FEUILLET MÉDIAN
ment d'appendices creux pénétrant la plupart dans la cavité du tronc, et qui plus tard seront des glandes.
Femllel externe.
1 . Le phénomène cité le premier est aussi le premier qui s'accomplisse. F^a lame médullaire, d*abord libre, se sillonne longitodinalement sur la ligne médiane et les deux moitiés latérales symétriques qui en résultent forment voûte l'une vers Tautre, ea tirant au-dessus d'elles les lames cornées fixées à leurs côtés. Tout cela provient de ce que, dans le feuillet du milieu, croissent des appendices qui s'efforcent de pénétrer entre les lames médullaires, se courbant l'une vers l'autre et la lame cornée. Enfin les lames médullaires forment, en se fermant, le tube médullaire, et les lames cornées encore fixées à la jointure finissent par être complètement séparées de ce dernier par la réunion des deux appendices latéraux du feuillet du milieu, de sorte que le tube médullaire est dès lors entièrement enveloppé d'un prolongement de ce feuillet. Cette enveloppe forme l'arcade spinale avec les muscles, les ligaments et la peau du dos — celle-ci recouverte du feuillet corné (épiderme) — et ù son extrémité antérieure la capsule du crâne. Le tube médullaire devient la molle épinière et le cerveau ; son intérieur sera le canal central de la moelle épinière et do son prolongement cervical, les ventricules du cer>'eau (voy. fig. 69, II, 111, IV).
Des deux côtés de la lame médullaire il se forme déjà, de bonne heure, un pli longitudinal du feuillet corné qui pénètre de plus en plus profondément dans la substance du feuillet du milieu et enfin se détache; il on résulte de chaque côté un canal revêtu d'épithèlium dermique et situé dans le stratum intermedium, le canal de WolfT, d'où sortiront les reins et les glandes des parties sexuelles. Les revêtements cellulaires de ces organes dérivent donc du feuillet corné (I), le stronia nerveux et vasculaire appartient au feuillet du milieu. (Ilis.) Un sillonnenient semblable, mais moins profond du feuillet médian par le feuillet supérieur produit les glandes de la peau.
Feuillet médian,
2. Les phénomènes simultanés de développement qui ont lieu dans le feuillet médian ont rapport à la disposition du système
{V Par là sVxplique l'apparition fréqiienlr de formations nouvelles, telles que kystes dcnnoides avec |)oils, dans l'ovaire. (Ilis.) — H.
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vertébral. Li> centre de celui-ci est vn sillon tracé dans In li^'no médiane, visible de très-bonne heure, le cordon donal. Hes deux rMH montrent deux lames longitudinales, les lames verlébrala priniill»ea qui, par des lignes transvorsea, se divisent en im rertain noml>re de vertèbres. Le reste du feuillet médian, en luril qu'il appartient k la paroi embryonnaire, forme les lame» inlèmten . l.n destination des vt-rlèhres primitives est celle-ci : elles élt^vent du cdté du dos les appendices spinaux dont l'influence sur la l'ontmtion tubulajre de l'organe cÈréhro-spinal et sur la réunion définitive de relui-ci avec le feuillet corné qui en est séparé a déjà été mentionnée. ^'ors l'intérieur, an contraire, elles croissent autour du cordon. Unr substance forme la colonne vertébrale avec aes prolongements, les «Aies el, de pins, les muscles qui lui appartiennent, les nerfs spinaux et lé derme dorsal. Les vertèbres proviennent de la partie qui entoure le cordon, de telle sorte cependant i[ue, dans In aertion moyenne de chaque vertèbre primitive, il se produit un cartilage inlcrverlétiral, et ijue de deux moitiés contigti&i, de deux verlêbres primitives, il se l'orme nne vertèbre déflntlive.
Dans les lames latérales s'effectue la scission déjà indiquée de la jiaroi embryonnaire en deux lames. l'une intérieure, la lame fibreuse ~ it«slinale, et l'autre extérieure, la lame viscérale. La fente forme la ivilé pleuro-pèrilonèale; les bords inlérieura des lames latérales, indës et s'uvançani ensemble peu â peu dans la ligne médiane «irlecAtè interne de la colonne verlèbrale forment les lames méianes, place du mésentère (et en mérne temps, d'après Rcniak, des irganes d'urination et des organes sexuels dans le fœtus).
"oisîème phénomène dans le feuillet médian est le développement du système vasculaîre. Ce développement connnern'e dans la partie scindée dn feuillet médian, dans In lame (ibreuse intestinale continue, au dehors, dans la partie périphérique qui n'a encore aucune scission. Le mode Don encore établi de la formation des vtiMCMx et du sauft consiste, d'après tes principales données, en ce que des trabécnle^i cellulaires s 'anastomosant entre elles en fonne de réseau, se séparent de manière que la couche cellulaire périphérique devient la paroi vasculaire et les cellules centrales forment les globules ilu sang d'abord incolores et pourvus de uuyain. U formation Hcx vaisseaux embrasse une partie considérable, limitée nnulaîrement. de la vésicule germinalive ; cette partie porte le nom d'iwwi ^mculoêa. Le premier vaisseau qui s'établit avant la formation vasculaire générale est situé dans la lame intestinale fibreuse, dans sa
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parlie la plus antérieure déjà détachée et fermée en tube, — c esl h* cœur.
Ce qui suit peut servir à rendre compte de la position du cœur : le sillon d'où partent les détachements successifs se prononce davantage et avance plus rapidement vers la tète et Textrémité caudale que le long des côtés, k un certain degré de son développement, la paroi embryonnaire qui se segmente ressemble à un soulier un pou éculé par derrière (voy. flg. 69, 1), dont les bords libres se renversent sur le reste de la vésicule germinative. L'ouverture du soulier est le nombril encore très-large, Tespace creux devient Tinlérieur deTintestin, et le long de la ligne médiane de la semelle (dos de l'embryon) circule le tube cérébro-spinal. Les parois du soulier sont entièrement doubles jusqu'à un sillon sur la ligne médiane de la semelle (le mésentère). A la pointe du soulier et à la partie supérieure du feuillet antérieur, la paroi est également simple, la paroi du corps et celle de l'intestin étant communes. 1^ partie supérieure du feuillet antérieur non scindée est la lame pharyngioine et œsophagienne. De la vésicule germinative on peut, par le nombril, saisir la partie antérieure déjà fermée en tube de Vintérieur de l'embryon. — Cette partie, qui devient l'intestin antérieur, porte le nom de forea cardiacay — on peut saisir aussi la partie postérieure moins profonde, la foveolaposterior. La paroi de la fovea cardiaca tournée vers la vésicule germinative (le feuillet antérieur du soulier) est au-dessous de la lame œsophagienne double comme la paroi de la semelle. De SCS deux feuillets Tinlérieur forme la paroi antérieure de Tinteslin antérieur, et rextérieur la partie de la paroi antérieure de rembr>on qui se trouve au-dessus de Tombilic. La cavité qui se trouve entre les deux est la partie de la cavité pleuro-péritonéale qui se trouve devant Tintesliri (voy. fig. 69, 1, V, Vlll).
Le cœur se forme dans la ligne médiane antérieure au-dessus de l'ombilic comme un épaississement cylindrique de la paroi antérieure du premier intestin (voy. fig. 69, V, VI) , épaississement qui bientôt se creuse et paraît en rapport avec les autres vaisseaux ; il ne s'accroît point en arrière (dans la cavité intestinale), mais en avant, dans la cavité pariétale. Les vaisseaux qui communiquent avt*c le cœur peuvent être poursuivis dans deux directions. Les vaisseaux artériels commencent avec deux arcades de l'aorte partant de l'extrémité antérieure du cœur, qui se courbent, en arrière, le long de> lames œsophagiennes, puis séparées le long du cordon dorsal, .<e réunissent ensuite comme aorte et se distribuent dans les branche^
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terminales, les iliaques communes. Presque toujours, au lieu d'une arcade de Taortc, il s*en trouve plusieurs de chaque côté (troiç) qui se réunissent de nouveau à Taorte ou à sa racine. Sur les côti s des aortes prennent naissance des artères dans une direction verticale, qui suivent latéralement la lame fibreuse intestinale, dépassent le sillon de segmentation et se rendent à Varea vasculosa pour s*y ramifier; ces artères portent le nom d*omphalo-mésentériques. De Textrémité postérieure du cœur partent deux troncs veineux qui ne font d'abord qu'un sur un très-court espace, et se ramifient également sur Yarea vasculosa, — les veines omphalo-mésentériques. Les deux ramifications communiquent entre elles par un vaisseau, le sinus terminal, qui limite circulairement Varea vasculosa (voy. fi^. 69, I). Cette extension de vaisseaux sert très-probablement à la première respiration et à la nourriture de l*embryon au moyen de matières qui se trouvent dans la vésicule germinative ; elle disparait d'autant plus vite que le contenu de la vésicule germinative est moins important pour la nutrition et se trouve plus lard remplacée par Tallantoïs, qui remplit les mêmes fonctions. Le cœur, à peine formé, commence ses pulsations rhythmiques, de sorte que, dans les vaisseaux tout jeunes, les globules du sang se mettent déjà à circuler, quoique d'une façon irrégulière.
Feuillet interne,
7). Dans le feuillet interne, dont le développement commence le plus tard, c'est l'envoi d'appendices pénétrant dans la lame intestinale fibreuse, qui forme les petites glandes du canal digestif (i), le foie, le pancréas, et en outre les poumons et les reins (?). On voit facilement comment l'excroissance de saillies sur le feuillet interne doit former l'épithélium ou les cellules d'un canal glandulaire, et comment l'enveloppe lamineuse, vasculaire, nerveuse et musculeuse, résulte des cavités correspondantes delà lame fibreuse intestinale. Si les saillies pénètrent assez loin pour que la lame intestinale ellemême soit poussée en avant par places, cette lame doit évidemment forfner des excroissances dans la cavité pleuro-péritonéale, où se trouvent en fait toutes les glandes dont l'orifice est dans l'intestin (enveloppées par le péritoine).
(1) les glandes de Brunner ne paraissent point avoir cette origine: mais à un certain degré du développeinent, chaque ceUuIe épithéliaie cylindrique forme un nmas de cellules qui ensuite se creuse. (Remak.)
su» rcnuiT lyrœK.
Ut foie [frmîetA âe Vesernssante de ëm apfmtfk» cm <>cmk dnttJi -h^afhiqne» prîmitHsv , dans la pam ioliMtÏBale afltijkaif. Uml prés de Yonûnhc et ao-deâso^ ; les plo» fiof raneavi fi»mal W réseau trés-^^omplexe des caDam hépatîqve§ ; k» pies groisiçâprs sent les ranam biliaires ; ane saillie de ran des eoadaits prinûtîi» forme la fésicfjle da fiel. Le foie eoreloppe le traoe de b Temt onipli^omésentériqne qni commaniqœ arer ses ^aîsseaiix. Une Tetne de IIih festin, qui restera , forme plus tard arer ces coumiunîcatîons b rrâf porte, Ka face du foie, et â partir de la paroi intestimie postériewe. se produit le paneréa» par la ramificatioD, et plos tard par TexcaTation d'une saillie d'abord solide. — Dans b paroi intestinale antérieure , mais au-dessus da cœur , une double rainure qui pénètre dans la raritépletiro-péritonéale forme les poonions aTec leor système bronchial ; l'arrivée aux poumons se trouve par conséquent dans la partie antérieure de l'intestin (plus tard le pharynx». — Enfin, il reste encore à mentionner les glandes divisées en deux lobes, b thyréoîde et le thymus ; la première provient d'une safllie vésîcabire de la paroi antérieure de la partie antérieure de Tintestin ; cette saillie se détache, puis se divise en deux cavités symétriques qui â leur tour forment de nouvelles cavités plus petites, lesquelles se détachefit encore ; le thymus se forme d'une manière analogue. (Voy. plus bas.) — La rate, les glandes lymphatiques, les follicules et les capsules surrénales proviennent du feuillet médian, la première de la lame médiane.
Phénomènes de développement périphérique.
A r^té de ces développements de la paroi embryonnaire il s'en effectue d'autres dans la partie périphérique de la vésicule germinative qui paraissent avoir pour but di? permettre à l'embryon de se développer en tous sens en l'entourant d'une couche liquide (aranios), et de mettre son sang en rapport de diffusion avec celui de la mère ; re qui rend possible la respiration et la nutrition fallantoîde).
I. Origine de Vamnio». — Il a été déjà dit que le fonctionnement de la paroi embryonnaire en feuillets se prolonge au delà du sillon de segmentation dans la partie périphérique de la vésicule germinalive, l't de même le fractionnement dn feuillet médian en ses deux lames membraneuse et intestinale fibreuse. Ce dernier ne s'étend pas h tonte la vésicule g» rminative, mais seulement aussi loin que l'area vasculosa. Iri cesse le feuillet superficiel, de sorte que de dehors à