les phénomènes de conduction sont exactes^

Si la conduction n'était qu'une simple propagation de mouvement,

semblable à celle d'une ondulation sur une corde, par exemple, l'effet

devrait évidemment diminuer d'intensité à proportion de l'éloigné-

ment du point de départ (à cause des résistances), ou tout au plus

se maintenir au même degré, dans les circonstances les plus favo-

a^bles. L'augmentation d'excitabilité exige par conséquent une autre

manière de voir. On peut se représenter (Pflûger) chaque molécule

nerveuse comme contenant une certaine somme de forces de tension,

dont une partie est mise en liberté pendant l'état actif; les forces

d^une molécule devenues libres dégagent à leur tour les forces de

tension des molécules voisines, de sorte que la conduction consiste

en une série de dégagements successifs ; de plus le grossissement

«^explique en ce sens, qu'à chaque dégagement il y a de plus grandes

quantités de force rendues libres dans une molécule quelconque que

dans celle qui la précède.

Vitesse de la conduction.

Les phénomènes de transmission qui servent de fondement à la conduction exigent un certain temps, de sorte que celle-ci ne s'effectue qu'avec une vitesse déterminée. Cette vitesse, pour les nerfs moteurs delà grenouille, est de 26 à 27 mètres par seconde (Helmholtz); pour les nerfs sensitifs de l'homme, les données sont variables : par seconde, 9i mètres (Kohlrausch),60 mètres (Helmholtz), 54 mètres (Ilirsch), 50 mètres (Schelske), 26 mètres (de Jaager). Elle est mo* difiée par plusieurs influences : le froid, par exemple, la diminue, et de même l'état électrotonique, quelle qu'en soit la phase (Bezold). 11 est aussi probable qu'elle n'est pas uniforme, mais diminue en raison de l'éloignement de la place excitée. (H. Hunke.)

Pour déterminer la vitesse de conduction dans les nerfs moteurs de

320 VITESSE DE L'INFLUX RttVBUX.

la grenouille, on se sert des deux mêmes méthodes que pour déterminer la marche et la durée d'une contraction musculaire. Ainsi ui même nerf est excité deux fois, Tune après l'autre, en différents poinls de son trajet (a et fr, fig. 30). Quand c'est le point le plus prodie du muscle qui est excitée, le temps de l'excitation latente est plus cowrl (mesuré d'après la méthode du myographien ou d'après celle ie Pouillet) ; la contraction se fait donc plus tôt que lorsqu'on excite la place la plus éloignée. La différence dans la durée de l'excitation latente des deux essais, rapportée à la distance mesurée des deux points excités, donne évidemment la vitesse de propagation du nerf. (Helmholtz.)

La variation négative du courant peut aussi servir à déterminer la vitesse de conduction dans les nerfs de grenouille, et voici de quelle

Fig. 30.

manière (Bernsicin) : une roue produit à chaque tour i l'excitation électrique d une place d un nerf a, et immédiatement après 2 la fermeture passagère d'un cercle de multiplicateur dans lequel une autre place du nerf b est intercalée. On peut varier à volonté le temps entre les cas i et 2, et, en le faisant grandir continuellement depuis xéro, on arrive enfin à un point où la fermeture du cercle du multiplicatear s'effectue au moment dans lequel la partie b commence sa variation négative à la suite de Texcitation. Dès que Ton a atteint te point, oo connaît évidemment le temps que la variation négative a employé pour se rendre de a on b. On trouve que ce temps est proportionnel à la longueur de l'étendue ab, d'où il résulte que la variation de courant commence au moment de l'excitation ; elle est de i seconde

VITBiSE DE L'INFLUX NERVEUI. 3il

)K>ur environ 28 mètres. Si l*on varie le temps entre les cas 1 et 2, de telle sorte que le courant nerveux en b, au moment du cas 2, montre non le commencement de la variation , mais une autre phase , par exemple le maximum ou la fin, etc., on peut, d'après les différences des temps i-2, déterminer la marche et la durée de la variation négative elle-même. Gomme la place du nerf b n*est pas un i)oint, mais possède une certaine étendue, et que Ton n'obtient ainsi que la durée de la variation dans cette étendue entière, on doit, pour trouver la durée de la variation dans une seule section transverse du neif , soustraire encore de la durée trouvée le temps que la variation a mis pour parcourir la partie b (dont on mesure la longueur). C'est ainsi qu'on a obtenu le chiffre donné plus haut.

Si Ton multiplie la durée d'une variation dans un élément nerveux exprimée en secondes (de 0,0005 à 0,0006) par le chemin que la variation parcourt dans une seconde (28 mètres), on obtient évidemment la longueur de la partie du nerf qui éprouve à un certain moment la variation négative, pendant que le nerf est parcouru par l'excitation; cette étendue est de 0,0005 X 28"*, ou environ 15°", pour les nerfs moteurs d'une grenouille. Tandis qu'un point situé vers le milieu de cette étendue atteint le maximum de la variation, et que le point final la déjà terminée, le point initial la commence. Si l'on identifie la variation négative et l'activité nerveuse , on peut dire que cette étendue est la longueur d*ondulation de l'influx nerveux.

Chez l'homme, on s'est borné jusqu'ici à mesurer la vitesse de [propagation dans les nerfs sensitifs. La méthode suivie est en général la suivante : une personne donne au moment d'une certaine sensation un signal convenu ; l'intervalle de temps entre ce signal et un autre qui accompagne l'excitation est mesuré d'après une niélhode quelconque (méthode de Pouillet , chronoscope de Hirsch, appareil enr^istreur de Krille) : les signes sont portés sur un cylindre tournant sur lequel un pendule marque en même temps la seconde (phonantographe de Kœnig, semblable en principe à Tappareil de Krille), avec cette différence, que ce n'est pas un pendule mais un diapason vibrant qui marque le temps. Le temps se trouve ainsi divisé en parties beaucoup plus petites, ce qui est Irès-important surtout avec une vitesse de rotation irréguliére. Le leniiis Z mesuré de cette manière embrasse les divisions suivantes : a le temps pour la conduction sensitive jusqu'au cer\'eau ; b le temps pour le phénomène psychique Jusqu'à l'innervation du nerf moteur ; c le temps depuis ce moment jusqu'au

iK VinsSE DB L'INFLUI

signal {Z = a+b+c). Si l'on pratique cet essai deux fois succes»venienl, en portant l'eicitation, la première fais, dans une place nerveuse proche du cerveau, la seconde fois daus une pUipe éloignée |« cou el au pieii), la différence des temps Z et Z' comparée à la différence des longueurs des nerfs donne la vitesse da conduction cher chée ; niais il faut que cette différence repose sur celle qui easb entre a et a' et que & el c soient égaux dans tes deux essais. Ce n'ed pas toujours facile pour b; car on a trouvé que le genre de souatiaB, celui du signal convenu, l'attente, etc., exerçaient une grande inauence sur le temps b. (Donders et de Jaager.) Les grandes diOèrences entre les temps trouvés par divers observateurs peuvent provenir soit de fautes causées par l'inconstance de b, soit de différcoce réelles entre les individus (î).

(t) M. HeliDhoItz. en eniploTint le myo(tnpbe etuM difpMition tri^JngJBÎHW pour produire UMyours la rupture du couruit qu«Dd le cflindra etf tiftfcW dans la mi^me posilion, a Tait coulracter un muscle en eidtnrt le nerf 1 dci &- UDceade plut en plus élnignées du muacle. Il • 4in*i obteiui la flgMreM. l^pW * marque l'iiutant de l'cicilatiou. La courbe due à l'eiciUUon ilu imiirlnrifwn. ni

part pas de ce point mai; du point m, la dislance im correspond à

tation latente du muscle. Si, au lieu d'agir sur le muscle, on agit

par eiernple. la courbe sera encore plus éloipnrc de : EnQn, ei

nerf en un point B encore plus tloigité du muscle, la conrbe ne ci

b. La distance ba correspond éTidemment au temps que l'agent n

passer dans le norf de B en A, el peut ainsi Mre calculée, connaissant la vitcw

du cylindre cnrcgisireur. [Rnue dei Crmn teieulifiguei, t* année, n* 3.)

Des eip^rienccs faites par le docteur Schelske ont dimontré que la traiwninHai de la sensation dans la moelle épinière a lieu presque aussi rapidement que dan» les ncrfy, mais un grand retard est oixasionnf par l'action rélîeie. K. Helmbohi a trouTé que la contraction ri^lleie se produit de ^„ i ,*„ de seconde plus tard qiM la contnctinn directement produite par un courant lïleclrlque; ce qui dJmoD- U-erait que la vitesse de l'inllui ntTveui, |iour parcourir les diCCânaU éltecot! qui concourent à l'action rûflcxe, est douie fois plus lente que draa'wt nerf moteur ou sensitif.

Comme le dit M. Ilermanii dans le texte ci-dessus, on est tfnlemenl parvenu i calculer le temps nécessaire pour la transmission de la tolonté. Pour cela une personne doit répondre par uu mouvement de !■ main i une m- Htion perçue. Le t«oip« qui s'tcotile ottre le moment oiï la «eoutin «1

fX)!ICnO!(S DES )îERFS. 525

Fomctimu et classifieatûm des fibres nerveuses.

Bien que toutes les fibres nerreuses soient très-probablement de la nénie espèce, leur classification est néanmoins nécessaire. La classification ordinaire repose sur leur fonction, telle qu'elle résulte de la constitution des deux organes qui les terminent. On désigne la fonction d'un nerf dans ces conditions sous le nom à^ énergie spênfique. D'après cela, les fibres nerveuses, ou plus exactement les systèmes construits sur ces fibres et leurs organes terminaux, se divisent comme suit :

A. Fibres de conduction centrifuge. — 1. Fibres motrices : Leur organe périphérique, où l'eflet se produit, est une fibre musculaire ra bien un autre des éléments contractiles nommés dans le chapitre précédent.-7-2. Fibres sécrétoires. Leur organe périphérique est un élénent glandulaire, et leur énergie spécifique consiste à activer dans h glande directenaent, sans intermédiaire vaso-moteur, la marche de la aèçr^ion après une excitation partie du centre ou réHexe. — 5. Fibre» îmfkùpÊeSf c'est-à-dire celles qui dirigent dans les parenchymes les

ifllènes de nutrition (d'oxydation) et sont par conséquent aux ilMwenchyniateax ce que sont les fibres sécrétoires aux sécrétions

(•'Leur existence , quoique vraisemblable, n'est pas encore dé- ; presque tous les phénomènes cités jusqu'ici pour la souripaviefit se ramener à des effets produits par des fibres motrices (HblÉnment vaso-motrices), sécrétoires et même sensitives.(Voy. plus bas à propos du trijumeau.) La seule influence nerveuse sur la nutriiHMi qui soit certaine est celle qui agit sur la nutrition du nerf luimême ; on a déjà vu que des nerfs coupés sont atteints de dégénérescence graisseuse à leur section périphérique (i).

peroue et* le mouTemcnl produit, indique le temps nécessaire pour que la volonté puisM se manifester. Dans certains cas, on élecfrisait un membre, dans d^ÉOtres on faisait apparaître un objet brillant ou bien l'on produisait un son. Ces Pkpériences se divisent en deux catégories : dans l'une la personne était avertie ifavance de la sensation qu'elle allait éprouver ; dans l'autre, au contraire, elle n'était paiiit préTemie, et comme, selon les conditions, elle devait ftire un signal différenl, Il y mit on moment de réflexion. Dans ce dernier ca$, le temps nécessaire pour que le signal s'fflbctne est plui^ long ; la pensée nécessite donc un certain temps pour se m«mfeit#i Huis le cas où Ton a convenu d'avance de la sensation à percevoir, le temps qui s'écoule entre la sensation et la production du signal varie entre 0,tSO et 0,950 de seconde ; si la sensation à percevoir est inconnue, il faut environ 0,068 de seconde de plus pour répondre au signal. — E. 0.

(i) iifi nerfs trophiques n'ont jamais été démontrés anatomfquement, et quelques auteurs n'ont admis leur existence que pour expliquer certains faits, plutôt pathologiques que physiologiques. L'existence de ces nerfis n'est qu'une simple